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Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse

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Priscille Touraille

Deuxième partie - Des femelles plus petites que les mâles : une vue conflictuelle de l'adaptation ?

Chapitre 5. Le modèle de la « grande mère » : la nutrition au cœur du débat

Testo integrale

  • 1 DEVORE I. & WASHBURN S. L. 1963. « Baboon ecology and human evolution », dans HOWELL F. Clark & BO (...)

1Une réponse à la question de savoir quels pouvaient être les avantages sélectifs d’une petite taille chez les femelles a été proposée par Irven DeVore et Sherwood Washburn1 dans la publication que nous avons déjà abordée au chapitre précédent. Leur raisonnement – aujourd’hui abandonné comme on l’a vu – concernait le rôle des babouins mâles adultes comme défenseurs de la troupe contre les prédateurs :

  • 2 Ibid., pp. 346-347.

Ce comportement est vital à la survie de la troupe, et spécialement à la survie des animaux les plus vulnérables – femelles avec des nouveau-nés, juvéniles, individus temporairement malades ou blessés. [Première étape du raisonnement, dont je rappelle que le chapitre précédent constituait précisément la remise en question par les théories retenues actuellement.] La sélection a favorisé l’évolution de mâles dont la taille corporelle est deux fois celle des femelles, et les avantages pour la troupe de ces larges animaux sont clairs, mais il n’est pas évident de comprendre pourquoi il est avantageux pour les femelles d’être petites. Il semble que la distribution optimum de la biomasse de l’espèce soit la réponse au degré de différence. Si le mâle adulte moyen pèse environ 75 pounds [34 kg] et la femelle adulte moyenne pèse 30 pounds [14 kg], chaque mâle adulte exige plus du double de nourriture qu’une femelle. Si les ressources alimentaires sont un facteur majeur de limitation du nombre de babouins, et si la survie est plus probable en présence d’un nombre important d’individus, et si les rôles des mâles et des femelles sont différents, alors la sélection favorisera une différence sexuelle en taille corporelle qui permet le plus grand nombre d’animaux compatible avec les différents rôles sociaux dans la troupe.
Si la sélection favorise des mâles d’environ 75 pounds, alors elle favorisera des femelles qui sont aussi petites qu’il est compatible avec leurs rôles sociaux. Dans la mesure où les femelles doivent se déplacer sur les mêmes distances, porter les jeunes, s’engager dans des activités sexuelles et de compétition, il y a des limites au degré de différenciation, mais la valeur adaptative de la différence est claire. Par exemple, une troupe de 36 babouins composée de 6 mâles adultes [l’explication de la disparité de la sex-ratio est donnée en note par les auteurs] et 12 femelles adultes et leurs petits (18 juvéniles et petits) a une biomasse de 1 000 pounds [453,59 kg]. Si les femelles pesaient aussi 75 pounds chacune, 6 mâles adultes et 6 femelles adultes feraient au total 900 pounds et auraient une moitié du potentiel reproductif de 6 mâles adultes et de 12 femelles adultes. Parce que cela réduirait de moitié le nombre de jeunes, cela réduirait grandement les chances de survie de la troupe2.

  • 3 WILLIAMS George C. 1996 [1966]. Adaptation and Natural Selection. A Critique of Some Current Evolu (...)
  • 4 PICKFORD M. 1986. «On the origins of body size dimorphism in primates», Human Evolution, 1 (1): 77 (...)

2Nous avons discuté dans le chapitre précédent les arguments allant à l’encontre de cette hypothèse aujourd’hui classique et connue sous l’expression « hypothèse de la défense antiprédateurs ». Je propose de mettre en perspective ici l’interprétation qui était fournie en rapport aux besoins énergétiques supposés des femelles. Pour ces auteurs donc, la grande taille des mâles représentait une adaptation dans le sens de la « survie du groupe » ; la plus petite taille des femelles ne faisait en réalité que s’« ajuster » à la taille des mâles, c’est-à-dire qu’elle n’était qu’une simple conséquence de la nécessité adaptative d’une grande taille pour les mâles. Il fallait que les grands mâles soient grands pour défendre la troupe, et ces grands mâles avaient besoin d’une grande quantité de nourriture pour subvenir à leurs besoins énergétiques. La taille des femelles était donc réduite de manière à laisser aux mâles la quantité de nourriture suffisante pour maintenir leur grande taille. Cette proposition (à part le fait que, depuis l’ouvrage de George Williams3, elle ne pourrait plus être en aucun cas défendue dans le paradigme de la théorie de l’évolution actuelle, principalement sur la façon dont agissent les sélections) reposait sur l’idée que les femelles avaient des besoins énergétiques inférieurs aux mâles du fait de leur plus petite taille. Comme l’a fait remarquer Martin Pickford (mais cela a quelque peu changé depuis la publication de son article) : « Parmi les nombreuses explications sur l’origine du dimorphisme de taille corporelle, aucune n’a reçu aussi peu d’attention que celle concernant les besoins énergétiques divergents des deux sexes4. » L’idée, présente dans les considérations évolutives de DeVore et Washburn, selon laquelle les mâles ont des besoins énergétiques supérieurs parce qu’ils sont plus gros était une idée parfaitement non vérifiée à l’époque. Quarante ans après, suite au considérable développement du champ de la primatologie, qu’en est-il de cette idée ?

Changement de paradigme en primatologie : les besoins énergétiques des femelles

  • 5 COELHO Anthony M. Jr. 1974. «Socio-bioenergetics and sexual dimorphism in primates», Primates, 15: (...)
  • 6 Ibid.
  • 7 Les femelles mammifères sont dans ce sens bien plus contraintes énergétiquement que les oiseaux, p (...)
  • 8 BEAN Allison. 1999. « Ecology of sex differences in great apes foraging », dans LEE P. C. (ed.), C (...)
  • 9 FEDIGAN Linda Marie. 1982. Primate Paradigms. Sex Roles and Social Bonds. Montréal, Eden Press, p. (...)
  • 10 SCHULTZ Adolph H. 1969. The Life of Primates. New York, Universe Books. Cité par PICKFORD 1986, ar (...)
  • 11 KACZMARSKI F. 1966. « Bioenergetics of pregnancy and lactation in the bank vole », Acta Theriologi (...)
  • 12 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 58.
  • 13 WILLNER L. A. & MARTIN R. D. 1985. « Some basic principles of mammalian sexual dimorphism », dans (...)
  • 14 LANCASTER Jane B. 1984. « Introduction », dans SMALL Meredith F. (ed.), Female Primates : Studies (...)

3Une des premières études à remettre en cause l’idée de plus grands besoins énergétiques des mâles par rapport aux femelles – et à se poser contre les hypothèses de DeVore et Washburn – est une étude menée par Anthony Cœlho5 sur une colonie de cercopithèques (Cercopithecus albogularis kolbi) élevés en captivité. Cette étude a donné le coup d’envoi d’un nouveau programme de recherches en primatologie, balayant l’idée commune selon laquelle les plus grands corps requièrent plus de nourriture dans l’absolu, entraînant elle-même l’idée que les mâles des espèces dimorphes devraient de ce fait manger plus. Cœlho a montré que les femelles cercopithèques, dont le poids corporel fait environ un tiers de moins du poids des mâles (dimorphisme sexuel assez important donc, et équivalent à celui des babouins), avaient besoin de plus de nourriture et de plus d’énergie que les mâles. Par exemple, une femelle Cercopithecus albogularis peut consommer 30 % d’énergie en plus qu’un mâle, bien que le mâle soit environ 40 % plus lourd6. Le propos de Cœlho est centré sur des considérations « bioénergétiques » en lien avec les coûts spécifiques de la reproduction pesant sur les femelles. Les femelles mammifères convertissent, comme tout organisme, les nutriments qu’elles trouvent dans l’environnement pour les besoins de leur propre corps, mais, si elles ne sont pas stériles ou hostiles à la copulation, la réalité est qu’elles devront rapidement satisfaire d’autres besoins énergétiques que celui de leur propre métabolisme. Elles devront allouer et convertir une grande part de ces nutriments pour, dans un premier temps, assurer la croissance des fœtus qu’elles portent in utero et, dans un deuxième temps, favoriser la croissance postnatale des petits durant une longue période d’allaitement7. Les besoins énergétiques de tout organisme étant aussi liés à son degré d’activité, Cœlho ajoute que le degré d’activité global de l’animal est aussi accru par cette charge reproductive. Comme il est aujourd’hui bien communément spécifié dans la littérature, « les femelles primates souffrent des coûts énergétiques supplémentaires de la fécondation interne, de la gestation, d’un allaitement prolongé et de la dépendance des jeunes8 ». Il est bien évidemment un autre élément important à noter : les femelles passent le plus clair de leur vie adulte soit à porter des petits, soit à les allaiter9. Il ne s’agit pas d’une réalité ponctuelle dans la vie d’une femelle, mais d’une réalité constitutive qui entraîne donc d’une manière quasi permanente des coûts énergétiques supplémentaires. En ce qui concerne les primates non humains, auxquels ce chapitre est majoritairement consacré, « il est attendu qu’une femelle primate sera soit en état de gestation soit en état de devoir allaiter plus de 80 % de sa vie adulte10 ». Le fait d’allaiter est de loin reconnu comme le processus le plus coûteux en termes énergétiques. Chez des petits mammifères comme les campagnols roussâtres (Clethrionomys glareolus), les besoins énergétiques des femelles augmentent d’un tiers pendant la grossesse et de pratiquement 100 % pendant la période d’allaitement11. Chez certains autres petits mammifères, les besoins énergétiques vont jusqu’à dépasser de 200 % celui des femelles non allaitantes12. Pour les primates, Lesley Willner et Robert Martin ont globalement estimé que les besoins énergétiques des femelles augmentaient de 50 % pendant la période de lactation13. Jane Lancaster résume d’ailleurs ainsi le travail de Cœlho : « Le corps mâle représente l’adaptation de l’espèce plus l’anatomie de l’agression, et le corps femelle l’adaptation de l’espèce plus l’anatomie de la lactation14. » Les mâles n’ayant que les besoins métaboliques de leur propre corps à supporter, l’idée qu’ils devraient manger plus que les femelles, même en étant plus gros qu’elles, était là sérieusement mise en difficulté.

  • 15 CLUTTON-BROCK T. H. (ed.). 1977. Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging Behaviours in Lem (...)

4Le modèle bioénergétique de Cœlho a donné lieu à un programme de recherches sur le terrain suivi par de nombreux primatologues à un niveau international. Ces primatologues ont alors commencé à analyser la consommation alimentaire des espèces étudiées en relation au sexe des individus. L’ouvrage collectif édité par Tim Clutton-Brock en 1977 marque le point de départ de ce nouveau paradigmel15.

Données d’observation sur le temps que passent les femelles à se nourrir

5La plupart des contributions de cet ouvrage – très structuré pour ce qui est de l’homogénéité des questionnements et de la méthodologie – mentionnaient que les femelles dans les espèces sexuellement dimorphes ne présentaient pas une consommation alimentaire inférieure à celle des mâles ; elle s’avérait même plutôt plus élevée dans les espèces monomorphes. La contribution la plus frappante – en rapport aux hypothèses de DeVore et Washburn – est celle de Robin Dunbar sur une espèce dimorphe (proche des babouins) du plateau de l’Amhara en Ethiopie : les geladas (Theropithecus gelada). Le régime alimentaire des geladas est basé majoritairement sur la consommation des graminées qui poussent dans cette région. Ils en exploitent les graines, les pousses et les racines. Dunbar, comme tous les autres primatologues de l’ouvrage collectif en question, a relevé le temps que les mâles et les femelles consacraient à se nourrir. Il a calculé, à partir d’un nombre relativement important de données, que la différence n’était pas statistiquement significative :

  • 16 DUNBAR R. I. M. 1977. « Feeding ecology of gelada baboons : a preliminary report », dans CLUTTON-B (...)

Alors que les mâles adultes pèsent approximativement deux fois plus que les femelles adultes, l’absence de toute différence dans la proportion du temps passé à se nourrir est frappante16.

6Dunbar concluait, dans la ligne de Coelho :

  • 17 Ibid.

Nous n’avons été capables de distinguer aucune différence qualitative entre les mâles et les femelles dans les comportements alimentaires ou dans ce qui était mangé. De ce fait, les femelles doivent consommer proportionnellement plus par unité de poids corporel que les mâles (en fait, à peu près exactement deux fois plus). Ceci peut probablement être attribué aux besoins nutritionnels de la gestation et de l’allaitement17.

  • 18 CROCKETT Carolyn M. & EISENBERG John F. 1987. « Howlers : variations in group size and demography  (...)

7La façon de présenter les données montre combien l’idée était nouvelle à l’époque. Nous avons un autre exemple de la nouveauté de cette problématique avec l’article de Smith sur les singes hurleurs (Alouatta palliata) d’Amérique du Sud (caractérisés par un dimorphisme sexuel où les femelles font 84 % du poids des mâles en moyenne18) :

  • 19 SMITH C. C. 1977. « Feeding behaviour and social organization in howler monkeys », dans CLUTTON-BR (...)

Les mâles passaient 14 % de la journée à se nourrir alors que les femelles y passaient 18 %. […] La différence est d’une certaine manière inattendue parce que les mâles sont plus lourds que les femelles et devraient avoir besoin de plus de nourriture19.

  • 20 LINDBURG D. G. 1977. « Feeding behaviour and diet of Rhesus monkeys (Macaca mulatta) in a Siwalik (...)
  • 21 Pour l’espèce humaine, Nicole-Claude Mathieu mettait le doigt sur le fait que le coût du portage d (...)

8Le même auteur a également observé que les femelles avec une progéniture dépendante passaient plus de temps à se nourrir que les femelles sans progéniture. À propos des macaques rhésus (Macaca mulatta), Donald Lindburg20 fait remarquer que, bien que les femelles macaques rhésus soient plus petites que les mâles d’environ 30 %, elles requièrent cependant et probablement plus de nourriture que les mâles. Lindburg ajoute ici une hypothèse intéressante, qui était aussi un point noté par Cœlho dans son article, à savoir que les femelles, du fait de leur progéniture, avaient aussi un taux d’activité supérieur aux mâles, ce qui augmentait d’autant leur dépense énergétique21 :

  • 22 LINDBURG 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 248.

On doit aussi garder à l’esprit que ces plus petites femelles ont quasiment la responsabilité totale du transport des petits. Comparés aux mâles adultes, et aux membres immatures dont les plus grandes dépenses énergétiques sont consacrées à la croissance et à de longues parties de jeu, les femelles adultes ont probablement la dépense énergétique la plus élevée sur la base d’une année22.

  • 23 WASER Peter. 1977. « Feeding, ranging, and group size in the Mangabey Cercocebus albigena », dans (...)

9Toujours parmi les cercopithécinés, dans la population de mangabeys à joues grises (Cercocebus albigena) étudiés par Peter Waser, le temps que les femelles adultes passent à se nourrir est, parmi toutes les classes de sexe et d’âge, le plus conséquent23.

  • 24 Cité par LINDBURG 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 248.
  • 25 CLUTTON-BROCK T. H. 1974. «Activity pattern of red colobus (Colobus badius tephrosceks)», Folia Pr (...)
  • 26 GALDIKAS Biruté M. F. & TELEKI Geza. 1981. «Variations in subsistence activities of females and ma (...)

10Clutton-Brock notait déjà en 197424 que chez les colobes bais (Colobus badius) les femelles se nourrissent pendant de plus longues périodes que les mâles25. Les femelles adultes chimpanzés (Pan troglodytes) du Parc national de Gombe en Tanzanie observées par Geza Teleki « allouent considérablement plus de temps à se nourrir que ne le font les mâles chimpanzés adultes26 ».

  • 27 FOSSEY D. & HARCOURT A. H. 1977. « Feeding ecology of free-ranging mountain gorilla (Gorilla goril (...)
  • 28 RODMAN Peter S. 1977. « Feeding behaviour of orang-utans of the Kutai nature reserve, East Kaliman (...)
  • 29 CANT John G. H. 1987. «Effects of sexual dimorphism in body size on feeding postural behavior of S (...)
  • 30 RODMAN 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 407.

11Les seules exceptions relevées parmi cette tendance générale des femelles à se nourrir autant ou plus que les mâles sont les gorilles (Gorilla gorilla) et les orangsoutans (Pongo pygmaeus), deux espèces de primates où les mâles font pratiquement le double de la taille des femelles. Cependant, chez les gorilles, la différence ne serait pas vraiment significative, du dire des observateurs27. Les orangs-outans sont un cas à part. Peter Rodman fait remarquer que les mâles adultes orangs-outans passent beaucoup plus de temps à se nourrir que les femelles28. Mais – et la reside la clef de l’énigme – les mâles n’ont pas accès au même garde-manger que les femelles, du fait même de leur grande taille. Les orangs-outans étudiés par Rodman vivent dans les forêts indonésiennes (à l’est de l’État de Kalimantan). Leur régime alimentaire est constitué, d’une part, de fruits et, d’autre part, de feuilles. Les fruits et les meilleures feuilles (les jeunes pousses gorgées de sève) se trouvent plutôt dans les branches hautes, vers la canopée, et les feuilles les plus coriaces dans les niveaux inférieurs. Les femelles, deux fois plus petites et légères que les mâles, ont plus de facilité à atteindre les sommités, et donc ont un accès préférentiel aux fruits et aux jeunes pousses. Les mâles plus lourds (sous l’effet reconnu de la compétition sexuelle) tombent régulièrement au cours de leurs tentatives de rejoindre la canopée et se voient contraints, de fait, à évoluer dans les branches les plus basses29. Il faut noter que les fruits et les jeunes pousses sont les aliments les plus énergétiques et les plus aisément digestibles. En revanche, le temps nécessaire à la mastication et à la digestion des feuilles matures est considérable. Il devient donc compréhensible que les mâles, empêchés par leur taille d’atteindre ces ressources hautement énergétiques, et condamnés par leur taille même à un régime majoritaire de feuilles coriaces, passent plus de temps à se nourrir que les femelles. Les mâles sont ceux qui consomment « le moins des ressources préférées » et « le plus de ressources moins préférées30 » relativement aux femelles. Les orangs-outans représentent l’exemple parfait de la proposition suivante :

  • 31 HARVEY P. H. & BENNETT P. M. 1985. « Sexual dimorphism and reproductive strategies », dans GHESQUI (...)

Les mâles les plus volumineux dans les espèces arboricoles réussissent moins à se nourrir des ressources localisées sur les branches terminales et ont plus de chance de consacrer une plus grande partie de leur temps au sol que les femelles31.

12La différence de temps passé à se nourrir entre mâles et femelles orangs-outans résulte donc moins des besoins énergétiques supérieurs des mâles par rapport à ceux des femelles – comme on pourrait le penser d’après le simple calcul du temps que ces créatures passent à s’alimenter – qu’à la meilleure qualité nutritive des ressources que les femelles réussissent à atteindre et qui leur permet, de fait, de passer moins de temps dans l’activité de nourrissage.

  • 32 BICCA-MARQUES Julio César. 2003. « Sexual selection and foraging behavior in male and female tamar (...)
  • 33 POLLOCK Jonathan I. 1977. « The ecology and sociology of feeding in Indri indri », dans CLUTTON-BR (...)

13Chez les petits primates platyrrhiniens (Amérique du Sud) où n’existe pas de dimorphisme sexuel de taille corporelle, par exemple chez les ouistitis (genre Callithrix) et chez les tamarins (genre Saguinus) de la famille des callitrichidés, les femelles, selon toutes les données d’observation, passent plus de temps dans la quête alimentaire et plus de temps à se nourrir que les mâles32. Le même phénomène caractérise les strepsirrhiniens monomorphes comme les indris (Indri indri) étudiés par Jonathan Pollock33. Chez les gibbons (siamangs), les seuls dans la superfamille des Hominoïdes à ne manifester aucun dimorphisme de taille corporelle entre mâles et femelles…

  • 34 CHIVERS David J. 1977. « The feeding behaviour of siamang (Symphalangus syndactylus) », dans CLUTT (...)

Les femelles adultes se nourrissent plus vite que les mâles adultes et pendant trente minutes de plus chaque jour. Cela apparaît être relié à leur rôle plus actif dans la conduite du groupe quant aux déplacements journaliers et aux coûts énergétiques élevés de la gestation et de la lactation. […] Les juvéniles mangent pratiquement autant que les femelles34.

  • 35 WILLNER & MARTIN 1985, dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit.
  • 36 MARTIN Robert D., WILLNER Lesley A. & DETTLING Andrea. 1994. « The evolution of sexual size dimorp (...)
  • 37 HARVEY P. H., KAVANAGH M. & CLUTTON-BROCK T. H. 1978. «Sexual dimorphism in primate teeth», Journa (...)

14L’observation rigoureuse faite par des primatologues sur le temps que les individus dans chaque espèce consacrent à se nourrir montre que les femelles, pour la majorité des espèces observées, ne vont pas dans le sens de se nourrir moins, comme DeVore et Washburn le prédisaient au début des années 1960. Les estimations générales de Willner et Martin sont que les primates femelles requièrent un apport énergétique supplémentaire de l’ordre de 25 % pendant la gestation et de 50 % pendant la lactation35. Cependant, la question a pu se poser de savoir si les femelles des espèces dimorphes ne se nourrissaient pas plus longtemps que les mâles simplement parce qu’elles n’auraient pas la capacité de traiter autant de nourriture à la fois que les mâles, du fait même de leur plus petite taille. Or, l’observation des caractères du dimorphisme montre que le dimorphisme de taille corporelle ne s’accompagne généralement pas d’un dimorphisme proportionnel de la taille des dents servant à la mastication. Seules les canines constituent un caractère de dimorphisme sexuel très important, étant, dans beaucoup d’espèces, largement plus développées chez les mâles que chez les femelles. Ces canines sont des armes au même titre que celles que possèdent les carnivores, mais leur signification adaptative est en rapport à la sélection sexuelle. Selon certains auteurs, le phénomène varie indépendamment de la taille corporelle36. Paul Harvey et al37 font remarquer que, canines mises à part, les primates femelles sont généralement dotées de séries dentaires masticatrices d’une taille plus importante que celle à laquelle on pourrait s’attendre au vu de leur taille corporelle. Dans les espèces très dimorphes, le ratio de la surface dentaire masticatrice par rapport à la masse corporelle est habituellement plus grand que chez les mâles. Par exemple, chez le Babouin olive (Papio anubis), les femelles ont en moyenne 70 mm2 de surface occlusive au niveau supérieur des dents masticatrices par kilogramme de masse corporelle, alors que les mâles n’en ont que 48 mm2. Ces données ont été interprétées à travers le raisonnement suivant :

  • 38 PICKFORD 1986, art. cit., p. 85.

En termes de traitement alimentaire, cela veut certainement dire que les femelles, devant la même quantité de nourriture qui serait présentée à un mâle, seront capables de traiter des quantités relativement plus importantes par unité de temps et par masse corporelle en kg38.

  • 39 KAY R. F. 1975. « The functional adaptations of primate molar teeth », American Journal of Physica (...)
  • 40 GRANT Peter R. & GRANT Rosemary. 2003. «Reversed sexual dimorphism in the beak of a finch», Ibis, (...)
  • 41 COCHARD 1987, art. cit., p. 53.
  • 42 COCHARD 1987, art. cit.
  • 43 SHEA Brian T. 1986. «Ontogenetic approaches to sexual dimorphism in anthropoids», Human Evolution,(...)

15Certains auteurs ont suggéré que ce phénomène était le résultat de pressions de sélection spécifiques sur la dentition des femelles résultant d’une augmentation de leurs besoins énergétiques accrus par rapport aux mâles39. L’hypothèse implique bien évidemment des facteurs génétiques en lien au sexe qui affecteraient la taille de la dentition indépendamment de la taille corporelle. Une telle indépendance génétique a été mise en avant pour expliquer l’existence d’un plus long bec chez les femelles de certaines espèces d’oiseaux-mouches où la taille des mâles est cependant plus grande. Ces longs becs, dont il a été prouvé qu’ils confèrent des avantages dans l’extraction du nectar des fleurs, auraient donc évolué indépendamment de la taille du corps en rapport aux besoins énergétiques plus importants des femelles40. En revanche, l’hypothèse adaptative proposée pour la grande taille de la structure dentaire masticatoire chez les primates a, elle, été largement remise en question. Un des premiers arguments souligne que « les femelles des espèces monomorphes, qui ont des besoins énergétiques supérieurs aux mâles, n’ont pas leur surface masticatoire augmentée pour traiter plus de nourriture que les mâles41 ». Un deuxième argument, défendu par Larry Cochard42 et par Brian Shea43, est qu’un rapport de croissance différentiel (allométrie) existe entre la taille du corps et des structures comme le crâne et la dentition. Si des pressions de sélection s’exercent sur la taille corporelle, celles-ci suffisent à expliquer l’absence de dimorphisme sur les structures dentaires, étant donné que les deux processus sont indépendants. La taille évolue mais les structures dentaires n’évoluent pas proportionnellement, ce qui permet d’ailleurs de prévoir la direction qu’ont prise les sélections sur la taille corporelle, si elles se sont plutôt exercées sur les mâles ou sur les femelles. Nous verrons ce point dans la dernière section de ce chapitre.

16Si les études sur le terrain menées par les primatologues montrent que les femelles ne passent pas moins de temps à se nourrir que les mâles, elles montrent aussi que les femelles ont tendance à préférer certains nutriments à d’autres.

Données d’observation sur les « stratégies protéiques » des femelles

17Le régime alimentaire des primates est extrêmement varié. Entre les strepsirrhiniens (de très petite taille), majoritairement insectivores, et les haplorrhiniens qui sont, dans les espèces de plus grande taille comme les gorilles, majoritairement folivores, la plupart des primates sont à la fois frugivores, folivores et insectivores, et occasionnellement carnivores (Babouin, Chimpanzé…). Les modèles théoriques qui expliquent ces différences de régimes alimentaires sont basés sur des considérations portant sur la taille du corps :

  • 44 MILTON Katharine. 2000. « Diet and primate evolution », dans GOODMAN Alan H., DUFOUR Dana L. & PEL (...)

Comparés aux petits animaux, les gros doivent consommer des quantités plus importantes en valeur absolue pour nourrir leur importante masse tissulaire. Mais, pour des raisons qui sont imparfaitement comprises, les plus gros animaux peuvent en réalité atteindre des apports adéquats en ingérant moins d’énergie par unité de poids corporel. Ces demandes énergétiques relativement inférieures signifient que les animaux les plus volumineux peuvent atteindre leurs besoins énergétiques grâce à des aliments de plus basse qualité44.

  • 45 WATERMAN Peter G. 1984. « Food acquisition and processing as a function of plant chemistry », dans (...)
  • 46 Ibid.

18À quoi renvoient les termes de « basse qualité » et de « haute qualité » nutritive ? Les nutriments censés être de haute qualité nutritive sont les aliments les plus riches en protéines : en premier lieu les insectes, puis les feuilles immatures, les jeunes pousses, les bourgeons, les graines, les fleurs. En comparaison des feuilles matures par exemple, « la concentration en protéines apparaît normalement comme la plus élevée dans les feuilles immatures45 ». Les fruits sont des nutriments pauvres en protéines46, même si leur qualité énergétique est élevée. Les feuilles matures, ou les graminées (pour les babouins), représentent la source majeure de protéines pour beaucoup de primates, mais leur digestibilité n’est pas aisée et requiert notamment un intestin assez long pour les métaboliser efficacement.

  • 47 FLEAGLE John G. 1985. « Size and adaptation in primates », dans JUNGERS William L. (ed.), Size and (...)

19Les primatologues montrent que les « stratégies protéiques47 » des primates sont liées à la taille du corps, avec, à un extrême, les espèces de très petite taille ayant un régime alimentaire de qualité nutritive élevée (insectes) et, à l’autre extrême, les espèces de grande taille consommant une considérable quantité de feuillage long à métaboliser. Le rapport entre mâles et femelles d’une même espèce très dimorphe donne, dans une moindre mesure, un schéma similaire. Les femelles ont tendance à adopter des stratégies protéiques plus intensives que les mâles. Dans une espèce comme les orangs-outans, on l’a vu, les femelles ont accès aux nutriments de haute qualité nutritive par le simple fait que les mâles n’atteignent simplement pas les branches les plus hautes. Il y a là une « séparation des niches alimentaires », selon le terme employé, mais cette séparation est plus la conséquence directe de la sélection sexuelle et de l’augmentation de la taille des mâles que le reflet du choix alimentaire des mâles. En réalité, la séparation des niches alimentaires n’est pas fréquente chez les primates. Mais les observateurs relèvent des variations significatives du temps passé par les mâles et les femelles respectivement dans la quête de certaines ressources nutritives.

  • 48 WASER 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit.
  • 49 HIRAIWA-HASEGAWA Mariko. 1997. « Development of sex differences in nonhuman primates », dans MORBE (...)
  • 50 CLUTTON-BROCK 1974, art. cit.
  • 51 GAUTIER-HION Annie. 1980. «Seasonal variations of diet related to species and sex in a community o (...)
  • 52 CURTIS Deborah J. 2004. «Diet and nutrition in wild mongoose Lemurs (Eulemur mongoz) and their imp (...)
  • 53 CURTIS 2004, art. cit., p. 235. Cite PEREIRA M. E., STROHECKER R. Α., CAVIGELLIS. Α., HUGHES C. L. (...)
  • 54 HLADIK C.-M. 1977. « Chimpanzees of Gabon and chimpanzees of Gombe : some comparative data on the (...)
  • 55 HIRAIWA-HASEGAWA 1997, dans MORBECK, GALLOWAY & ZIHLMAN, op. cit., p. 72. Référence citée : McGREW (...)
  • 56 HIRAIWA-HASEGAWA 1997, dans MORBECK, GALLOWAY & ZIHLMAN, op. cit., p. 72. Référence citée : UEHARA (...)

20Chez les mangabeys (Cercopithecus albigena), « la quête alimentaire la plus extensive d’insectes par les femelles, particulièrement parmi les épiphytes et les interstices des feuilles, peut être reliée à des besoins accrus en protéines48 ». Chez les singes écureuils (Saimiri œrstedii), les femelles se nourrissent de plus d’arthropodes que les mâles en toutes saisons, et se nourrissent de plus de fruits et de fleurs que les mâles au début des saisons sèches49. Chez le Colobe bai (Colobus badius) étudié par Clutton-Brock, où les mâles sont significativement plus grands que les femelles, les mâles consommeraient également plus de fruits et moins de feuillage que les femelles50. Chez trois espèces de cercopithèques (Cercopithecus nictitans, Cercopithecus cephus et Cercopithecus pogonias) relativement dimorphes, Annie Gauthier-Hion a noté des variations dans la quantité de certains aliments consommés par les mâles et les femelles, ces dernières négligeant les fruits en faveur des feuilles immatures et des proies animales. Gauthier-Hion propose une interprétation en termes d’accroissement des besoins protéiques des femelles en lien avec les coûts de reproduction51. Natalie Vasey note une consommation plus importante de fleurs et de jeunes pousses par les femelles du genre Lemur durant la gestation et la lactation, ce qui signifierait pour les commentateurs un accroissement de la consommation, notamment en protéines52. Michael Pereira et al. ont notamment suggéré que les fleurs et les jeunes feuilles pourraient être cruciales pour le succès reproductif des femelles53. Claude-Marcel Hladik a fait remarquer que le complément alimentaire en fourmis et en termites est « important pour maintenir l’équilibre protéique » dans le régime alimentaire des chimpanzés54. Chez les chimpanzés de Gombe étudiés par William McGrew55, les femelles passent plus de temps à se nourrir de termites que les mâles. Il en va de même pour les chimpanzés femelles de Mahale qui, elles, passent plus de temps à consommer une certaine espèce de fourmis56.

21Une question cependant surgit en ce qui concerne les chimpanzés. Dans certaines populations de chimpanzés, la capture et la consommation de vertébrés (ongulés et autres primates souvent immatures) sont des comportements observés de manière plus régulière chez les mâles. Les chimpanzés mâles obtiendraient donc là une source occasionnelle mais non négligeable de protéines animales. Robert Eckhardt, dans un commentaire à la publication de Biruté Galdikas et Geza Teleki, est le seul à noter un paradoxe, pourtant évident, en rapport avec l’hypothèse sur les protéines :

  • 57 GALDIKAS & TELEKI 1981, art. cit., p. 248.

La différence sexuée dans le comportement de subsistance [des chimpanzés mâles chassant d’autres mammifères] semble aller dans une autre direction que celle que l’on pourrait prévoir sur la base des seuls besoins énergétiques. Par exemple […] on s’attend à ce que les femelles recherchent plus fréquemment que les mâles les items de qualité nutritionnelle plus élevée (contenant donc des protéines animales). Le fait qu’elles ne le fassent pas suggère que d’autres considérations, comme l’évitement de risques, peut être significatif57.

22Un autre commentaire, cette fois de Cœlho, dont j’ai mentionné la publication plus haut, fait remarquer de son côté :

  • 58 Ibid.

Peut-être l’accent mis sur la consommation de protéines animales nous dit que le primate en question apprécie (mais n’a pas nécessairement besoin) de protéines animales additionnelles, ou qu’il est moins capable que les autres de se nourrir efficacement dans la flore disponible (mais pas nécessairement que la flore serait de quelque manière trop pauvre)58.

  • 59 CLUTTON-BROCK T. H. 1977. « Some aspects of intraspecific variation in feeding and ranging behavio (...)

23Il apparaît cependant que les chimpanzés femelles, par leur quête intensive d’insectes, ingéreraient plus de protéines animales que les mâles. Les mâles, quoi qu’il en soit, ont un comportement de chasse très variable suivant les groupes. Un autre argument intéressant, avancé par Clutton-Brock, est que les mâles chimpanzés disposent de canines plus importantes que les femelles (du fait de la sélection sexuelle, et non de la sélection naturelle comme pour les dents des carnivores), ce qui leur donne un avantage pour attaquer et tuer des petits mammifères. Pour Clutton-Brock, si les mâles tuent plus de proies vertébrées, c’est simplement parce qu’ils sont « mieux équipés pour le faire59. »

  • 60 KURODA Suehisa. 1984. « Interaction over food among Pygmy chimpanzees », dans SUSMAN Randall L. (e (...)

24Ce phénomène de « stratégies alimentaires » différentes entre mâles et femelles primates a fait les choux gras des vulgarisateurs. Il s’agit du modèle du sex for food, modèle aux accents prostitutionnels, où les mâles cèdent des morceaux de leurs proies aux femelles qui viennent les leur quémander, « contre copulation ». Le modèle parle d’échange mais, soit dit en passant, les chercheurs qui ont le phénomène sous les yeux en tirent une définition assez peu rigoureuse du concept d’échange. Si l’on suit l’argument de Clutton-Brock, il faudrait dire que le meilleur équipement des mâles sert non seulement à empêcher les autres mâles de copuler, mais à manipuler les femelles dont les besoins énergétiques sont à chaque fois augmentés par le fait même de cette mendicité, puisque, contre quelques grammes de protéines arrachés des mains d’un mâle (qui ne semble pas particulièrement enclin à donner son butin60), les femelles « gagnent » des mois de gestation et, si tout se passe bien, des années d’allaitement, et donc des besoins en protéines incommensurablement supérieurs aux fragments insignifiants de chair animale qui leur ont été, et ne leur seront jamais, que chichement concédés. En fait d’échange, il s’agit bien d’une entourloupe adaptative ! Une vision « nécessitaire » de l’adaptation voudrait, comme le faisait remarquer un des auteurs cités ci-dessus, que les femelles primates soient celles qui acquièrent les nutriments les plus riches en protéines et qui, donc, développent les adaptations favorisant la capture des vertébrés. Que le résultat théorique attendu ne soit pas celui-là empêche donc toute vision – que j’appellerais « complémentariste » – de comportements qui ne sont que la conséquence de sélections conflictuelles.

  • 61 LANCASTER 1984, dans SMALL, op. cit., p. 7.

25Pour conclure les deux paragraphes précédents, notons que les données d’observation sur le terrain ont abouti au consensus suivant : malgré les importantes différences de modes de vie, de physiologie, de régimes alimentaires entre toutes les espèces de primates, il existe une forte convergence des données concernant l’alimentation des femelles par rapport à celle des mâles. Ces données ont fait émerger un nouveau paradigme : « L’accès à l’énergie est ce qui conditionne principalement la biologie et le comportement des primates femelles61. » Les données qui ont été présentées sont avant tout issues d’observations de terrain. Elles ne disent pas, au fond, si les besoins énergétiques des femelles correspondent aux conclusions tirées du simple relevé des comportements alimentaires de ces femelles dans le milieu naturel où elles ont été observées. On trouve cependant des estimations relativement précises dans la littérature récente qui confirment ces longues heures d’observation de terrain.

Études récentes : estimations des besoins énergétiques

  • 62 RODMAN P. S. & MITANI J. C. 1987. « Orangutans : sexual dimorphism in a solitary species », dans S (...)
  • 63 HARVEY Paul H., MARTIN R. D. & CLUTTON-BROCK T. H. 1987. « Life histories in comparative perspecti (...)
  • 64 RODMAN 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit. ; FOSSEY D. & HARCOURT Α. H. 1977. « Feeding ecology of (...)
  • 65 BEAN 1999, dans LEE, op. cit., p. 352.
  • 66 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 231.

26Des primatologues ont proposé des estimations en besoins énergétiques des mâles et des femelles de trois espèces d’Hominoïdés : orangs-outans, gorilles et chimpanzés. Ces estimations, en kilocalories, sont faites pour différentes populations étudiées dans chacune des espèces ; elles prennent en compte, dans le calcul final, les coûts reproductifs supportés par les femelles. Pour les deux hominoïdés les plus fortement dimorphes que sont les orangs-outans (poids moyen des mâles adultes : 83 kg ; poids moyen des femelles adultes : 37 kg62) et les gorilles (poids moyen des mâles : 160 kg ; poids moyen des femelles : 93 kg63), il est indiqué que les besoins énergétiques des mâles excèdent ceux des femelles. Et, en effet, les observations sur les comportements alimentaires confirment que les mâles de ces deux espèces passent plus de temps que les femelles à s’alimenter64. En revanche, pour toutes les populations de chimpanzés, qu’il s’agisse des chimpanzés communs ou des bonobos, dont le taux de dimorphisme sexuel est comparable à celui d’Homo sapiens, les besoins énergétiques des femelles excèdent ceux des mâles. Pour les bonobos (Pan paniscus) de Wamba (moyenne : 45 kg pour les mâles et 33,2 kg pour les femelles), les besoins énergétiques des mâles sont estimés à 1 653 kcal par jour et ceux des femelles à 1 820 kcal. Pour les bonobos de Lomako (même moyenne de poids corporel), les besoins énergétiques des mâles sont estimés à 1 870 kcal et ceux des femelles à 2 038 kcal. En ce qui concerne les chimpanzés communs (Pan troglodytes) de Gombe (en moyenne 39,5 kg pour les mâles et 29,8 kg pour les femelles), les besoins énergétiques des mâles sont estimés à 1 587 kcal et ceux des femelles à 1 847 kcal. Pour la population de Kibale (45 kg versus 36,5 kg), les estimations indiquent 1 766 kcal pour les mâles et 2 093 kcal pour les femelles65. Ces estimations ont bien été calculées en tenant compte des dépenses énergétiques des femelles engagées dans la reproduction, sachant que la grossesse dure huit mois chez les chimpanzés et la période d’allaitement cinq ans en moyenne66.

27Donc, en fait, qu’il s’agisse des observations sur le terrain ou des estimations des besoins énergétiques des primates dimorphes, un grand nombre d’études concourent aujourd’hui à confirmer l’article novateur de Cœlho en 1974 :

  • 67 LANCASTER 1984, dans SMALL, op. cit.

Les demandes de l’allaitement sont si importantes que les femelles primates dans les espèces dimorphes passent autant de temps à se nourrir et à ingérer autant de calories que les grands mâles même si elles font la moitié de la taille des mâles67.

  • 68 SILK Joan Β. 2002. « Females, food, family, and friendship », Evolutionary Anthropology, 11 : 85-8 (...)
  • 69 Ibid.
  • 70 ARMELAGOS George J. & VAN GERVEN Dennis P. 1980. «Sexual dimorphism and human evolution: an overvi (...)

28Ces résultats font apparaître les ressources comme le facteur décisif de l’évolution de la taille corporelle des femelles au sein de chaque espèce. Ceci a commencé à être dit depuis une vingtaine d’années et le moment où, comme le rappelle la primatologue Joan Silk, les modèles socio-écologiques ont braqué les projecteurs sur les femelles et où les chercheurs dans ce domaine se sont mis à collecter des données sur les « histoires de vie » des femelles et sur les comportements alimentaires68. Cette orientation de recherche implique, au niveau théorique, que des caractères comme la taille corporelle évoluent, chez les femelles, en rapport avec le processus de reproduction. « Dans les années 1980 il était largement admis qu’il y avait peu de variation systématique dans le succès reproductif des femelles69. » Silk raconte l’anecdote datant de ses années d’études, lorsque son patron de thèse avait tenté de la dissuader d’étudier les sources de variation du succès reproductif chez les femelles macaques à toque (Macaca sinica) parce qu’à coup sûr elle « n’en trouverait aucune ». En d’autres termes, il était a priori admis que les femelles, quelle que soit l’espèce, se reproduisaient d’une façon similaire et qu’aucun facteur n’interférait dans cette fonction. Ce présupposé, « le succès reproductif chez les femelles n’est pas dépendant de la taille et en conséquence il n’existe pas de sélection pour cette caractéristique70 », apparaissait encore dans des publications de paléoanthropologie il y a une vingtaine d’années. Les considérations sur les besoins énergétiques des femelles en rapport avec la charge de reproduction ont permis, parallèlement, l’émergence d’un nouveau paradigme dans les explications du dimorphisme sexuel.

L’« avantage reproductif » d’une grande taille pour les femelles

  • 71 GOULD Stephen Jay. 1988 [1985]. « Sexe et taille », dans GOULD S. J., Le Sourire du flamant rose. (...)

29Une grande taille est, pour les organismes femelles dans le monde de la reproduction sexuée, une tendance majoritaire. Comme le rappelle Stephen Jay Gould dans un de ses articles de vulgarisation, « nous imaginons volontiers qu’un mâle est fort et puissant et qu’une femelle est une créature plus petite et plus faible : c’est exactement l’inverse de ce que l’on observe le plus souvent dans la nature. En effet, les mâles sont en général plus petits que les femelles71 ». Ce rappel constitue la meilleure entrée en matière quant aux modèles proposés pour expliquer les pressions de sélection agissant sur la taille des femelles.

  • 72 DARWIN Charles. 1999 [1871]. La Filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe. Paris, Syllepse
  • 73 SHINE R. 1989. «The evolution of large body size in females: a critique of Darwin’s “fecundity adv (...)
  • 74 WHEELER P. & GREENWOOD P. J. 1983. « The evolution of reversed sexual dimorphism in birds of prey  (...)
  • 75 BONDRUP-NIELSEN Soren & IMS Rolf Anker. 1990. «Reversed sexual size dimorphism in microtines: are (...)
  • 76 COELHO Joseph R. 1997. «Sexual size dimorphism and flight behavior in cicada killers Sphecius spec (...)
  • 77 MYERS P. 1978. «Sexual dimorphism of vespertilionid bats», The American Naturalist, 112: 701-711. (...)

30À l’origine, l’idée qu’une grande taille possède une plus grande valeur sélective pour les femelles a été avancée par Darwin72. Il s’agit du modèle dénommé « avantage de la fécondité », modèle discuté aujourd’hui et considéré comme difficilement applicable avec un tel degré de généralité à tous les phyla73. Ce modèle était pour Darwin, à l’origine, un modèle avien. Une grande taille est un avantage reproductif pour les femelles parce qu’elle leur permet d’avoir de plus grandes couvées, disait Darwin ; ce modèle a été affiné récemment par Peter Wheeler et Paul Greenwood pour des espèces d’oiseaux de proie, où les femelles sont généralement plus grandes que les mâles74. Dans la période avant la ponte, tous les oiseaux femelles augmentent leur masse suite à la maturation des œufs dans les ovaires. Cette augmentation de masse corporelle constitue une charge qui réduit la vitesse et l’agilité de la femelle en vol, charge qui devient particulièrement handicapante pour un oiseau dont les stratégies alimentaires sont reliées aux performances en vol. Si l’affaiblissement de la performance en vol dû à la prise de poids peut être corrigé par l’augmentation de l’envergure des ailes, les femelles rapaces de grande envergure auraient donc un avantage sur les variants de petite envergure. Le phénomène expliquerait l’existence d’un dimorphisme « inversé » dans ces espèces, selon le terme employé dans la littérature75. Un modèle similaire a été proposé pour les insectes76 et, chez les mammifères, pour les chauves-souris de la famille des Vespertilionidés dont les femelles, qui sont beaucoup plus grandes que les mâles, portent toute leur portée en vol avec elles77.

31L’article de Katherine Rails paru en 1976, intitulé « Les mammifères où les femelles sont plus grandes que les mâles », était la première synthèse dans le champ de la biologie évolutive à répertorier toutes les espèces mammifères possédant un dimorphisme sexuel « inversé ». Rails donnait à penser le problème posé par l’explication des dimorphismes lui aussi « à l’envers », si l’on peut dire. Au lieu de s’interroger sur le phénomène majoritaire chez les mammifères – dimorphisme sexuel avec les mâles de plus grande taille, qui, en général, incite à conclure qu’il n’y a pas de pressions de sélection sur les femelles –, Rails partait de l’idée que le phénomène minoritaire (les espèces où les femelles sont de plus grande taille que les mâles) permettrait de dégager des hypothèses sur la compréhension de l’évolution des dimorphismes sexuels en général. Pour cela, disait-elle, il fallait tenir compte à la fois des pressions de sélection sur les mâles et de celles sur les femelles. Rails établissait clairement que, dans les cas où les femelles mammifères sont de plus grande taille que les mâles, il n’est pas possible d’appliquer le modèle de sélection sexuelle : si les femelles évoluent vers une plus grande taille, ce n’est pas parce que les femelles se battent entre elles pour les mâles comme les mâles se battent entre eux pour les femelles. Pour le dimorphisme sexuel de taille corporelle « inversé », aucun fait ne semble étayer une hypothèse explicative de sélection sexuelle en miroir. En revanche, Ralls a trouvé la confirmation dans la littérature qu’elle a compilée que, lorsque les femelles ont une taille corporelle aussi importante ou plus importante que celle des mâles, elles sont souvent aussi territoriales, ce qui indiquerait une forte compétition pour les ressources. Les ressources nutritives apparaissent bien, dans l’analyse de Rails, comme un des facteurs décisifs pour le succès reproductif des femelles. Si les ressources sont en quantité et en qualité suffisantes, les femelles possédant les variations de plus grande taille seront avantagées, non tant pour leur survie que pour le strict avantage reproductif que ces variations procurent. Le modèle présenté par Ralls pour les mammifères a été appelé par elle le « modèle de la grande mère ». Contrairement au modèle de Darwin, il ne s’agit pas d’un modèle de fertilité optimale, mais plutôt de qualité de survie de la progéniture. La capacité des mères à faire survivre leur progéniture engendre aussi des coûts moindres pour elles-mêmes, et a pour conséquence une plus grande « efficacité » reproductive. En effet, la perte de progéniture entraîne plus d’investissement de la part d’une femelle qui épuise son organisme à recommencer le processus à zéro :

  • 78 RALLS Katherine. 1976. «Mammals in which females are larger than males», The Quarterly Review of B (...)

Une grande mère est souvent une meilleure mère, c’est-à-dire les grandes femelles peuvent produire un plus grand nombre de petits survivants […]. Une grande mère peut produire un petit de grande taille avec de plus grandes chances de survie, elle peut lui permettre de grandir plus rapidement en lui donnant plus de lait ou de meilleure qualité, et elle peut avoir un avantage dans beaucoup d’aspects des soins aux petits, comme les porter ou les défendre78.

  • 79 RALLS Katherine. 1977. «Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions», The (...)

32L’hypothèse de Rails venait se distinguer des modèles aviens du dimorphisme sexuel, proposés à partir de formes de reproduction (l’oviparité) bien distinctes de la reproduction chez les mammifères79.

Sélection des variants qui arrivent à maturité plus tôt

  • 80 DOWNHOWER Jerry F. 1976. «Darwin’s finches and the evolution of sexual dimorphism in body size», N (...)
  • 81 LEIGHTON Donna Robbins. 1987. « Gibbons : territoriality and monogamy », dans SMUTS, CHENEY, SEYFA (...)
  • 82 ALTMANN Jeanne. 1986. « Adolescent pregnancies in non-human primates : an ecological and developme (...)

33Les femelles qui sont plus petites ont tendance à atteindre leur maturité plus tôt que les mâles80. Étant donné que les dimorphismes sexuels se développent par des schémas de maturation sexuels différents pour les mâles et les femelles, et que les femelles atteignent leur maturité sexuelle plus tôt que les mâles dans les espèces dimorphes mais non dans les espèces monomorphes81, le raisonnement a été avancé selon lequel la maturation précoce elle-même était sélectionnée, ce qui permettait aux femelles qui commençaient leur vie reproductive plus tôt d’avoir un plus grand succès reproductif par rapport aux femelles ayant des taux de maturation plus tardifs. Si les femelles ayant un schéma de maturation précoce laissent une descendance plus nombreuse, il est en effet possible de donner ce facteur comme un facteur de sélection des variants de petite taille. Or, cette hypothèse ne fonctionne pas pour les mammifères comme elle fonctionne pour les oiseaux, car la reproduction des primipares est aussi l’une des plus à risques82.

  • 83 HRDY Sarah Blaffer. 1999. Mother Nature. A History of Mothers, Infants, and Natural Selection. New (...)

34« Quand vaut-il mieux repousser la reproduction et continuer à grandir ? » : ce commentaire de Sarah Hrdy sur l’hypothèse de Ralls83 donne l’essentiel du questionnement sur les mammifères. La mortalité, aussi bien infantile que maternelle, liée aux gestations précoces chez les primates ne permet pas de dire que la sélection d’un schéma de maturation précoce chez les femelles est le résultat d’une sélection sur le schéma de maturation lui-même. Dans le « modèle de la grande mère », les sélections s’exercent plus sur les femelles adultes (quant à leur capacité à faire face à la fois à leurs propres besoins énergétiques et à ceux de la progéniture qu’elles alimentent) que sur la durée de la maturation elle-même. Il est bien évident que si les variants les plus petits gèrent mieux la contrainte reproductive dans le cas de ressources limitées, ce sont les petites tailles mais aussi les schémas précoces de maturation – ces deux phénomènes étant liés – qui seront sélectionnés.

35Une équipe franco-canadienne a récemment remis en cause l’idée que, dans deux espèces d’ongulés étudiées, le fait d’être de grande taille soit forcément lié à un plus grand succès reproductif des femelles. Mais cette conclusion s’appliquerait seulement sur le court terme. Sur le long terme, en revanche, les auteurs de cette publication déclarent avoir trouvé une forte corrélation positive entre la grande taille d’une femelle et sa capacité à atteindre un âge avancé :

  • 84 GAILLARD Jean-Michel, FESTA-BIANCHET Marco, DELORME Daniel & JORGENSON Jon. 2000. «Body mass and i (...)

Nos résultats établissent fermement que la masse corporelle est une mesure de l’espérance de vie pour les ongulés femelles. Les femelles les plus grandes peuvent être avantagées par rapport aux petites à cause de leur taux métabolique relativement plus faible, qui peut accroître la survie dans des conditions climatiques difficiles, ou pendant les pénuries de ressources sur des temps courts84.

36Les chercheurs qui, en biologie évolutive, étudient les questions d’« histoires de vie » mettent en général l’accent sur la longévité des femelles comme condition d’un meilleur succès reproductif. On voit ici clairement qu’une femelle gagne à atteindre la maturité sexuelle plus tardivement et à avoir une grande taille corporelle car, même si elle commence à procréer tard, elle pourra aussi supporter les coûts de la reproduction sur une plus longue durée. Cette idée a donné lieu à une hypothèse de sélection chez les primates, comme nous allons le voir maintenant.

Preuves de pressions sélectives pour une grande taille des femelles

37Une étude avance que le faible dimorphisme sexuel de taille corporelle des singes hurleurs (Alouatta palliata) de l’île de Baro Colorado au Panama est dû à des pressions de sélection pour une grande taille des femelles. L’hypothèse a été testée à partir de données sur la mortalité de A. palliata femelles et à partir d’une importante série de crânes appartenant à des individus adultes retrouvés sur la zone où vit cette espèce :

  • 85 JONES Andrea L. DEGUSTA David, TURNER Scott P., CAMPBELL Christina J. & MILTON Katharine. 2000. «C (...)

Les femelles de Baro Colorado apparaissent être sous la sélection pour une plus grande taille, dans la mesure où existent des preuves que les femelles avec un petit crâne, en moyenne, meurent plus jeunes que les femelles avec un crâne plus grand85.

38L’explication donnée par l’auteur à ces sélections part d’un raisonnement sur les coûts de la reproduction :

  • 86 Référence à DEMMENT Montague W. 1983. «Feeding ecology and the evolution of body size of baboons»,(...)
  • 87 Ibid.
  • 88 RALLS 1976, art. cit.
  • 89 JONES, DEGUSTA, TURNER, CAMPBELL & MILTON 2000, art. cit., pp. 424-425.

Les petites femelles allaitantes ont des besoins énergétiques augmentés d’une façon disproportionnée par rapport à leur capacité intestinale, relativement aux femelles allaitantes de grande taille, et doivent compenser cela en mangeant plus de nourriture ou une plus grande proportion de nutriments de haute qualité86. Durant les périodes de stress alimentaire, les femelles les plus grandes peuvent plus facilement subsister sur des nutriments de qualité moindre87 [mes italiques]. […] La sélection pour une taille plus grande chez les femelles adultes pourrait être de ce fait expliquée par les besoins énergétiques de la grossesse et de la lactation88, couplés avec un stress alimentaire périodique. […] Basé sur les résultats de cette étude, il semble bien que le faible degré de dimorphisme sexuel de taille chez A. palliata est dû à des grandes femelles plutôt qu’à des petits mâles. La sélection pour une grande taille chez les femelles adultes masquerait partiellement un dimorphisme qui pourrait avoir été créé via la compétition intermâles ou des niches de séparation alimentaire89.

39Si un grand corps pour les femelles constitue un avantage reproductif, cela veut dire que les pressions de sélection pour les mâles et les femelles tendraient à s’exercer dans la même direction ; pourquoi les femelles ne sont-elles pas alors aussi grandes que les mâles ? La réponse à cette question se trouve dans la considération des coûts engendrés chez les mammifères par le processus de reproduction lui-même. Les variants les plus grands parmi les femelles laissent peut-être plus de descendants viables en théorie, mais les grandes tailles représentent aussi des coûts énergétiques qui entrent en conflit avec la croissance de la progéniture.

Les coûts de la reproduction

  • 90 ALTMANN Jeanne. 1980. Baboon Mother and Infants. Cambridge, MA, Harvard University Press.

40Jeanne Altmann a essayé d’évaluer en termes quantitatifs les coûts réels du maternage chez les babouins au Kenya. Les femelles pourvues de bébés dépendants d’elles souffrent d’un taux de mortalité plus élevé que celles qui en sont à un autre stade de la reproduction90. En effet, Altmann a calculé que le temps passé chaque jour à se nourrir pour une femelle babouin est d’environ 43 %, celui consacré au repos est de 17 %, 23 % sont consacrés au déplacement, le temps restant est passé à « socialiser ». Une femelle qui vient d’avoir son petit devra consacrer 7 % en plus de temps à s’alimenter, juste pour répondre aux besoins en énergie du nouveau-né, énergie dont la demande augmente progressivement avec la croissance du petit. De 43 %, le temps consacré à se nourrir passera de 58 à 66 %. La femelle consacrera toujours 23 % de son temps à se déplacer. À ce rythme-là, elle n’aura presque plus la possibilité de se reposer, même si elle devait totalement éliminer le temps réservé à la socialisation :

  • 91 Ibid., p. 56.

Le résultat est que son taux d’activité global sera en fait plus important, créant par là des besoins énergétiques plus importants pour elle-même, et elle devra de ce fait avoir besoin de passer encore plus de temps à la recherche de nourriture91.

41Altmann fait remarquer que les femelles babouins ne réussissent pas à satisfaire ces conditions pleinement et que la perte de poids qu’elles sont susceptibles d’enregistrer, de plus en plus conséquente au fil des grossesses, peut expliquer les taux de mortalité relevés par l’auteur qui affectent les femelles ayant déjà élevé plusieurs petits. Ces coûts de reproduction sur les femelles mettent en évidence le rôle joué par les ressources et font surgir l’hypothèse d’une variabilité du succès reproductif des femelles en rapport avec les ressources.

Le modèle de la « limitation des ressources » comme facteur sélectif de petites tailles corporelles

  • 92 SILK Joan Β. 1987. « Social behavior in evolutionary perspective », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, (...)
  • 93 Ibid., p. 320.

42Lorsque des femelles primates en liberté sont approvisionnées en nourriture par les primatologues qui les étudient, ceux-ci notent qu’elles ont un succès reproductif nettement supérieur à celui des mêmes femelles vivant dans les conditions naturelles de leur environnement habituel92. Ces expérimentations sur l’alimentation ont été menées sur plusieurs espèces de macaques et de tamarins : « elles suggèrent que la disponibilité limitée des ressources nutritives contraint la reproduction des femelles primates dans des conditions naturelles93 ».

  • 94 PLAVCAN J. Michael. 2001. «Sexual dimorphism in primate evolution», Yearbook of Physical Anthropol (...)

43Parmi toutes les hypothèses sélectives du dimorphisme sexuel de taille corporelle qui ont pu être avancées, l’auteur d’une revue récente sur le sujet note : « intrigante est la suggestion que le dimorphisme de taille corporelle reflète en partie une sélection pour une taille corporelle réduite des femelles en association avec des contraintes nutritives94 ». En regard du « modèle de la grande mère » que nous venons d’envisager, l’hypothèse de la limitation des ressources suggère que si les femelles sont plus petites que les mâles, c’est que les ressources ont constitué et constituent un facteur limitatif de l’augmentation de leur taille corporelle. Des pressions de sélection en rapport à la reproduction pour une grande taille s’opposeraient donc à des pressions de sélection pour une petite taille créées par une insuffisance de ressources.

  • 95 RODMAN et MITANI 1986, op. cit., p. 151. Référence citée : DEMMENT 1983, art. cit.

44Le modèle de réduction de la taille des femelles a été proposé notamment par Montague Demment à partir d’une étude du métabolisme des babouins95. Quand le succès reproductif des femelles est limité par des facteurs nutritionnels, particulièrement en ce qui concerne les exigences spécifiques à la gestation et à l’allaitement, ce sont les femelles qui possèdent les plus petites tailles corporelles qui seront sélectionnées. En effet, selon Demment, une femelle de plus petite taille tend à réduire les besoins métaboliques de son propre corps et utilise pour soutenir les coûts de la gestation et de la lactation l’énergie qu’une femelle plus grande aurait consacrée à ses propres besoins. L’analyse de Demment explique aussi pourquoi les individus sélectionnés pour leur petite taille dans une espèce choisissent préférentiellement des aliments de relativement haute qualité nutritive, par rapport aux individus de plus grande taille : ceux-ci, possédant des capacités intestinales plus importantes du fait de leur plus grande taille, arrivent à métaboliser des nutriments qui mettent plus longtemps à être digérés. Mais Demment ajoute que, pour les gros primates, les aliments de qualité nutritive élevée et facilement digestibles sont aussi les plus rares. Si les femelles de petite taille sont sélectionnées parce qu’elles réduisent la compétition entre les besoins de leur propre organisme et ceux de leur progéniture, elles seront ensuite acculées, en raison de leur petite taille, soit à partir en quête de nutriments dont la collecte est fastidieuse (la chasse aux termites des chimpanzés), soit à consommer des aliments qu’elles ne pourront pas métaboliser aussi efficacement que les mâles. Les contraintes alimentaires que donne une petite taille (consommer des nutriments de plus haute qualité nutritive) servent, dans ce cas, à renforcer les pressions de sélection sur une petite taille partout où ce type de nutriments n’existe pas en quantité suffisante :

  • 96 PICKFORD 1986, art. cit., p. 89.

On a fait l’hypothèse que les importants besoins énergétiques que la mère primate détourne vers ses petits durant l’allaitement a conduit à l’évolution d’une taille corporelle réduite chez les femelles des espèces qui ne peuvent pas bénéficier de ressources de qualité nutritionnelle élevée pendant toute la période d’allaitement96.

45En effet, continue Pickford, convertir des aliments de faible qualité protéique en lait entraîne des coûts importants qui, si l’allaitement dure toujours plusieurs saisons, aura comme conséquence évolutive l’apparition d’un dimorphisme de taille corporelle. Les femelles ne peuvent pas, en effet, être dénutries sur de longues périodes sans souffrir des coûts de survie.

Évolution du dimorphisme sexuel par réduction de la taille des femelles ?

  • 97 WILLNER & MARTIN 1985, dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit.

46Des arguments sur l’existence d’une réduction de la taille des femelles dans les espèces dimorphes ont été avancés sur la base d’une relation d’allométrie (croissance différentielle) entre taille du corps et structure crânienne. Les pressions de sélection sur la taille du corps ont un effet moindre sur les structures, qui, comme le crâne, achèvent leur croissance à un stade plus précoce97 :

  • 98 MARTIN, WILLNER & DETTLING 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 193.

Chez tous les mammifères, le crâne se développe relativement rapidement et a quasiment atteint sa taille adulte bien avant que la croissance de la taille du corps n’ait été achevée. Le résultat probable est que, initialement, une sélection qui accroît ou décroît une taille corporelle adulte ne devra pas avoir beaucoup d’effet sur la taille du crâne. De ce fait, par exemple, d’une réduction rapide et relativement marquée de la taille du corps dans l’évolution d’une espèce peut résulter des surmensurations du crâne, puisque le cerveau continue initialement à se développer pour correspondre à la taille corporelle originelle98.

47Martin et al. donnent l’exemple du Talapoin (Miopithecus talapoin), espèce de catarrhinien de très petite taille qui aurait évolué à partir d’une espèce plus grande dont descendrait également une espèce de grande taille actuelle, le Patas (Erytbrocebus patas). Pour ces auteurs, le Talapoin, qui possède, après les humains, la taille crânienne la plus importante relativement à la taille du corps, serait un exemple convaincant d’une surmensuration du crâne liée à une réduction de la taille corporelle. Le même phénomène de surmensuration crânienne est attendu dans une espèce où les mâles seulement (ou les femelles seulement) vont être confrontés à une modification de la taille du corps :

  • 99 Ibid., p. 194.

Si le dimorphisme sexuel de taille corporelle est communément un résultat de la réduction de la taille du corps des femelles, on peut s’attendre à ce que les femelles des espèces dimorphes présentent des crânes surdimensionnés en comparaison avec les femelles des espèces monomorphes99.

48Après calculs des « valeurs résiduelles », Martin et al. concluent que les femelles des espèces les plus dimorphes se caractérisent très nettement par une surmensuration du crâne, phénomène qui serait également perceptible sur la denture jugale (au niveau des molaires), structures possédant les mêmes caractéristiques de croissance différentielle que le crâne. Martin et al. proposent donc un modèle de pressions de sélection sur la taille des femelles :

  • 100 Ibid.

On peut donc conclure que le dimorphisme sexuel de taille corporelle a été principalement atteint par la réduction de la taille corporelle des femelles dans l’évolution des primates, plutôt qu’exclusivement à travers l’augmentation de la taille des mâles100.

  • 101 KARUBIAN Jordan & SWADDLE John P. 2001. «Selection on females can create “larger males”», Proceedi (...)
  • 102 Ibid., p. 728.

49D’autres auteurs, Jordan Karubian et John Swaddle, vont dans le même sens, en disant qu’il est incorrect d’affirmer que le dimorphisme sexuel résulte d’un seul facteur sélectif, tel que la sélection sexuelle directionnelle sur une augmentation de la taille des mâles. Dans le cas étudié par ces auteurs, « une sélection pour une diminution de la taille des femelles explique le dimorphisme biaisé sur les mâles une fois sur deux101 ». En effet, des pressions de sélection qui ne s’exercent que dans le sens d’une réduction de la taille des femelles auront pour conséquence un dimorphisme sexuel, mais sans que la modification de la taille des mâles soit proportionnelle à celle des femelles : la taille des mâles, qui reste stable, peut, comme disent ces auteurs, être aussi « créée, ou induite, par la sélection sur la taille des femelles102 ».

50Par rapport au « modèle de la grande mère », toutes les femelles devraient atteindre une taille au moins égale aux mâles de leur espèce. Pour être aussi grandes que les mâles de leur espèce, les femelles des espèces dimorphes devraient consommer plus de nutriments qu’il n’est requis pour le maintien de leur propre corps. Si, dans une espèce donnée, la taille des femelles n’augmente pas autant que la taille des mâles, c’est que les femelles ne réussissent pas à trouver dans l’environnement les nutriments nécessaires à satisfaire les besoins liés à la reproduction.

Un conflit entre pressions de sélection

  • 103 CAMPBELL Bernard G. 1998. Human Evolution. An Introduction to Man’s Adaptation. New York, Aldine d (...)
  • 104 HARVEY & BENNETT 1985, dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit.

51« Il peut être avantageux pour les femelles d’évoluer vers une petite taille si les ressources nutritives sont limitées, et la distribution des ressources nutritives dans un environnement terrestre peut-être un facteur qui limite la densité de population103 » : cette phrase tirée d’un manuel n’est pas inexacte, mais elle omet une partie de l’explication. Des considérations « bioénergétiques » ont abouti à la formulation d’un nouveau modèle de sélection du dimorphisme sexuel qui considérait les pressions de sélection sur la taille des femelles et non plus seulement sur la taille des mâles104.

52Ce modèle ne vient pas remplacer le modèle de la sélection sexuelle par compétition sexuelle des mâles entre eux, mais vient plutôt s’ajouter à lui. Il explique que le phénomène doit être autant envisagé dans le sens de pressions de sélection sur les mâles que sur les femelles. Le modèle est à l’opposé des spéculations émises par DeVore et Washburn dans les années 1960. Avec l’article de Rails, l’explication est maintenant retenue que, chez les mammifères, les variations de grande taille (relativement à l’espèce considérée bien sûr) ne pouvaient être pour les femelles qu’avantageuses du point de vue de la reproduction. Ce n’est plus une petite taille corporelle qui est avantageuse, c’est une grande taille. La sélection des variations de petite taille corporelle est un compromis résultant de contraintes au niveau de la disponibilité des ressources. Dans la perspective de la théorie de l’évolution, un caractère qui permet de maximiser la reproduction, c’est-à-dire le nombre de descendants qui vont hériter de ce caractère, est un caractère adaptatif. Les variations de taille corporelle sont censées être, dans le modèle de Rails, un caractère qui influe sur le taux de reproduction des femelles. Des variations de plus grande taille sont censées représenter un caractère adaptatif. Que signifie cette proposition lorsqu’elle est appliquée à une espèce développant un dimorphisme sexuel ? Elle signifie que la petite taille des femelles par rapport à celle des mâles représente une adaptation, qui est loin d’être la meilleure solution possible du point de vue de la définition de l’adaptation, mais un compromis entre survie et reproduction : une adaptation limite. Ce qu’il faut entendre dans le raisonnement sous-jacent au modèle de la « grande mère », c’est que si des individus femelles de grande taille arrivaient à se développer, ils seraient sélectionnés par sélection naturelle.

  • 105 CAMPBELL 1998, op. cit., p. 334.

53Le modèle dit « de la grande mère » de Rails propose que, pour une espèce de mammifère donnée, les variations de grande taille ne peuvent être qu’avantageuses pour les femelles du point de vue de la reproduction. Cependant, ces variants seront contre-sélectionnés dans une population évoluant dans un environnement où la quantité de nourriture est insuffisante à combler les besoins énergétiques requis par ces grandes tailles. C’est dans ce sens, et dans ce sens seulement, qu’il faut comprendre la formule trouvée dans les manuels d’évolution : « Une petite taille peut être avantageuse pour une femelle, si la quantité de ressources est limitée105. » La signification adaptative d’une petite taille pour une femelle mammifère n’est pas du tout la même que la signification adaptative d’une grande taille pour un mâle. Dans le cas des mâles, une grande taille est ce qui permet le plus grand succès reproductif (chapitre 2). Dans le cas des femelles, une petite taille est ce qui permet le moins mauvais succès reproductif. Les femelles dans les espèces dimorphes ne seraient donc pas les plus petites possible, mais les plus grandes possible par rapport aux ressources dont dispose l’espèce en question. Les hypothèses existantes montrent bien que les femelles sont prises entre deux forces sélectives opposées, les pressions de sélection engendrées par le processus de reproduction lui-même qui favoriserait les variants les plus grands, et les pressions de sélection engendrées par les limitations de nutriments, qui favorisent les variants les plus petits. La limitation des ressources est un concept qui met en jeu des facteurs écologiques. Les femelles sont donc directement aux prises avec la sélection naturelle (même si les variants de taille corporelle sélectionnés le sont dans le sens d’une adaptation à la reproduction).

54Reprenons le raisonnement de DeVore et Washburn que nous avons présenté en introduction du chapitre : la taille des femelles babouins se réduit afin que les mâles aient suffisamment de ressources alimentaires pour entretenir leur grande taille et « protéger » les femelles. Le modèle, on l’a vu, n’a pas résisté aux vérifications de terrain. Les pressions de sélection sur la taille des mâles, quand il y en a, correspondent bel et bien au modèle envisagé aux chapitres 2 et 4. Les mâles développent une grande taille par compétition sexuelle. Les ressources alimentaires dont les mâles ont besoin pour maintenir leurs adaptations (aberrantes du point de vue de la survie) sont autant de ressources en moins pour les femelles, qui, elles, en ont besoin pour survivre à la reproduction, compte tenu de l’énergie qu’elles investissent dans ce processus. Si le modèle du mâle protecteur est abandonné, et si donc il n’existe plus d’argument pour dire que la grande taille des mâles sert à autre chose qu’au succès des gènes qui entraînent la compétition de reproduction, que devraient proposer DeVore et Washburn, s’ils étaient encore là ? Je pense qu’ils seraient contraints d’admettre que la taille des mâles devrait être réduite par sélection naturelle pour permettre au plus de femelles possible de maintenir les plus grands corps possibles pour augmenter le « succès de l’espèce » (étant donné, bien sûr, que la capacité reproductive des femelles n’est pas infinie) ! Cette contreproposition est à prendre, évidemment, comme une plaisanterie. Le « succès de l’espèce » est une idée qui a fait l’objet d’une critique radicale dans les disciplines de l’évolution, comme nous l’avons déjà noté à plusieurs reprises. Mais le fait de retourner l’idée initiale de DeVore et Washburn de la « nécessité des grands mâles » en la « nécessité théorique de grandes femelles » recadre le débat par rapport à l’idée d’une adaptation « nécessitaire » et panglossienne. Les femelles plus petites que les mâles montrent que justement l’évolution ne crée pas le meilleur des mondes possibles (pas même le meilleur des mondes reproductifs possible).

55La question qui se pose à ce stade est cependant celle-ci : la limitation des ressources est-elle un concept suffisant ? La signification adaptative de la plus petite taille des femelles ne serait-elle pas beaucoup plus complexe qu’une réponse à des pressions de sélection écologiques ? En effet, la petite taille des femelles pourrait aussi être une réponse aux sélections purement sociales (la sélection sexuelle) agissant sur les mâles. La question à poser concrètement dans cette optique est autant la question de la limitation des ressources que celle de l’accès aux ressources pour les femelles. Là aussi, la primatologie apporte des pistes qui donnent à réfléchir sur cette question, pistes que nous allons envisager maintenant.

Note

1 DEVORE I. & WASHBURN S. L. 1963. « Baboon ecology and human evolution », dans HOWELL F. Clark & BOURLIÈRE François (eds), African Ecology and Human Evolution. Viking Fund Publication in Anthropology, n° 36, Chicago, Aldine : 335-367.

2 Ibid., pp. 346-347.

3 WILLIAMS George C. 1996 [1966]. Adaptation and Natural Selection. A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton, Princeton University Press.

4 PICKFORD M. 1986. «On the origins of body size dimorphism in primates», Human Evolution, 1 (1): 77-90, p. 84.

5 COELHO Anthony M. Jr. 1974. «Socio-bioenergetics and sexual dimorphism in primates», Primates, 15: 263-269.

6 Ibid.

7 Les femelles mammifères sont dans ce sens bien plus contraintes énergétiquement que les oiseaux, par exemple, chez lesquels le nourrissage des jeunes ne dépend pas d’une caractéristique propre à l’organisme femelle.

8 BEAN Allison. 1999. « Ecology of sex differences in great apes foraging », dans LEE P. C. (ed.), Comparative Primate Socioecology. Cambridge, Cambridge University Press : 339-362, p. 340.

9 FEDIGAN Linda Marie. 1982. Primate Paradigms. Sex Roles and Social Bonds. Montréal, Eden Press, p. 58.

10 SCHULTZ Adolph H. 1969. The Life of Primates. New York, Universe Books. Cité par PICKFORD 1986, art. cit., p. 85.

11 KACZMARSKI F. 1966. « Bioenergetics of pregnancy and lactation in the bank vole », Acta Theriologica, 11 :409-417.

12 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 58.

13 WILLNER L. A. & MARTIN R. D. 1985. « Some basic principles of mammalian sexual dimorphism », dans GHESQUIERE J., MARTIN R. D. & NEWCOMBE F. (eds), Human Sexual Dimorphism. London/Philadelphia, Taylor & Francis Ltd : 1-42.

14 LANCASTER Jane B. 1984. « Introduction », dans SMALL Meredith F. (ed.), Female Primates : Studies by Women Primatologists. New York, Alan R. Liss : 1-10, p. 7.

15 CLUTTON-BROCK T. H. (ed.). 1977. Primate Ecology: Studies of Feeding and Ranging Behaviours in Lemurs, Monkeys, and Apes. London, Academic Press.

16 DUNBAR R. I. M. 1977. « Feeding ecology of gelada baboons : a preliminary report », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 251-273, p. 266.

17 Ibid.

18 CROCKETT Carolyn M. & EISENBERG John F. 1987. « Howlers : variations in group size and demography », dans SMUTS Β. B., CHENEY D. L., SEYFARTH R. M., WRANGHAM R. W. & STRUHSAKER T. T. (eds), Primates Societies. Chicago, University of Chicago Press : 54-68, p. 55.

19 SMITH C. C. 1977. « Feeding behaviour and social organization in howler monkeys », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 97-126, p. 114.

20 LINDBURG D. G. 1977. « Feeding behaviour and diet of Rhesus monkeys (Macaca mulatta) in a Siwalik forest in North India », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 223-249.

21 Pour l’espèce humaine, Nicole-Claude Mathieu mettait le doigt sur le fait que le coût du portage des enfants n’était jamais pris en compte dans les calculs de dépenses énergétiques (MATHIEU Nicole-Claude. 1985. « Quand céder n’est pas consentir. Des déterminants matériels et psychiques de la conscience dominée des femmes, et de quelques-unes de leurs interprétations en ethnologie », dans MATHIEU Nicole-Claude (dir.), L’Arraisonnement des femmes. Essais en anthropologie des sexes. Paris, Éditions de l’École des hautes études en sciences sociales : 169-245).

22 LINDBURG 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 248.

23 WASER Peter. 1977. « Feeding, ranging, and group size in the Mangabey Cercocebus albigena », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 183-222.

24 Cité par LINDBURG 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 248.

25 CLUTTON-BROCK T. H. 1974. «Activity pattern of red colobus (Colobus badius tephrosceks)», Folia Primatologica, 21: 161-187.

26 GALDIKAS Biruté M. F. & TELEKI Geza. 1981. «Variations in subsistence activities of females and males pongids: new perspectives on the origins of hominid labor division», Current Anthropology, 22 (3): 241-256, p. 244.

27 FOSSEY D. & HARCOURT A. H. 1977. « Feeding ecology of free-ranging mountain gorilla (Gorilla gorilla beringei) », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 415-447.

28 RODMAN Peter S. 1977. « Feeding behaviour of orang-utans of the Kutai nature reserve, East Kalimantan », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 382-413.

29 CANT John G. H. 1987. «Effects of sexual dimorphism in body size on feeding postural behavior of Sumatran orangutans (Pongo pygmaeus)», American Journal of Physical Anthropology, 74: 143-148.

30 RODMAN 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 407.

31 HARVEY P. H. & BENNETT P. M. 1985. « Sexual dimorphism and reproductive strategies », dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit. : 43-59, p. 53.

32 BICCA-MARQUES Julio César. 2003. « Sexual selection and foraging behavior in male and female tamarins and marmosets », dans JONES Clara B. (ed.), Sexual Selection and Reproductive Competition in Primates : New Perspectives and Directions. Norman, Oklahoma, The American Society of Primatologists : 454-475, p. 456.

33 POLLOCK Jonathan I. 1977. « The ecology and sociology of feeding in Indri indri », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 38-69, p. 56.

34 CHIVERS David J. 1977. « The feeding behaviour of siamang (Symphalangus syndactylus) », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 355-382, p. 379.

35 WILLNER & MARTIN 1985, dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit.

36 MARTIN Robert D., WILLNER Lesley A. & DETTLING Andrea. 1994. « The evolution of sexual size dimorphism in primates », dans SHORT Roger V. & BALABAN Evan (eds), The Differences between the Sexes. Cambridge, Cambridge University Press : 159-200, pp. 174-179.

37 HARVEY P. H., KAVANAGH M. & CLUTTON-BROCK T. H. 1978. «Sexual dimorphism in primate teeth», Journal of Zoology (London), 186: 475-486.

38 PICKFORD 1986, art. cit., p. 85.

39 KAY R. F. 1975. « The functional adaptations of primate molar teeth », American Journal of Physical Anthropology, 43 : 195-216. Cité par COCHARD Larry R. 1987. « Postcanine tooth size in female primates », American Journal of Physical Anthropology, 74 : 47-54.

40 GRANT Peter R. & GRANT Rosemary. 2003. «Reversed sexual dimorphism in the beak of a finch», Ibis, 145: 341-343.

41 COCHARD 1987, art. cit., p. 53.

42 COCHARD 1987, art. cit.

43 SHEA Brian T. 1986. «Ontogenetic approaches to sexual dimorphism in anthropoids», Human Evolution, 1: 97-110.

44 MILTON Katharine. 2000. « Diet and primate evolution », dans GOODMAN Alan H., DUFOUR Dana L. & PELTO Gretel H. (eds), Nutritional Anthropology. Biocultural Perspectives on Food and Nutrition. Mountain View, CA, Mayfield Publishing Company : 46-54, p. 49.

45 WATERMAN Peter G. 1984. « Food acquisition and processing as a function of plant chemistry », dans CHIVERS David J., WOOD Bernard A. & BILSBOROUGH Alan (eds), Food Acquisition and Processing in Primates. New York, Plenum Press : 177-211, p. 178.

46 Ibid.

47 FLEAGLE John G. 1985. « Size and adaptation in primates », dans JUNGERS William L. (ed.), Size and Scaling in Primate Biology. New York/London, Plenum Press : 1-19, p. 10.

48 WASER 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit.

49 HIRAIWA-HASEGAWA Mariko. 1997. « Development of sex differences in nonhuman primates », dans MORBECK Mary Ellen, GALLOWAY Alison & ZIHLMAN Adrienne L. (eds), The Evolving Female : a Life History Perspective. Princeton, Princeton University Press : 69-75, p. 72. Référence citée : BOINSKI S. 1988. « Sex differences in the foraging behavior of squirrel monkeys in a seasonal habitat », Behavioral Ecology and Sociobiology, 23 : 177-186.

50 CLUTTON-BROCK 1974, art. cit.

51 GAUTIER-HION Annie. 1980. «Seasonal variations of diet related to species and sex in a community of Cercopithecus monkeys», Journal of Animal Ecology, 49: 237-269, p. 358.

52 CURTIS Deborah J. 2004. «Diet and nutrition in wild mongoose Lemurs (Eulemur mongoz) and their implications for the evolution of female dominance and small group size in Lemurs», American Journal of Physical Anthropology, 124: 234-247, p. 235. Cite VASEY N. 2002. «Niche separation in Varecia variegata rubra and Eulemur fulvus albifrons: II. Intraspecific patterns», American Journal of Physical Anthropology, 118: 169-183.

53 CURTIS 2004, art. cit., p. 235. Cite PEREIRA M. E., STROHECKER R. Α., CAVIGELLIS. Α., HUGHES C. L. & PEARSON D. D. 1999. « Metabolic strategy and social behavior in Lemuridae », dans RAKOTOSAMIMANANA B., RASAMIMANANA H., GANZHORN J. U. & GOODMAN S. M. (eds), New Directions in Lemur Studies. New York, Kluwer Academic/Plenum Publishers : 93-118.

54 HLADIK C.-M. 1977. « Chimpanzees of Gabon and chimpanzees of Gombe : some comparative data on the diet », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 481-501, p. 487.

55 HIRAIWA-HASEGAWA 1997, dans MORBECK, GALLOWAY & ZIHLMAN, op. cit., p. 72. Référence citée : McGREW William C. 1979. « Evolutionary implications of sex differences in chimpanzee predation and tool use », dans HAMBURG D. A. & MC COWN (eds), The Great Apes. Menlo Park, CA, Benjamin/Cummings : 440-463.

56 HIRAIWA-HASEGAWA 1997, dans MORBECK, GALLOWAY & ZIHLMAN, op. cit., p. 72. Référence citée : UEHARA Shigeo. 1986. « Sex and group differences in feeding on animals by wild Chimpanzees in the Mahale mountains national park, Tanzania », Primates, 27 : 1-13.

57 GALDIKAS & TELEKI 1981, art. cit., p. 248.

58 Ibid.

59 CLUTTON-BROCK T. H. 1977. « Some aspects of intraspecific variation in feeding and ranging behaviour in primates », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 539-566, p. 546.

60 KURODA Suehisa. 1984. « Interaction over food among Pygmy chimpanzees », dans SUSMAN Randall L. (ed.), The Pygmy Chimpanzee : Evolutionary Biology and Behavior. New York, Plenum Press : 301-324, p. 320.

61 LANCASTER 1984, dans SMALL, op. cit., p. 7.

62 RODMAN P. S. & MITANI J. C. 1987. « Orangutans : sexual dimorphism in a solitary species », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : 146-154, p. 146.

63 HARVEY Paul H., MARTIN R. D. & CLUTTON-BROCK T. H. 1987. « Life histories in comparative perspective », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : 181-196, p. 185.

64 RODMAN 1977, dans CLUTTON-BROCK, op. cit. ; FOSSEY D. & HARCOURT Α. H. 1977. « Feeding ecology of free-ranging mountain gorilla (Gorilla gorilla beringei) », dans CLUTTONBROCK, op. cit. : 415-447.

65 BEAN 1999, dans LEE, op. cit., p. 352.

66 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 231.

67 LANCASTER 1984, dans SMALL, op. cit.

68 SILK Joan Β. 2002. « Females, food, family, and friendship », Evolutionary Anthropology, 11 : 85-87, p. 85.

69 Ibid.

70 ARMELAGOS George J. & VAN GERVEN Dennis P. 1980. «Sexual dimorphism and human evolution: an overview», Journal of Human Evolution, 9: 437-446, p. 437.

71 GOULD Stephen Jay. 1988 [1985]. « Sexe et taille », dans GOULD S. J., Le Sourire du flamant rose. Paris, Éditions du Seuil : 53-59, p. 56.

72 DARWIN Charles. 1999 [1871]. La Filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe. Paris, Syllepse.

73 SHINE R. 1989. «The evolution of large body size in females: a critique of Darwin’s “fecundity advantage model”», The American Naturalist, 131: 124-131.

74 WHEELER P. & GREENWOOD P. J. 1983. « The evolution of reversed sexual dimorphism in birds of prey », Oikos, 40 : 145-149. Cité par GREENWOOD P. J. & WHEELER P. 1987. « The evolution of sexual size dimorphism in birds and mammals : a “hot blooded” hypothesis », dans GREENWOOD P. J., HARVEY P. H. & SLATKIN M. (eds), Evolution : Essays in Honour of John Maynard Smith. Cambridge, Cambridge University Press : 287-299, p. 295.

75 BONDRUP-NIELSEN Soren & IMS Rolf Anker. 1990. «Reversed sexual size dimorphism in microtines: are females larger than males or are males smaller than females?», Evolutionary Ecology, 4: 261-272; MASSEMIN Sylvie, KORPIMÄKI Erkki & WIEHN Jürgen. 2000. « Reversed sexual size dimorphism in raptors: evaluation of the hypotheses in kestrels breeding in a temporally changing environnement», Oecologia, 124: 26-32.

76 COELHO Joseph R. 1997. «Sexual size dimorphism and flight behavior in cicada killers Sphecius speciosus», Oikos (Copenhagen), 79: 371-375.

77 MYERS P. 1978. «Sexual dimorphism of vespertilionid bats», The American Naturalist, 112: 701-711. Cité par GREENWOOD & WHEELER 1987, dans GREENWOOD, HARVEY & SLATKIN, op. cit., p. 295.

78 RALLS Katherine. 1976. «Mammals in which females are larger than males», The Quarterly Review of Biology, 51: 245-276, p. 268.

79 RALLS Katherine. 1977. «Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered questions», The American Naturalist, 111 (98): 917-938.

80 DOWNHOWER Jerry F. 1976. «Darwin’s finches and the evolution of sexual dimorphism in body size», Nature, 263 (5578): 558-563.

81 LEIGHTON Donna Robbins. 1987. « Gibbons : territoriality and monogamy », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : 135-145.

82 ALTMANN Jeanne. 1986. « Adolescent pregnancies in non-human primates : an ecological and developmental perspective », dans LANCASTER Jane Β. & HAMBURG Beatrix A. (eds), School-Age Pregnancy and Parenthood. Biosocial Dimensions. New York, Aldine de Gruyter : 247-262.

83 HRDY Sarah Blaffer. 1999. Mother Nature. A History of Mothers, Infants, and Natural Selection. New York, Pantheon Books, p. 47.

84 GAILLARD Jean-Michel, FESTA-BIANCHET Marco, DELORME Daniel & JORGENSON Jon. 2000. «Body mass and individual fitness in female ungulates: bigger is not always better», Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 267: 471-477, pp. 473-474.

85 JONES Andrea L. DEGUSTA David, TURNER Scott P., CAMPBELL Christina J. & MILTON Katharine. 2000. «Craniometric variation in a population of mantled howler monkeys (Alouatta palliata): evidence of size selection in females and growth in dentally mature males», American Journal of Physical Anthropology, 113: 411-434, p. 424.

86 Référence à DEMMENT Montague W. 1983. «Feeding ecology and the evolution of body size of baboons», African Journal of Ecology, 21: 219-233.

87 Ibid.

88 RALLS 1976, art. cit.

89 JONES, DEGUSTA, TURNER, CAMPBELL & MILTON 2000, art. cit., pp. 424-425.

90 ALTMANN Jeanne. 1980. Baboon Mother and Infants. Cambridge, MA, Harvard University Press.

91 Ibid., p. 56.

92 SILK Joan Β. 1987. « Social behavior in evolutionary perspective », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : 318-329, pp. 319-320.

93 Ibid., p. 320.

94 PLAVCAN J. Michael. 2001. «Sexual dimorphism in primate evolution», Yearbook of Physical Anthropology, 44: 25-53, p. 43.

95 RODMAN et MITANI 1986, op. cit., p. 151. Référence citée : DEMMENT 1983, art. cit.

96 PICKFORD 1986, art. cit., p. 89.

97 WILLNER & MARTIN 1985, dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit.

98 MARTIN, WILLNER & DETTLING 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 193.

99 Ibid., p. 194.

100 Ibid.

101 KARUBIAN Jordan & SWADDLE John P. 2001. «Selection on females can create “larger males”», Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 268: 725-728.

102 Ibid., p. 728.

103 CAMPBELL Bernard G. 1998. Human Evolution. An Introduction to Man’s Adaptation. New York, Aldine de Gruyter (4e édition), p. 334.

104 HARVEY & BENNETT 1985, dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit.

105 CAMPBELL 1998, op. cit., p. 334.

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2008

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