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Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse

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Priscille Touraille

Première partie - Des mâles plus grands que les femelles : une vue de l'adaptation en rupture avec le sens commun

Chapitre 4. Du modèle des « mâles protecteurs » au modèle du choix des femmes

Texte intégral

Le modèle du mâle protecteur

L’hypothèse de la défense antiprédateurs : le sacrifice des mâles

  • 1 DEVORE I & WASHBURN S. L. 1963. « Baboon ecology and human evolution », dans HOWELL F. Clark & BOUR (...)
  • 2 CHENEY Dorothy L. & WRANGHAM Richard W. 1987. « Predation », dans SMUTS Β. B. CHENEY D. L. SEYFARTH (...)

1Le premier modèle proposé dans le champ de la primatologie pour expliquer le dimorphisme sexuel de taille corporelle a été celui élaboré à partir des babouins par Irven DeVore et Sherwood Washburn dans les années 19601. Chez les babouins (genre Papio), les mâles font pratiquement deux fois la taille des femelles. Le modèle avançait une explication adaptative à ce dimorphisme non par un mécanisme de sélection sexuelle (voir chapitre 2), mais par un mécanisme de sélection ordinaire : survie de grands mâles comme « défenseurs de la troupe ». « La prédation a été proposée comme ayant exercé de fortes pressions de sélection sur le dimorphisme sexuel2 ».

  • 3 STRUM Shirley C. & MITCHELL William. 1987. « Baboon models and muddles », dans KINSEY Warren G. (ed (...)

2Ce modèle a fait long feu comme on va le voir, mais en saisir l’enjeu permet, à mon sens, de situer les conditions d’émergence d’un nouveau modèle de sélection du dimorphisme de stature dans l’espèce humaine depuis une dizaine d’années. « Le modèle babouin a eu un impact disproportionné sur nos idées des primates3 » et, d’une certaine manière, l’hypothèse des mécanismes d’évolution du dimorphisme sexuel qui allait avec ce modèle aussi. L’hypothèse donnait un « beau rôle » aux mâles, en contraste au modèle – moins sympathique, il faut le dire – de compétition sexuelle envisagé dans les chapitres précédents : cela n’est à mon avis pas sans incidence sur la séduction qu’exercent toujours sur certains chercheurs les explications « nécessitaires » du dimorphisme sexuel.

  • 4 PLAVCAN J. Michael & VAN SCHAIK Carel P. 1997. «Interpreting hominid behavior on the basis of sexua (...)
  • 5 HARVEY P. H. & BENNETT P. M. 1985. « Sexual dimorphism and reproductive strategies », dans GHESQUIE (...)

3DeVore et Washburn font une hypothèse de sélection naturelle : une plus grande taille corporelle serait sélectionnée chez les mâles babouins, car une grande taille est plus efficace pour mettre en fuite les prédateurs. Les pressions de sélection pour une grande taille sont ici constituées par l’existence des prédateurs : « Ce modèle affirme que les mâles sont les seuls qui défendent la troupe […], et qu’une plus grande taille offre un avantage de survie aux mâles qui pratiquent la défense contre les prédateurs4. » Outre leur grande taille, les mâles doivent aussi être ceux qui expriment des comportements de défense contre les prédateurs, puisque ici (comme pour la sélection sexuelle) une grande taille doit bien être médiatisée par un comportement pour être sélectionnée. Les femelles n’auraient pas eu besoin de développer de tels comportements et n’auraient donc pas été sélectionnées pour une grande taille (bien que, évidemment, les femelles soient aussi attaquées par les prédateurs). En voilà la raison : les femelles auraient « délégué » aux mâles les adaptations comportementales et anatomiques pour les protéger. Le mécanisme de sélection du dimorphisme dans l’hypothèse antiprédateurs pose que les mâles se sacrifient pour protéger les femelles et les petits ; les mâles les plus petits (les candidats au sacrifice) succombent sous la dent du prédateur et les grands réussissent à les mettre en fuite. Restent donc, pour diffuser leurs gènes, les mâles les plus grands, vainqueurs de léopards, etc. Mais, comme le disent Paul Harvey et Peter Bennett, « on trouve plus de spéculations que de preuves pour cette hypothèse5 ». Les arguments qui la remettent en question sont de plusieurs ordres, comme on va le voir.

  • 6 DEVORE & WASHBURN 1963, dans HOWELL & BOURLIÈRE, op. cit., p. 344.

4DeVore et Washburn donnent en réalité déjà eux-mêmes un argument contre leur propre hypothèse. Les observations dont ils rendent compte chez les babouins montrent un comportement antiprédateurs qui n’est pas individuel, mais collectif : « si un prédateur est repéré, tous les mâles adultes défendent activement la troupe6 ». La pertinence d’une grande taille pour un individu se défendant en combat singulier peut être de ce fait largement remise en question, puisque c’est l’association de plusieurs individus qui constitue la menace pour le prédateur et non un individu plus imposant que les autres.

  • 7 ALEXANDER Richard. 1974. « The evolution of social behavior », Annual Review of Ecology and Systema (...)
  • 8 RIDLEY Marc. 1997. Évolution biologique. Paris/Bruxelles, De Boeck Université, pp. 325-329.

5En réalité, la « lutte antiprédateurs » donne aujourd’hui une des explications les plus robustes du regroupement en société7. Les comportements qui sont à l’origine d’associations entre individus contre les prédateurs sont explicables par la théorie de l’évolution, alors que la lutte d’individus particuliers pour le « bien du groupe » ne l’est pas. La défense des intérêts individuels à travers des comportements de défense de groupe est la solution retenue par la théorie de l’évolution actuelle : l’hypothèse sur le comportement antiprédateurs (sacrificiel) des mâles se situait encore dans l’idée que les individus étaient sélectionnés pour agir dans le sens du « bien de l’espèce ». L’idée que les individus agissent pour le bien et la perpétuation de l’espèce est une de celles qui sont encore le plus solidement ancrées dans les représentations communes des mécanismes de l’évolution ; mais, dès l’instant où la théorie de l’évolution a fermement établi que rien ne permettait dans les faits de soutenir une telle proposition8, on peut dire que l’hypothèse des comportements antiprédateurs des mâles telle qu’elle a été originellement formulée par DeVore et Washburn n’a plus de soutien théorique aujourd’hui.

  • 9 ROWELL T. Ε. & CHISM J. 1986. «Sexual dimorphism and mating systems: jumping to conclusions», Human (...)
  • 10 Référence citée : HALL Κ. R. L. 1965. « Behavioural ecology of the wild patas monkey, Erythrocebus (...)
  • 11 En français dans le texte.
  • 12 ROWELL & CHISM 1986, art. cit., p. 218.
  • 13 FEDIGAN Linda Marie. 1982. Primate Paradigms. Sex Roles and Social Bonds. Montreal, Eden Press, p. (...)
  • 14 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, op. cit.
  • 15 Ibid., p. 227.
  • 16 DEVORE & WASHBURN 1963, dans HOWELL & BOURLIÈRE, op. cit., p. 346.
  • 17 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, ορ. cit., p. 227.

6Un autre argument important contre cette hypothèse a émergé suite à la multiplication des observations de terrain effectuées en primatologie, observations qui n’existaient pas du temps où DeVore et Washburn ont proposé leur hypothèse. Certains primatologues ont purement et simplement remis en question le fait que les mâles auraient des comportements antiprédateurs plus intenses que les femelles dans les espèces dimorphes. Chez deux espèces de cercopithèques observées par Thelma Rowell et Janice Chism, Erythrocebus patas et Cercopithecus mitis, « les mâles ne défendent pas leur groupe plus que ne le font les femelles9 ». Rowell et Chism ajoutent : « Nous sommes sceptiques sur les manifestations de diversion des patas mâles suggérées par K. Ronald Hall10, et trouvons “sauve qui peut”11 une meilleure description de la réponse des mâles aux prédateurs12. » Linda Fedigan fait remarquer que dans une espèce de macaques qu’elle a observée, où les mâles sont traditionnellement censés jouer un rôle spécialisé de défense, elle voyait des animaux de tous âges et sexes participer activement à l’action de défense contre un prédateur13. Quant aux babouins (Papio cynocephalus), s’ils ont bien été observés comme l’ont noté DeVore et Washburn dans des comportements d’attaques de prédateurs, un survol de la littérature montre que leur réponse la plus fréquente est quand même la fuite14. Si les mâles mettent en fuite les prédateurs, c’est que le comportement ne présente pas de risques majeurs pour eux : « le comportement protecteur des mâles contre des prédateurs pas trop menaçants, comme les guépards, serait plus souvent dû à l’absence relative de vulnérabilité des mâles qu’à une grande motivation à défendre la troupe15 ». Comme disent DeVore et Washburn eux-mêmes, les babouins « ne font pas résistance aux lions au sol16 ». Pour Dorothy Cheney et Richard Wrangham également, « de telles défenses agressives semblent beaucoup dépendre du prédateur en question ; quand des prédateurs particulièrement dangereux comme les humains ou les lions sont repérés, les mâles sont quelquefois les premiers à fuir, laissant derrière les mères avec les enfants17 ». Comme le décrit aussi Rowell, citée par Fedigan :

  • 18 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 119. Référence citée : ROWELL T. Ε. 1972. The Social Behaviour of Monkey (...)

Les babouins mâles sont souvent décrits comme défendant leur troupe, mais cela je ne l’ai jamais vu et le trouve difficile à imaginer, dans la mesure où les babouins d’Ishasha réagissaient toujours à un danger potentiel par la fuite. […] la troupe entière fuit à n’importe quelle menace importante, les mâles avec leurs longues jambes devant, et les femelles portant les enfants les plus lourds venant en dernier18.

  • 19 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 250.

7Le même comportement est mis en évidence pour les geladas très dimorphes (Theriopitecus gelada) d’Éthiopie ; Fedigan fait remarquer que la réaction commune pour les geladas « est de s’enfuir en rejoignant les falaises inaccessibles pour se mettre en sécurité », et non d’affronter les prédateurs19.

  • 20 Ibid., p. 221.
  • 21 POLLOCK Jonathan I. 1977. « The ecology and sociology of feeding in Indri indri », dans CLUTTON-BRO (...)
  • 22 HRDY Sarah Blaffer. 1984 [1981]. Des guenons et des femmes : essai de sociobiologie. Paris, Tierce, (...)

8L’hypothèse de défense antiprédateurs comme explication à la sélection d’une grande taille corporelle chez les mâles a aussi été mise en difficulté par la faible corrélation existant, chez les primates, entre comportements de défense contre les prédateurs et existence d’un dimorphisme sexuel. Les espèces pour lesquelles le lien ne fonctionne pas a priori sont nombreuses. L’Orang-outan (Pongo pygmaeus), par exemple, ne se confronte à aucun prédateur – « ses habitudes arboricoles le mettent pratiquement à l’abri des prédateurs20 » – et pourtant, il s’agit d’un primate qui possède un degré de dimorphisme sexuel de taille corporelle très accentué. L’hypothèse antiprédateurs ne fonctionne pas non plus pour les espèces de primates où les mâles protègent en effet les femelles et les petits, mais chez lesquels le dimorphisme sexuel est faible ou inexistant. Les indris (Indri indri) étudiés par Jonathan Pollock21 font partie des primates monomorphes quant à la taille (aucune différence significative de taille corporelle ne distingue les mâles des femelles), et pourtant, comme le note Sarah Hrdy, « c’est l’Indri mâle qui prend la responsabilité de défendre le groupe, en repoussant les envahisseurs hors du territoire. Quand il se produit des affrontements, la femelle et ses petits attendent quelque part au centre du territoire22 ». Ce comportement est beaucoup plus « sacrificiel », selon les mots de Hrdy elle-même, que celui des babouins qui, on l’a vu dans un exemple, se carapatent en laissant les femelles et les petits derrière quand la menace est vraiment sérieuse.

  • 23 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, op. cit. ; FEDIGAN 1982, op. cit., p. 119.
  • 24 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, ορ. cit., p. 236.

9L’hypothèse antiprédateurs implique une mortalité des mâles possédant les variations de taille corporelle les plus petites. Or, sur les milliers d’heures d’observations effectuées par des primatologues, l’hypothèse n’a pas reçu de réelle vérification : aucun primatologue n’a jamais rapporté que les mâles les plus petits mouraient sous la dent des prédateurs et que survivaient les mâles les plus grands. Il s’agit peut-être de l’argument majeur contre un mécanisme de sélection naturelle du dimorphisme sexuel : les exemples de prédation sur les mâles sont très rarement observés23. Une large enquête a été menée par Cheney et Wrangham auprès de primatologues ; elle rassemble toutes leurs observations de terrain sur le phénomène de la prédation ; cette enquête révèle un moindre taux de mortalité pour les mâles que pour les femelles et les juvéniles : « Les animaux qui sont la proie des prédateurs sont dans une considérable proportion des femelles adultes […] et ce même dans les espèces où les femelles ne se dispersent pas24. »

  • 25 McCOWN E. R. 1982. « Sex differences : the female as baseline for species description », dans HALL (...)
  • 26 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY, op. cit., p. 233.
  • 27 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICK, op. cit., p. 221.
  • 28 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 250.
  • 29 ARMELAGOS George J. & VAN GERVEN Dennis P. 1980. «Sexual dimorphism and human evolution : an overvi (...)
  • 30 HARVEY & BENNETT 1985, dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit., p. 55.

10Si les comportements de combat interspécifiques et intraspécifiques sont mis en parallèle, « le combat entre mâles chez les babouins est bien plus fréquent et peut-être plus important d’un point de vue évolutif25 ». La compétition entre mâles est décisive du point de vue de l’évolution de la taille corporelle si, comme le disent Cheney et Wrangham, « les meurtres intraspécifiques donnent lieu à plus de morts par an que ne le fait la prédation26 ». D’autres auteurs font remarquer : « L’hypothèse selon laquelle la défense du groupe contre les prédateurs, voire contre les étrangers hostiles, expliquerait la taille importante des mâles n’est pas convaincante27 » ; « La grande taille du Gelada mâle est communément décrite comme sélection sexuelle plutôt que comme sélection pour un rôle de défenseur de groupe28 ». Il existe désormais un consensus à peu près général sur le fait que la sélection sexuelle par compétition entre mâles est l’explication la plus plausible pour le dimorphisme sexuel29. Et, comme le disent Harvey et Bennett, « la défense antiprédateurs peut souvent être une conséquence plutôt qu’une cause d’une grande taille corporelle30 ». L’usage de la taille corporelle dans les comportements antiprédateurs est donc considéré comme une conséquence secondaire des comportements de compétition sexuelle.

11La sélection d’une grande taille chez les mâles ne s’explique pas sans dire que les grands mâles ont aussi plus de succès reproductif ; si les petits mâles succombaient sous la dent des prédateurs, on comprend que ceux qui aient diffusé leurs gènes soient les grands mâles ; si les petits mâles survivent autant que les grands mâles, comment explique-t-on que les grands mâles aient plus de succès reproductif que les petits mâles ? Soit on revient à une hypothèse de sélection sexuelle : les mâles qui sont prétendument les plus efficaces pour repousser les prédateurs sont aussi ceux qui dominent les mâles plus petits et les empêchent de se reproduire. Soit on imagine que les femelles pourraient choisir de copuler préférentiellement avec ces mâles « protecteurs » de plus grande taille. La balle de la sélection serait donc ici dans le camp des femelles.

Le passage aux « hommes protecteurs » dans les scénarios de l’hominisation

  • 31 LOVEJOY C. Owen. 1981. «The origin of man», Science, 211: 341-350.
  • 32 DEVORE & WASHBURN 1963, dans HOWELL & BOURLIÈRE, op. cit., p. 366.

12Le modèle des « mâles protecteurs » a été proposé dans les scénarios de l’hominisation par Owen Lovejoy31, par exemple (nous n’entrerons pas dans la théorie complexe de Lovejoy qui met l’accent sur la réduction du dimorphisme chez Homo sapiens dans une vision – plutôt personnelle – d’une organisation sociale monogame des premiers humains basée sur un modèle avien). Lovejoy affirmait dans sa publication que les premiers mâles humains devaient eux aussi être sélectionnés pour leur grande taille dans leur rôle de protection contre les prédateurs, mais également pour leur rôle de pourvoyeurs en nourriture. Une grande stature devient importante pour un bipède, selon Lovejoy, pour se déplacer sur de longues distances et transporter la nourriture. Ces considérations ne posaient pas la question de savoir comment les femelles chez les hominines se défendaient des prédateurs quand les mâles étaient à la chasse ! En effet, selon le scénario proposé par Washburn et DeVore : « Avec l’Homme, les chasseurs quittent le groupe local, quelquefois pour des jours entiers, et retournent à leur base ensuite. Un tel schéma est radicalement différent de ce qu’on connaît des singes et des grands singes32 ». L’idée que les hommes ont besoin d’être plus grands que les femmes pour pouvoir transporter le gibier rencontre des démentis magistraux dans l’ethnographie. Chez les Pygmées efe d’Afrique centrale par exemple,

  • 33 PEACOCK Nadine R. 1991. « Rethinking the sexual division of labor : reproduction and women’s work a (...)

L’association entre les charges à porter et les femmes est tellement forte que lorsque les hommes tuent un très gros animal, ils vont parcourir une distance considérable jusqu’au camp pour aller chercher les femmes pour transporter la viande plutôt que de la porter eux-mêmes33.

  • 34 TABET Paola. 1979. « Les mains, les outils, les armes », L’Homme, XIX (3-4) : 5-61.
  • 35 BOAZ Noel T. & ALMQUIST Alan J. 1997. Biological Anthropology. A Synthetic Approach to Human Evolut (...)

13C’était déjà l’idée de Buffon ; c’est aussi celle de l’anthropologue Paola Tabet : les femmes sont les « bêtes de somme de l’humanité34 ». On ne saurait avoir d’exemple plus éclatant contre l’hypothèse de Lovejoy, puisque les femmes efe comptent parmi les plus petits êtres humains de la planète (135 cm de moyenne)35.

14En fait, toute hypothèse qui prend pour base une division sexuelle dans la quête de subsistance annule l’hypothèse de la défense antiprédateurs, laquelle n’a pu être formulée pour les babouins que parce que les mâles sont toujours théoriquement à proximité pour protéger soi-disant les femelles ; dans une hypothèse de division des activités de subsistance, les mâles les plus à même de défendre le groupe contre les prédateurs sont aussi en théorie les meilleurs pourvoyeurs-transporteurs ; ils ne peuvent pas se dédoubler et être à la fois à protéger les femelles et à transporter la viande sur de longues distances !

  • 36 LEE Richard B. 1968. « What hunters do for a living, or how to make out on scarce resources », dans (...)
  • 37 TABET Paola. 1979. « Les mains, les outils, les armes », L’Homme, XIX (3-4) : 5-61.

15Dans une hypothèse de division des activités de subsistance, une stature élevée devient donc en toute logique un avantage pour les femelles dans la défense antiprédateurs parce que, dans ce cas, elles restent avec les petits et les juvéniles pendant que les mâles les plus grands partent à la quête de viande (supposément). Deuxième point : Lovejoy met complètement de côté les ethnographies qu’il avait à sa disposition et ne se pose pas la question de l’avantage que constituerait une grande stature pour les femmes qui transportent à la fois sur de longues distances36 des kilos de ressources végétales et en plus, bien souvent en même temps, des enfants en bas âge. Ne parlons pas de l’avantage que les femmes auraient pu trouver dans l’usage des armes pour leur défense, à défaut d’être sélectionnées pour un grand corps : les femmes ont l’interdiction de fabriquer des armes dans toutes les sociétés humaines (voir chapitre précédent). Et quand elles tuent un animal, c’est à coups de bâton à fouir les tubercules37.

  • 38 GRAVES-BROWN Paul. 1996. « Their commonwealths are not as we supposed. Sex, gender and material cul (...)

16L’invraisemblance ethnographique du scénario de Lovejoy est un fait admis38, mais je tenais ici à tracer la filiation d’une hypothèse de sélection de grands hommes dans le sens de la « survie collective », et surtout d’une supposée « meilleure survie » des femmes que le développement d’une stature élevée des hommes permettrait. Et c’est là que nous allons effectuer notre virage dans la modélisation des processus de sélection. Si les grands mâles sont si utiles à la survie des femelles, les femelles doivent voir les grands mâles comme des partenaires idéaux :

  • 39 CROCKETT Carolyn M. 1987. « Diet, dimorphism and demography : perspectives from Howlers to Hominids (...)

Bien que Lovejoy n’affirme pas explicitement cela, une grande taille des hommes pourrait être considérée comme un caractère épigamique en ce que les femmes pourraient préférer (« choisir ») des partenaires qui soient grands parce qu’ils seraient de meilleurs pourvoyeurs39.

17L’idée avancée par Carolyn Crockett m’a mise sur la piste d’une continuité entre deux hypothèses qui pourtant ne fonctionnent pas sur le même mécanisme évolutif. Toutes les hypothèses se confondent un peu ici entre « meilleurs défenseurs », « meilleurs chasseurs », « meilleurs pourvoyeurs » : ce que ces propositions ont en commun, c’est que les hommes de grande stature deviennent nécessaires à la survie des femmes et des enfants. La grande stature des hommes est une adaptation qui sert la survie des femmes. La grande stature des hommes n’augmente pas par une escalade des comportements de compétition (voir chapitre 2), elle augmente sous les pressions de sélection que constituent les besoins des femmes. Les hommes acquièrent une grande stature pour les besoins des femmes, et le dimorphisme sexuel est donc une caractéristique avantageuse aux femmes avant même de l’être pour les hommes.

18Si les comportements antiprédateurs ont échoué à fournir la bonne explication de l’augmentation de stature chez les mâles, on pourrait dire que ce modèle a glissé vers cette autre alternative qui est aujourd’hui très à la mode en écologie comportementale : les sélections que les femelles exercent sur les mâles. Les deux modèles sont certes très différents dans leurs implications évolutives. Le modèle du comportement antiprédateurs fait appel à des sélections en termes de survie : les plus grands arrivent seuls efficacement à écarter les prédateurs, les plus petits succombent, et donc seuls les plus grands des mâles passent leurs gènes à la génération suivante. Le modèle de sélection par les femelles est un modèle de sélection sexuelle, il fait de la grande taille des mâles un avantage en théorie uniquement reproductif.

Le modèle de sélection sexuelle par choix des femelles

  • 40 BATESON Patrick (ed.). 1983. Mate Choice. Cambridge, Cambridge University Press.

19Dans les deux chapitres précédents, nous avons abordé le mode de sélection sexuelle qui prend effet par élimination de mâles par d’autres mâles du processus de reproduction. Nous allons aborder ici le deuxième mode de sélection sexuelle formulé par Charles Darwin dans La Filiation de l’homme. Ce mode de sélection sexuelle se nomme aujourd’hui « sélection épigamique » et il est aussi connu sous le terme « choix de partenaire40 ». Il débouche théoriquement sur le même résultat que celui déjà abordé au chapitre 2 : une variation du succès reproductif des mâles ou des femelles respectivement (selon que ce sont les mâles où les femelles qui effectuent un choix). Le mécanisme de sélection se fait simplement par la préférence manifestée par les individus d’un sexe sur les individus de l’autre sexe, et aboutit donc à un succès reproductif des individus ainsi choisis et à la diffusion dans les générations suivantes des caractéristiques qui ont fait l’objet de la préférence. Des pressions de sélection sont ainsi créées sur des caractères qui, s’ils sont transmis et exprimés différentiellement selon le sexe, vont être à l’origine de dimorphismes sexuels.

  • 41 FRANKEL Simon J. 1994. « The eclipse of sexual selection theory », dans PORTER Roy & TEICH Mikulãs (...)

20Les caractères extravagants exprimés par certains oiseaux mâles (et non par les femelles) sont à l’origine de la formulation de ce mode de sélection par Darwin. L’exemple qui était donné par Darwin était celui de la queue des paons mâles (Pavo ocellatus). La queue du paon ne pouvait pas figurer pour Darwin comme un caractère servant dans une compétition sexuelle entre les mâles ; il pouvait aussi difficilement s’expliquer par un effet de la sélection naturelle, ce caractère étant manifestement plutôt défavorable à la survie des porteurs de queue aussi voyantes et encombrantes. Si de tels appendices évoluent chez les mâles, dit Darwin, c’est parce que les femelles, discriminant entre les mâles et préférant s’accoupler avec « les plus beaux », « créent » peu à peu une diffusion du caractère qui a la préférence. L’hypothèse de Darwin a été méprisée pendant près d’un siècle, sous le prétexte notamment que les femelles chez les animaux ne pouvaient pas avoir le « sens esthétique » que leur prêtait Darwin41.

  • 42 Voir une très bonne généalogie de l’hypothèse dans MØLLER Anders Pape. 1994. Sexual Selection and t (...)
  • 43 Le premier article qui marque la renaissance de cette hypothèse est antérieur puisqu’il s’agit de l (...)

21À la fin du XXe siècle, les théories se sont totalement retournées en faveur de l’hypothèse darwinienne de choix des femelles42 ; l’hypothèse de la sélection sexuelle intersexuelle est en fait incomparablement plus développée maintenant que l’hypothèse de sélection intrasexuelle. La plupart des arguments aujourd’hui concernent cette forme de sélection sexuelle (la sélection intrasexuelle étant acceptée par la plupart des chercheurs dans ce champ scientifique). Depuis les années 196043, une littérature ne fait que grossir sur le sujet, et elle est déjà aujourd’hui absolument considérable ; elle consiste aussi bien en modélisations mathématiques cherchant à comprendre les mécanismes d’évolution inhérents à un tel mode de sélection qu’en observations sur le terrain, et même en expérimentations essayant de traquer la réalité du choix que font les femelles de partenaires sur la base de caractères particuliers. L’idée n’est évidemment pas ici de rendre compte de la complexité du débat. Je donnerai simplement quelques résultats marquants de ce champ de recherche.

  • 44 TRIVERS Robert L. 1972. «Parental investment and sexual selection», CAMPBELL B. (ed.), Sexual Selec (...)
  • 45 SPENCER Hamish G. & MASTERS Judith C. 1992. « Sexual selection : contemporary debates », dans KELLE (...)

22Un point théorique, à mon avis, doit être noté en priorité. Le mode de sélection sexuelle a reçu plus de preuves du côté du choix que les femelles exercent sur les mâles que du côté du choix que les mâles pourraient exercer sur les femelles. La sélection sexuelle par choix de partenaire est souvent désignée par le terme « choix des femelles ». La justification théorique à l’existence d’un tel biais a été formulée par Robert Trivers, qui a mis en avant l’investissement différentiel des mâles et des femelles dans la reproduction comme explication ultime aux questions de sélection sexuelle44. Dans la mesure où il est supposé généralement que les mâles sont le sexe qui investit le moins dans la progéniture, et les femelles le sexe qui investit le plus, il est attendu que « le choix de partenaire devrait être plus accentué dans le sexe qui fait le plus grand investissement, parce que les erreurs seront relativement plus coûteuses45 ».

  • 46 ANDERSSON Malte. 1982. «Female choice selects for extreme tail length in a widowbird», Nature, 299: (...)

23Un grand nombre de recherches sur la sélection sexuelle se focalisent sur les oiseaux. L’expérimentation maintenant classique est celle que Malte Andersson a menée sur un oiseau d’Afrique de l’Est dénommé Euplecte à longue queue (Euplectes progne)46. Dans cette espèce, il existe un dimorphisme portant sur la longueur de la queue, les mâles ayant des queues plus longues que les femelles. Andersson a prouvé que les femelles avaient une préférence pour les mâles porteurs des plus longues queues. Il a pour cela mené l’expérimentation suivante : il a coupé une moitié des queues de certains mâles et a utilisé ces plumes pour allonger artificiellement les queues d’autres mâles. L’espèce est polygyne et, après l’expérience, de nouveaux nids étaient trouvés sur les territoires des mâles avec les queues artificiellement allongées, ce qui voulait dire que plusieurs femelles avaient choisi ces mâles comme partenaires sexuels.

  • 47 MØLLER Anders Pape. 1994. Sexual Selection and the Barn Swallow. Oxford, Oxford University Press.
  • 48 HOUDE Anne E. 1997. Sex, Color, and Mate Choice in Guppies. Princeton, Princeton University Press.

24Le même type d’expérience a été mené en France par Anders Møller sur les hirondelles de cheminée (Hirundo rustica)47. Les hirondelles de cheminée mâles ont un même type de dimorphisme sexuel sur la longueur de la queue. Les mâles auxquels Møller a rallongé artificiellement la queue se sont appariés plus vite (les hirondelles de cheminée sont monogames) et ont eu plus de descendants que les mâles dont la queue avait été raccourcie. Des résultats assez clairs existent aussi chez les poissons. Chez les guppys (Poecilia reticulata) de l’île de Trinidad aux Antilles, où les mâles varient dans leur couleur qui va de l’orange pâle à l’orange vif, il a aussi été prouvé que les femelles choisissent systématiquement comme partenaires sexuels les mâles dont la couleur est la plus vive48.

Le cœur de la théorie : des caractères défavorables du point de vue de la survie

  • 49 RIDLEY 1997, op. cit., p. 302.
  • 50 GODIN Jean-Guy & McDONOUGH Heather Ε. 2003. «Predator preference for brightly colored males in the (...)

25Ici encore, comme dans la sélection intrasexuelle, les caractères sélectionnés par les femelles ne sont pas pour les mâles des avantages en termes de survie, mais seulement en termes de succès reproductif. Ces mâles, qui sont préférés par un nombre plus important de femelles, laissent aussi une descendance plus nombreuse à laquelle ils transmettent ces caractères. Tout comme la sélection sexuelle par compétition des mâles, cette forme de sélection par choix de partenaire engendre en théorie des coûts de survie pour les individus sélectionnés. C’est l’idée théorique initiale de Darwin sur les paons. La preuve que les caractères sélectionnés par les femelles sont coûteux pour les mâles a été faite pour certaines des espèces citées ci-dessus. Pour les hirondelles de cheminée, « Møller a ainsi montré que le dimorphisme sexuel des hirondelles de cheminée est entretenu par le choix reproductif des femelles, que ce choix est ouvert et que le caractère sexuel impliqué représente un coût pour le mâle49 ». Pour ce qui est des guppys de Trinidad, Jean-Guy Godin et Heather McDonough ont montré que le pattern de coloration plus vive qui constitue le caractère sélectionné par les femelles accroît le risque d’être repéré par les espèces prédatrices des guppys : « nous avons prouvé que les acaras bleus (Aequidens pulcher) approchaient, attaquaient et capturaient de manière préférentielle et constante le plus brillamment coloré des deux guppys mâles avec lesquels ils étaient mis50 ».

  • 51 FISHER 1915, art. cit.
  • 52 DAVID Patrice & Sarah SAMADI. 2000. La Théorie de l’évolution. Une logique pour la biologie. Paris, (...)

26L’idée de Darwin était que la préférence des femelles n’avait rien à voir avec des avantages en termes de survie. Le modèle développé par la suite par le mathématicien Fisher indiquait que ces préférences venaient difficilement à être contre-sélectionnées même si elles créaient des coûts de survie aux mâles, car les préférences des femelles sont transmises à leurs filles51. Le modèle de la sélection sexuelle est identifié depuis Fisher comme mécanisme de « fuite en avant » ou d’« emballement » (runaway process) : « selon la théorie du runaway [le coût des longues queues chez les hirondelles de cheminée, par exemple] est la conséquence de la course aux phénotypes extrêmes, qui fait évoluer la taille des ornements bien au-delà de sa valeur optimale en termes de survie52 ».

  • 53 ZAHAVI Amotz & Avishag. 1997. The Handicap Principle. A Missing Piece of Darwin Puzzle. Oxford, Oxf (...)

27Depuis une trentaine d’années, un ensemble de controverses existe autour de travaux qui cherchent à prouver que les caractères coûteux choisis par les femelles ne sont que le signal de ce que les mâles qui les portent possèdent des « meilleurs gènes » que les autres en rapport à la survie. Certaines théories vont même jusqu’à dire que le fait qu’un caractère soit coûteux pour les mâles est aussi pourquoi il est choisi, car un mâle qui réussit à survivre malgré ces coûts laissera plus de descendants que ceux qui y succombent. Les caractères coûteux chez les mâles ne peuvent être supportés que par les individus qui ont d’autres caractères capables d’en contrecarrer les effets délétères53. La « théorie du handicap », ainsi nommée, ne nie cependant pas que les caractères représentent des coûts pour les individus, et elle ne rend pas pour autant ces caractères avantageux du point de vue de la survie.

28La théorie de la sélection par choix des femelles s’est surtout intéressée à la question de la sélection des « ornements », c’est-à-dire des couleurs et des formes chez les mâles. Il existe quelques exemples, peu nombreux, de sélection de taille corporelle.

Des preuves de sélection de la taille corporelle des mâles par les femelles ?

Chez les poissons

  • 54 http://genet.univ-tours.fr//gen001800_fichiers/gen001800.htm : Chapitre 2 « Sélection sexuelle et c (...)

29La sélection de la taille corporelle a été mise en évidence chez les poissons dits « paternels », qui élèvent leur progéniture, par exemple chez le Chabot (Cottus gobius) et le Gobie de Martens (Padogobius martensis). Les femelles déposent les oeufs dans le nid créé par le mâle qu’elles ont choisi. Les mâles les plus grands sont choisis préférentiellement par les femelles. Dans cet exemple, la taille du mâle semble, en effet, être un avantage reproductif, dans le sens où il va produire une descendance importante due au nombre plus important de femelles qui auront choisi de lui laisser leurs œufs : « L’activité des mâles consistant à défendre leur progéniture, leur taille doit être une qualité parentale importante54 ». Faisons remarquer en passant que l’argument d’une grande taille semble coller aux mâles dans toutes les situations, même quand c’est aux femelles de défendre leur progéniture !

  • 55 REYNOLDS John D. & HARVEY Paul. 1994. « Sexual selection and the evolution of sex differences », da (...)

30Les femelles guppys préfèrent aussi les mâles les plus grands, mais semble-t-il pour d’autres raisons55. Les mâles plus grands…

  • 56 Cette phrase fait référence à la théorie de Fisher, laquelle dit simplement que les fils de ces mâl (...)
  • 57 REYNOLDS & HARVEY 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 58. Référence citée : REYNOLDS J. D. & G (...)

produisent une progéniture dont la croissance sera plus rapide. Une grande taille chez la descendance femelle se traduit par une fécondité accrue. Ces résultats n’éliminent pas l’avantage fischerien potentiel de copuler avec de gros mâles, dès l’instant où les fils héritent de la taille de leur père56, mais ils s’accordent avec un bénéfice génétique possible pour les femelles de choisir des grands mâles57.

31Cette citation semble mettre en évidence que, chez les guppys, avantage reproductif et avantage de survie ne se contredisent pas.

Chez les mammifères

  • 58 PLAVCAN J. Michael 2001. «Sexual dimorphism in primate evolution», Yearbook of Physical Anthropolog (...)

32La question du choix des femelles chez les mammifères est d’une complexité beaucoup plus grande, et les résultats des observations plutôt contradictoires. Il existe des preuves que les femelles macaques et babouins préfèrent copuler avec des mâles dominants58. Comme les mâles dominants sont aussi ceux qui ont en théorie les plus grandes tailles corporelles du fait de la sélection intrasexuelle de combat, les femelles choisiraient de fait les mâles les plus grands. Mais les choisissent-elles du fait de leur grande taille ou du fait qu’ils sont dominants ? Comme le fait remarquer Mary Jane West-Eberhard, il y a de grandes chances pour que « le choix ne soit pas un choix » dans une configuration où la compétition sexuelle entre les mâles établit déjà une hiérarchie reproductive. Le fait que les femelles copulent plus fréquemment avec des mâles de grande taille serait la conséquence directe de la sélection sexuelle par compétition entre les mâles :

  • 59 WEST-EBERHARD Mary Jane. 1979. «Sexual selection, social competition and evolution», Proceedings of (...)

les femelles peuvent choisir les mâles avec attention simplement parce qu’elles sont effrayées par eux ! Des mâles compétitifs socialement, menaçants et potentiellement hyperagressifs doivent être des créatures effrayantes pour des femelles conspécifiques relativement peu équipées au combat59.

33Tutin fait, pour les chimpanzés, une remarque qui va dans le même sens :

  • 60 TUTIN Caroline E. G. 1979. «Matings patterns and reproductive strategies in a community of wild chi (...)

Le rang d’un mâle dominant est déterminé par la compétition intermâles, et le mâle alpha est capable de monopoliser les femelles en montrant un comportement possessif. Comme il existe peu ou pas de potentiel de sélectivité des femelles dans le comportement possessif, un mâle alpha peut atteindre un succès reproductif considérable sans que cela soit un caractère préféré par les femelles60.

34Les observations des primatologues sont cependant loin d’être univoques. Un grand nombre d’observations montre que les femelles choisissent souvent de copuler en cachette avec des mâles qui ne sont pas les mâles dominants. Les préférences des femelles n’iraient donc pas nécessairement dans le sens des hiérarchies créées par les mâles : la possibilité existe donc que les femelles contre-sélectionnent les grands mâles, et, donc, que les deux processus de sélection sexuelle fonctionnent éventuellement de manière opposée. Il est alors possible que certaines femelles primates, au lieu d’aggraver les coûts de la sélection des grandes tailles chez les mâles, aient plutôt tendance à les atténuer.

Dimorphisme sexuel de stature chez l’Homme : le choix des femmes ?

  • 61 DARWIN Charles. 1999 [1871]. La Filiation de l’homme et la sélection liée au sexe. Paris, Syllepse.
  • 62 HIERNAUX Jean. 1975. « Genetic adaptation and sexual selection in Sub-Saharan Africa », dans WATTS (...)

35Dans son ouvrage connu sous le titre La Descendance de l’homme (retraduit récemment sous le titre La Filiation de l’homme), Darwin posait que le mode de sélection sexuelle par choix de partenaire devait avoir eu un impact important sur un certain nombre de caractères dans l’espèce humaine61. Darwin a pu émettre, entre autres, que des caractères comme les taux de mélanine (peau plus ou moins sombre) ou le caractère glabre de la peau pouvaient avoir été sélectionnés de cette façon. L’anthropologue biologiste Jean Hiernaux, en France, a proposé une hypothèse de sélection sexuelle pour des formes étroites de nez dans certaines populations africaines62. Dans pratiquement tous les cas de sélection sexuelle envisagés par Darwin, comme dans celui envisagé par Hiernaux, la sélection sexuelle, censée s’exercer sur le mode du choix de partenaire, n’a pas le pouvoir de créer un dimorphisme sexuel (à part pour le caractère plus ou moins glabre de la peau dans les populations européennes). En effet, les variations de caractères sur lesquelles un choix est exercé (même si ce choix est exercé seulement par les femmes sur les hommes ou inversement) seront transmises aux deux sexes (voilà pourquoi il est difficile de soupçonner l’action de la sélection sexuelle, disait Darwin).

  • 63 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 717.
  • 64 Ibid., pp. 682-685.

36La stature, de par l’existence d’un relatif dimorphisme sexuel, en faisait, selon le raisonnement de Darwin, un bon candidat à une hypothèse de sélection sexuelle. Mais la stature n’a pas été proposée par Darwin comme caractère soumis à la sélection sexuelle par le mode de sélection « choix de partenaire ». Et Darwin l’aurait-il fait qu’il aurait plutôt soupçonné le choix d’être exercé par les hommes que par les femmes étant donné que les hommes, disait-il, « maintiennent les femmes dans un état bien plus abject que ne le fait n’importe quel animal ». De ce fait, ajoutait-il, il n’est pas étonnant que les hommes choisissent les femmes plutôt que le contraire63. Pour Darwin, comme on l’a vu dans le chapitre précédent, les questions de dimorphisme sexuel de la stature appartiennent uniquement au mode de la sélection sexuelle par compétition entre les hommes. Darwin se garde bien d’évoquer que les hommes aient pu choisir les femmes sur des critères de faiblesse physique de la même manière qu’il soutient que les hommes ont pu sélectionner les femmes sur des critères de beauté physique (de nombreuses variations entre les populations humaines seraient pour Darwin apparues de cette manière). Un des traits les plus remarquables de La Filiation de l’homme est que Darwin, après avoir mis en place tout au long du livre une théorie originale de la sélection sexuelle par choix des femelles de mâles porteurs de caractères particuliers, fait remarquer que, dans l’espèce humaine, ce sont les hommes qui choisissent les femmes pour leurs caractéristiques phénotypiques ; d’un autre côté, Darwin se désole sincèrement, à l’issue d’un paragraphe fameusement récrié64, que les femmes n’aient pas été sélectionnées pour leur pugnacité et leur intelligence comme les hommes l’ont été dans la loi du combat (où l’on voit le travail contradictoire de la pensée de Darwin, qui faisait parfois équivaloir comportement de combat, virilité et intelligence, et parfois non, et qui, d’autre part, hésitait sur la question de savoir si les caractères comportementaux se transmettent également ou différentiellement selon le sexe). Ce qui est remarquable est que Darwin, au dernier moment, décroche de la logique qu’il avait brillamment menée jusque-là : il ne va pas jusqu’à supposer que peut-être les femmes n’ont pas seulement été sélectionnées pour leur « beauté » par les hommes. Mais, vu l’« esclavage » dans lequel elles se trouvent ou ont pu se trouver (comme Darwin l’affirme lui-même), Darwin omet de supposer que, peut-être, les hommes auraient aussi pu sélectionner les partenaires les plus soumises, les moins pugnaces, les moins intelligentes, les plus faibles et… les moins grandes.

37Ce que j’appelle l’évitement par Darwin des hypothèses logiquement engendrées par son propre modèle a fait l’objet de rebondissements récents et inattendus en ce qui concerne ce lien entre modèle de la sélection sexuelle et dimorphisme de stature dans l’espèce humaine, pris dans la mouvance de la renaissance de ces théories depuis une quarantaine d’années. Je ne résiste pas à citer l’extrait d’un article du psychologue évolutionniste Geoffrey Miller, l’un des défenseurs les plus lyriques – s’il en est – de la sélection sexuelle aujourd’hui (ma traduction, malheureusement, ne réussit pas à rendre le souffle inimitable de la tirade anglaise !) :

  • 65 MILLER Geoffrey. 1998. « A review of sexual selection and human evolution : how mate choice shaped (...)

Juste quand nous pensions que nous étions à l’aise avec l’idée d’une sélection naturelle aveugle modelant la nature humaine, le processus inquiétant et demi-éveillé de la sélection sexuelle revient du royaume des morts, plus puissant et ubiquitaire que jamais. Une pleine reconnaissance du rôle du choix de partenaire et de la compétition sexuelle dans les affaires humaines et dans l’évolution humaine peut choquer non seulement nos idées, mais nos esprits. Il reste à voir si nous avons la créativité intellectuelle, la confiance en soi au plan sexuel et le courage existentiel de poursuivre ces investigations jusqu’à leur terme65.

38Miller ne sait pas si bien dire en effet ! Mais il ne saurait mieux dire quant à la question de savoir si les femmes les plus faibles et les plus soumises ont été celles qui ont été sélectionnées, question jusqu’à présent brillamment contournée, et qui continue d’être contournée. En effet, elle serait fort déplaisante pour le statut de cette fameuse « identité sexuelle » que bien des chercheurs hommes et femmes voudraient conserver toujours aussi miroitante ; la remarque ésotérique de Miller sur la « confiance en soi au plan sexuel » pourrait de ce fait être entendue comme une vraie question aux théories savantes !

  • 66 NICHOLSON John. 1984. Men & Women: how Different are they? Oxford, Oxford University Press, pp. 42- (...)

39John Nicholson, psychologue britannique s’exerçant à exposer les thèses évolutionnistes, défend au début des années 1980, comme souvent dans la vulgarisation, l’hypothèse de l’inertie phylétique (voir chapitres 1 et 2) ; il affirme dans le même temps une chose contradictoire, mais qui allait faire la une des plus grandes revues scientifiques quelques années plus tard. Il défend que des pressions de sélection existent encore bel et bien dans les sociétés actuelles pour créer du dimorphisme, puisque les femmes choisissent systématiquement comme partenaires des hommes plus grands qu’elles66.

Des preuves de sélection sexuelle dans les pays industrialisés

  • 67 PAWLOWSKI B., DUNBAR R. I. M. & LIPOWICZ A. 2000. «Evolutionary fitness: tall men have more reprodu (...)

40Un article paru dans la revue Nature en l’an 2000 proposait en exclusivité la vérification de cette hypothèse du « choix des femmes ». Le modèle de sélection du dimorphisme de stature par choix des femmes fonctionnait selon ses auteurs pour une population européenne (étude d’un échantillon à partir de dossiers médicaux disponibles sur plus de 4 000 hommes polonais). La conclusion de Pawlowski et al. est on ne peut plus affirmative : « Nous démontrons ici que les hommes les plus grands ont un plus grand succès reproductif que les hommes plus petits, indiquant qu’il existe une sélection active pour la stature chez les partenaires hommes par les femmes67. »

  • 68 NETTLE D. 2002. « Women’s height, reproductive success and the evolution of sexual dimorphism in mo (...)
  • 69 Ibid, p. 1919.
  • 70 RIDLEY 1997, op. cit., p. 76.

41Cet article était suivi deux ans plus tard d’un autre article paru dans la non moins prestigieuse revue de biologie évolutive Proceedings of the Royal Society of London. L’auteur présentait cette fois une étude menée auprès de 10 000 hommes et femmes nés en Grande-Bretagne en 195868. L’enquête statistique concluait que plus grands étaient les hommes, moins ils avaient de chance de n’être pas mariés ou d’être sans enfants quarante-deux ans plus tard (en l’an 2000). Comme dans l’étude de Nature, cette publication concluait que les hommes grands ont un plus grand succès reproductif que les hommes petits. La discussion portait cependant aussi sur le succès reproductif des femmes, ce qui n’était pas le cas de l’étude de Nature. Les résultats les plus remarquables de cette étude statistique sont qu’ils montrent à la fois le plus grand succès reproductif des hommes ayant une taille au-dessus de la moyenne et le plus grand succès reproductif des femmes ayant une taille au-dessous de la moyenne. Sur la base des enfants nés des femmes ayant donc 42 ans au moment de l’étude, les femmes ayant le plus d’enfants sont celles mesurant entre 151 cm et 158 cm alors que la stature moyenne de la population féminine étudiée est de 162 cm (inclus, dit l’auteur, les corrections statistiques en rapport à la classe sociale). Contrastant avec ces résultats, l’optimum des hommes est de 183 cm, comparé à la moyenne statistique de la population masculine estimée à 177 cm (fécondité déduite de la probabilité donnée par le mariage et non du nombre réel d’enfants, étant donné la fertilité des hommes au-delà de 42 ans). La traduction théorique de ce phénomène en termes d’évolution est formulée comme suit par l’auteur de la publication : « Si l’optimum des femmes est au niveau, ou en dessous, de leur taille moyenne, alors la population subit une sélection disruptive, un processus dont l’effet est de maintenir ou d’augmenter le taux de dimorphisme sexuel69 ». Il s’agit du premier cas examiné où est affirmée une sélection disruptive pour le dimorphisme sexuel : « une sélection qui favorise les types extrêmes par rapport au type moyen70 ».

  • 71 NETTLE 2002, op. cit., p. 1922.
  • 72 DARWIN 1999 [1871], op. cit.

42Les conclusions de Daniel Nettle sont notables : « il apparaît qu’il existe encore une sélection du dimorphisme sexuel qui agit sur la stature humaine71 ». Le problème est ici de savoir si les pressions de sélection identifiées dans les sociétés européennes existent aussi dans les populations non européennes, ou si d’autres modèles de sélection doivent être et sont sollicités (j’aborderai ces questions à partir du chapitre 7). Darwin avait déjà noté que dans les sociétés où les individus n’avaient pas la possibilité de choisir leurs partenaires, avec par exemple le phénomène des mariages arrangés dans l’enfance, il ne fallait pas s’attendre à ce que la sélection sexuelle s’exerce sur les caractères phénotypiques (on peut dire cela particulièrement sur la stature adulte, difficilement déterminable à l’avance)72.

Des preuves de sélection dans les sociétés non occidentales ?

  • 73 ELLIS Bruce J. 1992. « The evolution of sexual attraction : evaluative mechanisms in women », dans (...)
  • 74 Ibid., p. 280. Référence citée : GREGOR T. 1979. « Short people », Natural History, 88 : 14-23.

43Comme le dit Bruce Ellis, « une vérification transculturelle est nécessaire73 ». Peu d’études ont encore été effectuées, et la seule étude ethnographique que l’auteur dit avoir trouvée est celle de Thomas Gregor, où celui-ci indique que les hommes grands sont fortement préférés par les femmes à la fois comme amants et comme partenaires chez les Mehinaku du Brésil central74.

44Dans une étude menée par l’équipe britannique de Ruth Mace en Gambie :

  • 75 SEAR Rebecca, ALLAL Nadine & MACE Ruth. 2004. « Height, marriage and reproductive success in Gambia (...)

Cette norme des hommes plus grands ne paraît pas être présente, dans la mesure où la proportion des mariages où la femme est plus grande que le mari n’est pas différente de celle qui surviendrait par l’effet du hasard, et cette proportion est considérablement plus importante que celles reportées pour les sociétés occidentales75.

45Le mécanisme de sélection sexuelle sur la stature semblerait de ce fait considéré comme plus fréquent dans les sociétés européennes actuelles.

Interprétations : la question des coûts délaissée

  • 76 La psychologie évolutionniste se distingue de l’écologie comportementale sur le type d’explication (...)
  • 77 ELLIS 1992, dans BARKOW, COSMIDES & TOOBY, op. cit., p. 279. Se réfère à HANDWERKER W. P. & CROSBIE (...)
  • 78 HERPIN Nicolas. 2006. Le Pouvoir des grands. De l’influence de la taille des hommes sur leur statut (...)

46Les interprétations sur l’existence d’une sélection des hommes les plus grands par les femmes sont rattachées, par la psychologie évolutionniste76, à des théories sur la stature (inspirées de travaux sociologiques). Ellis, par exemple, avance qu’une grande taille pour les hommes est liée (au moins dans les sociétés européennes) au prestige social et au pouvoir : « La stature est associée avec le pouvoir et le statut, et il a été établi par des études empiriques qu’elle est censée affecter d’une manière importante la capacité d’un individu à en dominer un autre77. » Une étude récente de sociologie menée sur ce sujet en France confirme bien cette idée78.

  • 79 BUSS David M. & MALAMUTH Neil (eds). 1996. Sex, Power, Conflict: Evolutionary and Feminist Perspect (...)
  • 80 LANCASTER Jane B. 1984. « Introduction », dans SMALL Meredith F. (ed.), Female Primates : Studies b (...)
  • 81 HRDY Sarah Blaffer. 1997. « Raising Darwin’s consciousness : female sexuality and the prehominid or (...)

47Les psychologues évolutionnistes soutiennent qu’une grande taille, d’une certaine manière, est devenue pour les hommes comme la queue des hirondelles : elle ne donne aucun avantage de survie en elle-même, mais elle est un « signe » ou un « indicateur » d’une position favorable dans la hiérarchie sociale. Un auteur comme David Buss défend que c’est la préférence des femmes pour les hommes grands qui, créant le dimorphisme sexuel, crée du même coup la hiérarchie sociale des hommes entre eux79. Cette interprétation relève d’une perversité démagogique à l’endroit de la critique féministe en primatologie, à laquelle on doit effectivement d’avoir soulevé la question du rôle actif des femelles dans les processus de reproduction80. La corrélation entre le pouvoir des hommes sur les femmes et les questions de force physique ayant toujours ses défenseurs, une telle interprétation sous-entend que si les hommes sont plus grands que les femmes (et les dominent pour cette raison), c’est que les femmes ont toujours choisi et continuent d’ailleurs de choisir les hommes les plus grands. Le dimorphisme sexuel est donc créé par les femmes (et les conditions de leur domination avec). La réponse de Hrdy ne s’est pas fait attendre : pour elle, aucune pensée évolutionniste qui se respecte ne peut soutenir que la compétition sociale entre les hommes puisse être créée par un choix des femmes dans le contexte de la sélection sexuelle étudié chez les primates. Si les femmes, culturellement, préfèrent les hommes les plus grands, c’est parce qu’un homme de grande taille a plus de chances de posséder les ressources dont elles ont besoin pour survivre (et pour nourrir leur progéniture). Les préférences des femmes pour les hommes grands, soutient Hrdy, ne sont pas la cause de la hiérarchie entre les hommes, mais la conséquence du fait que les hommes ont monopolisé les ressources (et dans le cas de figure qui nous intéresse, ils utilisent la stature entre eux comme signal de hiérarchie sociale)81.

  • 82 PAWLOWSKI B., DUNBAR R. I. M. & LIPOWICZ A. 2000. « Evolutionary fitness : tall men have more repro (...)
  • 83 SHEPPERD J. & STRATHMAN A. 1989. «Attractiveness and height: the role of stature in dating preferen (...)

48Revenons aux publications qui disent vérifier l’hypothèse de sélection sexuelle dans les sociétés européennes. Si la publication de Nature soutient que le choix de grands partenaires est fait par les femmes82, la publication de Nettle est déjà nettement moins affirmative sur ce point. Selon Nettle, le modèle de sélection du dimorphisme de stature n’est pas seulement un modèle de sélection directionnelle sur la stature des hommes (simple choix par les femmes des hommes les plus grands), mais un modèle de sélection disruptive où à la fois les hommes les plus grands que la moyenne et les femmes les plus petites que la moyenne sont ceux qui ont le plus d’enfants. Nettle suppose bien un choix des hommes parallèlement au choix des femmes. En effet, si les femmes qui ont le plus d’enfants sont aussi celles qui sont au-dessous de la moyenne féminine de la population étudiée, cela signifie, pour Nettle, que les hommes ont aussi tendance à préférer les femmes de petite taille pour assurer leur descendance. Ce phénomène des préférences des hommes pour les femmes toujours plus petites qu’eux-mêmes a été mis en évidence d’un autre point de vue dans les études de psychologie sociale83.

49L’étude de Nettle rejoint à mon avis l’hypothèse qui aurait dû être celle de Darwin – que Darwin n’a pas soulevée, mais dont il avait déjà posé tous les jalons. Il est significatif qu’encore aujourd’hui l’hypothèse selon laquelle les hommes auraient pu sélectionner les femmes les plus petites reste encore très marginale dans les interprétations des disciplines de l’évolution. Je pense ici à cette citation d’un texte italien du XVII siècle donnée par l’historien Piero Camporesi dans son ouvrage consacré aux politiques de l’alimentation :

  • 84 Delia Famosissima Compagnia della Lesina. Dialogo, Capitoli e Ragionamenti…, Venezia, L. Spineda, 1 (...)

si tu veux être chaste tant mieux : mais si tu veux une épouse et que tu ne peux pas faire autrement, ce que notre Romain appelle « un mal nécessaire », prends-la petite afin de dépenser moins pour rhabiller84.

50Les données historiques et ethnographiques fourniraient très certainement une moisson de pistes interprétatives à qui déciderait de creuser la question.

51La psychologie évolutionniste, de son côté, pourrait poser la question de l’intérêt pour les hommes de choisir des femmes plus petites qu’eux-mêmes, ce qu’elle ne fait pas. On peut imaginer l’interprétation qui pourrait être proposée : une petite taille ne serait pas choisie pour un quelconque avantage, mais comme « indicateur » de soumission ! Les hommes préféreraient les partenaires de petite taille parce qu’une petite taille indique une moins grande capacité à se défendre dans les situations de violence exercée à leur encontre (la violence masculine est un des sujets privilégiés de la discipline).

52La vraie question à poser ici, et qui n’est pas posée par les auteurs des études sur le choix de partenaire dans l’espèce humaine, serait celle-ci : la préférence des hommes pour les femmes petites a-t-elle un coût de survie pour les femmes ? Toutes les publications que l’on a abordées interprètent leurs données dans le cadre de la sélection sexuelle. Mais nous avons vu que les caractères qui évoluent par sélection sexuelle ne sont nommés adaptatifs qu’en rapport avec l’avantage reproductif qu’ils donnent à leur porteur : il peut s’agir de caractères qui engendrent des coûts importants pour leurs porteurs. Les coûts sont une question incontournable du débat sur la sélection sexuelle par choix de partenaire. Or, dans le cas d’une sélection sexuelle sur la stature des femmes, les coûts sont-ils envisagés ?

53Les conclusions de l’étude de Nettle nous font anticiper ce qui va être en fait abordé dans la suite de l’ouvrage : les hypothèses qui envisagent des pressions de sélection sur la taille corporelle des femelles et la stature des femmes. Nous prendrons toute la mesure de ce qui pourrait être un questionnement sur les coûts d’une petite stature dans les parties qui vont suivre.

54Ce que les trois chapitres de cette première partie ont montré, c’est que s’il existe des pressions de sélection sur la taille des mâles (et sur celles des hommes), celles-ci ont peu de chances d’être créées par de la sélection naturelle, c’est-à-dire en rapport avec la survie des individus. Le succès reproductif est bien le seul moteur qui puisse être retenu : et, comme nous l’avons vu au chapitre 2, les caractères qui sont sélectionnés en rapport avec le succès reproductif ont toutes les chances de créer des coûts de survie aux individus (la question des coûts n’est cependant pas évoquée par ceux qui proposent ces hypothèses pour l’espèce humaine). L’hypothèse d’une augmentation de la stature des hommes par rapport aux femmes aboutit à considérer le dimorphisme sexuel comme un phénomène adaptatif, certes (puisque les caractères sont bien sélectionnés), mais dont la signification renvoie à l’existence de systèmes culturels hiérarchiques et pas à de quelconques avantages de survie : la signification adaptative d’une grande taille des mâles rompt donc, dans tous les modèles envisagés, avec l’idée ordinaire de l’adaptation.

55Avec ce chapitre qui clôt la première partie de ce travail, nous en terminons avec les modèles de sélection sexuelle, et avec les modèles qui se sont intéressés uniquement aux pressions de sélection sur la taille corporelle des mâles non humains et sur la stature des hommes. Il est temps d’aller voir du côté des hypothèses mettant en jeu la variabilité du corps des femelles.

Notes

1 DEVORE I & WASHBURN S. L. 1963. « Baboon ecology and human evolution », dans HOWELL F. Clark & BOURLIÈRE François (eds), African Ecology and Human Evolution. Viking Fund Publication in Anthropology, n° 36, Chicago, Aldine : 335-367, p. 366.

2 CHENEY Dorothy L. & WRANGHAM Richard W. 1987. « Predation », dans SMUTS Β. B. CHENEY D. L. SEYFARTH R. M. WRANGHAM R. W. & STRUHSAKER T. T. (eds), Primates Societies. Chicago, University of Chicago Press : 227-239, p. 227.

3 STRUM Shirley C. & MITCHELL William. 1987. « Baboon models and muddles », dans KINSEY Warren G. (ed.), The Evolution of Human Behavior. Primate Models. Albany, NY, State University of New York Press : 87-104, p. 89.

4 PLAVCAN J. Michael & VAN SCHAIK Carel P. 1997. «Interpreting hominid behavior on the basis of sexual dimorphism», Journal of Human Evolution, 32: 345-374, p. 368.

5 HARVEY P. H. & BENNETT P. M. 1985. « Sexual dimorphism and reproductive strategies », dans GHESQUIERE J., MARTIN R. D. & NEWCOMBE F. (eds), Human Sexual Dimorphism. London/Philadelphia, Taylor & Francis Ltd : 43-59.

6 DEVORE & WASHBURN 1963, dans HOWELL & BOURLIÈRE, op. cit., p. 344.

7 ALEXANDER Richard. 1974. « The evolution of social behavior », Annual Review of Ecology and Systematics, 5 : 325-383 ; CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, οp. cit., p. 237 ; VAN HOOFF Jan A.R.A.M. 2001. « Vivre en groupe. Entre contraintes sociales, sexuelles et écologiques », dans COPPENS Yves & PICQ Pascal (dir.), Aux origines de l’humanité. Vol. 2 : Le Propre de l’Homme. Paris, Fayard : 200-241, p. 212.

8 RIDLEY Marc. 1997. Évolution biologique. Paris/Bruxelles, De Boeck Université, pp. 325-329.

9 ROWELL T. Ε. & CHISM J. 1986. «Sexual dimorphism and mating systems: jumping to conclusions», Human Evolution, 1: 215-219, p. 218.

10 Référence citée : HALL Κ. R. L. 1965. « Behavioural ecology of the wild patas monkey, Erythrocebus patas, in Uganda », Journal of Zoology (London), 148 : 15-87.

11 En français dans le texte.

12 ROWELL & CHISM 1986, art. cit., p. 218.

13 FEDIGAN Linda Marie. 1982. Primate Paradigms. Sex Roles and Social Bonds. Montreal, Eden Press, p. 119.

14 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, op. cit.

15 Ibid., p. 227.

16 DEVORE & WASHBURN 1963, dans HOWELL & BOURLIÈRE, op. cit., p. 346.

17 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, ορ. cit., p. 227.

18 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 119. Référence citée : ROWELL T. Ε. 1972. The Social Behaviour of Monkeys. Baltimore, Penguin, p. 44.

19 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 250.

20 Ibid., p. 221.

21 POLLOCK Jonathan I. 1977. « The ecology and sociology of feeding in Indri indri », dans CLUTTON-BROCK T. H. (ed.), Primate Ecology : Studies of Feeding and Ranging Behaviours in Lemurs, Monkeys, and Apes. London, Academic Press : 38-69.

22 HRDY Sarah Blaffer. 1984 [1981]. Des guenons et des femmes : essai de sociobiologie. Paris, Tierce, p. 87.

23 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, op. cit. ; FEDIGAN 1982, op. cit., p. 119.

24 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY…, ορ. cit., p. 236.

25 McCOWN E. R. 1982. « Sex differences : the female as baseline for species description », dans HALL Roberta L. (ed.), Sexual Dimorphism in Homo Sapiens : a Question of Size. New York, Praeger : 37-83.

26 CHENEY & WRANGHAM 1987, dans SMUTS, CHENEY, op. cit., p. 233.

27 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICK, op. cit., p. 221.

28 FEDIGAN 1982, op. cit., p. 250.

29 ARMELAGOS George J. & VAN GERVEN Dennis P. 1980. «Sexual dimorphism and human evolution : an overview», Journal of Human Evolution, 9: 437-446.

30 HARVEY & BENNETT 1985, dans GHESQUIERE, MARTIN & NEWCOMBE, op. cit., p. 55.

31 LOVEJOY C. Owen. 1981. «The origin of man», Science, 211: 341-350.

32 DEVORE & WASHBURN 1963, dans HOWELL & BOURLIÈRE, op. cit., p. 366.

33 PEACOCK Nadine R. 1991. « Rethinking the sexual division of labor : reproduction and women’s work among the Efe », dans DI LEONARDO Micaela (ed.), Gender at the Crossroads of Knowledge : Feminist Anthropology in the Postmodern Area. Berkeley, University of California Press : 339-359, pp. 356-357.

34 TABET Paola. 1979. « Les mains, les outils, les armes », L’Homme, XIX (3-4) : 5-61.

35 BOAZ Noel T. & ALMQUIST Alan J. 1997. Biological Anthropology. A Synthetic Approach to Human Evolution. Upper Saddle River, New Jersey, Prentice Hall, p. 497.

36 LEE Richard B. 1968. « What hunters do for a living, or how to make out on scarce resources », dans LEE Richard Β. & DEVORE Irven (eds), Man the Hunter. Chicago, Aldine : 30-48.

37 TABET Paola. 1979. « Les mains, les outils, les armes », L’Homme, XIX (3-4) : 5-61.

38 GRAVES-BROWN Paul. 1996. « Their commonwealths are not as we supposed. Sex, gender and material culture in human evolution », dans STEELE James & SHENNAN Stephen (eds), The Archaeology of Human Ancestry. Power, Sex and Tradition. London/New York, Routledge : 347-360.

39 CROCKETT Carolyn M. 1987. « Diet, dimorphism and demography : perspectives from Howlers to Hominids », dans KINZEY Warren J. (ed.), The Evolution of Human Behavior : Primate Models. Albany, NY, State University of New York Press : 115-135, p. 134.

40 BATESON Patrick (ed.). 1983. Mate Choice. Cambridge, Cambridge University Press.

41 FRANKEL Simon J. 1994. « The eclipse of sexual selection theory », dans PORTER Roy & TEICH Mikulãs (ed.), Sexual Knowledge, Sexual Science. The History of Attitudes to Sexuality. Cambridge, Cambridge University Press : 158-183.

42 Voir une très bonne généalogie de l’hypothèse dans MØLLER Anders Pape. 1994. Sexual Selection and the Barn Swallow. Oxford, Oxford University Press.

43 Le premier article qui marque la renaissance de cette hypothèse est antérieur puisqu’il s’agit de l’article du mathématicien Fisher, qui a été le premier à tenter de modéliser l’hypothèse de Darwin : FISHER Ronald A. 1915. « The evolution of sexual preference », Eugenics Review, 7 : 184-192 ; FISHER Ronald A. 1999 [1930]. The Genetical Theory of Natural Selection : a Complete Variorum Edition. Oxford, Oxford University Press.

44 TRIVERS Robert L. 1972. «Parental investment and sexual selection», CAMPBELL B. (ed.), Sexual Selection and the Descent of Man 1871-1971. London, Heinemann: 136-179.

45 SPENCER Hamish G. & MASTERS Judith C. 1992. « Sexual selection : contemporary debates », dans KELLER Evelyn Fox & LLOYD Elisabeth A. (eds), Key Words in Evolutionary Biology. Cambridge, MA, Harvard University Press : 294-301.

46 ANDERSSON Malte. 1982. «Female choice selects for extreme tail length in a widowbird», Nature, 299: 818-820.

47 MØLLER Anders Pape. 1994. Sexual Selection and the Barn Swallow. Oxford, Oxford University Press.

48 HOUDE Anne E. 1997. Sex, Color, and Mate Choice in Guppies. Princeton, Princeton University Press.

49 RIDLEY 1997, op. cit., p. 302.

50 GODIN Jean-Guy & McDONOUGH Heather Ε. 2003. «Predator preference for brightly colored males in the guppy: a viability cost for a sexually selected trait», Behavioral Ecology, 14 (2): 194-200.

51 FISHER 1915, art. cit.

52 DAVID Patrice & Sarah SAMADI. 2000. La Théorie de l’évolution. Une logique pour la biologie. Paris, Flammarion, p. 227.

53 ZAHAVI Amotz & Avishag. 1997. The Handicap Principle. A Missing Piece of Darwin Puzzle. Oxford, Oxford University Press.

54 http://genet.univ-tours.fr//gen001800_fichiers/gen001800.htm : Chapitre 2 « Sélection sexuelle et conflits sexuels », du cours d’écologie comportementale (A. Lenoir, 2003), maîtrise de biologie de l’université de Tours, p. 17.

55 REYNOLDS John D. & HARVEY Paul. 1994. « Sexual selection and the evolution of sex differences », dans SHORT Roger V. & BALABAN Evan (eds), The Differences between the Sexes, Cambridge, Cambridge University Press : 53-70, p. 58.

56 Cette phrase fait référence à la théorie de Fisher, laquelle dit simplement que les fils de ces mâles auront un avantage reproductif parce qu’ils seront choisis par les femelles qui auront de leur côté hérité de la préférence de leur mère. (FISHER Ronald A. 1915. « The evolution of sexual preference », Eugenics Review, 7 : 184-192.)

57 REYNOLDS & HARVEY 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 58. Référence citée : REYNOLDS J. D. & GROSS M. R. 1992. « Female mate preference enhances offspring growth and reproduction in a fish (Poecilia Reticulata) », Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 250 : 57-62.

58 PLAVCAN J. Michael 2001. «Sexual dimorphism in primate evolution», Yearbook of Physical Anthropology, 44: 25-53.

59 WEST-EBERHARD Mary Jane. 1979. «Sexual selection, social competition and evolution», Proceedings of the American Philosophical Society, 123 (4): 222-234, p. 226.

60 TUTIN Caroline E. G. 1979. «Matings patterns and reproductive strategies in a community of wild chimpanzees (Pan troglodytes schweinfurthii)», Behavioral Ecology and Sociobiology, 6: 29-38.

61 DARWIN Charles. 1999 [1871]. La Filiation de l’homme et la sélection liée au sexe. Paris, Syllepse.

62 HIERNAUX Jean. 1975. « Genetic adaptation and sexual selection in Sub-Saharan Africa », dans WATTS Ε. S., JOHNSTON F. Ε. & LASKER G. W. (eds), Biosocial Interrelations in Populational Adaptation. La Hague, Mouton : 135-138.

63 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 717.

64 Ibid., pp. 682-685.

65 MILLER Geoffrey. 1998. « A review of sexual selection and human evolution : how mate choice shaped human nature », dans CRAWFORD Charles B. & KREBS Dennis L. (eds), Handbook of Evolutionary Psychology : Ideas, Issues, and Applications. Mahwah, NJ, Lawrence Erlbaum : 87-129. [Chapitre disponible en ligne : http://ideas.repec.Org/p/els/esrcls/054.html, p. 25.]

66 NICHOLSON John. 1984. Men & Women: how Different are they? Oxford, Oxford University Press, pp. 42-43.

67 PAWLOWSKI B., DUNBAR R. I. M. & LIPOWICZ A. 2000. «Evolutionary fitness: tall men have more reproductive success», Nature, 403, p. 156.

68 NETTLE D. 2002. « Women’s height, reproductive success and the evolution of sexual dimorphism in modern humans », Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 269 : 1919-1923.

69 Ibid, p. 1919.

70 RIDLEY 1997, op. cit., p. 76.

71 NETTLE 2002, op. cit., p. 1922.

72 DARWIN 1999 [1871], op. cit.

73 ELLIS Bruce J. 1992. « The evolution of sexual attraction : evaluative mechanisms in women », dans BARKOW Jerome, COSMIDES Leda & TOOBY John (eds), The Adapted Mind : Evolutionary Psychology and the Generation of Culture. New York, Oxford University Press : 267-288, p. 280.

74 Ibid., p. 280. Référence citée : GREGOR T. 1979. « Short people », Natural History, 88 : 14-23.

75 SEAR Rebecca, ALLAL Nadine & MACE Ruth. 2004. « Height, marriage and reproductive success in Gambian women », Research in Economic Anthropology, 23 : 203-224. [Disponible en ligne : personal.lse.ac.uk/sear/pdfs/Sear %20REA %20final %20web.pdf, p. 10.]

76 La psychologie évolutionniste se distingue de l’écologie comportementale sur le type d’explication adaptative fournie aux pratiques culturelles ; pour la première, certains comportements humains ont été sélectionnés à un moment de l’histoire de l’espèce, postulant donc qu’ils ont été adaptatifs, tandis que, pour la seconde, les mêmes comportements seront décrétés adaptatifs s’il est avéré qu’ils débouchent bien, dans le présent, sur la maximisation du succès reproductif des individus qui les manifestent, sans pour autant qu’on les déclare génétiquement héritables et que l’on puisse, de ce fait, les déclarer « sélectionnés » (voir chapitre 3 : 117-119). La distinction de ces positions théoriques est tout à fait notable, mais, en pratique, les auteurs de ces deux disciplines écrivent souvent dans les mêmes ouvrages collectifs et se citent mutuellement plutôt qu’ils ne s’opposent.

77 ELLIS 1992, dans BARKOW, COSMIDES & TOOBY, op. cit., p. 279. Se réfère à HANDWERKER W. P. & CROSBIE P. V. 1982. « Sex and dominance », American Anthropologist, 84 : 97-104.

78 HERPIN Nicolas. 2006. Le Pouvoir des grands. De l’influence de la taille des hommes sur leur statut social. Paris, La Découverte.

79 BUSS David M. & MALAMUTH Neil (eds). 1996. Sex, Power, Conflict: Evolutionary and Feminist Perspectives. New York, Oxford University Press.

80 LANCASTER Jane B. 1984. « Introduction », dans SMALL Meredith F. (ed.), Female Primates : Studies by Women Primatologists. New York, Alan R. Liss : 1-10.

81 HRDY Sarah Blaffer. 1997. « Raising Darwin’s consciousness : female sexuality and the prehominid origins of patriarchy », Human Nature, 8 : 1-49.

82 PAWLOWSKI B., DUNBAR R. I. M. & LIPOWICZ A. 2000. « Evolutionary fitness : tall men have more reproductive success », Nature, 403, p. 156.

83 SHEPPERD J. & STRATHMAN A. 1989. «Attractiveness and height: the role of stature in dating preference, frequency of dating, and perceptions of attractiveness», Personality & Social Psychology Bulletin, 15: 617-627.

84 Delia Famosissima Compagnia della Lesina. Dialogo, Capitoli e Ragionamenti…, Venezia, L. Spineda, 1610, c. 21 a. Cité par CAMPORESI Piero. 1981 [1980]. Le Pain sauvage. L’imaginaire de la faim de la Renaissance au XVIIIe siècle. Paris, Le Chemin vert, p. 143.

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