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Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse

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Priscille Touraille

Première partie - Des mâles plus grands que les femelles : une vue de l'adaptation en rupture avec le sens commun

Chapitre 2. Le modèle de la compétition sexuelle entre mâles

Texte intégral

  • 1 KITCHER Philip. 1985. Vaulting Ambition. Sociobiology and the Quest for Human Nature. Cambridge, M (...)

Yet, as we set out, we should ponder the possibility that we may occasionnaly find ourselves lost ; and we should be prepared to think critically about the confident claims of our grids that Darwin’s finger points clearly in a particular direction.
Philip Kitcher1

Avantages reproductifs ou de survie : les deux termes de l’adaptation

  • 2 RIDLEY Marc. 1997. Évolution biologique. Paris/Bruxelles, De Bœck Université, p. 665.

1Une « adaptation » se définit dans la théorie actuelle de l’évolution par la formule suivante : « caractère d’un organisme qui permet à celui-ci de survivre et de se reproduire dans son milieu mieux que s’il en était dépourvu » ou comme « le mécanisme qui mène à l’acquisition d’un tel caractère2 ». La notion d’adaptation fusionne, donc, deux définitions : la « survie » et ce que la biologie actuelle nomme le « succès reproductif », à savoir le nombre de descendants qu’engendre un individu, relativement à ses congénères. Je tenterai d’expliciter dans ce chapitre à la fois la raison d’être de cette fusion théorique dans le cadre de la biologie actuelle, et aussi pourquoi, sur la question des dimorphismes sexuels, cette fusion est problématique. Cette fusion peut laisser entendre, à la limite, que les caractères qui favorisent l’individu en termes de survie et ceux qui le poussent à se reproduire sont les mêmes (du moins, la formule sous-entend qu’ils ne s’excluent pas). Si l’on décompose les deux volets de la définition, on est amené dans tous les cas à reconnaître que peut être appelé « adaptation » un caractère (ou l’état d’un caractère) sélectionné soit parce qu’il est reconnu avantageux du point de vue de la survie de l’individu qui le porte, soit parce qu’il est reconnu avantageux du point de vue du « succès reproductif » qu’il donne à l’individu. Ces deux aspects de l’adaptation ont-ils pour autant le même sens du point de vue de l’individu ? Les caractères constituent-ils un avantage de même portée, s’ils le sont du point de vue de la survie individuelle ou du point de vue du nombre de descendants qu’engendre un individu au cours de sa vie ? Telle est la question que je pose dans ce chapitre. De cette question dépend à mon sens le fait de réussir à comprendre l’enjeu des explications évolutives sur les dimorphismes sexuels. Je commencerai par la façon dont Charles Darwin a le premier théorisé la question. Je rendrai compte ensuite de quelques résultats d’études qui ont testé récemment le modèle darwinien dans le cadre de l’écologie comportementale. Je montrerai en dernier lieu que, dans la théorie moderne de l’évolution, le modèle de Darwin, sans être disqualifié comme mécanisme d’évolution, a perdu une grande partie de son sens théorique. Cela m’amènera surtout à envisager quelles conséquences l’abandon de ce sens théorique a sur l’appréhension des sélections censées être à l’origine des dimorphismes sexuels de taille corporelle, appréhension qu’induit par exemple la littérature de vulgarisation de haut niveau.

Sélection des variants les plus grands : un avantage « reproductif »…

Sélection naturelle versus sélection sexuelle

  • 3 DARWIN Charles. 1992 [1859]. L’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou La Préser (...)
  • 4 DARWIN Charles. 1999 [1871]. La Filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe. Paris, Syllepse
  • 5 L’expression « sélection liée au sexe » proposée dans la dernière traduction française citée en no (...)

2En 1871, douze ans après la publication de L’Origine des espèces3 où il proposait le mécanisme de la sélection naturelle, Darwin, comme je l’ai déjà mentionné dans le premier chapitre, publie un ouvrage non moins important, tant par la somme qu’il représente que par les arguments théoriques qui y sont développés : La Filiation de l’Homme4 (ouvrage connu en général sous le titre La Descendance de l’Homme, qui a été sa première traduction en français). Darwin avance dans cet ouvrage une hypothèse de sélection distincte de l’hypothèse de sélection naturelle – ou de sélection ordinaire comme l’appelait aussi Darwin : la sélection sexuelle5. Il propose à travers cette hypothèse particulière de sélection une explication à toute une série de caractères, et particulièrement aux caractères donnant lieu à des dimorphismes sexuels. Darwin part, comme il le fait toujours, d’observations éthologiques qu’il a à sa disposition. Un passage de La Filiation… concernant les phénomènes de dimorphisme de taille corporelle donne les éléments mis en relation par Darwin pour construire son modèle (modèle qui répond magistralement, on peut le dire, au principe de parcimonie) :

  • 6 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 631.

Chez les mammifères, lorsque, comme c’est souvent le cas, les sexes diffèrent en taille, les mâles sont presque toujours plus grands et plus forts. […] Le Dr Gill fait remarquer que c’est chez les phoques polygames, dont les mâles sont célèbres pour se combattre brutalement, que les deux sexes diffèrent beaucoup en taille ; les espèces monogames ne différant guère. Les baleines aussi apportent la preuve de la relation qui existe entre la pugnacité des mâles et l’importance de leur taille par rapport à celle de la femelle ; les mâles des baleines communes ne se combattent pas, et ils ne sont pas plus grands, mais plutôt plus petits que leurs femelles ; au contraire, les cachalots mâles se combattent beaucoup, et l’on « trouve souvent leurs corps marqués par l’empreinte des dents de leurs rivaux », et ils font deux fois la taille des femelles6.

3Pour Darwin, si l’on constate un dimorphisme de taille corporelle dans les espèces où les mâles se combattent, c’est parce que les variants de grande taille ont un avantage dans ces combats sur les variants plus petits. La nature de l’« avantage » en question doit s’entendre ainsi : les variants les plus grands sont sélectionnés car ils engendrent plus de descendants que les plus petits.

4Les grands mâles selon Darwin laissent plus de descendants que les petits non pas parce que la taille en soi leur ferait produire plus de descendants, mais parce que les mâles dans les espèces sexuellement dimorphes manifestent un comportement où, en général dans les périodes d’activité sexuelle (rut), ils se défient en combat singulier et finissent dans bien des cas par se taper dessus, pour parler familièrement. Et si les mâles se tapent dessus, c’est en général en vue d’un objectif précis : dissuader les autres de copuler avec les femelles de l’espèce qui se trouvent autour d’eux.

  • 7 RALLS Katherine. 1977. «Sexual dimorphism in mammals : avian models and unanswered questions», The (...)
  • 8 Polygynie = plus de femelles que de mâles transmettent leurs gamètes aux zygotes. Monogamie = mâle (...)

5La taille corporelle tend à s’accroître chez les mâles dans tous les cas où celle-ci a une incidence dans l’issue de ces compétitions. Ce modèle se nomme aujourd’hui le « modèle de la compétition entre les mâles » (Darwin l’appelait « loi du combat »). Les mâles les plus combatifs et les plus imposants s’accouplent avec plus de femelles que les mâles moins combatifs et moins imposants morphologiquement, donnant un système d’appariement dit « polygyne » (opposé à « monogame »). Si l’on choisit de donner une définition de la polygynie basée sur des critères génétiques, qui est selon Katherine Ralls7 la plus rigoureuse pour le sujet ici traité, les systèmes polygynes créent, malgré une sex-ratio équilibrée en théorie, une inégalité de fertilité entre les mâles par rapport aux femelles : certains mâles, parmi ceux qui monopolisent les copulations, engendrent plus de descendants que les autres – ou, pour le dire autrement, plusieurs femelles vont engendrer une progéniture du même mâle8. Je reviendrai plus loin sur la logique proposée par la théorie de l’évolution actuelle pour comprendre pourquoi ces comportements de compétition sont le fait des mâles. Je retourne pour le moment à Darwin et à la raison pour laquelle ce modèle de la compétition entre les mâles lui a fait avancer une hypothèse de sélection distincte de la sélection naturelle.

6La sélection naturelle est, rappelons-le, le mécanisme (produisant les adaptations) par lequel les individus laissent plus de descendants que les autres parce qu’ils possèdent des caractères qui les avantagent par rapport aux autres dans leur capacité à survivre, ou qui les avantagent dans leur capacité à se reproduire (selon la définition de l’adaptation envisagée supra). Voyons, en comparaison, comment Darwin définit la sélection sexuelle, dans une formule qui est restée la formule clé de son modèle :

  • 9 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 305.

La sélection sexuelle dépend de l’avantage que possèdent certains individus sur d’autres de même sexe et de même espèce, uniquement en ce qui concerne la reproduction9.

  • 10 Cette sélection est dite « liée au sexe » en ce qu’elle est censée s’exercer non sur l’ensemble de (...)

7Si l’on considère les deux définitions, de la sélection sexuelle et de la sélection naturelle, la sélection sexuelle semble différer de la sélection naturelle sur deux points. Premièrement, par son mode d’action : elle s’exerce sur les individus de même sexe (d’où le terme de sélection sexuelle), ce qui explique d’ailleurs qu’elle soit à l’origine de phénomènes de dimorphisme10 ; cependant, il faut quand même préciser qu’elle n’a pas l’exclusivité de ce mode d’action, la sélection naturelle s’exerçant aussi sur un sexe ou l’autre quand il s’agit de formes de caractères que les mâles ou les femelles auraient en propre et servant à la reproduction (production des gamètes, ou conformation génitale par exemple), qui concernent donc par définition soit les femelles soit les mâles d’une espèce. Le deuxième point sur lequel la sélection sexuelle se distingue de la sélection naturelle est la cible (le type de caractères) sur laquelle elle s’exerce. La sélection sexuelle, dans la définition darwinienne, exclut totalement le fait qu’elle puisse s’exercer sur les caractères censés favoriser la survie. Elle sélectionne des caractères « uniquement en ce qui concerne la reproduction ». Cette définition, très importante, car la seule à ne soulever aucune ambiguïté possible dans l’interprétation, laisse cependant entrevoir un espace de chevauchement entre sélection sexuelle et sélection naturelle, la sélection naturelle ayant aussi par définition pour cible les caractères avantageant les individus dans la reproduction. Certes, si l’on pouvait dire que la sélection naturelle agit sur les caractères favorisant la survie et que la sélection sexuelle agit sur les caractères favorisant la reproduction, la distinction entre sélection naturelle et sélection sexuelle serait simple. Pour le bonheur de ceux que passionnent les controverses scientifiques (la nature de cette distinction faisant toujours couler beaucoup d’encre), cela n’est pas le cas. Cependant, comme le disent assez clairement ici des théoriciens de l’évolution actuels, avec la sélection sexuelle,

  • 11 REYNOLDS John D. & HARVEY Paul. 1994. « Sexual selection and the evolution of sex differences », d (...)

nous ne sommes pas concernés par l’évolution de traits dont les individus ont clairement besoin pour survivre ou se reproduire comme mâles ou femelles. Les testicules, les ovaires et la plomberie associée sont censés avoir évolué, au moins initialement, par la sélection naturelle, et sont en dehors du champ de la discussion11.

  • 12 Ces questions sont cependant loin d’être réglées pour les théoriciens à l’heure actuelle, mais le (...)

8Le point, à vrai dire assez subtil, de la distinction qu’a voulu faire Darwin entre sélection naturelle et sélection sexuelle est que, parmi les caractères qui sont sélectionnés pour la capacité qu’ils donnent aux individus de se reproduire, il existe d’une part ceux qui donnent aux individus la possibilité de se reproduire, ceux sans lesquels les individus ne pourraient pas se reproduire (la « plomberie »…, et autres caractéristiques qui permettent par exemple la reconnaissance de partenaire12), et d’autre part existent aussi des caractères qui sont sélectionnés pour la seule raison qu’ils donnent aux individus la particularité de se reproduire à un taux plus important que les autres. Ce sont ces caractères, ceux qui précisément font que des individus se reproduisent plus que les autres, qui sont au cœur de la distinction théorique voulue par Darwin :

  • 13 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 306.

dans l’immense majorité des cas, ils [ces caractères] ne servent qu’à donner à un mâle l’avantage [c’est moi qui souligne] sur un autre, car avec suffisamment de temps les moins doués des mâles arriveraient à s’accoupler avec les femelles ; et à en juger d’après la conformation de la femelle, ces organes seraient sous tous les autres rapports également adaptés à leurs habitudes de vie ordinaires. Puisque, dans ces cas-là, les mâles ont acquis leur conformation présente non pas du fait qu’ils étaient mieux adaptés pour survivre dans la lutte pour l’existence, mais du fait qu’ils avaient acquis un avantage [c’est moi qui souligne] sur d’autres mâles, et qu’ils avaient transmis cet avantage à leurs descendants mâles seulement, la sélection sexuelle a dû ici exercer une action. C’est l’importance de cette distinction qui m’a conduit à nommer cette forme de sélection Sélection Sexuelle13.

  • 14 La sélection sexuelle possède plusieurs volets théoriques ; je n’aborde dans ce chapitre que le vo (...)

9La compréhension du modèle formulé par Darwin réside, du dire de Darwin lui-même, dans le fait que certains caractères, comme on peut le constater dans la citation, ne sont pas nécessaires pour engendrer une descendance. Ceci seul justifie que, bien que ces caractères soient sélectionnés parce qu’ils donnent un avantage dans la reproduction, ils ne peuvent pas selon Darwin être pensés par le mécanisme de la sélection naturelle et doivent être envisagés sous un angle théorique différent14. Une autre citation fournit une clé majeure au raisonnement :

  • 15 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 307.

les armes offensives [canines des primates, cornes des ongulés, etc.] et les moyens de défense des mâles [défenses, bois, etc.] pour combattre et chasser leurs rivaux ; leur courage et leur pugnacité ; leurs ornements variés ; leurs dispositifs pour produire de la musique vocale ou instrumentale et leurs glandes pour émettre des odeurs […] [j’ajoute les variations de taille vers une augmentation de celle-ci, car Darwin les incluait, bien que cette citation n’en porte pas mention à cet endroit], il est clair que ces caractères sont le résultat de la sélection sexuelle, et non de la sélection ordinaire, puisque des mâles sans armes, sans ornements et sans attraits réussiraient tout aussi bien dans la bataille pour la vie, et parviendraient à laisser une nombreuse progéniture [c’est moi qui souligne], sans la présence de mâles mieux doués. Nous pouvons en déduire qu’il en serait ainsi, parce que les femelles, qui n’ont ni armes ni ornements [entendre : dans les espèces où les femelles n’ont ni armes ni ornements] sont capables de survivre et de propager leur espèce15.

  • 16 Une exception se trouve par exemple chez les rennes femelles qui développent des bois comme les mâ (...)

10La distinction qui ressort de cette citation est que l’on a affaire à une adaptation, si l’on peut dire, facultative, dans le sens où, comme le dit Darwin, des mâles qui n’auraient point possédé ces caractéristiques auraient tout aussi bien pu laisser des descendants, s’il n’y avait pas eu d’autres mâles pour les en empêcher. Ces caractères ne touchent donc pas leur capacité à procréer. Darwin, de plus, met bien en évidence que tous ces caractères n’ont pas en soi une valeur de survie pour les mâles qui les développent et n’ont pas été sélectionnés parce qu’ils permettaient aux individus de survivre mieux que leurs congénères car, sinon, les femelles auraient aussi dû, en toute logique, les développer16.

  • 17 CROOK J. H. 1972. « Sexual selection in the primates », dans CAMPBELL B. (ed.), Sexual Selection a (...)

11La clé du modèle est la suivante : certains caractères donnent un avantage reproductif aux individus, mais les individus n’en ont clairement « besoin » ni pour survivre ni même pour se reproduire. Le sens de l’hypothèse de sélection sexuelle est celui d’une compétition portant sur la reproduction et représente pour certains théoriciens modernes de l’évolution une forme, comme certains ont pu le dire, de « sélection sociale17 ». Les pressions de sélection procèdent de la structure sociale elle-même :

  • 18 VAN HOOFF Jan A.R.A.M. 2001. « Vivre en groupe. Entre contraintes sociales, sexuelles et écologiqu (...)

Les dispositions et les inclinations qui sous-tendent le comportement des individus d’une certaine espèce ont été sélectionnées parce qu’elles permettaient des interactions générant une structure sociale au sein de laquelle ces individus bénéficiaient d’un plus grand succès reproducteur. De cette manière, l’évolution sélectionne un animal porté à développer des relations avec d’autres qui lui permettront, en définitive, d’obtenir le maximum de descendants au fil des générations. En d’autres termes, les dispositions sociales sélectionnées assurent une aptitude biologique optimalel18.

12Cette citation d’un théoricien moderne de l’évolution (sur laquelle je reviendrai plus loin pour d’autres raisons), de même que la précédente citation de Darwin, suppose que, avant toute caractéristique morphologique, la sélection sexuelle favorise certains variants héritables du comportement. Ces variants, quand ils se manifestent, doivent posséder, comme la taille, un lien au sexe (les femelles n’exprimant pas ces comportements, et les mâles ne manifestant ces comportements que dans des situations bien précises d’interaction avec d’autres mâles).

  • 19 Ce type de raisonnement relève d’un des importants champs de modélisation de la biologie évolutive (...)
  • 20 LE BOEUF Burney J. & REITER Joanne. 1988. « Lifetime reproductive success in Northern elephant sea (...)
  • 21 Ibid.

13Si la taille des mâles de certaines espèces a augmenté par rapport à celle des femelles, c’est qu’en premier lieu ont évolué des comportements qui poussaient certains individus à se combattre pour avoir le monopole des copulations (comportement que Darwin appelait la « pugnacité » des mâles). La sélection sexuelle implique donc bien plus que l’évolution de la taille elle-même ; elle implique l’évolution de comportements d’agression entre les mâles. Ces comportements, considérés comme des adaptations favorisant le taux de reproduction des individus qui les expriment, représentent donc les caractères qui, dans ce modèle, sont originellement sélectionnés. La taille associée (à laquelle il faut ajouter certains types d’« armements » : bois, cornes, canines, défenses, etc.) peut ensuite devenir un élément décisif dans l’issue des comportements agonistiques et conduire à l’évolution de dimorphismes sexuels. La corrélation entre agressivité et grande taille n’a rien d’une explication en elle-même. On peut tout à fait imaginer une population comprenant de grands mâles qui n’expriment pas de comportement combatif et des petits mâles très combatifs. Il est évident que les petits mâles combatifs s’imposent dans une hypothèse de sélection sexuelle et empêchent les mâles les plus grands de copuler, malgré l’avantage morphologique supposé de ceux-ci. Mais, dès lors que des variants un peu plus grands apparaissent chez les descendants des petits mâles combatifs (variants qui héritent en même temps du comportement combatif), ces variants trouveront, éventuellement, un avantage reproductif dans leur plus grande taille, et peu à peu la composition de la population changera dans le sens de mâles agressifs et de grande taille19. Il est important de dire que la théorie de la sélection sexuelle dissuade de penser que les variants de grande taille, en eux-mêmes, seraient à l’origine de l’évolution du dimorphisme sexuel. Sans les comportements d’agression entre mâles, il n’est pas possible d’expliquer pourquoi la taille aurait évolué chez les mâles dans le sens d’une augmentation ; une augmentation de taille n’aurait pas alors constitué un « avantage » plus important chez eux que chez les femelles. Imaginons un mâle possédant une variation de taille supérieure à ses congénères mais qui passerait son temps à ruminer des feuilles pendant la saison du rut parce que les affrontements lui donnent la migraine : ce mâle n’est pas le candidat idéal à l’augmentation de la taille des mâles dans son espèce ! Apparemment il existe de tels spécimens, même chez les espèces caractérisées par des combats sanglants entre mâles : chez les éléphants de mer septentrionaux (Mirounga angustirostris), certains mâles, qui, du dire des observateurs, ont manifestement toutes les qualités requises (en termes morphologiques) pour affronter leurs congénères, passent l’entière saison des accouplements installés sur un rocher et ne montrent aucune velléité à se jeter dans la rixe20. Ces mâles qui ne font que « survivre », si l’on peut dire, et ne combattent pas pour procréer représentent « le plus inexplicable de tout » aux yeux des éthologues qui les ont observés21.

  • 22 SYKES Bryan. 2004. La Malédiction d’Adam. Un futur sans hommes. Paris, Albin Michel, p. 171.

14Ils représentent, de fait, des variants comportementaux qui ont peu de chance d’être sélectionnés dans de telles populations. Ou encore (je risque ici une hypothèse personnelle à titre de plaisanterie), ils représentent les variants qui sauveront l’espèce de l’extinction, « le jour où le mâle [éléphant de mer] sera devenu si monstrueusement gros qu’il sera incapable de se hisser sur la plage », comme le dit avec un solide sens de l’humour le généticien Bryan Sykes (parlant des conséquences de la sélection sexuelle sur cette espèce, espèce qui, il faut le dire, est paradigmatique du modèle !)22.

15Mais, pour comprendre le fait que des biologistes disent qu’il est « inexplicable » que certains mâles par exemple ne bougent pas de leur rocher tout le temps de la saison reproductive, il faut pour un moment quitter Darwin qui, avouons-le, était plutôt complaisant vis-à-vis des comportements de compétition entre les mâles : le « courage » des mâles à se combattre, disait-il… Nous abordons ici l’une des théories récentes de l’évolution qui apporte, en l’état actuel de la réflexion, la réponse la plus satisfaisante à la question qui vient spontanément à l’esprit et qui est : pourquoi, si des caractères ne sont ni nécessaires à la survie, ni nécessaires à la reproduction, sont-ils alors sélectionnés ?

La logique des « intérêts divergents » des mâles et des femelles

16Car la question se pose bien. Pourquoi les mâles se battent-ils entre eux, et pas les femelles entre elles, les mâles et les femelles entre eux, etc. ? Il est déjà possible d’affirmer, dans un premier temps, que ce n’est pas une propriété des mâles de se battre, puisqu’il existe des espèces où les mâles ne se combattent pas (chez la Baleine bleue, par exemple, comme le faisait remarquer Darwin). Les théoriciens de l’évolution ont apporté des réponses à cette question, et notamment des réponses qui permettent de sortir d’explications tautologiques du type : les mâles se battent parce que ce sont des mâles.

17La théorie de l’évolution prédit qu’un comportement qui pousse un mâle à copuler avec plus d’une femelle finit par l’emporter dans une population, à moins que des contraintes ne s’exercent qui contrecarrent cette tendance (ce qui est en général le cas et rend éminemment compliquée la construction de modèles, comme on le verra). En effet, un mâle qui copule avec plus d’une femelle laisse, dans la majorité des espèces, plus de descendants pour hériter de ses caractères que celui qui copule avec une seule femelle. En revanche, une femelle qui copule avec plus d’un mâle ne laissera, dans la majorité des espèces, pas plus de descendants que si elle avait copulé avec un seul mâle.

  • 23 CLUTTON-BROCK T. H. 1994. « The costs of sex », dans SHORT & BALABAN, op. cit. : 347-362, p. 347.
  • 24 LE BOEUF & REITER 1988, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 344.

18Cette prédiction est avérée par un certain nombre d’études en écologie comportementale. Chez le Cerf élaphe (Cervus elaphus), observé par Tim Clutton-Brock, les mesures du succès reproductif suggèrent que les cerfs qui ont le plus grand succès reproductif produisent une trentaine de petits viables au cours de leur vie, alors que les biches qui ont le plus grand succès reproductif produisent rarement plus de neuf petits viables23. Chez les éléphants de mer septentrionaux (Mirounga angustirostris), il a également été mis en évidence que les mâles avaient une plus grande variance du succès reproductif : pour les années où ces populations ont été observées, il a été estimé que seulement 8,8 % des mâles copulaient contre 33 % des femelles. Durant une saison d’accouplement, 5 mâles seulement sur 180 ont été considérés par les observateurs responsables de 48 % à 92 % des copulations réalisées avec plus de 470 femelles24.

  • 25 Ibid., p. 361.

19Ces mêmes auteurs ont estimé que, en ce qui concerne leur population, un seul mâle avait au cours de sa vie une centaine de copulations, ce qui n’est en rien un record, disent-ils, puisque d’autres études mentionnent des mâles qui pouvaient atteindre plus de 200 copulations. En contraste, le potentiel reproductif des femelles est faible chez les éléphants de mer : la plupart des femelles élèvent un à deux petits au cours de leur vie ; seules quelques femelles élèvent un maximum de dix à quatorze petits au cours de leur vie25.

  • 26 PARKER G. Α., BAKER R. R. & SMITH V. G. F. 1972. «The origin and evolution of gametic dimorphism a (...)
  • 27 Pas de « mâles » et de « femelles » donc, selon la définition gamétique du sexe, même si la reprod (...)
  • 28 PARKER, BAKER & SMITH 1972, art. cit.

20L’argument classique pour expliquer cette variance potentielle du succès reproducteur des mâles et des femelles tient originellement en une réflexion théorique sur les tenants et les aboutissants de la reproduction sexuée26. À savoir sur l’importante distinction existant entre la reproduction dite « isogame » – caractérisant un certain nombre d’organismes vivants, où les deux gamètes sont (comme le terme l’indique) de même taille27 – et la reproduction dite « anisogame » où les gamètes, de taille inégale, se sont formés suivant le schéma ovules/spermatozoïdes. L’argument dit de l’« anisogamie » a été théorisé en 197228 ; il explique toujours (malgré d’importants débats) la logique évolutive permettant de comprendre la sélection sexuelle telle qu’elle est enseignée en écologie comportementale :

  • 29 http://genet.univ-tours.fr//gen001800_fichiers/gen001800.htm : Chapitre 2 « Sélection sexuelle et (...)

La reproduction anisogame, avec deux gamètes de taille différente, existe chez la plupart des organismes pluricellulaires et correspond finalement au parasitisme d’un gros œuf par un minuscule spermatozoïde. L’asymétrie fondamentale entre les deux gamètes a des conséquences très importantes pour la reproduction sexuée puisque les femelles investissent beaucoup dans chaque zygote [œuf fécondé], […] Chez les espèces anisogames, le coût de la production des gamètes est donc différent selon le sexe. Les femelles produisent peu d’œufs alors que les mâles produisent de grandes quantités de gamètes (5 ml de sperme chez l’homme pourraient théoriquement féconder plus de 100 millions d’œufs ; les éleveurs n’ont qu’un petit nombre de reproducteurs en insémination artificielle…). La stratégie du mâle pour augmenter son succès reproducteur sera de fertiliser de nombreuses femelles alors que celles-ci ne peuvent qu’accroître leur rythme de production d’œufs. Les femelles sont donc une ressource convoitée pour laquelle il y a concurrence29.

21Les femelles d’une population étant, évidemment, en nombre fini, les mâles vont entrer en compétition pour, selon le vocabulaire en vigueur dans la discipline, « accéder aux femelles ». La théorie décrit donc les choses ainsi : les femelles sont une ressource pour les mâles, et ce terme est à prendre comme suit : dans la perspective de la maximisation par chaque individu de son propre succès reproducteur, les femelles représentent le moyen pour les mâles de produire plus de descendants.

  • 30 CLUTTON-BROCK T. H. & VINCENT A. C. J. 1991. « Sexual selection and the potential reproductive rat (...)

Le taux potentiel de reproduction des mâles et des femelles procure une base pour prédire la direction de la compétition dans les deux sexes et par là la direction de la sélection sexuelle30.

  • 31 Ibid.

22Des femelles qui empêchent à d’autres femelles l’accès aux mâles existent cependant (certains poissons, hippocampes…) ; elles sont observées dans quelques espèces où les mâles sont en charge des œufs laissés par une femelle, qui confie ses œufs à plusieurs mâles, et où donc les femelles sont potentiellement capables d’avoir des taux de reproduction plus élevés que les mâles31. Cependant, de manière générale, les mâles tendent à avoir un potentiel reproductif plus élevé que les femelles, et ce magistralement chez les mammifères chez lesquels les organismes porteurs des gamètes femelles, avec l’innovation de la gestation interne, supportent les coûts de ce parasitisme supplémentaire :

  • 32 CLUTTON-BROCK T. H. & HARVEY P. H. 1978. « Mammals, resources, and reproductive strategies », Natu (...)

Un sexe investit en général plus que l’autre : chez les mammifères c’est habituellement la femelle, car elle supporte les coûts de la gestation et de la lactation. […] Il en résulte que les femelles mammifères ne peuvent produire et élever des petits au même taux que les mâles peuvent les engendrer. En conséquence, alors que le succès reproductif des femelles sera limité par le nombre de petits qu’elles peuvent produire et élever, celui des mâles sera souvent limité par des facteurs affectant le nombre de femelles qu’ils peuvent fertiliser32.

  • 33 ZEVELOFF Samuel I. & BOYCE Mark. 1980. « Marked parental investment and mating systems in mammals  (...)
  • 34 KLEIMAN D. G. 1977. «Monogamy in mammals», Quarterly Review of Biology, 52: 36-69.
  • 35 LACK David. 1968. Ecological Adaptations for Breeding in Birds. London, Methuen.
  • 36 DAVIES Nicholas B. 1991. « Mating systems », dans KREBS J. R. & DAVIES Ν. B. (eds), Behavioural Ec (...)

23Comme le fait remarquer Clutton-Brock, cette théorie explique pourquoi, parmi les mammifères, la polygynie est commune et la polyandrie est rare ou non existante. « Les espèces mammifères qui possèdent un large investissement maternel tendent à avoir des systèmes d’appariement polygynes33. » Les mammifères seraient, selon Devra Kleiman, seulement 3 % à être monogames (pas de variance significative du succès reproducteur par sélection sexuelle)34. Les femelles mammifères sont en effet largement autonomes dans l’élevage de la descendance, ce qui laisse, du côté des mâles, la possibilité aux individus porteurs de caractéristiques compétitives de créer une variance importante en faveur de leur propre succès reproducteur, et donc de faire évoluer leurs caractéristiques comportementales et morphologiques avec plus d’impunité que dans d’autres espèces. Les théoriciens disent que la situation évolutive des mammifères permet aux mâles de développer des « stratégies » (combat avec les autres mâles) qui les portent à la diffusion maximale de leurs gènes. Chez les oiseaux où, à part la ponte, il n’existe pas plus de spécialisations morphologiques chez les femelles que chez les mâles au plan de la procréation, les comportements ont évolué majoritairement vers des systèmes d’appariements monogames (90 % des oiseaux sont monogames) où les mâles s’investissent dans le soin à la progéniture35 « parce que chaque mâle et chaque femelle laisseront en moyenne plus de descendants s’ils partagent l’élevage de la couvée », hypothèse qui a été relativement vérifiée36.

  • 37 Qui s’oppose à un article célèbre de Trivers de 1972 : TRIVERS Robert L. 1972. « Parental investme (...)
  • 38 RALLS 1977, art. cit. : p. 930.
  • 39 Voir cependant l’exception de certains primates strepsirrhiniens dont les petits, nés la plupart d (...)

24Les mammifères monogames, selon une analyse de Ralls37, ne peuvent pas être comparés aux oiseaux, dans le sens où l’investissement des mâles mammifères est à peu près aussi faible dans les sociétés polygynes que dans les sociétés monogames. Le modèle construit à partir de l’observation des oiseaux soutient que « le besoin de l’investissement des mâles serait le facteur principal qui s’oppose à la polygynie38 » : pour Rails, ce modèle ne s’applique pas bien aux mammifères. Si les mâles mammifères, dans quelques rares espèces, sont contraints à ne pas développer des comportements de compétition dans la reproduction, ce n’est pas parce que mâles et femelles ont plus de chances de mener à bien l’élevage de la progéniture à deux comme cela se révèle être le cas chez un grand nombre d’oiseaux39, mais parce qu’ils ne réussissent pas, du fait de conditions sociales ou écologiques, à monopoliser des copulations et à empêcher leurs congénères de se livrer à cette activité.

  • 40 JARMAN P. 1974. « The social organization of antelope in relation to their ecology », Behavior, 48 (...)
  • 41 L’hypothèse de Jarman a été testée récemment par une étude sur les phylogénies qui établit que l’a (...)
  • 42 DAVIES 1991, dans KREBS & DAVIES, op. cit.

25Un modèle qui a fait son chemin depuis 1974 est le modèle proposé par Peter Jarman sur les Antilopes d’Afrique40. Ce modèle (dont je n’exposerai pas ici le détail) établit que, dans les espèces où les femelles se dispersent en fonction de ressources elles-mêmes dispersées dans l’espace, il ne sert à rien aux mâles de développer des comportements de compétition visant les autres mâles – et par conséquent un éventuel dimorphisme sexuel de taille –, car la dispersion des femelles rend impossible la maximisation du succès reproductif d’un mâle au détriment des autres41. « Les études comparatives supportent l’idée que la dispersion des femelles influence les systèmes d’appariement en affectant les moyens par lesquels les mâles peuvent monopoliser des partenaires42. »

  • 43 Selon Katherine Rails, le terme de « harem » devrait être réservé à certaines espèces de primates (...)
  • 44 Ce phénomène a été à l’origine d’un modèle devenu classique : EMLEN Stephen T. & ORING Lewis W. 19 (...)

26Le facteur qui limite les mâles dans leur course à la compétition sexuelle est censé être principalement les femelles elles-mêmes. Les mâles en effet peuvent bien combattre d’autres mâles, cela ne garantit en rien que les vainqueurs vont obtenir de copuler avec un plus grand nombre de femelles. Tout dépend de l’organisation sociale des femelles elles-mêmes. Les possibilités pour les mâles de maximiser leur succès reproducteur ne sont pas du tout les mêmes si les femelles sont dispersées ou si elles sont en groupe. (Si les femelles sont en groupe, des mâles peuvent, comme chez les gorilles par exemple, chasser tous les autres mâles jusqu’à être le seul mâle reproducteur dans le groupe de femelles : modèle souvent nommé, à tort selon Rails, modèle du « harem43 ».) La raison qui fait que les femelles vivent solitaires ou en groupe, du moins chez les mammifères, est rapportée, par les théories aujourd’hui en vigueur, à la disponibilité des ressources (plus les ressources sont rares et dispersées, plus les femelles ont tendance à vivre et à procréer en solitaires). Mais ce ne sont pas les seules explications. Chez les pinnipèdes (tous les exemples qui suivent sont donnés par Ralls dans son article de 1977), le facteur de dispersion des femelles qui limite les mâles dans la compétition reproductive peut être d’une autre nature que celle constituée par les ressources. Dans certains cas, la dispersion ou l’agrégation des femelles, chez certaines femelles de pinnipèdes, ne sont pas liées aux ressources, mais aux conditions dans lesquelles l’espèce se reproduit. L’extrême polygynie est seulement le fait des espèces qui ont pour caractéristique de mener le processus de procréation depuis l’accouplement jusqu’à la mise au monde des petits sur la terre ferme. Les femelles éléphants de mer (Mirounga angustirostris) qui se reproduisent sur la terre ferme se regroupent de manière extrêmement serrée sur des espaces de terre réduits. Cette configuration permet à des mâles d’exclure leurs rivaux d’un périmètre qu’ils défendent et de monopoliser les femelles qui s’y trouvent plus facilement que pour d’autres espèces de pinnipèdes. Dans d’autres espèces, par exemple le Phoque commun (Phoca vitulina), les femelles mettent au monde les petits sur la terre ferme, mais copulent principalement dans l’eau, ce qui limite la compétition entre mâles qui ont plus de difficulté à maintenir des territoires aquatiques. En plus de la copulation aquatique, d’autres facteurs viennent encore limiter la polygynie. Par exemple, chez Phoca grœnlandicus et Lobidon cacinophagus, les femelles mettent au monde leurs petits sur le pack, ce qui est un facteur de dispersion des femelles, le pack étant formé de blocs de glace qui se détachent à l’improviste sous l’effet du vent et des courants. Cette dispersion improvisée impliquant pour les femelles la possibilité de se retrouver isolées avant même d’avoir copulé, il semble que l’évolution de l’espèce se soit faite dans le sens d’une période d’œstrus plus courte et synchronisée que pour d’autres espèces. Ce phénomène de la synchronisation de l’œstrus des femelles rend la copulation tous azimuts des mâles inefficace, car ils ne peuvent pas à la fois copuler et tenir les autres mâles à distance de toutes les femelles en œstrus44.

  • 45 RALLS 1977, op. cit. : p. 927.

27D’autres espèces, comme le Phoque de Weddell (Leptonychotes weddelli), mettent leurs petits au monde sur la banquise. La dispersion des femelles dépend ici du nombre de trous dans la glace, car seulement quelques femelles peuvent utiliser le même trou d’accès. La copulation a lieu sous la glace, mais, même si les mâles défendent des territoires sous l’eau, ils n’arrivent jamais à obtenir une variance de succès reproductif telle que celle des éléphants de mer dont les femelles accouchent sur la terre ferme. Le Phoque de Weddell appartient aux quelques espèces de mammifères où les femelles, malgré les comportements agonistiques des mâles, sont plus grandes que ces derniers45, ce qui indique que les compétitions entre mâles, si elles existent dans cette espèce, ne produisent pas une augmentation de leur taille plus importante que celle des femelles.

  • 46 CHAPMAN Tracey, ARNQVIST Göran, BAGHAM Jenny & ROWE Locke. 2003. « Sexual conflict », Trends in Ec (...)
  • 47 Ibid.
  • 48 http://genet.univ-tours.fr//gen001800_fichiers/gen001800.htm : Chapitre 2 « Sélection sexuelle et (...)
  • 49 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICQ, op. cit., p. 210.

28La vision que la biologie évolutive (et particulièrement l’écologie comportementale) a aujourd’hui de la reproduction sexuée est fort éloignée de la vision traditionnelle qui a pu être celle de la discipline (et qui est aussi la vision commune) de « coopération et d’harmonie entre les sexes46 » dans le domaine de la procréation. « Cette vision résultait en grande partie de la surestimation de la fréquence de la monogamie dans la nature47 ». L’idée qui est aujourd’hui à la base du modèle de sélection sexuelle est que « chacun essaye de maximiser son propre succès reproducteur pour propager ses gènes48 ». (Nul n’« essaye » rien en vérité, mais ceux qui, de fait, maximisent leur succès reproducteur font se répandre dans la population les caractères ayant permis cette maximisation.) Le concept qui accompagne cette vision de la procréation est que mâles et femelles ont « des intérêts divergents dans la reproduction ». Les mâles ont « intérêt à copuler avec un nombre important de femelles, et leurs stratégies vont dans ce sens49 ». Cependant, si la logique évolutive des « intérêts divergents entre les sexes » explique pourquoi les mâles se combattent, elle n’explique pas pourquoi le combat des mâles produit une augmentation de la taille corporelle de ceux-ci, question qui mérite un développement à part entière.

Lien entre comportements de compétition et augmentation de la taille des mâles : quelques données empiriques

  • 50 HRDY Sarah Blaffer. 1984 [1981], Des guenons et des femmes : essai de sociobiologie. Paris, Tierce (...)

29Une fois exposée la logique théorique des modèles, il est nécessaire de se pencher sur les données empiriques apportées par ceux qui étudient ces phénomènes du point de vue de l’écologie comportementale aujourd’hui : qu’en est-il des preuves de l’adaptation par sélection sexuelle en ce qui concerne une évolution de la taille corporelle ? L’hypothèse de Darwin est-elle vérifiée ? Est-ce vraiment par la compétition entre les mâles que sont sélectionnés les variants de grande taille chez les mâles dans les espèces où les mâles sont plus grands que les femelles ? Le constat suivant « En général, plus l’inégalité d’accès à la reproduction est grande, plus la différence de taille entre mâles et femelles est importante50 » a été, depuis Darwin, la justification principale du modèle de sélection sexuelle. Avec l’apport croissant d’informations éthologiques et le nombre d’espèces qui se révèlent faire exception à cette règle, s’est fait sentir le besoin de tester réellement le modèle, non plus de manière comparative entre espèces, mais pour chaque population considérée en propre :

  • 51 PLAVCAN J. Michael. 2001. «Sexual dimorphism in primate evolution», Yearbook of Physical Anthropol (...)

Pour tester l’hypothèse qu’un caractère particulier évolue comme une conséquence de la sélection sexuelle, on a besoin de données pour savoir si le caractère joue effectivement un rôle dans l’issue des combats qui amène à un succès reproductif des mâles, et si la morphologie du caractère suit la direction prévue51.

30La question de savoir si, de fait, ce sont les variants les plus grands qui laissent le plus de descendants (et pas seulement les plus combatifs, les plus chanceux, etc.) est une question hautement débattue dans ce champ de recherche. En effet, pour arriver à dire que l’augmentation de la taille des mâles est un effet de la sélection sexuelle, il faut, bien sûr, commencer par rendre compte de la variance du caractère observé. (Pas de variance, pas de sélection, comme on l’a vu au chapitre 1.) La variance est d’ailleurs postulée théoriquement par les modèles qui envisagent une escalade évolutive : en effet, si les variants de grande taille sont sélectionnés, il arrive un moment où les désavantages d’une grande taille font renverser la vapeur, créant ainsi des cycles de sélection/contre-sélection qui, selon les théoriciens, maintiennent le polymorphisme, c’est-à-dire la variabilité du caractère dans une population.

31Deuxième aspect à envisager : si l’on part de l’hypothèse d’un lien entre variations de grande taille et succès reproductif, il faut aux chercheurs mettre en évidence, d’une part, que la taille corporelle (préalablement évaluée) a un effet sur l’issue des comportements de compétition (les variants les plus grands l’emportent sur les plus petits d’une manière significative) et, d’autre part, point capital pour valider l’hypothèse, que les mâles qui obtiennent le plus de copulations avec des femelles différentes sont bien également les mêmes mâles qui engendrent la progéniture la plus nombreuse au cours d’une génération (copulation n’étant pas forcément synonyme de fécondation).

  • 52 PARKER G. A. 1974. «Assement strategy and the evolution of fighting behavior», Journal of Theoreti (...)
  • 53 ANDERSSON Malte. 1994. Sexual Selection. Princeton, Princeton University Press.
  • 54 PLAVCAN 2001, art. cit., p. 37.

32La question de savoir si la taille corporelle et l’issue des combats sont liées est assez bien mise en évidence par les observations de terrain : « Il existe des exemples innombrables où l’issue des combats dépend dans une large mesure de la taille relative des opposants52 » Le dernier point, le fait que la dominance de mâles sur d’autres conduit à une production plus importante de petits, est incontestablement le plus délicat et le moins bien établi53 (comme le dit Michael Plavcan, « de telles données ne sont pas disponibles pour la grande majorité des espèces54 ») car il impose aux chercheurs de déduire la descendance engendrée par un mâle de l’observation de son activité sexuelle. (Seules les identifications par ADN peuvent donner une réponse vraiment assurée mais, étant donné la lourdeur de la procédure, la plupart des études évaluent de manière générale le succès reproductif des individus à partir de l’observation de leur activité sexuelle.)

  • 55 ARNOLD Stevan J. & WADE Michael J. 1984. « On the mesurement of natural and sexual selection : app (...)

33Il se trouve un certain nombre de chercheurs pour déplorer que la mesure du succès reproductif soit souvent négligée dans l’étude des populations naturelles55. Cependant, l’existence d’une sélection des variants de grande taille chez les mâles par sélection sexuelle a été bien établie chez un certain nombre d’insectes et, dans la classe des mammifères, chez les ongulés, chez les pinnipèdes, et dans une certaine mesure chez les primates.

34Clutton-Brock, dont j’ai déjà cité les études, est l’un des plus grands spécialistes mondiaux du dimorphisme sexuel ; spécialiste des singes colobes dans les années 1970, il a ensuite publié un nombre très important d’articles (souvent en collaboration) sur le Cerf élaphe (Cervus elaphus), et a contribué à la fois à l’apport d’un nombre conséquent d’informations et au renouveau des problématiques théoriques dans le champ des dimorphismes sexuels. Plusieurs études de Clutton-Brock et de collègues sur le Cerf élaphe (Cervus elaphus) de l’île du Rhum en Ecosse décrivent les facteurs qui influencent le succès reproductif des cerfs mâles. Ces études disent, d’une part, que :

  • 56 CLUTTON-BROCK 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 348.

Là où les mâles sont forcés d’entrer en compétition pour les femelles, la compétition implique des parades, des luttes, des affrontements qui représentent une grosse demande physique. De cela résulte que le succès reproductif d’un mâle est typiquement et intimement relié à sa capacité de combat56.

35et, d’autre part, que :

  • 57 CLUTTON-BROCK T. H., ALBON S. D. & GUINNESS F. E. 1988. « Reproductive success in male and female (...)

La taille d’un cerf a une influence importante sur sa capacité à combattre et sur son succès reproducteur. Parmi vingt-deux cerfs adultes qui ont été immobilisés et mesurés, le succès reproducteur était corrélé avec leur rang moyen calculé au moyen de trois mesures linéaires de la taille du corps57.

36Chez les éléphants de mer (Mirounga angustirostris) où « le rang social est déterminé par des attitudes de bluff et par des combats ouverts entre une paire de mâles [et où] le rang est maintenu par des menaces, des poursuites et des morsures », la taille corporelle (les mâles font jusqu’à sept fois la masse des femelles) fait partie des caractères essentiels pour atteindre le rang dominant qui permet aux mâles d’empêcher que les autres mâles « n’accèdent » aux femelles :

  • 58 LE BOEUF & REITER 1988, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 355.

Les mâles ayant le plus haut rang sont parmi les mâles présents les plus larges. En 1984, la moyenne de longueur standard (du nez à la queue en ligne droite) de sept mâles alpha [… ] était de 15 cm plus longue que la moyenne des cinquante-six mâles adultes mesurés58.

  • 59 LINDENFORS Patrick & TULLBERG Brigitta S. 1998. «Phylogenetic analyses of primate size evolution: (...)
  • 60 L’ordre des primates comprend environ 200 espèces, classifiées en deux sous-ordres : les strepsirr (...)
  • 61 LINDENFORS & TULLBERG 1998, art. cit., p. 432.
  • 62 LINDENFORS P. 2002. « Sexually antagonistic selection on primate size », Journal of Evolutionary B (...)

37En ce qui concerne les primates, les résultats d’une étude phylogénétique59 montrent que, pour les haplorrhiniens60, « le dimorphisme sexuel de taille corporelle est clairement le résultat de la sélection sexuelle61 ». La question est controversée chez les strepsirrhiniens : « Une des grandes énigmes concernant l’évolution de la taille chez les primates est le faible degré de dimorphisme sexuel chez les strepsirrhiniens sexuellement sélectionnés62. »

38Deux tiers des strepsirrhiniens sont polygenes, ce qui implique que les mâles entrent en compétition pour copuler avec les femelles, et qu’il existe donc une variance dans le succès reproductif des mâles. Les strepsirrhiniens sont polygynes dans la même proportion que les haplorrhiniens, mais chez eux, et cela est resté pendant longtemps énigmatique, le dimorphisme est faible, absent et, dans certains cas même, « inversé » (femelles plus grandes que les mâles).

  • 63 KAPPELER P. M. 1990. «The evolution of sexual size dimorphism in prosimian primates», American Jou (...)
  • 64 RODMAN P. S. & MITANI J. C. 1987. « Orangutans : sexual dimorphism in a solitary species », dans S (...)

39Line hypothèse proposée par Peter Kappeler il y a un peu plus de dix ans63 est que dans les espèces de strepsirrhiniens où les mâles se combattent, mais où le dimorphisme est inexistant, les mâles sont sélectionnés pour leur agilité et leur rapidité et non pour leur taille, ce qui explique l’absence d’un dimorphisme de taille évoluant par les mâles. Le mode de vie et l’environnement dans lequel les combats ont lieu ont donc une influence ; les primates terrestres polygynes sont dans l’ensemble plus dimorphes que les primates arboricoles. Toutes les études s’accordent pour dire que la vie arboricole n’entraîne pas l’évolution de dimorphismes de taille corporelle comme la vie au sol. Pour une espèce d’hominoïde, l’Orang-outan (Pongo pygmaeus), l’hypothèse de l’agilité semble aussi fonctionner, mais d’une manière paradoxale : en effet, les orangs-outans sont extrêmement dimorphes malgré leur vie arboricole : mais les mâles, du fait de leur grande taille, évoluent dans les branches basses tandis que les femelles plus légères évoluent plus vers la canopée ; les spécialistes de cette espèce interprètent cette différenciation d’habitat par un effet de la sélection sexuelle qui maintient les mâles sur un terrain approprié à leur taille (leur régime alimentaire est constitué principalement de feuilles, contrairement aux femelles plus frugivores)64. L’observation de cette espèce montre que lorsque les mâles se risquent dans les branches hautes (là où d’ailleurs se trouvent les ressources les plus nutritives convoitées par les femelles), ils dégringolent généralement à l’étage en dessous avec la branche qui n’a pas supporté leur poids.

  • 65 MOYA-LARAŇO Jordi, HALAJ Juraj & WISE David H. 2002. « Climbing to reach females : Romeo should be (...)

40Un type similaire de raisonnement est tenu par les entomologues. Par exemple, dans un article intitulé « Grimper pour atteindre les femelles. Roméo devrait être petit65 », les auteurs proposent une explication qu’ils nomment l’« hypothèse de la gravité ». Pour toutes les espèces d’araignées nichant dans des habitats élevés, la légèreté est pour les mâles plus payante en termes de succès reproductif que la compétition avec leurs congénères, parce qu’ils sont à la fois plus rapides dans leur ascension vers les femelles et dans leur fuite face aux prédateurs.

  • 66 CLUTTON-BROCK T. H. 1985. « Size, sexual dimorphism, and polygyny in primates », dans JUNGERS Will (...)

41Partout où une grande taille n’est pas décisive dans l’issue des combats, même si les espèces sont polygynes, aucun dimorphisme de taille ne se développe. « Il semble que les espèces qui manifestent peu de dimorphisme de taille sont celles où l’augmentation de la taille corporelle a peu d’effet sur le succès reproductif des mâles – ou a des effets similaires sur les femelles66. » Pendant longtemps, les théoriciens prédisaient qu’un dimorphisme de taille devait apparaître partout où les mâles entraient en compétition, ce qui rendait les exceptions de tous les primates polygynes effectivement énigmatiques. Clutton-Brock fait l’hypothèse que c’est seulement dans les espèces où les mâles se combattent au corps à corps, en se poussant et en se repoussant, que la taille a un effet sur l’issue des combats. Chez les équidés, qui se combattent par les morsures et les ruades, l’effet de la taille et du poids des étalons n’a pas d’incidence sur ce mode de combat, ce qui explique, dit Clutton-Brock, l’absence de dimorphisme chez eux (comme je l’avançais dans le chapitre 1, dans un commentaire qui regardait dans mon idée les chevaux en tant qu’espèce domestiquée, et donc la sélection artificielle).

42Cependant, le fait que la taille corporelle puisse être un élément décisif dans l’issue des combats pour les mâles de certaines espèces, comme on vient de le voir, sous-entend-il que le dimorphisme sexuel ainsi créé donne aux mâles des avantages autres que des avantages reproductifs ?

Du point de vue de la survie : des avantages coûteux

43Pour Darwin, le véritable intérêt de distinguer entre deux types de sélection était que les caractères évoluant par le mécanisme de la sélection sexuelle non seulement ne sont pas avantageux pour la capacité en soi de se reproduire, ne sont pas avantageux du point de vue de la survie, mais ils peuvent même aller jusqu’à constituer un désavantage pour la survie de l’individu. Il s’agissait pour Darwin d’adaptations capables de contredire les adaptations en termes de survie. Adaptations dans un sens, et « maladaptations » si l’on veut, dans un autre :

  • 67 LANDE Russel. 1981. «Models of speciadon by sexual selection on polygenic traits», Proceedings of (...)

L’aptitude d’un caractère créé par le succès copulatif peut annuler sa valeur de survie, créant une forme d’évolution maladaptative67.

44Les deux fameux exemples donnés par Darwin étaient d’une part, chez les oiseaux, la queue « extravagante » des paons mâles et d’autre part, chez les mammifères, les bois tout aussi extravagants de certains cerfs mâles. Les bois des cerfs (la question de la queue des paons relève de l’autre volet du modèle de la sélection sexuelle, que j’aborderai dans le chapitre 4) étaient pour Darwin un caractère qui évoluait dans le sens d’une augmentation toujours plus faramineuse, mettant en péril la survie des individus sélectionnés sur la base de ce caractère (les bois étant des structures très coûteuses énergétiquement à produire, à supporter, et qui réduisent l’agilité et la mobilité de l’animal). À la base de l’interrogation posée par Darwin sur l’existence de caractères se développant différemment chez les mâles et les femelles, se trouve donc l’idée que certains caractères développés par les mâles, comme les bois de certains cervidés, devaient nuire à la survie des individus (ce qui est, en effet, confirmé par les études actuelles). De tels caractères ne peuvent pas être véritablement théorisés sous l’angle de la « maladaptation ». Il s’agit d’un terme impropre dans le sens où un caractère maladapté en absolu est un caractère qui ne pourrait pas, dans l’ordre de la théorie, être sélectionné bien longtemps. En revanche, ce type de caractères est considéré par la théorie de l’évolution actuelle sous l’angle des coûts qu’ils peuvent comporter pour les individus qui les portent :

  • 68 RIDLEY 1997, op. cit., p. 296.

Des caractères qui réduisent la probabilité de survie peuvent être qualifiés de « défavorables » ou de « coûteux »68.

45Des caractères peuvent être sélectionnés et comporter dans le même temps des coûts importants.

46En ce qui concerne le dimorphisme de taille corporelle, Darwin pensait clairement, on l’a vu, que celui-ci devait s’expliquer par la sélection sexuelle. Pour lui, la grande taille des mâles était le résultat d’un combat entre les mâles pour obtenir de copuler avec les femelles et ne relevait pas de la sélection naturelle. Darwin cependant n’a pas fait valoir que la taille plus grande des mâles par rapport aux femelles était désavantageuse pour la survie des mâles, comme il a pu le dire pour les bois des cerfs. Pour Darwin, il semble que grande taille, force et vigueur allaient de pair, et que les individus plus grands que les autres avaient aussi un avantage de survie par rapport aux mâles moins grands, moins forts, et donc par conséquent moins « vigoureux ». Il s’agit, dans l’œuvre de Darwin, d’un présupposé plus que d’une hypothèse ; d’une certaine façon, la question demeurait ouverte de savoir si les variants de grande taille chez les mâles étaient ou non également favorisés par la sélection naturelle. Pour tester cette hypothèse, il fallait commencer par se demander si une grande taille représentait ou non un avantage de survie plus important pour les mâles que pour les femelles (une grande taille donnant aux mâles une chance de survie plus longue) ou encore, par exemple, un avantage dans la capacité reproductive (par exemple, une grande taille étant corrélée à la production par les mâles d’un taux plus important de spermatozoïdes viables, et les variants de petite taille correspondant par exemple à des individus atteints d’azoospermie : je propose cette dernière hypothèse en guise d’exemple fictif de ce que pourrait être une sélection naturelle donnant un avantage reproductif : que je sache, une telle hypothèse n’a jamais d’ailleurs été formulée…).

  • 69 LESSELLS Catherine M. 1991. « The evolution of life-histories », dans KREBS & DAVIES, op. cit. : 3 (...)
  • 70 Définition du succès reproductif dans la théorie des histoires de vie : observation directe du nom (...)

47La question du rapport entre la plus grande taille des mâles face aux femelles et la survie a été, en revanche, clairement formulée par des spécialistes modernes de l’écologie comportementale et testée pour un certain nombre d’espèces dans le cadre des études appelées dans la discipline les « histoires de vie69 », où il s’agit pour les observateurs de suivre le tracé historique d’individus et de rendre compte dans le détail de tous les événements de leur survie et de leur reproduction70.

48Les conclusions auxquelles ces études sont arrivées tranchent avec la neutralité qui était celle de Darwin à ce sujet. Elles établissent, en effet, que, pour beaucoup d’espèces dimorphes, le dimorphisme sexuel (ici la grande taille des mâles) a des coûts importants de survie pour les mâles eux-mêmes et, ce à quoi Darwin s’attendait sûrement encore moins, des coûts pour les femelles.

Coûts pour les mâles

  • 71 PARKER G. A. 1974. «Assement strategy and the evolution of fighting behavior», Journal of Theoreti (...)
  • 72 FROEHLICH J. W. Jr., THORINGTON R. W. Jr. & OTIS J. S. 1981. « The demography of howler monkeys (A (...)
  • 73 DUNBAR R. I. M. 1977. « Feeding ecology of gelada baboons : a preliminary report », dans CLUTTON-B (...)
  • 74 CLUTTON-BROCK T. H., ALBON S. D. GIBSON R. M. & GUINNESS F. E. 1979. «The logical stag: adaptive a (...)
  • 75 LE BŒUF & REITER 1988, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 356.

49Les compétitions entre mâles sont parfois « ritualisées », et reposent sur une évaluation visuelle par chaque adversaire des forces de l’autre71, évaluation qui peut décider certains individus à s’enfuir plutôt qu’à combattre, comme le montrent nombre d’observations. Mais, dans les espèces où les mâles sont dotés d’armements et de tailles importantes, les interactions se soldent la plupart du temps par des affrontements physiques, affrontements qui vont rarement jusqu’à la mort de l’adversaire, mais qui peuvent être sévères, pour le gagnant comme pour le perdant. Il arrive cependant que des mâles meurent des blessures reçues en se battant avec d’autres mâles. Chez le Singe hurleur d’Amérique du Sud (Alouatta palliata), la mortalité parmi les jeunes mâles semble relativement importante72. Des rapports similaires sont aussi faits pour les geladas73. Les risques de blessure sont importants chez le Cerf élaphe (Cervus elaphus) étudié par Clutton-Brock et ses collègues. Les statistiques établies par Clutton-Brock montrent que, sur une génération, 20 à 30 % des cerfs mâles seront mutilés définitivement suite aux compétitions (pattes cassées, œil crevé, etc.)74. Des blessures fatales surviennent chez les éléphants de mer (Mirounga angustirostris) : en 1984, les auteurs de l’étude ont été témoins de la mort de deux mâles « alpha » et d’un autre mâle (sans rang particulier), tous trois morts des blessures infligées par des adversaires75. Les blessures non mortelles que s’administrent les mâles Mirounga angustirostris sont, rapportent les auteurs, du genre de celles-ci : nageoires brisées, perte des canines, os pénien cassé, yeux crevés.

  • 76 CLUTTON-BROCK, ALBON, GIBSON & GUINNESS 1979, art. cit.

50De plus, comme le disent Clutton-Brock et ses collègues, les mâles, s’ils ne meurent pas directement suite à un combat, sont souvent ainsi fragilisés par des blessures ou des handicaps parfois irréversibles et peuvent alors devenir des proies faciles quand il existe des prédateurs pour l’espèce76.

  • 77 MØLLER Anders Pape. 1994. Sexual Selection and the Barn Swallow. Oxford, Oxford University Press, (...)
  • 78 Ibid., p. 9.

51Les blessures, d’ailleurs, ne sont pas seules à fragiliser les mâles après les périodes de combat et à les jeter dans l’estomac des prédateurs. Comme le fait remarquer Anders Møller77 (connu pour ses travaux sur les hirondelles, sur les coûts engendrés par la sélection sexuelle et sur le rôle des parasites), les mâles les plus compétitifs, les plus grands, etc., acquièrent beaucoup d’avantages reproductifs, mais, du fait de la dépense énergétique que cela entraîne (de la déplétion et du stress qui en résultent souvent), ils deviennent – s’ils ont la chance de n’être pas blessés – les candidats idéaux pour des parasitoses sévères et autres maladies qui profitent d’un affaiblissement du système immunitaire. Ils deviennent alors aussi des proies faciles. En effet, dit Møller, « les mâles de beaucoup d’animaux ont aussi leurs caractères sexuels hors de la saison de reproduction, à des moments où ils ont à payer le plein coût des caractères sexuels sans en recevoir aucun des avantages78 ». C’est bien le cas de la taille corporelle, laquelle ne diminue pas, contrairement à certains bois des cerfs qui tombent après la période de rut. Les mâles sélectionnés pour leur grande taille – cela a particulièrement été mis en évidence pour les cerfs dans les régions les plus septentrionales – doivent faire face à des demandes énergétiques accrues à des périodes où les ressources deviennent rares. Et souvent, comme dit Clutton-Brock, les mâles, déjà affaiblis par les combats, ne passent pas l’hiver.

  • 79 WARD Paul I. 1988. «Sexual selection, natural selection, and body size in Gammarus pulex (Amphipod (...)
  • 80 MAYR Ernst. 1989 [1982]. Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité. Tome 2 : De Da (...)

52Il n’y a pas que chez les mammifères où la sélection sexuelle favorise les mâles de grande taille, même si, en général, chez les euarthropodes, le dimorphisme sexuel va dans le sens de mâles plus petits que les femelles. Chez le Gammare des ruisseaux (Gammarus pulex), Paul Ward a mis en évidence que les mâles de grande taille favorisés par la sélection sexuelle souffrent d’une mortalité plus grande que les mâles de petite taille, et ceci en raison de pressions de prédation79. La sélection naturelle favorise donc les variants les plus petits, tandis que la sélection sexuelle favorise les variants les plus grands, illustrant la proposition de Ernst Mayr « d’un compromis entre des pressions de sélection partiellement antagonistes80 ».

53Une telle étude résume bien l’idée selon laquelle, parmi les mâles, les variants les plus petits laisseraient une descendance plus adaptée du point de vue de la survie que les variants les plus grands s’ils n’en étaient empêchés par les comportements de compétition sélectionnés en rapport à la reproduction.

Coûts pour les femelles

54Le développement de caractères par les mâles sous l’effet de la sélection sexuelle peut également avoir des conséquences défavorables pour les femelles. Si, comme disent par exemple Clutton-Brock et ses collègues pour les cerfs élaphes, les besoins énergétiques des mâles sont élevés du fait de leur taille importante, en cas de pénurie alimentaire les femelles pâtiront de la compétition avec les mâles par rapport à leurs propres besoins énergétiques, particulièrement importants pendant la gestation. (La question des coûts énergétiques d’une grande taille chez les mâles en rapport avec les coûts énergétiques des femelles sera abordée dans le chapitre 6.)

55Mais cela n’est pas tout, car (comme on l’a vu dans le chapitre 1) les sélections qui s’exercent sur les mâles ont une influence aussi sur la taille des femelles, et aussi sur la taille de la progéniture, ce qui peut également avoir des conséquences pour les femelles :

  • 81 CLUTTON-BROCK 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 356.

Le taux de croissance plus rapide des mâles et les importants besoins énergétiques qui leur sont associés ont des coûts importants pour les femelles qui élèvent une progéniture mâle. Les biches qui ont élevé des fils ont plus de chance de mourir l’hiver suivant que les femelles qui ont élevé des filles81.

  • 82 BROOKS Robert & JENNIONS Michael D. 1999. «The dark side of sexual selection», Trends in Ecology &(...)
  • 83 ROWE L. et al. 1994. «Sexual conflict and the evolutionary ecology of mating patterns : water stri (...)
  • 84 FOWLER Κ. & PARTRIDGE L. 1989. «A cost of mating in females fruitflies», Nature, 338: 760-761 ; PR (...)

56Ce genre de conséquences pour les femelles des compétitions sexuelles entre les mâles représente ce qu’un article récent paru dans la revue Trends in Ecology & Evolution a appelé « la face obscure de la sélection sexuelle82 ». Il s’agit d’une orientation théorique relativement récente qui prend en compte des résultats d’observations sur, par exemple, une espèce d’insectes d’eau douce nommée les « patineurs » (Aquarius remigis, connus aussi sous le terme « araignées d’eau »)83, et également d’expérimentations menées sur la Drosophile (Drosophila melanogaster)84.

  • 85 PITNICK & GARCIA-GONZALEZ 2002, art. cit., p. 1821.
  • 86 PARKER, G. A. 1979. « Sexual selection and sexual conflict », dans BLUM M. S. & BLUM Ν. A. (eds), (...)

57Dans les études sur la Drosophile, les auteurs ont mis en évidence que les mâles endommagent leurs partenaires pendant la copulation et que ces dommages augmentent avec la taille des mâles. À la fois la longévité des femelles et leur taux global de fertilité décroissent proportionnellement à l’augmentation de la taille des mâles. « De ce fait [concluent les auteurs], même si l’augmentation du corps est connue pour augmenter le succès reproductif des mâles, il a un effet préjudiciable sur leurs partenaires85. » Un autre auteur a montré, à partir d’une étude sur les mouches du fumier (Scathophaga stercoraria), que la noyade était une conséquence fréquente pour des femelles prises dans les batailles opposant deux mâles86. Ayant stoppé la possibilité de sélection sexuelle au cours d’une expérimentation chez la Drosophile, et donc la possibilité de la compétition adaptative des mâles dans un stock de ces insectes, d’autres auteurs ont conclu :

  • 87 HOLLAND Β. & RICE W. R. 1999. «Experimental removal of sexual selection reverses intersexual antag (...)

Après trente-quatre générations, les mâles (sélectionnés pour des comportements non compétitifs : « monogames ») avaient moins de risques de causer des dommages aux femelles du stock de référence que les mâles de la population « contrôle ». Le taux de reproduction et la survie des femelles (après un accouplement) étaient significativement meilleurs quand elles s’accouplaient avec des mâles sélectionnés sur la base de caractères non compétitifs entre mâles87.

  • 88 BROOKS & JENNIONS 1999, art. cit.

58Donc, non seulement la sélection sexuelle peut produire des caractères adaptatifs chez les mâles qui ne leur sont pas particulièrement favorables ni à eux ni à leur descendance en termes de survie (ne parlons pas de qualité de vie, vu les conditions de stress dans lesquelles se mettent les mâles des espèces polygynes), mais ces mêmes caractères adaptatifs peu favorables au bien-être des mâles peuvent aussi être défavorables aux femelles de l’espèce, réduire leur survie et leur propre succès reproductif. Il existe donc des « coûts cachés pour les femelles88 », engendrés par la sélection sexuelle s’exerçant sur les mâles :

  • 89 Ibid., p. 336.

Plus grande est la variance potentielle dans le succès reproductif des mâles, plus importante devient la sélection sexuelle, et plus grande la probabilité qu’elle conduira à l’évolution de traits incidemment nuisibles pour les femelles89.

59Non seulement, donc, le modèle de la sélection sexuelle actuelle élimine l’hypothèse selon laquelle les variations de grandes tailles seraient plus utiles aux mâles qu’aux femelles en termes de survie, mais il semble même que ce soit l’inverse qui soit vrai : elles ont tendance à systématiquement nuire à la survie des individus, et ce non seulement à celle des mâles qui expriment ces variations de caractères, mais aussi à celle des femelles. Ce qui veut dire que les pressions de sélection en termes de survie auraient, elles, favorisé les variants de petite taille étant donné les coûts associés à une grande taille dans les espèces à fort dimorphisme sexuel. Si un caractère ne favorise pas la survie, dans la pensée commune de l’adaptation, c’est qu’il n’est pas une adaptation. Or, il s’agit bien d’adaptations pour la théorie de l’évolution. Il existe donc des adaptations qui contredisent la survie : c’est le sens d’une phrase célèbre de Mayr :

  • 90 MAYR Ernst. 1974 [1970]. Populations, espèces et évolution. Paris, Hermann, pp. 134-135.

La sélection naturelle est apparemment sans défense contre des génotypes qui sont des reproducteurs à succès90.

Un mécanisme d’escalade évolutive

  • 91 MAYNARD SMITH J. & BROWN R. L. W. 1986. « Competition and body size », Theoretical Population Biol (...)
  • 92 FISHER Ronald A. 1915. «The evolution of sexual preference», Eugenics Review, 7: 184-192.

60Les caractères coûteux continuent cependant d’être sélectionnés, tant que ceux-ci n’excèdent pas les bénéfices qu’ils rapportent en termes de reproduction. Si les bénéfices en termes de reproduction sont élevés, les coûts de survie peuvent être en proportion aussi très élevés. C’est le sens de la phrase de Mayr : rien n’arrête les reproducteurs à succès. En tout cas pas les coûts. Tant que les caractères en question permettent à des individus de se reproduire plus que les autres, ils continuent à être sélectionnés malgré les coûts qu’ils engendrent. Le mécanisme en jeu est un mécanisme d’escalade évolutive, ou d’emballement, dont le moteur n’est pas autre chose que le succès reproductif lui-même. John Maynard Smith a défendu l’idée que le modèle de compétition entre mâles conduit à un processus d’« emballement » du phénomène de la taille corporelle91 (c’est un concept que le biologiste et grand statisticien Ronald Fisher avait déjà proposé pour expliquer l’évolution par le processus de sélection sexuelle, mais dans un autre contexte de sélection sexuelle92). Ce modèle soutient que, tant qu’apparaissent des variations de taille héritées ou exprimées différentiellement selon le sexe sur lesquelles la sélection sexuelle peut agir, et tant que ces variants ne deviennent pas absolument contre-sélectifs du point de vue de la survie des mâles (ou de la survie et des capacités reproductives des femelles elles-mêmes) il n’y a rien qui empêche les mâles d’augmenter de taille ; l’exemple des éléphants de mer qui font jusqu’à sept fois la taille des femelles en est une illustration intéressante.

  • 93 DAWKINS R. & KREBS J. R. 1979. «Arms races between and within species», Proceedings of the Royal S (...)
  • 94 VERMRIJ G. J. 1987. Evolution and escalation, Princeton, Princeton University Press. Cité par RIDL (...)

61L’idée d’une « course à la taille » par sélection sexuelle n’a pas été discutée, mais elle est en fait incluse dans l’idée d’une « course aux armements », idée qui a été originellement forgée pour rendre compte de l’évolution d’une espèce par rapport à une autre dans le rapport proies/prédateurs. Maynard Smith fait remarquer que, loin de caractériser seulement le rapport interspécifique proies/prédateurs, « il existe de vraies courses aux armements intraspécifiques, des courses aux armements qui continueraient même si d’un coup de baguette magique nous pouvions geler l’évolution chez les prédateurs et chez toutes les autres espèces93 ». L’adaptation que constitue la grande taille des mâles de certaines espèces par sélection sexuelle suit une logique qui est, pour reprendre encore un autre terme du rapport proie/prédateur, mais dans un sens qui semblerait plus exact encore, celle d’une escalade agressive94, car, en effet, cette escalade n’est un « avantage » que dans la reproduction.

Avantage reproductif et avantage de survie : la notion d’avantage est-elle dans les deux cas équivalente ?

62Reprenons l’analyse de l’adaptation : y a-t-il une justification théorique à la fusion des notions de survie et de reproduction dans la vision que les théoriciens se font de l’adaptation ? Pourquoi les deux termes de la définition possèdent cette solidarité théorique alors que l’on voit, avec l’exemple des dimorphismes sexuels, que des caractères sélectionnés pour la reproduction des individus peuvent aussi bien contredire leur propre survie et la survie des individus sans lesquels ils ne pourraient pas de toute manière engendrer de descendance ? Le problème est qu’en effet la survie et la reproduction présentent une solidarité indéniable dans la logique de l’évolution telle que la biologie évolutive l’explique aujourd’hui.

Un lien indéniable

63La théorie de l’évolution suppose, en premier lieu, que les individus qui laissent le plus de descendants sont, globalement, ceux qui survivent le mieux et le plus longtemps. Les individus qui n’ont pas la chance ou les moyens d’atteindre la maturité sexuelle et de jouir d’une certaine longévité ne peuvent pas procréer : c’est un truisme. La capacité comportementale à éviter les prédateurs, à se nourrir efficacement, la capacité morphologique à résister à certaines variations de l’environnement, à exploiter tel ou tel type de ressources, ou à en bloquer l’accès aux congénères (pour prendre les exemples les plus triviaux), bref à réussir à « survivre » sont considérées comme une donnée préalable au fait de procréer (d’ailleurs, dans la définition de l’adaptation, on peut remarquer que le terme de survie est posé en premier). Il est admis classiquement que des individus porteurs de caractères qui leur donnent un avantage de survie doivent laisser un nombre de descendants supérieur à celui de leurs congénères qui ne possèdent pas ces variations avantageuses. Cependant, la question se pose : produire des descendants est-il pour autant une conséquence de la survie ?

64La réponse est bien évidemment non. Mais, de la même manière que le fait de produire des descendants est impossible à envisager sans la capacité à se maintenir en vie, la question se pose dans l’autre sens : cette capacité à se maintenir en vie est-elle « heuristique » dans le sens de l’explication de l’évolution si elle n’est pas accompagnée de caractères par lesquels cette capacité à se maintenir en vie est transmise aux descendants ? C’est un fait : il n’est pas, en théorie, possible d’envisager l’évolution d’une espèce à partir de variations très favorables à la survie des individus, mais dont les individus ne seraient pas en même temps porteurs de caractères les poussant à se reproduire. Transmettre des variations favorables à la survie suppose déjà acquises les variations par lesquelles la transmission elle-même se fait.

  • 95 GOUYON Pierre-Henri, HENRY Jean-Pierre & ARNOULD Jacques. 1997. Les Avatars du gène. La théorie né (...)
  • 96 RIDLEY 1997, op. cit., p. 72.
  • 97 Ibid., p. 77.

65Il est juste de dire, je pense, que le concept central de la théorie de l’évolution est celui de reproduction, ou, à proprement parler, de procréation95 (si l’on se réfère aux espèces possédant une reproduction sexuée). La reproduction (ou la procréation), à la base de la définition même du vivant, est présentée, dans la littérature, comme un phénomène qui, dans un sens, se passe d’explication. Dans l’un des manuels de biologie évolutive le plus complet disponible en France, on apprend – jusque-là rien que de très classique – que la première condition à la sélection naturelle est qu’« il faut que les organismes se reproduisent pour engendrer une nouvelle génération96 ». Son auteur, Marc Ridley, dit quelques pages plus loin qu’« il n’est guère nécessaire de s’étendre » sur cette première condition : « Que les êtres vivants procréent est tellement évident que ce caractère est souvent cité dans leur définition97. » Le propre du vivant étant la reproduction, tout phénomène d’évolution ne peut s’établir qu’à partir de ce phénomène. La reproduction n’a rien d’un postulat dans la pensée évolutionniste ; tout organisme par hasard porteur d’une mutation héritable l’amenant à empêcher sa reproduction sera par l’action même de cette mutation incapable de la transmettre. Un caractère qui est antireproductif ne peut pas être hérité, par définition, puisqu’il pousse l’individu à ne pas se reproduire. Ceci est tellement une évidence pour les théoriciens de l’évolution que peu y insistent. En revanche, ce sur quoi ils insistent, c’est que tous les caractères favorisant la reproduction permettent de penser l’évolution. Ce qu’établit la théorie de l’évolution est finalement que la reproduction n’a pas d’autre justification qu’elle-même : c’est un phénomène qu’on peut qualifier en lui-même (il ne s’agit bien sûr pas d’une critique sur le raisonnement) de tautologique. Quelles sont les conséquences de ce constat au plan des études empiriques ?

66Un individu qui vivrait exceptionnellement longtemps (et dont la cause de cette survie pourrait être rapportée à des mutations transmissibles et non à des particularités de l’environnement), mais ne produirait aucun descendant, ne compte pas pour les théoriciens de l’évolution, pour la raison que les gènes favorisant cette longévité ne seront pas sélectionnés. Les gènes qui portent les caractéristiques de survie ont besoin pour être sélectionnés d’être associés (au sens d’aller ensemble, non au sens du linkage génétique) aux gènes porteurs des caractéristiques favorisant la reproduction. En revanche, un individu qui a laissé des descendants nombreux mais vient à mourir d’épuisement à un âge précoce compte pour les descendants qu’il a engendrés. La question de sa mort précoce est d’une certaine façon négligeable. Que signifie cette affirmation pour l’analyse de l’adaptation ?

De la « lutte pour la survie » à la « lutte pour la diffusion des gènes »

67Les théoriciens modernes de l’évolution ne se soucient pas vraiment de différencier entre avantages de survie et avantages de reproduction, puisque ces avantages se mesurent, en définitive, les uns comme les autres, en termes de « valeur sélective » (fitness). La fusion théorique de la survie et du succès reproductif dans la définition de l’adaptation (vue en introduction de ce chapitre) trouve d’une certaine manière dans la théorie moderne de l’évolution sa pleine justification. L’adaptation se fait par sélection et la définition de la sélection répond, elle, comme nous l’avons déjà vu, à une définition non équivoque :

  • 98 Ibid., p. 671.
  • 99 STINI William A. 1982. « Sexual dimorphism and nutrient reserves », dans HALL Roberta L. (ed.), Se (...)

phénomène par lequel certains organismes, au sein d’une population, laissent plus de descendants que d’autres. Il faut que la différence entre les uns et les autres soit statistiquement significative, qu’elle ne puisse donc pas être attribuée au hasard de l’échantillonnage98 ; La sélection naturelle opère à travers le mécanisme du succès reproductif différentiel99.

  • 100 Les idées de l’eugénisme, mais surtout le sens donné par le régime nazi à son plan d’extermination
  • 101 Dans d’autres branches de la biologie, comme la paléodémographie, les recherches sont, en revanche (...)

68Les sélections prises en compte par la théorie actuelle de l’évolution ne correspondent pas à ce qu’elles sont généralement dans les représentations communes, qui, je pense, en grande partie pour des raisons historiques, envisagent l’idée de sélection sous l’angle négatif de l’élimination100. Dans l’étude des populations vivantes par la biologie évolutive, les sélections qui comptent sont celles qui signent une reproduction différentielle, et non une mortalité différentielle101. Ce que les biologistes de l’évolution cherchent avant tout à mesurer pour arriver à déterminer si un caractère est adaptatif ou non est la valeur sélective des individus en rapport avec le caractère pour lequel ils cherchent à faire la preuve de l’adaptation :

  • 102 RIDLEY 1997, op. cit., p. 72.

Dans la théorie de l’évolution, la valeur sélective est un terme technique qui désigne le rapport entre le nombre de descendants de l’organisme considéré et le nombre moyen de descendants des membres de la population. Cette dernière condition signifie donc qu’un certain état d’un caractère héréditaire confère, à certains membres de la population, une probabilité de reproduction plus grande que les autres102.

69En réalité, ce concept tend à gommer la distinction entre les caractères sélectionnés en rapport avec la survie et ceux sélectionnés en rapport avec le fait de se reproduire, car à travers lui on ne considère pas les processus en eux-mêmes de sélection, mais le résultat final des sélections : le nombre de descendants qu’un individu laisse derrière lui.

  • 103 Ibid., chapitre 12 « Les Entités sélectionnées », pp. 316-337.
  • 104 GOULD Stephen Jay. 1984. Darwin et les grandes énigmes de la vie. Réflexions sur l’histoire nature (...)
  • 105 Ibid., p. 290.

70Dans l’œuvre de Darwin, les individus – tout le monde connaît la formule – « luttent pour l’existence ». Après la Synthèse moderne des années 1930 et la constitution de cette discipline à part entière qu’est la biologie évolutive, les individus « luttent pour la diffusion de leurs gènes ». Il s’agit d’une formule là aussi consacrée, même si certains théoriciens ont conscience du fait qu’il ne s’agit pas là d’une formule parfaite. Stephen Jay Gould, connu pour ses positions critiques dans le débat gènes versus individus103, est le premier à l’employer : « Les individus luttent pour accroître la représentation de leurs gènes dans les générations futures, un point c’est tout104. » Plus loin dans le même ouvrage, il précise : « Qu’on attribue aux gènes une volonté consciente m’est indifférent, c’est une convention littéraire dont je suis moi aussi coupable105. » Certains biologistes ont cependant noté qu’un problème se pose au niveau purement terminologique :

  • 106 GOWATY Patricia Adair. 1997. « Sexual dialectics, sexual selection, and variation in reproductive (...)

L’aspect déplorable du jargon d’une grande partie de la biologie évolutive est qu’il suggère une intention consciente quand aucune n’est en réalité sous-entendue ou nécessaire au sens impliqué par les auteurs eux-mêmes106.

71Je voudrais pour ma part soulever un autre aspect de la question. Il s’agit de l’idée, mise en circulation par Richard Dawkins, des organismes vivants considérés comme des « machines à survie », mais où la survie n’est plus la survie individuelle, mais celle de l’information génétique portée par les individus. Est déclaré adaptatif finalement tout avantage qui permet de « passer ses gènes » à la génération suivante : caractères sélectionnés du point de vue de la reproduction et caractères sélectionnés du point de vue de la survie sont confondus.

  • 107 Phénomène relayé parfois par des chercheurs qui tentent de faire passer l’idée que les gènes de le (...)

72Le passage qu’a effectué la théorie moderne de l’évolution, de la fameuse « lutte pour l’existence » à la « lutte pour la diffusion de ses propres gènes » (la lutte pour la vie étant désormais subsumée sous la seconde), a recentré les enjeux, mais en même temps fait surgir une incertitude au plan de la compréhension théorique. On ne sait pas si, quand on parle d’adaptation, on se place du point de vue des individus ou du point de vue de leurs gènes. Donnons une illustration de la substance de cette incertitude et de l’enjeu théorique sous-jacent par un exemple idiot : une compétition de survie entre deux hippopotames se disputant un trou d’eau au cœur d’une implacable sécheresse et sentant brûler leur fragile épiderme au fil des heures [je fais référence à des scènes de documentaires régulièrement diffusés sur des chaînes de télévision comme Animaux] : dire que ces animaux ne se rendent pas compte qu’ils sont en train de lutter pour ne pas mourir est peu vraisemblable ; il est, en revanche, très peu vraisemblable que deux éléphants de mer mâles en train de se défier pensent aux descendants auxquels ils rêvent de transmettre leurs tonnes de graisse et leur hargne combative. Seuls les humains donnent quelquefois des preuves qu’ils luttent consciemment pour la diffusion de leurs propres gènes107 ! Dans le paradigme de la lutte pour la diffusion des gènes, les individus se jetteraient dans la reproduction aussi consciemment – ou plutôt aussi inconsciemment ! – qu’ils agissent de manière à éviter de souffrir ou de mourir. Quelles sont les conséquences pour le modèle de la sélection sexuelle de cette approche théorique de l’adaptation ?

Sélection naturelle, sélection sexuelle, même combat ?

  • 108 MØLLER 1994, op. cit.
  • 109 FRANKEL Simon J. 1994. «The eclipse of sexual selection theory», dans PORTER Roy & TEICH Mikulãs ( (...)
  • 110 Avec l’exception notable de Ronald Fisher qui a, dès 1915, puis en 1930, proposé un modèle : le se (...)

73Le modèle darwinien de la sélection sexuelle a connu une véritable renaissance dans les années 1960108, après avoir subi une éclipse109 pendant toute la période dite « de Synthèse moderne » (fusion, comme on le sait, de l’hypothèse darwinienne de sélection naturelle, de la génétique et de la paléontologie)110. Cette éclipse répondait aux exigences du nouveau paradigme, à savoir que ce qui était important pour l’évolution n’était pas la survie en elle-même mais la contribution des individus à la génération suivante. Peu importait le mécanisme de sélection à l’œuvre, c’était le résultat qui comptait, la diffusion des gènes, et donc, selon Mayr :

  • 111 MAYR 1989 [1982], op. cit., p. 787.

Les généticiens mathématiciens rejetèrent la sélection sexuelle, considérant l’évolution comme un changement dans la fréquence des gènes, et définissant l’aptitude darwinienne comme la contribution d’un gène au patrimoine collectif de la génération suivante. Comme cette définition s’applique également à la sélection naturelle et à la sélection sexuelle, la distinction entre les deux fut gommée111.

  • 112 ANDERSSON Malte & BRADBURY J. W. 1987. « Introduction », dans BRADBURY & ANDERSSON, op. cit. : 1-8 (...)

74« La variance dans le succès reproductif a été la mesure traditionnelle de la sélection sexuelle112. » La définition en vigueur est toujours celle-là, d’ailleurs :

  • 113 MØLLER 1994, op. cit., p. 17.

La sélection sexuelle est une conséquence du succès d’appariement [mating success] relié d’une façon non aléatoire à des caractères phénotypiques qui sont avantageux au cours de la reproduction quand certains individus interagissent avec des conspécifiques de même sexe113.

75Comme la variance dans le succès reproductif est aussi la mesure de la sélection naturelle, beaucoup de théoriciens n’ont pas vu l’intérêt de maintenir une distinction entre l’un et l’autre processus de sélection. La définition subtile qui avait été celle de Darwin et pour laquelle il disait lui-même avoir cru à la nécessité de construire un modèle de sélection distinct de la sélection naturelle est alors délaissée. Le fait que la sélection sexuelle sélectionne, notamment, des caractères qui interrogent la conception nécessitaire de l’adaptation ne reçoit plus d’écho. Cet oubli de toute une génération de théoriciens a reçu des critiques de la part de ceux qui ont recommencé à s’intéresser à la sélection sexuelle à partir des années 1960. Dans ce courant, Stevan Arnold est l’un des théoriciens qui ont apporté les contributions les plus claires pour réhabiliter la distinction darwinienne entre sélection sexuelle et sélection naturelle :

  • 114 ARNOLD Stevan J. 1983. « Sexual selection : the interface of theory and empiricism », dans BATESON (...)

Il est malheureux que beaucoup d’auteurs modernes n’utilisent pas le terme « sélection sexuelle » comme il a été employé originellement par son auteur, Charles Darwin (1859, 1871). Les erreurs les plus courantes sont de traiter la sélection sexuelle soit comme une sous-catégorie de la sélection naturelle soit comme se référant à n’importe quel type de sélection traitant de la reproduction. Bateman (1948), Ghiselin (1974), O’Donald (1980), Wade & Arnold (1980) ont déjà relevé un certain nombre de déformations de la sélection sexuelle darwinienne, mais leurs arguments ne semblent pas être appréciés de la plupart des chercheurs dans ce champ114.

  • 115 MAYR Ernst, 1972. « Sexual selection and natural selection », dans CAMPBELL, op. cit. : 87-104, p. (...)

76Mayr, de son côté, admet que « quelque chose d’assez important a été perdu » dans le processus de redéfinition de la fitness (valeur sélective), en éliminant la distinction de Darwin entre ces deux types de sélection115. Mary Jane West-Eberhard, en quelques lignes très éclairantes, rappelle que Darwin considérait la sélection sexuelle non comme un fait de vie ou de mort mais « simplement comme un fait de reproduction différentielle ». Et là, ajoute-t-elle :

  • 116 WEST-EBERHARD Mary Jane. 1979. «Sexual selection, social competition and evolution», Proceedings o (...)

Cela peut frapper de stupeur les biologistes de l’évolution actuels, parce que cela semble à première vue renverser complètement les choses : nous en sommes venus à penser la sélection naturelle et la valeur sélective [fitness] en termes de reproduction différentielle, que ce soit par survie différentielle ou par succès d’appariement [mating success], et de ce fait à considérer la sélection sexuelle comme une sous-catégorie de la sélection naturelle. Cependant, pour Darwin, le succès reproductif signifiait le succès d’appariement, et l’aptitude [fitness] signifiait une survie différentielle face aux contingences environnementales116.

77Le concept de « valeur sélective » représente pour les biologistes français de l’évolution ce que le terme anglais « fitness » représente généralement pour les biologistes anglo-saxons d’aujourd’hui. Il ne se réfère plus directement à la survie, contrairement au terme « aptitude » qui était la première traduction de fitness.

78Le peu d’intérêt que suscitent toutes ces tentatives de réhabiliter le sens darwinien de la sélection sexuelle est surtout évident dans certains articles, manuels et ouvrages de vulgarisation qui présentent les modèles expliquant dans ses grandes lignes les causes évolutives du dimorphisme sexuel, et ce au point que disparaît même le terme qui normalement devrait être utilisé, la « sélection sexuelle », au profit du terme de « sélection naturelle ». En voici un exemple récent, paru dans un ouvrage qui a fait date en France :

  • 117 LEWIN Roger. 1991 [1989]. L’Évolution humaine. Paris, Éditions du Seuil, pp. 138-139.

Les modalités de la vie sociale chez les primates ont, semble-t-il, un impact au niveau des dimensions corporelles et en particulier en ce qui concerne les différences de taille entre mâles et femelles (on parle alors de dimorphisme sexuel). Les primates mâles doivent souvent entrer en compétition entre eux pour accéder aux femelles adultes, et plus grande est leur taille corporelle, plus ils ont de chances de réussir. Par l’effet de la simple sélection naturelle [c’est moi qui souligne], chez les espèces où une telle compétition entre mâles existe, la taille corporelle de ceux-ci est donc appelée à croître117.

79Un autre exemple, dans un manuel plus ancien (paru en France en collection de poche), dit à peu près la même chose :

  • 118 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICQ, op. cit., pp. 220-221.

Plus l’accès aux femelles est restreint, plus rude sera la concurrence entre mâles. Là où le succès reproductif des seconds, leur capacité à accéder aux femelles et à exclure leurs rivaux sont largement déterminés par leurs performances dans le cadre d’une compétition de type « combat », il faut s’attendre à une forte pression de la sélection naturelle [c’est moi qui souligne] en faveur des caractéristiques physiques et mentales qui permettent la supériorité dans ce type d’affrontement. Comme Darwin (1871) et bien d’autres après lui l’ont noté, une telle situation devrait générer l’apparition d’un véritable arsenal de combat et d’un dimorphisme sexuel, les mâles devenant plus gros que les femelles118.

  • 119 http://genet.univ-tours.fr//gen001800_fichiers/gen001800.htm : Chapitre 2 « Sélection sexuelle et (...)

80Dans les deux extraits mis ci-dessus en exergue, issus des rares manuels disponibles en français sur ces questions, je voulais faire remarquer que c’est le terme de « sélection naturelle » qui est choisi. À moins d’envisager une improbable erreur de la part des traducteurs, on constate l’absence de référence à la sélection sexuelle, qui était pourtant de mise ici, à laquelle est substitué l’emploi du terme de « sélection naturelle ». L’orientation théorique qui sous-tend cet amalgame est aussi repérable dans des cours donnés aux étudiants de maîtrise de biologie par exemple. Dans le cours d’écologie comportementale d’Alain Lenoir de la maîtrise de biologie de l’université de Tours (année 2003, disponible en ligne), les étudiants apprennent par exemple que « la sélection sexuelle est une forme de sélection naturelle119 ». Or, comme le fait remarquer Arnold dans un article déjà ancien :

  • 120 ARNOLD 1983, dans BATESON, op. cit., p. 71.

Darwin ne voyait pas la sélection sexuelle comme une sous-catégorie de la sélection naturelle. La sélection sexuelle a été proposée pour expliquer des caractères sexuellement dimorphes extravagants, troublants pour son concept de sélection naturelle120.

81Quelles peuvent être les conséquences de cette fusion théorique pour les lecteurs désirant s’informer de la signification adaptative des dimorphismes sexuels ? Que les caractères du dimorphisme comme la grande taille des mâles sont équivalents à des caractères sélectionnés par la sélection naturelle… Et donc que ces caractères sont assimilables à ceux sélectionnés du point de vue de la survie. La grande taille des mâles serait une adaptation équivalente, par exemple, à la fourrure chez les ours polaires. Un certain nombre de théoriciens de l’évolution, nous l’avons vu, ne sont pas prêts à admettre que sélection naturelle et sélection sexuelle soient in fine considérées comme équivalentes. En réalité, comme le disent, dans une pertinente mise au point, Hamish Spencer et Judith Masters :

  • 121 SPENCER Hamish G. & MASTERS Judith C. 1992. « Sexual selection : contemporary debates », dans KELL (...)

La question de savoir si la sélection sexuelle peut ou ne peut pas être considérée comme une sous-catégorie de la sélection naturelle dépend de la problématique considérée. Les sélections sexuelle et naturelle se manifestent l’une et l’autre comme succès reproductif différentiel. Si les causes de ce succès reproductif différentiel ne sont pas ce qui est en question, le traitement de la sélection sexuelle comme une catégorie de la sélection naturelle est plutôt approprié. Si nous voulons comprendre les conséquences de différentes forces sur le succès reproductif, alors il est adéquat de maintenir la séparation de ces concepts121.

Avantages, avantages… Mais à qui profitent les avantages ?

  • 122 BURIAN Richard M. 1992. « Adaptation : historical perspectives », dans KELLER & LLOYD, op. cit. : (...)

82La citation de Masters et Spencer montre que, dans la signification que l’on donne à l’augmentation de la taille des mâles, tout dépend de l’angle à partir duquel on envisage de voir les choses. Car, comme le dit aussi Richard Burian, « les problèmes terminologiques et conceptuels sont ici profondément liés122 ».

83Si l’on considère que c’est la survie des genes (les gènes comme « cibles de la sélection ») qui compte dans les processus d’évolution, il n’y a pas de raison de faire de distinction entre un caractère avantageux du point de vue de la survie et un caractère avantageux du point de vue de la reproduction. C’est le sens de la phrase que j’ai déjà citée supra :

  • 123 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICQ, op. cit., p. 208.

l’évolution sélectionne un animal porté à développer des relations avec d’autres qui lui permettront, en définitive, d’obtenir le maximum de descendants au fil des générations. En d’autres termes, les dispositions sociales sélectionnées assurent une aptitude biologique optimale123.

84En revanche, si on a en tête la survie des individus et, comme disait Darwin, leur bien-être, idée que tout le monde partage plus ou moins d’ailleurs, alors une distinction s’impose : l’usage du terme « adaptatif » pour qualifier un caractère ne doit pas être entendu comme possédant une portée théorique équivalente dans tous les cas, et certains caractères, dont on peut établir qu’ils ne sont pas favorables à la survie de l’individu, doivent être distingués des autres dans l’ordre de l’adaptation. Prenons, par exemple, une proposition du manuel de Ridley :

  • 124 RIDLEY 1997, op. cit., p. 350.

La qualité d’une adaptation doit croître progressivement, tant qu’il y a de la variation génétique sur laquelle la sélection puisse agir. Tant qu’il apparaît, dans la population, des variantes génétiques qui déterminent une adaptation meilleure, la sélection accroîtra leur fréquence124.

85Dans le cas qui nous intéresse, l’augmentation de la taille des mâles par compétition, que veut dire « adaptation meilleure » ? Elle signifiera, dans les limites de la variation génétique, que des mâles toujours un peu plus agressifs, armés et imposants laisseront plus de descendants que leurs congénères. Le sens est, comme on l’a vu, celui d’une escalade agressive. Les mâles des espèces engagées dans cette escalade sont purement et simplement les objets d’un emballement généré par le principe de procréation lui-même. Dire que les variations de grande taille représentent un avantage adaptatif pour les mâles est parfaitement exact dans l’ordre du modèle de sélection sexuelle : ce n’est pas cela qui pose problème. Il faut cependant bien voir qu’un abîme s’ouvre ici au niveau du sens que l’on donne au terme d’« adaptation », selon que l’on adopte la perspective des gènes ou que l’on adopte la conception commune de la survie. Le fait de qualifier d’« avantage » à la fois les phénomènes liés à la survie et les phénomènes liés à la reproduction en dit long sur l’ambiguïté qui plane sur la compréhension des modèles en jeu.

  • 125 PARKER G. A. 1974. «Assement strategy and the evolution of fighting behavior», Journal of Theoreti (...)
  • 126 MØLLER 1994, op. cit., p. 9.

86Quand on lit par exemple : « Darwin était parfaitement conscient des avantages individuels de l’agression quand il a fondé la théorie de la sélection sexuelle125 », ou encore : « Les mâles de beaucoup d’animaux portent aussi leurs caractères sexuels hors de la saison de reproduction, à des moments où ils ont à payer le plein coût des caractères sexuels sans en recevoir aucun des avantages126 », la première question qui se pose est : en quoi les mâles, les mâles eux-mêmes, tirent-ils un avantage de ces caractères qui leur font laisser plus de descendants que leurs congénères ?

  • 127 GOUYON, HENRY & ARNOULD 1997, op. cit.
  • 128 On pourrait également pousser le bouchon d’une manière quelque peu anthropocentrique, et proposer (...)

87La notion d’avantage, telle qu’elle est utilisée en général dans la théorie de l’évolution, renvoie bien sûr au premier sens du terme « avantage », avantage comme supériorité (sans valeur attachée). Mais le terme d’« avantage » a aussi dans sa seconde acception le sens de ce qui est utile ou profitable. Cette acception est parfaitement admise pour les caractères sélectionnés par rapport à la survie, aussi bien par la pensée commune que par la pensée scientifique : ils donnent aux individus une supériorité dans la survie qui leur est en même temps profitable (en admettant évidemment que pour tout être vivant le statut de vivant l’emporte sur l’état de mort). Si le terme « profitable » recèle peut-être un sens trop moral, il est néanmoins juste de dire, simplement, que ces caractères ont un sens pour l’individu ; en revanche, les caractères sélectionnés par rapport à la procréation n’ont de sens que pour les gènes transmis par les individus (et pour les théoriciens qui raisonnent à ce niveau d’abstraction théorique127). Et c’est précisément sur la confusion possible permise par la définition à deux termes de l’adaptation que se glisse un implicite malvenu, celui de laisser penser que laisser plus de descendants pourrait être profitable à l’individu qui se bat pour cela. Bien sûr, il s’agit d’une façon de parler, n’importe quel théoricien de l’évolution va hausser les épaules et dire qu’il faut vraiment n’avoir rien compris à la théorie pour penser que les mâles ont « personnellement » un avantage dans les compétitions128.

  • 129 CLUTTON-BROCK 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 348.
  • 130 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICQ, op. cit., p. 210.

88Cependant, certains types de formulations, telle la citation vue plus haut de Jan Van Hooff, « les primates mâles doivent souvent entrer en compétition… », ou celle employée par Clutton-Brock à propos du Cerf élaphe, « les mâles sont forcés […] d’entrer en compétition pour les femelles129 », laissent planer une logique qui est celle à laquelle on est habitué avec la notion d’adaptation au sens de survie : une conception « nécessitaire », et non une logique évolutive dépendante du fait même de la reproduction. Bien sûr, ce que veut montrer Clutton-Brock pour les cervidés qu’il a étudiés n’a rien d’une proposition nécessitaire, puisque tout son travail établit que les mâles sont les premiers à payer les coûts de la sélection sexuelle. D’autres auteurs expliquent, on l’a vu aussi dans une citation de Van Hooff, que « les mâles ont intérêt à copuler avec un nombre important de femelles », et que « leurs stratégies vont dans ce sens130 ». Encore une fois, en quoi les mâles eux-mêmes ont-ils « intérêt » à laisser plus de descendants ? En quoi véritablement auraient-ils des « stratégies » (terme qu’il est tout de même difficile de vider de sa substance première : l’intentionnalité) ? Que gagnent-ils à se menacer, à s’affronter, à finir au mieux ensanglantés, éborgnés, émasculés, boiteux, etc. ? Des petits qui reproduisent les mêmes « stratégies » ? Considère-t-on que le taux de stress et de souffrance de ces animaux « sous influence », luttant pour la survie de leurs gènes, peut être aussi pensé comme un bénéfice ? un sacrifice ? Le terrain est finalement peut-être plus « moral » et anthropocentrique que l’on n’aurait pensé au départ… Cela mérite en tout cas que l’on utilise le terme « avantages » avec plus de précaution épistémologique. Comme la plupart des auteurs ne vont pas jusqu’à adopter le radicalisme de Dawkins (en quoi ils ont peut-être tort) et à soutenir stricto sensu qu’il est de l’intérêt non des mâles mais des gènes portés par les mâles de faire fusionner leurs porteurs avec le nombre le plus important d’ovules, on est amené subrepticement à accepter une équivalence entre l’intérêt de l’individu et l’intérêt des gènes qui poussent l’individu à engendrer une descendance.

  • 131 RIDLEY 1997, op. cit., p. 365.

89Que les caractères qui entraînent la diffusion d’un nombre plus important de copies de ses gènes soit profitable aux gènes et seulement aux gènes, comme a pu le théoriser Dawkins, est une position qui, raisonnablement, ne manque pas de défenseurs. Mais la plupart des théoriciens admettront aussi que l’individu ne se réduit pas aux gènes qui l’amènent à se reproduire. En effet, que dire de tous les autres gènes sélectionnés pour que l’individu ait simplement de plus grandes chances de survie ? Que se passe-t-il s’ils entrent en conflit avec ces gènes qui prennent le risque de voir l’individu détruit par les caractères mêmes qui concourent à leur propre diffusion (égoïstes, en effet, dirait Dawkins) ? Si l’individu n’est pas une agrégation de gènes concourant à un même but, on ne peut plus défendre l’idée que l’intérêt de l’individu vaut exactement l’« intérêt » de ceux de ses gènes qui le poussent au « succès reproductif ». Là se pose un des problèmes majeurs de la théorie de l’évolution. Il n’était bien évidemment pas dans mon propos de rendre compte de l’immense littérature écrite sur le sujet. J’ai simplement voulu montrer ici que si, comme le dit Ridley, « en théorie l’adaptation est un concept clair et objectif131 », il est souhaitable, pour la clarté de l’argument, et pas seulement par rapport à une certaine logique de pensée, de distinguer entre les différents mécanismes qui produisent les adaptations.

90Tout l’objet de l’ouvrage de Darwin, La Filiation…, a été d’établir qu’une distinction à l’intérieur du concept d’adaptation devait être faite et pensée théoriquement. Cette tradition doit être maintenue pour éviter d’entériner une conception immanquablement positive de l’adaptation. La nécessité de cette distinction est encore plus claire dans l’ordre des représentations communes. L’idée générale sur la question, dès l’instant où l’on dit qu’un caractère constitue une adaptation, est bien qu’il s’agit d’une adaptation favorable. Si on se place – de manière spontanée, comme tout un chacun – au niveau du discours sur l’individu, qualifier le dimorphisme sexuel (en l’occurrence la plus grande taille des mâles) d’« adaptation » représente le risque d’un important dérapage au niveau du sens. Ce dérapage n’épargne en général pas les manuels et articles de vulgarisation, qui par définition ne s’embarrassent pas d’expliquer pourquoi on en est arrivé à raisonner de la manière dont on raisonne.

  • 132 BROOKS & JENNIONS 1999, art. cit.

91Le dimorphisme sexuel envisagé du point de vue de l’augmentation de la taille des mâles est bien une adaptation suivant les définitions actuelles, techniques, de l’adaptation. Mais… Et tout est dans le « mais ». Car tout dépend ensuite des imaginaires qui y sont attachés, qui se collent aux modèles comme les virus aux programmes informatiques. Si l’on se dit « bien ! alors une grande taille est un avantage, donc elle est utile aux mâles », on commence à faire fonctionner la représentation ordinaire attachée. On perd la portée théorique du modèle. Or la portée du modèle de sélection sexuelle (de plus en plus prise en compte aujourd’hui avec les théories dites « du conflit sexuel132 ») s’accorde avec la nécessité conceptuelle de distinguer, comme l’avait bien vu Darwin, entre des adaptations qualitativement non équivalentes, porteuses d’une signification sélective distincte. Avoir saisi la portée de ce modèle est fondamental pour aborder les publications qui l’ont appliqué à l’espèce humaine et à l’évolution du dimorphisme sexuel de stature, comme on va le voir maintenant.

Notes

1 KITCHER Philip. 1985. Vaulting Ambition. Sociobiology and the Quest for Human Nature. Cambridge, MA, The MIT Press, p. 75.

2 RIDLEY Marc. 1997. Évolution biologique. Paris/Bruxelles, De Bœck Université, p. 665.

3 DARWIN Charles. 1992 [1859]. L’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou La Préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie. Paris, Garnier-Flammarion.

4 DARWIN Charles. 1999 [1871]. La Filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe. Paris, Syllepse.

5 L’expression « sélection liée au sexe » proposée dans la dernière traduction française citée en note supra est certainement meilleure que celle de « sélection sexuelle », mais comme « sélection sexuelle » est l’expression sous laquelle le modèle est le plus connu, c’est cette dernière que j’emploierai.

6 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 631.

7 RALLS Katherine. 1977. «Sexual dimorphism in mammals : avian models and unanswered questions», The American Naturalist, 111 (98): 917-938.

8 Polygynie = plus de femelles que de mâles transmettent leurs gamètes aux zygotes. Monogamie = mâles et femelles transmettent leurs gamètes aux zygotes en nombres égaux. Dans RALLS 1977, art. cit., p. 922.

9 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 305.

10 Cette sélection est dite « liée au sexe » en ce qu’elle est censée s’exercer non sur l’ensemble des individus d’une population mais uniquement sur les mâles d’une population ou uniquement sur les femelles. Elle n’est pas dite « liée au sexe » parce qu’elle produirait des dimorphismes sexuels. En réalité, elle ne produit des états dimorphes de caractères que s’il existe une variation génétique exprimée différentiellement selon le sexe (voir chapitre 1). Si la variation génétique ne possède pas la possibilité d’une expression différentielle selon le sexe, la sélection sexuelle produit les mêmes changements que la sélection naturelle, c’est-à-dire un changement de la fréquence des gènes au niveau de la population, mâles et femelles confondus (où alors il devient beaucoup plus difficile de discerner son action de celle de la sélection naturelle comme le faisait déjà remarquer Darwin ; les dimorphismes sexuels sont en fait un indice que la sélection sexuelle peut être à l’œuvre).

11 REYNOLDS John D. & HARVEY Paul. 1994. « Sexual selection and the evolution of sex differences », dans SHORT Roger V. & BALABAN Evan (eds), The Differences between the Sexes. Cambridge, Cambridge University Press : 53-70, p. 54.

12 Ces questions sont cependant loin d’être réglées pour les théoriciens à l’heure actuelle, mais le débat est trop complexe pour l’exposer ici. Voir par exemple des biologistes qui défendent l’évolution des caractéristiques de l’appareillage génital par sélection sexuelle : HOSKEN David J. & STOCKLEY Paula. 2004. « Sexual selection and genital evolution », Trends in Ecology & Evolution, 19 (2) : 87-93.

13 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 306.

14 La sélection sexuelle possède plusieurs volets théoriques ; je n’aborde dans ce chapitre que le volet qui a été proposé pour expliquer les dimorphismes sexuels de taille corporelle. Le modèle de la sélection sexuelle se décompose en deux volets : celui évoqué ci-dessus, appelé « sélection intrasexuelle » par Julian Huxley à la suite de Darwin, c’est-à-dire en pratique la compétition entre mâles, et celui du choix de partenaire, connu sous le terme « choix des femelles », et autrement appelé « sélection intersexuelle ». Ces deux volets, compétition entre individus du même sexe ou choix de partenaires de l’autre sexe sur la base de n critères, sont équivalents dans leurs résultats : tous deux aboutissent à une variance dans le taux de reproduction d’un certain nombre d’individus du même sexe et de même espèce. Je ne traite dans ce chapitre que du processus de compétition entre les mâles. Le modèle « choix de partenaire » sera abordé au chapitre 4.

15 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 307.

16 Une exception se trouve par exemple chez les rennes femelles qui développent des bois comme les mâles. La compétition intensive pour le lichen, seule ressource disponible sous la neige en hiver, est donnée comme explication adaptative à cette absence de dimorphisme. LINCOLN G. A. 1994. « Teeth, horns and antlers : the weapons of sex », dans SHORT & BALABAN, op. cit. : 131-158, p. 155.

17 CROOK J. H. 1972. « Sexual selection in the primates », dans CAMPBELL B. (ed.), Sexual Selection and the Descent of Man 1871-1971. London, Heinemann : 231-281.

18 VAN HOOFF Jan A.R.A.M. 2001. « Vivre en groupe. Entre contraintes sociales, sexuelles et écologiques », dans COPPENS Yves & PICQ Pascal (dir.), Aux origines de l’humanité. Vol. 2 : Le Propre de l’Homme. Paris, Fayard : 200-241, p. 208.

19 Ce type de raisonnement relève d’un des importants champs de modélisation de la biologie évolutive inspiré de la théorie des jeux, et dont le principal théoricien est John Maynard Smith. Étant donné l’extrême sophistication de ces modèles, je ne m’y engagerai pas ici.

20 LE BOEUF Burney J. & REITER Joanne. 1988. « Lifetime reproductive success in Northern elephant seals », dans CLUTTON-BROCK T. H. (ed.), Reproductive Success. Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems. Chicago, Chicago University Press : 344-362, p. 356.

21 Ibid.

22 SYKES Bryan. 2004. La Malédiction d’Adam. Un futur sans hommes. Paris, Albin Michel, p. 171.

23 CLUTTON-BROCK T. H. 1994. « The costs of sex », dans SHORT & BALABAN, op. cit. : 347-362, p. 347.

24 LE BOEUF & REITER 1988, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 344.

25 Ibid., p. 361.

26 PARKER G. Α., BAKER R. R. & SMITH V. G. F. 1972. «The origin and evolution of gametic dimorphism and the male-female phenomenon», Journal of Theoretical Biology, 36: 529-533.

27 Pas de « mâles » et de « femelles » donc, selon la définition gamétique du sexe, même si la reproduction est bien « sexuée » en ce qu’elle implique division cellulaire et recombinaison de l’information génétique portée par deux organismes singuliers.

28 PARKER, BAKER & SMITH 1972, art. cit.

29 http://genet.univ-tours.fr//gen001800_fichiers/gen001800.htm : Chapitre 2 « Sélection sexuelle et conflits sexuels », du cours d’écologie comportementale (A. Lenoir, 2003), maîtrise de biologie de l’université de Tours, pp. 1-2.

30 CLUTTON-BROCK T. H. & VINCENT A. C. J. 1991. « Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females », Nature, 351 : 58-60, p. 58.

31 Ibid.

32 CLUTTON-BROCK T. H. & HARVEY P. H. 1978. « Mammals, resources, and reproductive strategies », Nature, 273 : 191-195, p. 192.

33 ZEVELOFF Samuel I. & BOYCE Mark. 1980. « Marked parental investment and mating systems in mammals », Evolution, 34 (5) : 973-982, p. 975.

34 KLEIMAN D. G. 1977. «Monogamy in mammals», Quarterly Review of Biology, 52: 36-69.

35 LACK David. 1968. Ecological Adaptations for Breeding in Birds. London, Methuen.

36 DAVIES Nicholas B. 1991. « Mating systems », dans KREBS J. R. & DAVIES Ν. B. (eds), Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. Oxford, Blackwell Scientific Publications (3e édition) : 263-294, p. 282.

37 Qui s’oppose à un article célèbre de Trivers de 1972 : TRIVERS Robert L. 1972. « Parental investment and sexual selection », dans CAMPBELL, op. cit. : 136-179.

38 RALLS 1977, art. cit. : p. 930.

39 Voir cependant l’exception de certains primates strepsirrhiniens dont les petits, nés la plupart du temps de portées gémellaires, sont en partie pris en charge par les mâles, car dans le cas contraire, les mères seraient contraintes d’abandonner un des petits, tellement ceux-ci sont volumineux par rapport au poids des adultes.

40 JARMAN P. 1974. « The social organization of antelope in relation to their ecology », Behavior, 48 : 215-267.

41 L’hypothèse de Jarman a été testée récemment par une étude sur les phylogénies qui établit que l’agrégation des populations dans des espèces d’ongulés originellement « monomorphes » voit l’apparition d’un dimorphisme sexuel. PÉREZ-BARBERÍA F. J., GORDON I. J. & PAGEL M. 2002. « The origins of sexual dimorphism in body size in ungulates », Evolution, 56 (6) : 1276-1285.

42 DAVIES 1991, dans KREBS & DAVIES, op. cit.

43 Selon Katherine Rails, le terme de « harem » devrait être réservé à certaines espèces de primates où les mâles contrôlent véritablement le mouvement des femelles, comme chez les babouins hamadryas, et non aux espèces de pinnipèdes ou d’ongulés polygynes, ni à la plupart des primates polygynes d’ailleurs, où les femelles circulent d’un groupe de femelles à l’autre et où les mâles en réalité s’agrègent à des groupes de femelles formés en dehors d’eux.

44 Ce phénomène a été à l’origine d’un modèle devenu classique : EMLEN Stephen T. & ORING Lewis W. 1977. « Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems », Science, 197 : 215-223. Un article récent montre que ce phénomène se retrouve aussi chez le chat domestique (pour répondre à des suppositions que j’avais faites dans le chapitre 1). Quand les femelles ont une période d’œstrus synchrone, la sélection sexuelle sur les mâles ne joue pas. Voir SAY Ludovic, PONTIER Dominique & NATOLI Eugenia. 2001. « Influence of œstrus synchronization on male reproductive success in the domestic cat (Felis catus L.) », Proceedings of the Royal Society of London, Series Β, 268 : 1049-1053.

45 RALLS 1977, op. cit. : p. 927.

46 CHAPMAN Tracey, ARNQVIST Göran, BAGHAM Jenny & ROWE Locke. 2003. « Sexual conflict », Trends in Ecology & Evolution, 18 (1) : 41-47, p. 41.

47 Ibid.

48 http://genet.univ-tours.fr//gen001800_fichiers/gen001800.htm : Chapitre 2 « Sélection sexuelle et conflits sexuels », du cours d’écologie comportementale (A. Lenoir, 2003), maîtrise de biologie de l’université de Tours, p. 1.

49 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICQ, op. cit., p. 210.

50 HRDY Sarah Blaffer. 1984 [1981], Des guenons et des femmes : essai de sociobiologie. Paris, Tierce, p. 42.

51 PLAVCAN J. Michael. 2001. «Sexual dimorphism in primate evolution», Yearbook of Physical Anthropology, 44: 25-53, p. 37.

52 PARKER G. A. 1974. «Assement strategy and the evolution of fighting behavior», Journal of Theoretical Biology, 47: 223-243, p. 240.

53 ANDERSSON Malte. 1994. Sexual Selection. Princeton, Princeton University Press.

54 PLAVCAN 2001, art. cit., p. 37.

55 ARNOLD Stevan J. & WADE Michael J. 1984. « On the mesurement of natural and sexual selection : applications », Evolution, 38 (4) : 720-735.

56 CLUTTON-BROCK 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 348.

57 CLUTTON-BROCK T. H., ALBON S. D. & GUINNESS F. E. 1988. « Reproductive success in male and female red deer », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 325-343, p. 340.

58 LE BOEUF & REITER 1988, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 355.

59 LINDENFORS Patrick & TULLBERG Brigitta S. 1998. «Phylogenetic analyses of primate size evolution: the consequences of sexual selection», Biological Journal of the Linnean Society, 64 (4): 413-447.

60 L’ordre des primates comprend environ 200 espèces, classifiées en deux sous-ordres : les strepsirrhiniens (encore parfois appelés « prosimiens ») et les haplorrhiniens. Les strepsirrhiniens sont principalement représentés par les lémurs et les loris. Les haplorrhiniens sont divisés en trois branches : les tarsiers ; les platyrrhiniens (aussi appelés « Singes du Nouveau Monde », dans la mesure où ceux-ci se trouvent seulement en Amérique du Sud et Centrale) ; les catarrhiniens, superfamille qui comprend les cercopithécoïdes (Macaque, Babouin, Colobe...) et les hominoïdes (Gibbon et Siamang, Orang-outan, Homme, Gorille, Chimpanzé). Classification tirée de LECOINTRE Guillaume & LE GUYADER Hervé. 2001. Classification phylogénétique du vivant. Paris, Belin, p. 479.

61 LINDENFORS & TULLBERG 1998, art. cit., p. 432.

62 LINDENFORS P. 2002. « Sexually antagonistic selection on primate size », Journal of Evolutionary Biology, 15 : 595-607, p. 604. Cependant, ajoutons que d’autres études sur les primates haplorrhiniens visant à mesurer le succès reproductif des mâles dominants laissent la question ouverte, car certaines de ces études montrent qu’il est des espèces où les mâles « dominants » n’engendrent pas de descendance plus nombreuse que les individus non dominants. Chez les primates, comme le fait remarquer Rails, et particulièrement chez ceux qui forment des coalitions – les chimpanzés en l’occurrence-, le succès reproductif des mâles dépend plus de leurs alliances sociales que de leur taille.

63 KAPPELER P. M. 1990. «The evolution of sexual size dimorphism in prosimian primates», American Journal of Primatology, 21: 201-214.

64 RODMAN P. S. & MITANI J. C. 1987. « Orangutans : sexual dimorphism in a solitary species », dans SMUTS Β. B. CHENEY D. L. SEYFARTH R. M., WRANGHAM R. W. & STRUHSAKER T. T. (eds), Primates Societies, Chicago, University of Chicago Press : 146-154.

65 MOYA-LARAŇO Jordi, HALAJ Juraj & WISE David H. 2002. « Climbing to reach females : Romeo should be small », Evolution, 56 (2) : 420-425.

66 CLUTTON-BROCK T. H. 1985. « Size, sexual dimorphism, and polygyny in primates », dans JUNGERS William L. (ed.), Size and Scaling in Primate Biology. New York/London, Plenum Press : 51-60, p. 57.

67 LANDE Russel. 1981. «Models of speciadon by sexual selection on polygenic traits», Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 78 (6): 3721-3725, p. 3721.

68 RIDLEY 1997, op. cit., p. 296.

69 LESSELLS Catherine M. 1991. « The evolution of life-histories », dans KREBS & DAVIES, op. cit. : 32-65.

70 Définition du succès reproductif dans la théorie des histoires de vie : observation directe du nombre total de descendants produits dans une vie par chaque membre d’un ensemble d’individus connus.

71 PARKER G. A. 1974. «Assement strategy and the evolution of fighting behavior», Journal of Theoretical Biology, 47: 223-243.

72 FROEHLICH J. W. Jr., THORINGTON R. W. Jr. & OTIS J. S. 1981. « The demography of howler monkeys (Alouatta palliata) on Barro Colorado Island, Panama », International Journal of Primatology, 2 : 207-236. Cité par CROCKETT Carolyn M. & EISENBERG John F. 1987. « Howlers : variations in group size and demography », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : 54-68 : p. 65.

73 DUNBAR R. I. M. 1977. « Feeding ecology of gelada baboons : a preliminary report », dans CLUTTON-BROCK T. H. (ed.), Primate Ecology : Studies of Feeding and Ranging Behaviours in Lemurs, Monkeys, and Apes. London, Academic Press : 251-273.

74 CLUTTON-BROCK T. H., ALBON S. D. GIBSON R. M. & GUINNESS F. E. 1979. «The logical stag: adaptive aspects of fighting in red deer (Cervus elaphus L.)», Animal Behavior, 27: 211-225.

75 LE BŒUF & REITER 1988, dans CLUTTON-BROCK, op. cit., p. 356.

76 CLUTTON-BROCK, ALBON, GIBSON & GUINNESS 1979, art. cit.

77 MØLLER Anders Pape. 1994. Sexual Selection and the Barn Swallow. Oxford, Oxford University Press, p. 10.

78 Ibid., p. 9.

79 WARD Paul I. 1988. «Sexual selection, natural selection, and body size in Gammarus pulex (Amphipoda)», The American Naturalist, 131 (3): 348-359.

80 MAYR Ernst. 1989 [1982]. Histoire de la biologie. Diversité, évolution et hérédité. Tome 2 : De Darwin à nos jours. Paris, Fayard, p. 1162, note 120.

81 CLUTTON-BROCK 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 356.

82 BROOKS Robert & JENNIONS Michael D. 1999. «The dark side of sexual selection», Trends in Ecology & Evolution, 14 (9): 336-337.

83 ROWE L. et al. 1994. «Sexual conflict and the evolutionary ecology of mating patterns : water striders as a model system», Trends in Ecology & Evolution, 9: 289-293 ; FERGUSON I. M. & FAIRBAIRN D. J. 2000. «Sex-specific selection and sexual size dimorphism in the waterstrider Aquarius remigis», Journal of Evolutionary Biology, 13: 160-170.

84 FOWLER Κ. & PARTRIDGE L. 1989. «A cost of mating in females fruitflies», Nature, 338: 760-761 ; PROMISLOW D. E. L., SMITH E. L. & PEARSE L. 1998. «Adult fitness consequence of sexual selection in Drosophila melanogaster», Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 95: 10687-10692 ; PITNICK Scott & GARCIA-GONZALEZ Francisco. 2002. «Harm to females increases with male body size in Drosophila melanogaster», Proceedings of the Royal Society of London, Series Β, 269: 1821-1828, p. 1821.

85 PITNICK & GARCIA-GONZALEZ 2002, art. cit., p. 1821.

86 PARKER, G. A. 1979. « Sexual selection and sexual conflict », dans BLUM M. S. & BLUM Ν. A. (eds), Sexual Selection and Reproductive Competition in Insects. London, Academic Press : 123-166. Cité par CHAPMAN, ARNQVIST, BAGHAM & ROWE 2003, art. cit.

87 HOLLAND Β. & RICE W. R. 1999. «Experimental removal of sexual selection reverses intersexual antagonistic coevolution and removes a reproductive load», Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 96: 5083-5088.

88 BROOKS & JENNIONS 1999, art. cit.

89 Ibid., p. 336.

90 MAYR Ernst. 1974 [1970]. Populations, espèces et évolution. Paris, Hermann, pp. 134-135.

91 MAYNARD SMITH J. & BROWN R. L. W. 1986. « Competition and body size », Theoretical Population Biology, 30 : 166-180. Cité par MAYNARD SMITH John. 1987. « Sexual selection. A classification of models », dans BRADBURY J. W. & ANDERSSON M. Β. (eds), Sexual Selection : Testing the Alternatives. Chichester, John Wiley and Sons : 9-20.

92 FISHER Ronald A. 1915. «The evolution of sexual preference», Eugenics Review, 7: 184-192.

93 DAWKINS R. & KREBS J. R. 1979. «Arms races between and within species», Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 205: 489-511, p. 502.

94 VERMRIJ G. J. 1987. Evolution and escalation, Princeton, Princeton University Press. Cité par RIDLEY 1997, op. cit., p. 622.

95 GOUYON Pierre-Henri, HENRY Jean-Pierre & ARNOULD Jacques. 1997. Les Avatars du gène. La théorie néodarwinienne de l’évolution. Paris, Belin, pp. 198-199.

96 RIDLEY 1997, op. cit., p. 72.

97 Ibid., p. 77.

98 Ibid., p. 671.

99 STINI William A. 1982. « Sexual dimorphism and nutrient reserves », dans HALL Roberta L. (ed.), Sexual Dimorphism in Homo sapiens : a Question of Size. New York, Praeger : 391-419.

100 Les idées de l’eugénisme, mais surtout le sens donné par le régime nazi à son plan d’extermination.

101 Dans d’autres branches de la biologie, comme la paléodémographie, les recherches sont, en revanche, menées sur la mortalité différentielle.

102 RIDLEY 1997, op. cit., p. 72.

103 Ibid., chapitre 12 « Les Entités sélectionnées », pp. 316-337.

104 GOULD Stephen Jay. 1984. Darwin et les grandes énigmes de la vie. Réflexions sur l’histoire naturelle. Paris, Éditions du Seuil, p. 11.

105 Ibid., p. 290.

106 GOWATY Patricia Adair. 1997. « Sexual dialectics, sexual selection, and variation in reproductive behavior », dans GOWATY Patricia Adair (ed.), Feminism and Evolutionary Biology : Boundaries, Intersections, and Frontiers. New York, Chapman & Hall : 351-384, p. 358.

107 Phénomène relayé parfois par des chercheurs qui tentent de faire passer l’idée que les gènes de leur propre groupe social sont meilleurs que ceux des autres, à défaut de pouvoir eux-mêmes inséminer la planète entière... (Voir à ce sujet LEMAINE Gérard & MATALON Benjamin. 1985. Hommes supérieurs, hommes inférieurs ? La controverse sur l’hérédité de l’intelligence. Paris, Armand Colin.)

108 MØLLER 1994, op. cit.

109 FRANKEL Simon J. 1994. «The eclipse of sexual selection theory», dans PORTER Roy & TEICH Mikulãs (ed.), Sexual Knowledge, Sexual Science. The History of Attitudes to Sexuality. Cambridge, Cambridge University Press: 158-183.

110 Avec l’exception notable de Ronald Fisher qui a, dès 1915, puis en 1930, proposé un modèle : le second modèle de sélection sexuelle, celui de l’emballement évolutif des caractères ainsi sélectionnés.

111 MAYR 1989 [1982], op. cit., p. 787.

112 ANDERSSON Malte & BRADBURY J. W. 1987. « Introduction », dans BRADBURY & ANDERSSON, op. cit. : 1-8, p. 5.

113 MØLLER 1994, op. cit., p. 17.

114 ARNOLD Stevan J. 1983. « Sexual selection : the interface of theory and empiricism », dans BATESON Patrick P. G. (ed.), Mate Choice. Cambridge, Cambridge University Press : 67-107, p. 68.

115 MAYR Ernst, 1972. « Sexual selection and natural selection », dans CAMPBELL, op. cit. : 87-104, p. 88.

116 WEST-EBERHARD Mary Jane. 1979. «Sexual selection, social competition and evolution», Proceedings of the American Philosophical Society, 123 (4): 222-234, p. 222.

117 LEWIN Roger. 1991 [1989]. L’Évolution humaine. Paris, Éditions du Seuil, pp. 138-139.

118 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICQ, op. cit., pp. 220-221.

119 http://genet.univ-tours.fr//gen001800_fichiers/gen001800.htm : Chapitre 2 « Sélection sexuelle et conflits sexuels », du cours d’écologie comportementale (A. Lenoir, 2003), maîtrise de biologie de l’université de Tours, p. 3.

120 ARNOLD 1983, dans BATESON, op. cit., p. 71.

121 SPENCER Hamish G. & MASTERS Judith C. 1992. « Sexual selection : contemporary debates », dans KELLER Evelyn Fox & LLOYD Elisabeth A. (eds), Key Words in Evolutionary Biology. Cambridge, MA, Harvard University Press : 294-301, p. 296.

122 BURIAN Richard M. 1992. « Adaptation : historical perspectives », dans KELLER & LLOYD, op. cit. : 7-12, p. 10.

123 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICQ, op. cit., p. 208.

124 RIDLEY 1997, op. cit., p. 350.

125 PARKER G. A. 1974. «Assement strategy and the evolution of fighting behavior», Journal of Theoretical Biology, 47: 223-243.

126 MØLLER 1994, op. cit., p. 9.

127 GOUYON, HENRY & ARNOULD 1997, op. cit.

128 On pourrait également pousser le bouchon d’une manière quelque peu anthropocentrique, et proposer qu’un individu qui empêche ses congénères de copuler tire profit de la copulation en elle-même (par exemple en tant qu’elle serait un plaisir). Mais voilà, si cela était le cas, il faudrait commencer par expliquer pourquoi les sélections ne portent pas sur les comportements de copulation eux-mêmes : il existe des solutions moins coûteuses pour copuler ad libitum (voir les bonobos, Pan paniscus) sans risquer une corne dans l’œil ou un coup de canine dans les testicules. D’ailleurs, chez les bonobos, qui semblent, d’après les études publiées à ce jour, le plus tirer profit de leur sexualité, l’agression intermâles ne s’est pas développée. La compétition, selon les spécialistes, se fait chez eux sans mettre en jeu la vie des individus, par la compétition du sperme. Voir REYNOLDS & HARVEY 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., pp. 65-66.

129 CLUTTON-BROCK 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 348.

130 VAN HOOFF 2001, dans COPPENS & PICQ, op. cit., p. 210.

131 RIDLEY 1997, op. cit., p. 365.

132 BROOKS & JENNIONS 1999, art. cit.

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2008

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