Version classiqueVersion mobile
OpenEdition Books

Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse

 | 
Priscille Touraille

Chapitre premier. Mécanismes génétiques : la « boîte grise1 »

Texte intégral

Deux sexes : entre ordinaires et savantes, des conceptions fort glissantes

  • 1 L’expression « boîtes grises » était utilisée en sociologie de la science à une certaine époque. L (...)
  • 2 LAQUEUR Thomas. 1992 [1990]. La Fabrique du sexe : essai sur le corps en Occident. Paris, Gallimar (...)
  • 3 Voir, par exemple : FAUSTO-STERLING Anne. 1992. Myths of Gender : Biological Theories about Women (...)

1Pour la plupart d’entre nous, même parmi ceux qui sont prêts à défendre la relativité du genre (le masculin dans le féminin et vice versa : réservoir inépuisable de permutations et d’acrobaties idéelles), les termes « mâle » et « femelle », par leur référence au biologique, continuent de constituer le noyau d’une réalité autonome et indépassable. N’y a-t-il pas dans cette idée de deux sexes « incommensurables », comme dirait Thomas Laqueur2, un effet de représentations renvoyant, en réalité, à la catégorisation de genre ? La critique féministe en biologie débat sur ce sujet depuis plus d’une décennie3.

  • 4 MARGULIS Lynn & SAGAN Dorion. 1985. Origin of Sex: Three Billion Years of Genetic Recombination. N (...)

2Pour les sciences de la vie actuelles, parler de sexe n’a de sens que si le niveau où on parle et le domaine qu’on étudie sont précisés. S’agit-il de l’anatomie des organes externes (qui fait dans nos sociétés décider du sexe légal) ? S’agit-il du sexe caryotypique, gonadique, hormonal, osseux, pileux ? S’agit-il du principe de la recombinaison génétique comme mode de reproduction4 ?

  • 5 STEARNS Stephen C. (ed). 1987. The Evolution of Sex and its Consequences. Basel/Boston, Birkhäuser (...)

3Quand la biologie évolutive étudie le sexe, par exemple, elle le fait en premier lieu sous l’angle de la reproduction. Quelles conceptions sont alors en jeu ? On le sait, toute une série de particularités anatomiques et d’organes sont impliqués dans les fonctions d’un organisme, comme la fonction de la digestion ou celle de la respiration. La procréation possède, elle aussi, toute une série d’organes différenciés pour la fonction qu’elle remplit. Ces organes différenciés ne se trouvent pas toujours dans des individus différents : en effet, au sein de certaines espèces, un même individu peut développer un appareillage reproductif « mâle » et « femelle ». La séparation des « sexes » dans des individus distincts., phénomène appelé « gonochorisme » pour les animaux ou « dioécie » pour les plantes, ne constitue donc pas la définition du mode de reproduction sexué pour la biologie évolutive. Le fait d’employer le terme « sexes » pour renvoyer aux individus (et le fait de nommer des individus « mâles » et « femelles ») à partir de cette modalité particulière de procréation est un choix définitoire de type catégoriel. Ce choix semble se justifier parce qu’il existe effectivement, selon les gonades dont les individus héritent, des conséquences anatomiques et comportementales importantes touchant, justement, le développement de dimorphismes sexués5.

4Toutefois, le théoricien de l’évolution Richard Dawkins – célèbre pour sa théorie du « gène égoïste », certainement beaucoup moins pour les quelques lignes qu’il a écrites sur la question du sexe – a, dans une perspective de biologie évolutive, commencé il y a quelques années à mettre du sable dans les rouages :

  • 6 DAWKINS Richard. 1996 [1976]. Le Gène égoïste. Paris, Odile Jacob, p. 194.

Nous avons simplement accepté le fait que certains animaux sont appelés « mâles » et d’autres « femelles », sans nous demander ce que ces mots voulaient réellement dire6.

  • 7 QUINTANA-MURCI Lluís, JAMAIN Stéphane & FELLOUS Marc. 2001. « Origine et évolution des chromosomes (...)

5Si c’est l’anatomie génitale qui fait le sexe, comme nous le pensons ordinairement, il est certain que les anatomies génitales sont si diverses dans le monde vivant que le critère perd vite toute pertinence. Si c’est la spécialisation au sein de la fonction procréative – la gestation de l’embryon dans le corps « femelle » par exemple –, le critère n’a qu’une valeur limitée, puisque c’est une caractéristique des mammifères, et encore des seuls mammifères placentaires, et de quelques reptiles. Ne parlons pas de la capacité à produire du lait qui définit, comme leur nom l’indique, les mammifères seuls. Si l’on se tourne du côté des savoirs génétiques et du sexe dit « chromosomique », on n’a pas non plus affaire à un critère universel. La Drosophile (Drosophila melanogaster : minuscule insecte dit aussi « Mouche du vinaigre », grand sujet d’expérimentation depuis les débuts de la génétique) et l’Homme (pour ne prendre que ces deux exemples) partagent le même système de chromosomes sexuels (chromosomes homologues du côté des femelles : notés XX) ; les oiseaux ou les serpents, de leur côté, ont un autre système (chromosomes homologues du côté des mâles : notés ZZ7) Dawkins conclut :

  • 8 DAWKINS 1996 [1976], op. cit., p. 194.

Peut-être que les mots « mâle » et « femelle » n’ont pas de signification générale. Ce ne sont après tout que des mots et si nous ne les trouvons pas utiles pour décrire les grenouilles [ou « aucun des deux sexes n’a de pénis », comme il dit ! le milieu aquatique rendant la fécondation interne facultative], nous avons toute latitude pour les laisser tomber8.

  • 9 PARKER G. Α., BAKER R. R. & SMITH V. G. F. 1972. «The origin and evolution of gametic dimorphism a (...)
  • 10 Voir cependant une conception quelque peu alternative chez GOUYON Pierre-Henri. 2005. « Sexe et bi (...)

6La seule définition qui résiste à l’examen, selon Dawkins, et de manière générale pour les biologistes9, est la définition gamétique du sexe10. Chez toutes les espèces gonochoriques, certains individus produisent d’éphémères mais nombreuses cellules sexuelles (dites « mâles ») ; d’autres individus produisent des cellules sexuelles moins éphémères et plus grosses (dites « femelles ») : les spermatozoïdes et les ovules. Les cellules sexuelles sont, de ce point de vue, les seules à pouvoir réellement prétendre aux qualificatifs de « mâles » et de « femelles ».

  • 11 JAMARD Jean-Luc. 1995. « Noir, c’est noir… », L’Homme, XXXV (133) : 123-133 ; BONNIOL Jean-Luc. 19 (...)

7Quand elle s’applique aux individus, la terminologie « mâle/femelle » peut être vue comme l’importation dans le champ de la biologie de la catégorisation de genre ; elle n’est pas issue d’une vision née de l’exercice et du développement récent des sciences de la vie (même si certaines branches de la biologie ont entériné cette vision et ont pu même parfois contribuer à la renforcer, mais ceci est un autre débat). Un bon indice, d’ailleurs, confirme que les termes « mâles » et « femelles » n’ont pas pour origine la définition d’un quelconque organe ou d’une quelconque fonction biologique : ces termes renvoient, étymologiquement (dans les langues d’origine gréco-latine), aux concepts de genre (voir le dictionnaire) et pas du tout aux parties déclarées signifiantes de l’anatomie génitale – et encore moins, évidemment, aux gamètes (tels que producteurs d’ovules et producteurs de spermatozoïdes). Mais, si cela était le cas, la distinction n’en serait pas pour autant pertinente au sens de la recherche en biologie : prenons les catégories « Noirs » et « Blancs » sous la rubrique « race », notions ô combien pertinentes pour les sciences sociales en tant qu’elles sont effectivement constitutives de rapports sociaux11, mais officiellement déclarées non pertinentes par la génétique, qui ne s’occupe pas de « Noirs » ou de « Blancs », mais de la synthèse par l’épiderme de taux variables de mélanine (et, éventuellement, de leur signification adaptative). De la même manière, aucun biologiste ne prend pour objet d’étude une globalité telle que « les mâles » ou « les femelles », ces termes ne décrivant pas une réalité biologique observable comme telle.

8La banalisation du processus catégoriel, qui nous fait concevoir et nommer les individus par certaines de leurs parties ou de leurs fonctions biologiques (une synecdoque, selon la définition didactique), est une opération qui s’oppose à la pratique méthodologique générale des sciences ; pratique qui consiste, on le sait, à décomposer le tout pour analyser les parties.

  • 12 Je développe l’argumentation d’une manière quelque peu différente dans TOURAILLE Priscille. (Sous (...)

9Je ne fais qu’effleurer ici un point épistémologique qu’il conviendra ailleurs de développer, car ce n’est, bien sûr, pas l’objet de l’ouvrage12. Je céderai donc à la paresse, selon l’expression d’Abraham Moles, et j’emploierai « comme d’usage », dans cet ouvrage, les termes « mâles » et « femelles » ainsi que le terme « sexes » au pluriel, terminologies qui se retrouvent, il est vrai, partout dans la littérature abordée, même chez ceux qui, tel Dawkins, la critiquent.

  • 13 La critique féministe française, dans les sciences sociales, a pu défendre que le sexe est une cat (...)
  • 14 Évidemment, c’est à voir… Là aussi, en dehors de la très grande variabilité intra-populationnelle (...)
  • 15 Je voudrais d’ailleurs faire remarquer ici l’important problème que pose, d’un point de vue généti (...)
  • 16 La musculature étant liée d’une part à la robustesse osseuse, à la taille corporelle, à l’alimenta (...)
  • 17 Sur les dimorphismes sexuels dits « phoniques », un certain nombre de travaux existent qui vont de (...)

10Je voulais en fait, par cette mise en perspective des sexes comme catégories13, arriver, on s’en doute, au sujet qui m’occupe. En effet, je pense que la façon ordinaire d’appréhender les caractères sexuels secondaires (les dits « dimorphismes ») est très liée à notre certitude indigène que mâles et femelles existent « en réalité ». Il semble que nous ayons tendance, à travers notre imprégnation culturelle européenne, à voir les caractères sexuels secondaires comme des caractères qui se lient de manière non aléatoire avec les caractères génitaux externes. Ou, pour le dire autrement, jouerait cette idée un peu vague selon laquelle tous les caractères qui diffèrent de quelque manière que ce soit entre les mâles et les femelles seraient une caractéristique intrinsèque, si l’on peut dire, des mâles et des femelles (équivalente à des caractéristiques d’espèce, si l’on veut). L’idée renvoie, à mon sens, à la conception d’un processus d’hérédité du type « package » : « femelle » (pensez aux jeux de dominos imagés) va avec une petite taille, des seins14, une pilosité peu abondante, une voix capable d’émettre des fréquences vocales parmi les plus hautes, etc. ; « mâle » va avec une grande taille, un système pileux développé en de nombreux endroits du corps15, des gros muscles16, une voix capable d’émettre les fréquences les plus basses17, etc.

11L’indépendance potentielle de tous ces caractères d’avec les caractères sexuels dits « primaires » ne semble pas être une question qui torture la raison commune. L’interrogation a émergé avec l’exercice scientifique de la comparaison, exercice stimulé par les observations des naturalistes (telles que Darwin, en son temps, a pu en rendre compte), du type : les femelles ont généralement une taille corporelle plus importante que les mâles dans le colossal phylum des euarthropodes (arachnides, insectes…), mais une taille généralement moins importante chez les mammifères, avec, cependant, de nombreuses exceptions dans cette classe. Ou encore, il est des espèces d’oiseaux où mâles et femelles arborent un plumage radicalement différent tandis qu’il est des espèces où il est impossible de faire une différence sur la base de l’apparence phénotypique, hormis l’appareillage génital.

12S’il est un domaine de la biologie où le sexe a disjoncté du sexe depuis belle lurette – depuis Darwin en fait –, c’est bien sur la problématique des dimorphismes sexuels. La question est donc de comprendre comment les raisonnements ont été menés du point de vue des mécanismes génétiques en jeu.

Le dichromatisme : premier débat sur l’hérédité des caractères sexuellement dimorphes

  • 18 KOTTLER Malcolm Jay. 1980. «Darwin, Wallace, and the origin of sexual dimorphism», Proceedings of (...)
  • 19 Bien qu’en 1865, en Moravie, Johann Mendel ait publié le fameux mémoire qui allait devenir la base (...)
  • 20 GAYON Jean. 1992. Darwin et l’après-Darwin : une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle. P (...)

13Le dichromatisme, dans le vocabulaire des biologistes, est un dimorphisme sexuel portant sur la couleur du plumage ou du pelage. La discussion de l’hérédité des caractères sexuellement dimorphes a donné lieu à une controverse entre Charles Darwin et Alfred Russel Wallace qui commença en 1867 et s’étala sur une dizaine d’années ; elle portait principalement sur les dichromatismes des oiseaux et des papillons18 Comme le note Malcom Jay Kottler, qui a proposé une analyse détaillée de la controverse, le point de désaccord entre Darwin et Wallace se situait précisément sur les « lois d’hérédité » en jeu. À une époque où les mécanismes de l’hérédité étaient encore loin d’être connus19 et surtout loin d’être intégrés à l’« hypothèse de sélection naturelle », selon l’expression de Jean Gayon20, il est remarquable de voir que se menait une controverse (qui se révéla être très féconde pour la pensée de Darwin) sur la question de savoir quel était le schéma de transmission héréditaire des caractères dimorphes.

  • 21 DARWIN Charles. 1999 [1871]. La Filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe. Paris, Syllepse (...)

14Darwin défendait l’idée selon laquelle « l’égale transmission des caractères aux deux sexes est la forme d’hérédité la plus courante21 ». Selon lui, pour que des caractères en arrivent à être sélectionnés chez un sexe et pas chez l’autre, il fallait que prévale au départ – c’est-à-dire quand une variation de caractère est apparue dans l’espèce, et de manière aussi fortuite qu’apparaissent toutes les variations – un mode d’hérédité limité au sexe ; en d’autres termes, pour qu’un dimorphisme sexuel ait une chance de se développer sous une quelconque pression de sélection, il fallait supposer que la loi d’hérédité ne pouvait pas être celle de l’égale transmission des caractères aux deux sexes.

  • 22 KOTTLER 1980, art. cit.

15La position de Wallace par rapport à Darwin me semble un peu plus difficile à saisir, du moins telle que la rapporte Kottler22. Je pense cependant qu’on peut la résumer ainsi : il n’y aurait pas de loi d’hérédité limitée au sexe si les individus n’en avaient pas besoin. Wallace pensait comme Darwin que la loi d’hérédité générale était l’égale transmission des caractères aux deux sexes, mais le passage d’un mode d’hérédité égal pour les mâles et les femelles à un mode d’hérédité limité au sexe (pour un caractère λ) était pour lui créé par la sélection naturelle (Wallace est en effet connu pour l’idée qu’il se faisait du pouvoir quasi absolu de la sélection naturelle dans l’évolution). Une loi d’hérédité limitée au sexe n’apparaît donc, selon Wallace, que dans une espèce où il existe des pressions de sélection différentielles sur les mâles et les femelles (alors que pour Darwin cette loi pourrait tout à fait exister en dehors de toute pression de sélection). Prenons l’exemple – fictif – d’une espèce d’oiseaux où se côtoient des variants brillamment colorés et des variants dits « cryptiques » (plumages plus ternes). Supposons que la loi d’hérédité pour ces deux variants de plumage est égale pour les deux sexes : les variants colorés et les variants cryptiques se trouvent donc aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Seulement mettons que (sous n pressions de sélection) les mâles colorés laissent plus de descendants que les autres, et que les femelles cryptiques laissent plus de descendants que les autres. Les observateurs – du succès reproductif, dirait-on aujourd’hui – vont alors enregistrer que la couleur du plumage est soumise à des pressions de sélection différentes pour les mâles et les femelles. Ce qui sous-entend qu’à chaque génération le succès reproductif des uns et des autres variera dans les mêmes proportions si les conditions qui créent ces pressions de sélection ne changent pas. Cela fera-t-il pour autant augmenter les femelles cryptiques ou les mâles brillamment colorés à la génération suivante ? Non, puisque à chaque génération les femelles cryptiques accouplées à des mâles colorés donneront plus de descendants que les autres, certes, mais avec une proportion toujours égale de femelles et de mâles cryptiques et colorés. L’idée de Wallace est que, à ce moment-là, sous l’effet de ces mêmes pressions de sélection, un des variants va changer de mode de transmission héréditaire, va devenir limité au sexe, soit aux mâles soit aux femelles, et va ainsi « répondre » (de manière plus efficace) aux pressions de sélection existantes. Un dimorphisme sexuel du plumage peut ainsi progressivement se mettre en place, les variations de plumage ayant la possibilité de se répartir en fonction du sexe. La controverse entre Darwin et Wallace a duré longtemps et on en saisit la raison : le débat concernait un paradigme dont l’enjeu au fond était celui du hasard versus la nécessité. La sélection crée-t-elle les variations ou utilise-t-elle les variations ?

  • 23 Je dois à Stephen Jay Gould d’avoir attiré mon attention sur cette hypothèse un jour où il était d (...)
  • 24 Voir une explication dans AVITAL Eytan & JABLONKA Eva. 2000. Animal Traditions : Behavioural Inher (...)

16Qu’en est-il aujourd’hui de ce débat ? La théorie moderne de l’évolution a adopté la ligne darwinienne et l’idée que les sélections n’ont pas en elles-mêmes de pouvoir créateur. Le fait que le variant d’un caractère devienne limité au sexe n’est pas censé apparaître sous l’effet des pressions de sélection, parce que ce mode d’hérédité rendrait plus efficace la reproduction des individus. Ce mode d’hérédité apparaissant, et s’il rend plus efficace la reproduction des individus, alors, de toute évidence, il se diffusera. L’idée de Wallace n’est pas rejetée, quoiqu’elle soit envisagée sous un autre angle que celle de l’« hérédité des caractères acquis » à laquelle elle s’apparentait en fait. En effet, dans l’hypothèse darwinienne, on a l’impression que les sélections ne permettent de développer un dimorphisme que lorsque apparaît une variation limitée au sexe. Il se peut très bien que les sélections étant déjà agissantes et créatrices d’un dimorphisme, comme le voulait Wallace, une variation fortuite survienne, portant sur la limitation au sexe du caractère sélectionné, comme le pensait Darwin. C’est ce que les généticiens appellent l’« effet Baldwin23 », ou encore, depuis les expérimentations de Waddington, l’« assimilation génétique24 ».

17Je rappelle l’exemple fictif que j’avais donné supra d’une espèce d’oiseaux comprenant des variants colorés et des variants cryptiques, et où les mâles colorés engendrent plus de descendants et les femelles cryptiques plus de descendants. Que dirait l’observation d’une telle population qui n’aurait pas pour objectif de mesurer le succès reproductif des uns et des autres, mais de simplement quantifier combien on trouve d’individus cryptiques et combien d’individus colorés dans cette population ? On observerait des mâles et des femelles cryptiques et colorés dans la même proportion. Cependant, si on mesurait le succès reproductif des uns et des autres, on pourrait mettre en évidence qu’il existe bien des pressions de sélection capables de produire un dimorphisme sexuel (mais qui n’en produisent pas un, parce que l’expression de ces variants de plumage ne se trouve pas dans cette espèce limitée au sexe). Prenons un autre cas fictif. Au lieu que la sélection porte sur la fertilité des mâles et des femelles, elle porte sur leur mortalité (sélection négative) : parmi les mâles cryptiques qui naissent, très peu atteignent l’âge adulte ; de même parmi les femelles colorées. Que va-t-on observer ? Une proportion plus grande de mâles colorés et de femelles cryptiques. Mais, à ce point, rien ne dit que le mode d’hérédité de l’un des variants du plumage soit limité au sexe. On note effectivement un dimorphisme sexuel, mais il peut suffire d’observer la répartition du plumage à la génération suivante pour voir que ce dimorphisme ne s’est pas forcément transmis : notamment si tous les descendants mâles ne développent pas un plumage coloré et toutes les femelles un plumage cryptique.

18La théorie de l’assimilation génétique dit simplement que si, dans ces configurations de sélection, apparaît une variation génétique qui lie un des variants du plumage au sexe, ce variant aura tout de suite un avantage sur l’autre (celui qui n’est pas limité au sexe). En effet, les femelles cryptiques auront alors une descendance de femelles toujours cryptiques et de mâles toujours colorés, au lieu d’avoir des descendants dont une partie (les femelles colorées et les mâles cryptiques) souffrira d’un taux de mortalité plus important. Le modèle moderne de l’assimilation génétique réconcilie d’une certaine manière l’idée darwinienne, selon laquelle ce ne sont pas les pressions de sélection qui créent l’hérédité liée au sexe, et l’idée de Wallace, pour qui, si une variante de caractère est déjà l’enjeu de pressions différentielles entre mâles et femelles, le simple fait qu’apparaisse un variant dont l’expression est limitée au sexe donne très vite à cette variation l’occasion de se diffuser.

19Suite à sa longue controverse avec Wallace, Darwin a proposé (dans son ouvrage de 1871) une manière particulièrement lumineuse de présenter les termes dans lesquels devait pour lui se poser le problème, avec un exemple, si l’on peut dire, de « sélection-fiction ». La question était pour lui…

  • 25 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 328.

de savoir si un caractère qui s’est d’abord développé chez les deux sexes pourrait, grâce à la sélection, être limité dans son développement à un seul sexe. Si par exemple un éleveur observait que certains de ses pigeons (dont les caractères se transmettent d’habitude aux deux sexes à un degré égal), sous l’effet d’une variation, devenaient bleu pâle, pourrait-il, grâce à une sélection prolongée, obtenir une race où les mâles seuls seraient de cette teinte, alors que les femelles resteraient inchangées ? Je me bornerai à dire ici que, bien que cela ne soit peut-être pas impossible, ce serait extrêmement difficile ; car si l’on faisait se reproduire les mâles bleu pâle, il en résulterait naturellement que toute leur descendance, de l’un et l’autre sexe, porterait cette teinte. Si toutefois il apparaissait des variations possédant la teinte désirée, qui seraient dès le départ limitées dans leur développement au sexe mâle, il n’y aurait pas la moindre difficulté à obtenir une race où les deux sexes seraient différents par la couleur, comme cela s’est réalisé de fait chez une race belge, où seuls les mâles sont rayés de noir. Semblablement, s’il apparaissait chez un pigeon femelle quelque variation, qui serait dès le départ sexuellement limitée dans son développement aux femelles, il serait facile d’obtenir une race où seules les femelles posséderaient ce caractère ; mais si la variation n’était pas ainsi limitée dès l’origine, l’opération serait extrêmement difficile, voire impossible25.

20Pour Darwin, le fait que des caractères se développent par rapport au sexe est en soi-même une variation, et, comme toutes les variations, est le fait du hasard. Ce n’est pas une sélection (quelle qu’elle soit) qui décide des variations. Des variations apparaissent, qui limitent l’expression d’un caractère au sexe ; et c’est à partir de là seulement qu’une sélection peut agir dans le sens de leur préservation, si elles se révèlent avantageuses, ou de leur élimination, si elles se révèlent défavorables (dans le principe de base du moins). L’idée de Darwin laisse aussi supposer, ce que n’aurait pas admis Wallace, qu’il peut très bien exister dans une population des caractères dont certains variants sont limités au sexe, mais qui, parce qu’ils ne sont l’enjeu d’aucune sélection, n’ont pas l’occasion d’évoluer en dimorphisme sexuel.

21Ces considérations sont toujours aujourd’hui à la base de la question de l’hérédité des caractères sexuellement dimorphes : une infinité de problématiques sont venues s’y greffer depuis l’avènement de la génétique, cela va sans dire. Mais le mode de raisonnement dont j’ai tenté de rendre compte brièvement ici reste valable pour toutes les études actuelles.

Les dichromatismes sexuels et l’avènement de la génétique

  • 26 GRIFFITHS Anthony]. F., GELBART William M., MILLER Jeffrey H., SUZUKI David T. & LEWONTIN Richard (...)

22Les mécanismes génétiques les mieux appréhendés sur ce point depuis l’avènement de la génétique moderne sont ceux concernant la Mouche du vinaigre (Drosophila melanogaster). Un phénomène classique concernant les expérimentations sur cette espèce et répertorié dans tous les manuels de génétique peut induire en erreur quant à la question des dimorphismes. Il s’agit de la couleur des yeux des drosophiles, caractère communément considéré comme un cas typique de « liaison au sexe » dans cette espèce. Cet exemple sert à expliquer un phénomène particulier d’hérédité mis en évidence par Thomas Morgan au début du XXe siècle : l’hérédité « en zigzag26 ». À l’un des stades de l’expérimentation, le croisement de femelles aux yeux blancs (allèle muté) et de mâles aux yeux rouges (allèle non muté dit « sauvage ») donne des femelles qui n’ont que les yeux rouges et des mâles qui n’ont que les yeux blancs. Je ne pense pas qu’il soit ici utile de développer en détail la question de l’hérédité en zigzag, qui est en fait assez complexe, sinon pour rappeler que les résultats de toute la série de croisements obtenus permirent de dire que la couleur des yeux des drosophiles est liée chez elles au chromosome X, chromosome sexuel donc (auquel s’ajoute un phénomène de dominance de l’allèle rouge). D’où découle le comportement particulier du caractère « couleur des yeux » dans cette espèce. Ce que je voulais dire en rappelant cet exemple, en pensant au scénario de Darwin sur les pigeons au plumage bleu pâle, c’est qu’il n’est clairement pas possible de créer un dimorphisme sexuel permanent chez la Drosophile – tous les mâles aux yeux blancs, toutes les femelles aux yeux rouges ou l’inverse –, car le mode d’hérédité ne le permet pas (les mâles exprimant les gènes situés sur le chromosome X leur venant de leur mère). Un caractère porté par le chromosome sexuel X, caractère typiquement lié au sexe, n’implique pas automatiquement qu’il soit possible d’obtenir par sélection un dimorphisme sexuel quant à ce caractère. Donc, c’est bien le schéma de transmission héréditaire qui, comme l’a pensé Darwin, définit si un caractère possède la potentialité de devenir ou non un caractère sexuellement « dimorphe ».

  • 27 GORDON Cecil & GORDON Frances. 1939. «The genetical analysis of a sex-limited character in Drosoph (...)

23En revanche, il a été établi que certains caractères apparus au cours des expérimentations sur les mouches drosophiles se sont révélés exprimés par un seul sexe, par exemple (parmi de nombreux autres) les palpes sombres27. Il s’est avéré que ce caractère apparu fortuitement par mutation chez les femelles réapparaissait seulement chez les femelles aux générations suivantes. Les palpes sombres peuvent être transmis par les mâles (qui conservent les palpes clairs, classiques, des souches de drosophiles à cette époque) à leur descendance femelle alors qu’ils ne les expriment pas eux-mêmes. Le mécanisme de transmission génétique ici mis en évidence correspond bien à l’exemple des pigeons donné par Darwin, mais il s’agissait évidemment là du constat qu’existait bien un tel mécanisme, puisque des chercheurs ont réussi, par sélection, à créer un dimorphisme des palpes à partir d’une mutation inédite apparue sous leurs yeux.

  • 28 KOPP Artyom, DUNCAN Ian & CARROLL Sean Β. 2000. « Genetic control and evolution of sexually dimorp (...)
  • 29 Ibid, p. 557.

24Beaucoup plus récemment, un type de pigmentation abdominale sexuellement dimorphe28 a évolué dans un stock de drosophiles ; le phénomène a donné lieu à une analyse génétique beaucoup plus poussée, identifiant des mutations au niveau de processus de régulation capables de modifier l’expression de gènes désormais connus. Les chercheurs qui décrivent ce phénomène concluent que ces pigmentations sont des caractères extrêmement plastiques et que les variations qui apparaissent ont pour origine de très subtils changements moléculaires qui sont donc ici « exprimés phénotypiquement [par une divergence entre mâles et femelles] et sujets à sélection29 ».

  • 30 OWENS Ian P. F. & SHORT Roger V. 1995. « Hormonal basis of sexual dimorphism in birds : implicatio (...)
  • 31 KIMBALL Rebecca T. & LIGON David J. 1999. «Evolution of avian plumage dichromatism from a proximat (...)

25Quant au dichromatisme sexuel présent chez certaines espèces d’oiseaux, si de grands pas ont été accomplis depuis la controverse entre Darwin et Wallace, les mécanismes génétiques des dichromatismes sont toujours en discussion. Néanmoins, le modèle le plus fréquemment invoqué, car le plus courant suivant les ornithologues, est celui qui explique l’hérédité du plumage cryptique par une expression de ce caractère limitée aux femelles ; en effet, dans de nombreux cas, il a été mis en évidence que le développement de la variante cryptique était dépendant des œstrogènes. La vive coloration hormonale des plumes des mâles reflète en revanche le plumage « par défaut » (ou « de base ») ; les expérimentations montrent par exemple que, chez le Paon, les femelles ovariectomisées développent le plumage coloré typique des mâles30. On est là dans l’hypothèse que des variations du plumage de type cryptique sont apparues un jour, manifestées par des femelles, dans des populations de mâles et de femelles possédant un plumage vivement coloré31 ; ces variations étant avantageuses pour les femelles, pense-t-on, du fait d’une moins grande visibilité aux périodes de couvaison, ce caractère a été sélectionné par les femelles ; comme ne cessait de le répéter Darwin, que la question obsédait, il aurait dû en tout état de cause être aussi avantageux pour les mâles (les mâles brillamment colorés étant aussi repérables par les prédateurs) ; le fait qu’il ne se soit étendu qu’aux femelles veut simplement dire que ce caractère, quand il est apparu, était limité dans son expression au sexe. Cela veut-il dire que parmi les mâles ne pouvait pas apparaître parallèlement une variation cryptique, limitée ou non au sexe ? C’est une question qui dépasse l’objectif de ce chapitre, mais précisons simplement sur ce point que dès l’instant où la théorie dit aussi que les femelles, chez beaucoup d’oiseaux dichromatiques, choisissent leurs partenaires sexuels sur la base de la vive coloration de leur plumage, les variants cryptiques qui auraient pu exister parmi les mâles n’auraient pas eu le succès reproductif permettant de faire gagner une variation de type cryptique parmi les mâles. Ceci représente, soit dit en passant, un des grands débats actuels en biologie évolutive.

26Les idées de la génétique actuelle sur les conditions d’existence de dimorphismes sexuels vont donc bien dans le sens des idées posées par Darwin. Si, comme je l’ai indiqué en introduction du chapitre, une certaine vision globalisante du sexe pousserait à « mettre dans le même sac » le sexe génital et les caractères sexuels secondaires, l’idée sous-jacente est que ceux-ci ne varient pas plus que la fonction du sexe elle-même. Je viens brièvement de rendre compte que la preuve de la variation de certains de ces caractères est bien établie à l’heure actuelle. Et donc, dès l’instant où l’on ne regarde pas les caractères sexuels secondaires comme inévitablement liés aux organes génitaux externes et aux gonades, mais comme des caractères porteurs de variations susceptibles d’avoir été « sélectionnées » au vu des avantages qu’elles présentaient pour les individus les ayant développées, la théorie de l’évolution déclare les dimorphismes sexuels justiciables en théorie d’une analyse de l’adaptation (je n’aborde pas ici la question de savoir en quoi consistent ces « avantages », car cela, on l’a compris, est à proprement parler tout ce qui sera discuté dans la suite du livre).

Dimorphismes sexuels de taille corporelle et mode de transmission héréditaire : un écheveau de problématiques

  • 32 PITNICK Scott & GARCIA-GONZALEZ Francisco. 2002. « Harm to females increases with male body size i (...)
  • 33 ROGERS Alan R. & MUKHERJEE Arindam. 1992. « Quantitative genetics of sexual dimorphism in human bo (...)
  • 34 PRICE T. D. 1984. «The evolution of sexual size dimorphism in Darwin’s finches», The American Natu (...)
  • 35 LEIGH Steven R. & SHEA Brian T. 1995. « Ontogeny and the evolution of body size dimorphism in apes (...)
  • 36 MOORS P. J. 1980. «Sexual dimorphism in the body size of mustelids (Mammalia : Carnivora): the rol (...)
  • 37 À tous les niveaux, mais non dans toutes les espèces, comme on l’aura déjà compris.
  • 38 j’utilise l’expression « continuité phylogénétique » dans son sens le plus courant, pour qualifier (...)

27Du point de vue de la transmission génétique, les dimorphismes de taille corporelle apparaissent d’une complexité beaucoup plus redoutable encore que les questions de dichromatisme. C’est aussi un phénomène bien plus étendu, qui donne d’ailleurs lieu à des études s’intéressant, pour ne prendre que quelques exemples, à la Drosophile32, l’Homme33, les pinsons de Darwin34 ou, dans une perspective comparative, aux primates35, aux mustélidés36, etc. En réalité, les questions de taille et de dimorphisme sexuel de taille corporelle se posent au sein de toutes les disciplines qui ont pour objet d’étude les organismes possédant une reproduction sexuée. Que ce phénomène de dimorphisme de taille se retrouve dans une majorité d’espèces37 qui possèdent une reproduction sexuée ne sous-entend pas qu’il doive exister nécessairement un lien entre les caractères du sexe directement impliqués dans la fonction procréative et les caractères qui se trouvent pour leur expression, ou pour partie de leur expression, limités au sexe (selon le raisonnement que j’ai esquissé en introduction du chapitre). Cela sous-entend, en revanche, que les phénomènes de taille possèdent un réservoir de variations dont certaines manifestent un biais au sexe, et c’est cela qui – comme on l’a vu avec le raisonnement de Darwin sur les dimorphismes sexuels de plumage – constituerait, si l’on veut, la véritable « continuité phylogénétique » du phénomène38. La potentialité qu’offrent ces variations peut être sujette à évolution ou non. Mais, si une potentialité génétique de divergence n’apparaît pas à un moment donné, aucune différence significative de taille corporelle entre les mâles et les femelles ne pourrait jamais être transmise, et les dimorphismes sexuels de taille corporelle ne seraient pas étudiés comme phénomènes évolutifs.

28Qu’il apparaisse une virtualité de divergence en rapport au sexe chez toutes les espèces, la génétique n’est pas encore à même de le prouver, mais il semble difficile de douter a priori du caractère raisonnable de cette hypothèse, étant donné l’universalité du phénomène. Il est justement intéressant de voir qu’une telle potentialité donne lieu à un dimorphisme aussi prononcé que celui qui caractérise les gorillinés, ou reste à l’état de potentialité comme chez les hylobatoïdés (gibbons), tous monomorphes quant à la taille. En réalité, et je m’apprête à ouvrir ici une importante parenthèse : cette idée de potentialité est largement occultée par la vision que cultive un grand nombre de personnes dans nos cultures sur « les sexes » et l’apparence corporelle, vision qui est loin d’être de plain-pied avec les raisonnements que je viens de citer. Quelques considérations à caractère ethnologique me permettront de préciser ma pensée.

Les vues ordinaires : une entrave à la compréhension des modèles d’hérédité

  • 39 LANGANEY André. 1983 [1979]. Le Sexe et l’innovation. Paris, Éditions du Seuil.
  • 40 RALLS Katherine. 1976. «Mammals in which females are larger than males», The Quarterly Review of B (...)

29Il est amusant de voir les cas de dimorphismes sexuels de taille qui viennent à l’esprit communément comme modèle mâle/femelle. Le Gorille, le Lion (le lion mâle avec sa crinière est l’exemple donné par Le Petit Robert pour la définition du dimorphisme sexuel), l’Éléphant de mer, exemple plus recherché (pensons à la couverture de l’édition de poche d’un ouvrage d’André Langaney39 avec ce dessin humoristique de deux éléphants de mer – espèce parmi les plus dimorphes des mammifères – en train de copuler, un petit coussin placé entre les défenses du mâle et le dos de la femelle). Bien des enfants savent que la Baleine bleue est le plus gros mammifère du monde. En revanche, combien d’enfants savent-ils que les baleines bleues femelles sont en moyenne de plus grande taille que les baleines bleues mâles ? Il en va de même pour les chauves-souris40, pourtant animal emblème du célèbre Batman… Si ces réalités ne sont pas connues, ce pourrait être parce que les connaissances scientifiques sont plus récentes sur ces dernières espèces et qu’il est difficile d’observer les baleines – et aussi les chauves-souris, bien que celles-ci soient plus familières aux Européens. Passons sur le fait que les lions et les gorilles ne sont pas moins des espèces lointaines et inabordables, sinon pour les érhologues… Mais au fond pourquoi invoquons-nous des espèces aussi éloignées de notre univers comme modèle mâle/femelle, et pas les animaux que nous avons tous les jours sous les yeux ? N’y aurait-il pas dans ces espèces quelque chose d’assez peu remarquable : une absence de dimorphisme sexuel ?

  • 41 Voir l’explication de ce mode d’hérédité lié au phénomène d’inactivation du chromosome X qui provo (...)

30Prenons les chats, par exemple. Un grand nombre de personnes prétendent savoir distinguer un mâle d’une femelle à première vue. J’ai, pour ma part, toujours été frappée de perplexité devant une capacité discriminatoire si supérieure à la mienne, mais je me rassurais quelque peu devant le nombre d’erreurs de diagnostic et le nombre de chats « transgenres » ! Bien sûr, il y a les chats « calico » et « écaille de tortue »41 dont le pelage renseigne immédiatement sur le sexe puisqu’il est toujours développé par les femelles (mais ce ne sont pas les critères que l’on entend généralement invoquer pour distinguer les mâles des femelles !). En fait, je soupçonne fortement la représentation ordinaire (mâles « mastoc », femelles « fines et délicates ») de passer par-dessus l’absence d’indices clairs et décisifs.

31Je pense que le diagnostic du sexe est tout aussi incertain pour les chiens sur la base de la seule apparence corporelle, mais, contrairement aux chats, les chiens ne semblent pas faire l’objet de la même passion « sexualisatrice » dans les cultures occidentales.

  • 42 Jean-Marie Lécuyer, Haras d’Ysieux, 95270 Chaumontel.

32Cette indifférence me paraît s’accentuer encore plus avec les chevaux car, au fond, bien peu de personnes semblent se poser la question du sexe du Cheval (ange de sa catégorie !), surtout ceux des concours hippiques : si on les interroge, ceux qui n’ont jamais mis les pieds sur un hippodrome ni cherché à tendre l’oreille aux commentaires télévisés des courses répondent l’air un peu surpris que, bien sûr, les chevaux qu’on voit « doivent être » des mâles. La question me turlupinant, et n’étant moi-même pas une adepte des concours hippiques, je suis allée m’informer, pour ne pas donner de réponse qui paraisse sortir de mon chapeau, auprès d’un éleveur de chevaux de course de la région parisienne passionné de génétique42. (Et puis… il était important pour moi de rendre un hommage, même modeste, à Darwin !)

33J’ai bien eu confirmation que mâles et femelles concouraient sans discrimination. Mon interrogation initiale sur les différences de taille corporelle entre mâles et femelles n’a vraiment pas eu l’air de faire sens, d’ailleurs, pour l’éleveur. L’idéal recherché, m’a-t-il dit, du strict point de vue de la taille corporelle, se situe vers 168 cm au garrot (en sachant que la différence de taille au garrot entre les deux plus grands champions du monde est de 22 cm). Le sexe ne joue pour rien là-dedans. Ce qui joue, c’est le caractère du cheval, sa capacité à ne pas se laisser distraire, et c’est là le vrai problème qu’on rencontre : en fait, c’est là où le sexe joue, au niveau des comportements. Je ne savais plus comment arrêter mon informateur sur la problématique comportementale, passionnante d’ailleurs, mais qui se trouvait en dehors de mes préoccupations du moment. Je lui ai alors posé la question des appariements : j’appris que les éleveurs tentent d’obtenir de futurs champions par le croisement de juments et d’étalons qui ont eux-mêmes gagné des compétitions. La sélection pratiquée vise à cumuler les qualités des géniteurs dans la descendance, mais le résultat n’est jamais garanti. D’où l’attention extrême portée aux généalogies. De toutes les informations données par l’éleveur, j’en déduis la conclusion suivante : si seuls les mâles étaient sélectionnés (pour leur taille par exemple) et si les femelles étaient de simples génitrices, et non des chevaux de compétition, on réduirait de moitié les chances, déjà minces, de voir naître un cheval qui concentre toutes les qualités d’un champion potentiel.

  • 43 TCHERNOV Eitan & HORWITZ Liora Kolska. 1991. «Body size diminution under domestication: unconsciou (...)
  • 44 CLUTTON-BROCK Juliette. 1992. Horse Power. A History of the Horse and the Donkey in Human Societie (...)
  • 45 CLUTTON-BROCK T. H. 1994. « The costs of sex », dans SHORT & BALABAN, op. cit. : 347-362, p. 352.

34Parallèlement aux réponses fort aimablement données par cet éleveur, j’ai mené une recherche bibliographique sommaire sur la question de la domestication des chevaux. Parmi les ouvrages et articles exposant le processus de domestication du cheval que j’ai consultés – où l’on apprend par exemple que le Cheval est le seul animal domestiqué dont la taille a globalement augmenté par rapport à l’ancêtre sauvage43 –, pas un seul n’évoque la problématique du dimorphisme sexuel. Tous restent étonnamment silencieux sur l’absence de dimorphisme sexuel dans cette espèce44. Un seul article (qui n’est d’ailleurs pas consacré du tout aux chevaux, trouvé au cours de ma recherche bibliographique générale) dit clairement que « chez les équidés, il n’existe pas ou pratiquement pas de dimorphisme sexuel dans la taille adulte45 ».

35Voici où je voulais en arriver : les chevaux sont un bon exemple d’espèce domestiquée par l’Homme où le dimorphisme sexuel de taille, dont il ne fait pas de doute qu’il puisse apparaître et qu’il s’en trouve la possibilité génétique, n’a pas été sélectionné au cours du processus de domestication, pas plus que pour les chiens d’ailleurs et dans une certaine mesure les chats (qui, lorsqu’ils sont autorisés à se reproduire, le font peut-être de manière un peu moins contrôlée, permettant à une sélection sexuelle de jouer – voir chapitre suivant). Il semble bien plutôt que, étant donné l’usage qu’on a fait des chevaux pendant des siècles, ceux-ci aient été sélectionnés de manière à ce qu’il existe le moins possible de différences quant à leur capacité de portage ou de compétition. Ce n’est pas, très certainement, du fait de l’absence de variations génétiques capables de faire apparaître un dimorphisme sexuel.

36J’avance comme hypothèse que l’absence de dimorphisme, alors qu’il s’agit d’espèces connues, que l’on a sous les yeux, est remarquablement invisibilisée. J’en profite pour dire qu’une véritable enquête ethnologique sur la perception du dimorphisme sexuel dans les espèces domestiquées, dans la pensée ordinaire et dans la pensée savante, amènerait certainement à des développements plus fins. J’ai cependant tenu à écrire ce paragraphe pour suggérer que la variabilité dans les phénomènes de dimorphisme sexuel de taille corporelle n’entre pas dans la perception ordinaire, et que, de ce fait, l’idée qu’ils puissent être issus d’une potentialité génétique nous échappe, même si nous avons sous les yeux tous les éléments pour le penser. Comme nous partageons tous plus ou moins cette perception, j’ai cru bon de commencer par mettre en perspective quelques éléments qui m’ont frappée quand j’essayais de réfléchir à la problématique. Je pensais que tous les lecteurs (plutôt non-biologistes) auxquels j’allais proposer une interprétation de la question génétique du rapport entre taille et sexe auraient une compréhension plus immédiate du problème du fait que j’aurais posé les choses sur la base d’un questionnement sur la perception ordinaire.

L’analyse génétique de la taille corporelle

  • 46 Défendu par des chercheurs qui maintiennent la nécessité de débroussailler la question des modes d (...)

37La première difficulté dans l’analyse du mode d’hérédité des dimorphismes de taille corporelle réside dans le caractère taille lui-même. Je propose de commencer par cerner rapidement comment ce premier problème se pose dans la littérature actuelle, avant d’en venir à la question des dimorphismes qui, en réalité, représente un chantier de recherche46 à l’intérieur d’un autre chantier de recherche extrêmement vaste portant sur la compréhension des phénomènes de croissance et de diversification morphologique.

  • 47 RIDLEY Marc. 1997. Évolution biologique. Paris/Bruxelles, De Boeck Université, pp. 222-254 ; DAVID (...)
  • 48 ARTHUR W. 2002. «The emerging conceptual framework of evolutionary developmental biology», Nature,(...)
  • 49 L’hétérochronie se définit comme l’étude de toutes les modifications morphologiques (qu’elles soie (...)

38Quels sont les mécanismes génétiques qui permettent l’évolution du caractère de taille corporelle chez les organismes vivants ? Il s’agit d’un des grands sujets d’investigation pour la biologie évolutive à l’heure actuelle. Il est abordé par deux importants champs disciplinaires, un champ déjà pourvu d’une longue histoire, la génétique quantitative47 (parfois encore appelée « biométrie »), et un champ de recherche émergent, celui de la génétique du développement, auquel s’intègrent de nouveaux axes dont la préoccupation est centrée sur les microchangements évolutifs48 : la perspective de l’hétérochronie49 qui, depuis l’ouvrage de Stephen Jay Gould, Ontogeny and Phytogeny, a pris beaucoup d’ampleur. La génétique quantitative tente de définir, par une approche statistique de l’hérédité, ce qui, dans les caractères morphologiques complexes comme la taille, se transmet héréditairement ; la génétique du développement cherche, de son côté, à identifier les facteurs qui interagissent pour donner lieu à des trajectoires de croissance particulières.

39La génétique quantitative ne s’occupe pas de gènes, d’allèles et de locus comme la génétique classique mendélienne, laquelle s’est développée sous le nom de génétique des populations (célèbre pour son analyse des groupes sanguins, par exemple). Les caractères dont s’occupe la génétique des populations sont appelés « discontinus » ou « discrets » (l’allèle bleu, l’allèle marron du gène qui détermine la couleur des yeux par exemple) et sont expliqués depuis longtemps par des liens qu’ils entretiennent avec des gènes particuliers. Les phénomènes de taille ne sont pas des caractères discontinus ; ils sont dits au contraire « continus », parce que, dépendants d’un nombre très important de gènes, la plupart inconnus (ce qui empêche une analyse mendélienne classique), ils se manifestent par une grande variabilité des valeurs de taille. La génétique quantitative essaye donc, par une approche strictement statistique (elle ne s’attache pas à déterminer d’hypothétiques gènes responsables des variations de taille), de déterminer, pour une population donnée : 1/ l’étendue des variations existant dans une population donnée, qui en termes statistiques s’apprécie par la variance d’un caractère, et 2/ l’étendue de la variation héritable. Pourquoi la variation héritable ? Les phénomènes de taille corporelle sont reconnus comme des phénomènes hautement héritables. Dans l’espèce humaine,

  • 50 LIEBERMAN Leslie Sue. 1982. « Normal and abnormal sexual patterns of growth and development », dan (...)

la stature est un des caractères reconnus parmi les plus héritables […]. Bien que de nombreux gènes soient impliqués dans la détermination de la stature, la descendance d’un parent normalement grand et d’un parent petit tendra à avoir une taille moyenne, illustrant le principe de régression à la moyenne avec une hérédité polygénique50.

40Cependant ce sont aussi, comme on le sait, des phénomènes qui se modifient sous l’effet des conditions de croissance que connaît un organisme, tout organisme accomplissant sa croissance dans un environnement, notamment nutritionnel, qui représente le moyen de cette croissance. Cette particularité, qui n’a pas de support génétique, est aussi ce qui caractérise les traits dits « continus » et contribue à leur donner la caractéristique de traits continus. Des parents qui ont tous les deux des yeux bleus donneront une descendance qui aura les yeux bleus, quoi qu’il en soit des conditions du milieu ; deux parents de « grande » taille peuvent donner naissance à des enfants qui, à l’âge adulte, seront beaucoup plus petits que leurs parents si les conditions nutritionnelles pendant leur croissance, par exemple, ont été moins favorables qu’elles ne l’avaient été pour leurs parents. D’où la définition qui est donnée de la génétique quantitative :

  • 51 DAVID & SAMADI 2000, op. cit., p. 175.

Le modèle de base de la génétique quantitative décrit la variation d’un caractère comme la somme d’une composante génétique et d’une composante environnementale51.

  • 52 LYNCH Michael & WALSH Bruce. 1998. Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sunderland, MA, S (...)

41L’objectif est, pour les généticiens qui travaillent sur ce modèle, d’arriver à identifier la part exacte de ces deux composantes pour en déduire, en fin de compte, la composante génétique (le génotype). La distinction désormais classique entre phénotype et génotype a été avancée par le botaniste danois Wilhem Johannsen qui, effectuant des expérimentations sur la taille des graines chez le Pois commun, a observé que les tailles des graines de la génération fille pouvaient être indépendantes des tailles des graines parentales. Pour clarifier la distinction entre les effets génétiques, c’est-à-dire transmissibles à la génération suivante, et les effets environnementaux, non transmissibles, il proposa les termes de « génotype » et de « phénotype » (le phénotype correspondant aux valeurs observées en fait, soit la somme des effets génétiques et environnementaux52).

42Pourquoi donc la génétique quantitative cherche-t-elle à déterminer la part de variation héritable ? On trouve la réponse parfaitement exposée dans le classique manuel de Marc Ridley, lequel prend un exemple dans les études de génétique quantitative menées par Peter et Rosemary Grant depuis une trentaine d’années sur les pinsons de Darwin aux Galápagos :

  • 53 RIDLEY 1997, op. cit., p. 228.

Supposons, par exemple, que la variation des tailles de bec soit due entièrement à des variables du milieu dans lequel les oiseaux ont grandi, alors que tous auraient, par hypothèse, le même génotype. Dans une telle situation, les modifications du milieu ne pourraient mener à aucun changement dont le terme excède celui des modifications elles-mêmes. Pour que nous puissions envisager l’évolution du caractère, il faut que celui-ci soit, au moins partiellement, sous contrôle génétique et nous devons donc connaître les parts respectives de ce contrôle et des facteurs du milieu53.

  • 54 GRANT Peter R. & GRANT Rosemary. 2000. « Quantitative genetic variation in populations of Darwin’s (...)
  • 55 Et il s’agit en cela d’études exemplaires de génétique quantitative, car si cette discipline est c (...)

43Arriver à déterminer s’il existe des variations génétiques pour un caractère permet de prédire la réponse de ce caractère à une sélection54, et donc si une possibilité d’évolution existe pour ce caractère. Le travail de Grant et Grant sur les tailles de bec des pinsons des Galapagos a mis en évidence, grâce à leur présence prolongée sur le terrain55, une très grande variabilité génétique dans la taille des becs des pinsons, qui sont sélectionnés en fonction de l’avantage que leur donne telle ou telle taille de bec face à des graines (source d’alimentation des pinsons) dont la composition et la taille changent elles-mêmes au cours des années en fonction d’événements climatiques.

  • 56 Définition de la sélection directionnelle : « Sélection entraînant, de génération en génération, u (...)

44Alors que la théorie de l’évolution avait comme hypothèse de travail que les sélections directionnelles56 finissaient par épuiser la variation génétique (le caractère finissait par être fixé), la génétique quantitative remet en question cette hypothèse pour tous les phénomènes de taille dans les populations naturelles, en démontrant une remarquable variabilité génétique due à la nature souvent conflictuelle des pressions de sélection. Les fluctuations du milieu notamment, en ne favorisant pas toujours les mêmes phénotypes, préservent la variabilité.

45Mais la génétique quantitative n’est pas la seule à souligner l’importance des variations dans les phénomènes de taille. La génétique du développement aussi, qui se penche sur les mutations responsables des variations observées :

  • 57 LYNCH & WALSH 1998, op. cit., p. 14.

Les récents travaux ont montré que les taux de production des mutations de nouvelles variations pour les caractères quantitatifs sont remarquablement élevés. Cependant, notre compréhension des bases moléculaires d’une telle variation est encore très sommaire57.

46Certains mécanismes physiologiques à la base des différences de stature dans les populations humaines, par exemple, commencent à suggérer…

  • 58 SHEA Brian T. & BAILEY Robert C. 1996. «Allometry and adaptation of body proportions and stature i (...)

comment des divergences de morphologie peuvent en fait être facilement générées par de simples changements des contrôles génétiques et développementaux58.

  • 59 SHEA Brian T. & GOMEZ Anne M. 1988. « Tooth scaling and evolutionary dwarfism : an investigation o (...)

47La sécrétion de l’hormone de croissance (Growth Hormone : GH) est le déterminant fondamental de la taille du corps chez tous les vertébrés, mâles et femelles. La GH est libérée par l’hypophyse d’une manière liée à la fois au sexe (dimorphisme marqué dans le patron de sécrétion de l’hormone de croissance) et à l’espèce, sous le contrôle de deux hormones hypothalamiques, l’une ayant une action de stimulation, l’autre d’inhibition. La GH libérée dans le sang par le jeu de ces deux hormones agit elle-même sur divers tissus, notamment le foie, pour activer la synthèse d’un autre type de substances appelées les « somatomédines », qui à leur tour stimulent la croissance osseuse locale : processus de réactions caténaires qui est, à ce niveau d’explication, une des avancées majeures de ces domaines de recherche. Deux types de somatomédines (aussi appelées Insulin-Like Growth Factor) ont été identifiés chez les humains (IGF I et IGF II). La concentration dans le sang de l’un des facteurs (IGF I) est significativement différente chez les Pygmées d’Afrique centrale comparés à des populations de stature plus élevée. En revanche, il n’existe pas de différence pour le deuxième facteur (IGF II), qui est connu pour avoir un effet sur la croissance du cerveau. Il a fourni un début d’explication à la question de savoir pourquoi, si la stature des Pygmées était plus petite que celle d’autres populations humaines, les mesures crâniennes ou dentaires ne montraient en revanche pas de différence significative59. Je reprendrai le sujet des « allométries de croissance » dans le chapitre 8, dans le sens où elles intéressent aussi les dimorphismes sexuels.

Les dimorphismes sexuels de taille corporelle : une héritabilité fantôme

  • 60 LANDE Russel. 1987. « Genetic correlations between the sexes in the evolution of sexual dimorphism (...)

48Avec la question des dimorphismes sexuels de taille corporelle, on aborde une difficulté supplémentaire : on envisage bien des modes d’hérédité spécifiques, mais sans pouvoir les rendre indépendants du phénomène de taille corporelle. Ce n’est pas un phénomène isolable, comme peut l’être par exemple le dichromatisme sexuel des oiseaux. C’est une variation, parmi un nombre indéfini d’autres variations, une variation cachée à l’intérieur du caractère « taille ». Son mode d’hérédité est un mode d’hérédité fantôme, si l’on peut dire. Pour isoler la variable de taille limitée au sexe, il faudrait donc d’abord connaître les facteurs qui influencent la taille d’un organisme, ce qui, comme on l’a vu, est loin d’être le cas. Le problème a été longuement réfléchi par des théoriciens de la biologie, tel Russel Lande, qui a tenté de modéliser l’affaire dans les années 198060. On a vu, avec l’exemple des pigeons de Darwin, qu’une sélection qui s’exerce sur une variation de coloration du plumage limitée au sexe sera tout de suite perceptible dans la descendance, du fait de la visibilité même du caractère. Avec la taille corporelle, on comprend intuitivement que des sélections qui s’exercent sur la taille s’exercent justement sur la taille d’une façon globale et non sur cette composante de la taille qui serait limitée au sexe (bien que celle-ci soit en théorie sélectionnée au même titre que les autres variables contribuant à la valeur de la taille qui se trouve « avantagée »). Par exemple, si une sélection s’exerce seulement sur les variants mâles de plus grande taille, les descendants mâles, mais aussi femelles, seront plus grands que leur mère. Lande a bien montré, par des modèles théoriques, qu’une sélection pour une grande taille qui s’exerce sur les mâles seuls (ou sur les femelles seules), même si on suppose une héritabilité limitée au sexe pour une petite partie de la taille, aura d’abord comme effet de faire augmenter ou diminuer la taille moyenne de la population. Elle ne fait pas augmenter que la taille des mâles (ou que la taille des femelles), même si la taille augmente alors plus chez un sexe que chez un autre. Quand une sélection s’exerce sur les variants les plus grands, ou plus petits, elle s’exerce sur le caractère global « taille » et non sur le caractère « variation de taille limitée au sexe ». Mais pour les théoriciens du dimorphisme, les sélections s’exercent aussi sur quelque chose qui serait une variation spécifique au sexe du caractère taille. Et, donc, les modèles proposés s’appuient sur l’existence d’une telle variation, même si celle-ci n’est pas identifiée.

  • 61 « La plasticité phénotypique est la propriété d’un génotype de produire différents phénotypes en r (...)

49Le problème se complique encore du fait de la plasticité phénotypique61 qui caractérise comme on l’a vu les phénomènes de taille. Car, de manière théorique, le fait de constater un dimorphisme sexuel de taille corporelle dans une espèce ne veut pas forcément dire qu’il existe une hérédité spécifique au sexe touchant le caractère taille. Si, dans une espèce donnée, les femelles sont plus petites que les mâles, ce peut être, entre autres raisons, que celles-ci ont été affectées dans leurs processus de croissance par le fait qu’elles n’ont pas bénéficié des mêmes conditions nutritionnelles que les mâles. Dans cette hypothèse, on est là devant un phénomène qui imite un dimorphisme sexuel. Mais il ne s’agit pas à proprement parler d’un dimorphisme sexuel, car, bien sûr, si les conditions changent, le dimorphisme sexuel, qui est environnemental, disparaît, et la descendance de cette génération dimorphe sera monomorphe (pas de différences statistiquement significatives entre les sexes). Évidemment, les deux phénomènes, dimorphisme sexuel environnemental et dimorphisme sexuel génétique peuvent se mêler, ce qui ne fait que compliquer l’élaboration de modèles. Si un dimorphisme environnemental est créé par des pressions de sélection (inégalité d’accès aux ressources entre femelles et mâles par exemple), mais qu’il n’existe aucune variation génétique spécifique au sexe pour la taille, le dimorphisme sexuel perdure dans la population tant que perdurent les conditions décrites. Il n’est pas inscrit dans le génome. En revanche, si des variations apparaissent qui limitent un des facteurs de la croissance au sexe, cela veut dire que les pressions de sélection vont pouvoir agir au niveau des génotypes, et donc répercuter peu à peu un dimorphisme au niveau du génome. Si ce sont des femelles qui manifestent ces variations, celles-ci vont alors produire une descendance de femelles qui sera plus proche de la taille de leurs mères que de celle de leurs pères ; si les conditions perdurent qui favorisent une petite taille chez les femelles, ces variations de tailles spécifiques se diffuseront.

  • 62 SIMMONS Leigh W. & WARD Paul I. 1991. «The heritability of sexually dimorphic traits in the yellow (...)

50Les études de génétique quantitative sont seules à ce jour à tenter une résolution de ces questions, et le problème auquel elles se heurtent est toujours celui du contrôle des paramètres environnementaux qui conditionnent la croissance des organismes. Cependant, des études mettent clairement en évidence des variations génétiques héritées ou exprimées différentiellement selon le sexe. Une étude de génétique quantitative du dimorphisme sexuel chez la Mouche du fumier Scathophaga stercoraria62 montre comment les paramètres environnementaux ont été contrôlés dans une population « naturelle » (pas de sélection artificielle pratiquée). Comme on l’a vu, tout le problème de la génétique quantitative est d’arriver à mettre en évidence la proportion de variation héritable, en réussissant à contrôler la part des influences environnementales non transmissibles. Dans l’étude en question, les auteurs ont élevé des générations de mouches du fumier en contrôlant l’environnement des larves sur plusieurs générations (l’état larvaire étant celui où se produisent les variations phénotypiques dues à l’environnement). Les auteurs sont ainsi arrivés à mettre en évidence (contredisant, disent-ils, les études sur la Mouche du fumier publiées dans les années 1980) une variation héritable significative dans la taille du corps que révèle la mise en rapport des mâles à leur descendance mâle et des femelles à leur descendance femelle. Ce type d’étude ne dit évidemment rien des mécanismes génétiques qui en sont responsables. Elle se contente de contrôler et d’égaliser la variable environnementale (connue pour créer des variations dans la croissance des larves) et, à partir de là, de déduire qu’il existe bien une héritabilité différentielle selon le sexe (c’est-à-dire que le pourcentage de variation phénotypique observée entre mâles et femelles est bien dû à des variations génétiques).

51Ceci est le problème tel qu’il est posé par la plupart des théoriciens de l’évolution s’intéressant aux dimorphismes sexuels de taille corporelle. Mais certains auteurs ont remis en question le fait qu’une variation dans les facteurs contrôlant la taille, limitée au sexe, existe. C’est-à-dire que le caractère limité au sexe existerait bien, mais la variation, elle, n’existerait plus : la composante de taille limitée au sexe serait dans un sens « fixée ». Cette position théorique implique quelque chose de très important, à savoir que si un caractère ne varie pas génétiquement, aucune sélection n’intervient et le caractère n’évolue pas.

52Je présente rapidement ici cette position théorique, d’une part par souci de rendre compte des débats le plus fidèlement possible et d’autre part parce que je pense – mais cela est une idée personnelle – qu’elle semble avoir un lien assez évident avec la pensée ordinaire sur le sexe telle que je l’ai évoquée en début de chapitre.

L’hypothèse de l’« inertie phylétique »

  • 63 CHEVERUD J. M. 1984. « Quantitative genetics and developmental constraints in evolution by selecti (...)
  • 64 GOULD Stephen J. & VRBA Elisabeth E. 1982. «Exaptation – a missing term in the science of form», P (...)

53Dans les années 1980 a émergé un modèle sur les dimorphismes sexuels de taille qui, selon moi, rejoint l’idée que j’évoquais plus haut selon laquelle tous les caractères du sexe sont pensés comme ayant un lien automatique (sinon nécessaire). Ces hypothèses s’inscrivent dans un important champ théorique de la biologie évolutive, qui consiste à cerner les « contraintes » du développement. Ce champ de recherche, lequel s’est posé comme critique de la perspective adaptationniste traditionnelle, a mis en évidence que certains caractères ne relèvent pas d’une analyse de l’adaptation parce qu’ils ne sont pas « sélectionnables » en tant que caractères, étant la conséquence de la sélection d’autres caractères, ou étant entraînés par d’autres caractères, ou étant sélectionnés sur d’autres bases que la fonction qu’on leur prête63. Par exemple, la notion d’« exaptation » due à Stephen J. Gould et à Elisabeth Vrba fait partie de ce champ théorique64.

  • 65 CHEVERUD James F., DOW Malcolm M. & LEUTENEGGER Walter. 1985. «The quantitative assessment of phyl (...)

54Prenant pour base ce courant critique de l’adaptationnisme et utilisant un modèle statistique inédit, une équipe de chercheurs65 s’est penchée sur l’ordre des primates et a cherché à établir que ce qui permettait le mieux de répondre à la question d’un degré de dimorphisme sexuel de taille dans une espèce donnée de primates était le degré de dimorphisme de l’espèce ancestrale :

  • 66 CHEVERUD, DOW & LEUTENEGGER 1985, art. cit., p. 1348.

Quand on se demande pourquoi telle espèce de primate montre un certain niveau de dimorphisme sexuel, la réponse la plus appropriée est que son ancêtre présentait un niveau similaire de dimorphisme. L’inertie phylétique, ou la résistance au changement évolutif, est un facteur majeur du dimorphisme sexuel des primates66.

  • 67 PICKFORD M. & CHIARELLI A. B. 1986. «Sexual dimorphism in primates. Where are we and where do we g (...)

55La première question qui se pose est d’ordre méthodologique : comment connaître avec certitude le degré de dimorphisme de l’« espèce ancestrale » quand les données à analyser (l’espèce ancestrale) sont bien évidemment des matériaux fossiles ? S’il est une objection qui se pose avec acuité dans le champ de la paléontologie, c’est bien dans celui de la diagnose du sexe des ossements fossiles, véritable champ de bataille académique67. Et donc, pour dire que le taux de dimorphisme d’une espèce actuelle est corrélé avec le taux de dimorphisme de l’espèce ancestrale (disparue), il faut commencer par être sûr du sexe des fossiles sur lesquels on fonde le raisonnement.

  • 68 ELY J. & KURLAND J. A. 1989. «Spatial autocorrelation, phylogenetic constraints, and the causes of (...)

56Cependant, les critiques qui ont été formulées à l’encontre du modèle de l’inertie phylétique vont bien plus loin que cette remarque de méthode, dans le sens où elles le jugent simplement « théoriquement inadéquat68 » :

  • 69 Ibid., p. 167.

En différant plutôt qu’en s’attaquant aux questions centrales touchant à l’origine et au maintien du dimorphisme sexuel, les questions fondamentales concernant les origines du dimorphisme sexuel ne sont pas résolues, mais simplement repoussées dans le temps. En outre, la démonstration qu’un caractère persiste dans un assemblage d’espèces phylogénétiquement reliées n’est pas équivalente à la démonstration que le caractère manque de signification adaptative69.

57Que le degré de dimorphisme d’une espèce soit bien corrélé avec l’espèce ancestrale n’est pas, globalement, l’objet de la critique, puisque, dans les processus de spéciation, il est bien clair que les caractères de la nouvelle espèce ne sont pas « remis à zéro » ! Si l’espèce ancestrale possédait un dimorphisme sexuel de taille corporelle, la nouvelle espèce a beaucoup de chances d’hériter des caractéristiques génétiques qui ont permis l’évolution de ce dimorphisme dans l’espèce mère. Mais pour constater une réelle « résistance » au changement évolutif, il faudrait : 1/ mettre en évidence qu’il n’existe plus aucune variation héritée différentiellement selon le sexe du caractère taille, et 2/ prouver que les pressions de sélection ont véritablement cessé de s’exercer. En effet, si les pressions de sélection n’ont pas changé, et les mêmes causes produisant les mêmes effets, il est raisonnable de penser que la nouvelle espèce produira un dimorphisme similaire à celle dont elle est issue. Les articles de James Cheverud et al. n’apportent aucune preuve de cet ordre. Ils se contentent de montrer une corrélation statistique entre espèces actuelles et espèces ancestrales, ce qui, comme le disent John Ely et Justine Kurland, n’a rien d’une proposition révolutionnaire. Ces auteurs critiquent également la méthode statistique utilisée par Cheverud et al. : leur méthode ne permettrait pas de prendre en compte dans l’analyse les espèces de primates où les femelles ont une taille plus importante ou égale à celle des mâles.

58L’idée qui se dégage de ce type de recherches utilisant des modèles et des méthodes statistiques « à la mode » semble plus ordinaire que ne le laisse entendre la conclusion de leurs auteurs. Il s’agit de la même idée qui sert pour expliquer le dimorphisme des Homo sapiens actuels par le taux supposé de dimorphisme des hominidés fossiles. (Nous y reviendrons dans le chapitre 3.)

59Ce qui transparaît de ces modèles encore une fois, à mon avis, c’est que les caractères du dimorphisme marchent main dans la main avec l’anatomie génitale. Ils sont fixés (très en arrière dans l’évolution, comme le sexe), non variables, non soumis à sélection, et donc bloqués dans l’évolution. Ils n’en sont pas moins, pour leurs auteurs, des caractères à valeur adaptative (rétroactivement), mais ne sont plus justiciables d’une analyse de l’adaptation dans les populations actuelles, puisqu’ils sont incapables, ayant désormais épuisé leur variabilité, de répondre à des sélections.

  • 70 OXNARD C. E. 1983. «Sexual dimorphism in the overall proportion of primates», American Journal of (...)
  • 71 OXNARD Charles E. 1987. Fossils, Teeth and Sex. New Perspectives on Human Evolution. Hong Kong, Ho (...)

60L’hypothèse de l’inertie phylétique n’a pas beaucoup d’adeptes dans le champ de recherche des dimorphismes sexuels ; on n’en trouve pas la trace dans les publications récentes. Pour la raison suivante sans doute : elle est contre-intuitive au regard de routes les données qui s’accumulent sur le sujet. En génétique quantitative, comme on l’a vu, les caractères continus sont censés être un réservoir de variations, même dans le cas de sélections directionnelles. Et qui dit variation dit sélections possibles. La notion d’inertie sous-entend justement une absence totale de variations. Les études qui s’inscrivent dans le cadre du développement, ou « ontogénie », montrent la grande diversité dans laquelle s’actualisent les dimorphismes sexuels70, à tel point qu’à la suite de Charles Oxnard, la formule « dimorphismes sexuels de taille corporelle » (au pluriel et non au singulier) a tendance à s’imposer pour souligner que le phénomène en question n’est pas un phénomène homogène, qui pourrait recevoir partout (et surtout sans étude préalable) la même explication71.

Le modèle du « bimaturisme » revu par la perspective du développement

  • 72 TANNERJ. M. 1962. Growth at Adolescence. Oxford, Blackwell Scientific Publications (2e édition). C (...)
  • 73 SHEA 1986, art. cit.
  • 74 SHEA 1986, art. cit., pp. 103-106.

61Dans les années 1960, un des grands spécialistes mondiaux de la croissance, James Tanner, a proposé que le dimorphisme sexuel de taille corporelle chez les primates refléterait un pattern commun de croissance différencié selon le sexe, pattern dit « de bimaturisme », où la divergence de taille finale résulte du fait que les femelles ont leur pic de croissance et atteignent la maturité sexuelle avant les mâles72. Le dimorphisme sexuel de taille corporelle serait donc dans cette perspective un phénomène unitaire, relevant du même schéma de base (chez les primates au moins). Ce modèle, classique, a été révisé par les biologistes qui se sont intéressés aux problématiques du développement et qui ont montré qu’il était plus productif d’étudier les processus de croissance que les tailles finales (adultes). Ces recherches ont établi qu’il existait une grande diversité de voies ontogénétiques qui produisent les différences de taille entre mâles et femelles73. Bien que la plupart des primates possèdent, en effet, un degré significatif de bimaturisme, la découverte la plus remarquable a été qu’un degré similaire de dimorphisme sexuel peut être produit par des mécanismes de régulation de la croissance très variables, remettant en cause l’apparente continuité phylogénétique des mécanismes génétiques donnant lieu à des dimorphismes. Chez les babouins (Papio), les gorilles (Gorilla) et les bonobos (Pan paniscus, chimpanzés dits « nains »), le dimorphisme sexuel adulte est produit par des trajectoires spécifiques au sexe portant sur la durée de la croissance, tandis que chez les singes de Brazza (Cercopithecus neglectus) ou chez les chimpanzés communs (Pan troglodytes), ce sont des divergences dans le taux de croissance qui produisent les differences observées74.

62Dans l’espèce humaine, la question du bimaturisme est toujours en débat…

  • 75 La plupart des études avancent une différence moyenne de 10 cm, mais 13 cm est bien ici la moyenne (...)
  • 76 GASSER T., SHEEHY A., MOLINARI L. & LARGO R. H. 2000. «Sex dimorphism in growth», Annals of Human (...)

quant à la question de savoir combien et dans quelle mesure diverses phases de croissance contribuent à produire la différence staturale moyenne d’environ 13 cm75 entre les sexes chez les adultes. Il n’y a pas d’accord clair entre les auteurs à propos de l’origine de cette différence : retard de la poussée pubertaire des garçons ou poussée pubertaire plus forte76.

63Les données accumulées en anthropologie biologique permettraient déjà cependant d’aboutir aux mêmes conclusions que les études comparatives sur les primates :

  • 77 HUMPHREY Louise T. 1998. «Growth patterns in the modern human skeleton», American Journal of Physi (...)

Il existe une diversité considérable dans les bases ontogénétiques du dimorphisme sexuel chez le squelette humain démontrant que le développement du dimorphisme sexuel à l’intérieur d’une espèce ne devrait pas être envisagé comme un phénomène uniforme77.

64On a vu plus haut que certaines variations staturales entre populations humaines ont reçu un début d’élucidation au plan physiologique ; les variations de la croissance spécifiques au sexe concerneraient, de la même manière, des mécanismes de régulation subtils au sein de processus de croissance partagés par les mâles et les femelles :

  • 78 BADYAEV Alexander V. 2002. «Growing apart : an ontogenetic perspective on the evolution of sexual (...)

La synthèse et la sécrétion [des deux hormones hypothalamiques régulant l’hormone dite « de croissance »] sont sous le contrôle des stéroïdes gonadiques ; les androgènes comme les œstrogènes stimulent la sécrétion de GH, mais leur importance relative, le début de leur action et la voie biochimique par laquelle leur effet s’accomplit diffère entre les espèces78.

  • 79 REEVE J. P. & FAIRBAIN D. J. 2001. «Predicting the evolution of sexual size dimorphism», Journal o (...)

65Parmi les données récentes79, celles qui soulignent la possibilité d’une distribution de variance génétique asymétrique et spécifique au sexe apparaissent comme les plus prometteuses :

  • 80 BADYAEV 2002, art. cit., p. 369.

Des études récentes montrent qu’une évolution rapide de régulateurs et de modificateurs développementaux spécifiques au sexe peuvent produire un dimorphisme sexuel de taille en maintenant en même temps l’intégrité du programme développemental qui est partagé entre les sexes80.

66La variation toucherait donc non d’hypothétiques « gènes de croissance », différents pour les mâles et les femelles, mais des mécanismes subtils de régulation produisant une expression différentielle de la croissance. Ce sont ces régulateurs qui seraient la cible des sélections.

67Comme le note Alexander Badyaev (dans l’article déjà cité ci-dessus et qui constitue un point des recherches sur la question génétique) :

  • 81 Ibid., p. 377.

Malgré l’importance des recherches et la quantité d’informations disponibles, on se trouve devant un remarquable manque d’intégration entre les approches moléculaires, génétiques, physiologiques et développementales dans l’étude des dimorphismes sexuels de taille corporelle81.

  • 82 Ibid.

68Cependant, ce que tous ces champs apportent, chacun de leur côté, est l’idée qu’il existe « une variation impressionnante dans l’origine et le maintien des dimorphismes sexuels de taille corporelle entre les différentes lignées évolutives82 ».

L’analyse adaptative

69Si donc il est possible de déceler une continuité « phylogénétique » dans les phénomènes envisagés, c’est que ce sont souvent les mêmes types de caractères qui « tombent sous le coup » de dimorphismes sexuels. Les divergences de taille corporelle entre mâles et femelles sont un phénomène qui touche tous les phyla. D’où l’idée, simple, qui en résulte, à savoir que le sexe engendre, plus ou moins nécessairement, des divergences de taille. Qu’il ne les engendre pas toujours dans le même sens, où qu’il n’en engendre pas du tout, a donné l’impulsion à un champ de recherche actuellement très productif. La conclusion à tirer des multiples tentatives actuelles de cerner les mécanismes génétiques est celle-ci : si surviennent en effet des mutations subtiles porteuses d’une potentialité génétique pour que se développent des dimorphismes sexuels de taille corporelle, lesdits dimorphismes n’ont (pour la majorité des études envisagées) aucun caractère d’automaticité ou de nécessité qui découlerait de leur lien au sexe. Ce sont les pressions de sélection particulières qui créent le dimorphisme, et la direction du dimorphisme : mâles plus gros que les femelles ou femelles plus grosses que les mâles. Que la direction des dimorphismes de taille corporelle aille majoritairement dans le même sens chez les mammifères (mâles plus grands que les femelles) est le point qui va être abordé dès le chapitre suivant et jusqu’à la fin de l’ouvrage.

70Il y a bien une « boîte grise » des mécanismes génétiques sous-tendant les dimorphismes sexuels de taille corporelle. Les gènes responsables des divergences dans les trajectoires de croissance ne sont pas identifiés. Cependant, le champ d’où vont venir les réponses est largement cerné : infimes modifications au niveau des régulations touchant les trajectoires de croissance. Les chercheurs supposent donc – la fameuse boîte grise – qu’existent bien des facteurs de régulation affectant la croissance qui se trouvent limités au sexe. Il n’y a pas un schéma du dimorphisme sexuel de taille, identique pour toutes les espèces, qui pourrait laisser penser qu’il s’agit d’un phénomène unitaire. Les dimorphismes sexuels de taille corporelle sont donc majoritairement considérés (à part pour quelques travaux, mais on l’a vu, très controversés) comme le résultat d’une interaction entre une potentialité génétique limitée au sexe d’un facteur de croissance, et l’action – sans laquelle aucun dimorphisme n’apparaîtrait – de pressions de sélection particulières. Comme le champ de la génétique du développement n’en est encore qu’à proposer des hypothèses, la grande majorité de la littérature s’intéressant aux dimorphismes de taille corporelle porte en fait sur la compréhension de ces pressions de sélection, et l’analyse du rôle qu’elles peuvent avoir dans l’existence et l’évolution des dimorphismes :

  • 83 RALLS 1976, art. cit., p. 259.

Le degré de dimorphisme sexuel de taille corporelle dans une espèce de mammifères est le résultat de la différence entre la somme de toutes les pressions de sélection qui affectent la taille des femelles et de toutes celles qui affectent la taille des mâles. […] Pour comprendre les pressions de sélection probables qui ont produit un degré donné de dimorphisme sexuel dans une espèce particulière, on doit prendre en compte toutes les pressions de sélection qui affectent la taille dans les deux sexes83.

  • 84 LINDENFORS Patrick & TULLBERG Brigitta S. 1998. «Phylogenetic analyses of primate size evolution: (...)
  • 85 LECOINTRE Guillaume & LE GUYADER Hervé. 2001. Classification phylogénétique du vivant. Paris, Beli (...)

71Le problème des pressions sélectives doit en fait se poser pour les mâles et les femelles alternativement, puisque la question « quelle est la signification adaptative des dimorphismes sexuels ? » est un raccourci de langage. Le dimorphisme sexuel de taille corporelle, n’est pas, bien évidemment, un caractère au sens propre du terme, et ne peut donc pas être pris comme objet d’analyse en soi84. Les biologistes de l’évolution qui s’interrogent sur le dimorphisme sexuel font l’hypothèse soit d’une augmentation de la taille des mâles par rapport aux femelles, soit d’une diminution de la taille des femelles par rapport aux mâles (ou l’inverse). Les variants de taille mâles et femelles constituent, en tout état de cause, l’état du caractère85 à laquelle est posée la question de l’adaptation.

72Comme je l’ai laissé entendre dans l’introduction du chapitre, c’est bien parce que les caractères possédant une expression limitée au sexe sont pensés comme variables et sélectionnables – et qu’ils appartiennent de ce fait au champ de l’adaptation – qu’ils sont aussi, d’une certaine manière, déliés du lien au sexe qui empêchait son analyse. Dans ce chapitre que je qualifie de propédeutique, j’ai cherché à mettre en évidence en quoi les dimorphismes sexuels de taille corporelle sont, du point de vue de la biologie évolutive, justiciables d’une analyse en termes d’adaptation. Que celle-ci révèle des surprises, c’est ce que l’on va voir bientôt. Précisons qu’il ne sera plus question de mécanismes génétiques dans la suite de l’ouvrage. Je m’attache désormais aux modèles de sélection proposés à partir de ce que les chercheurs en biologie évolutive supposent être les mécanismes génétiques en jeu. La première partie, qui suit, traite des modèles mis en avant pour expliquer l’existence des dimorphismes sexuels par des pressions de sélection s’exerçant sur les mâles d’un certain nombre d’espèces (chapitre 2), y compris les hommes dans l’espèce humaine (chapitres 3 et 4). La deuxième partie aborde les modèles, élaborés plus récemment, qui ont envisagé les pressions de sélection sur les femelles (chapitres 5 et 6). La troisième (et dernière partie) posera la question de savoir quels modèles peuvent être suggérés en rapport à des pressions sélectives sur la stature des femmes.

Notes

1 L’expression « boîtes grises » était utilisée en sociologie de la science à une certaine époque. La distinction se faisait entre les « boîtes noires » dans la recherche, qui sont des pans de connaissance mis de côté, et les « boîtes grises » qui marquent ce moment de la recherche où vous pensez, en tant que chercheur, qu’une certaine connaissance serait pertinente pour le sujet qui vous occupe, mais n’avez pas les outils pour prouver ce que vous cherchez. Toutefois, vous disposez quand même d’éléments, vous n’êtes pas totalement dans le flou, vous supposez que ce que vous cherchez existe, et vous vous contentez, dans l’entre-deux, de travailler sur les effets de ce que vous n’avez pas encore réussi à mettre en évidence. Je tiens ces explications de Gérard Lemaine, données dans son séminaire « Psychosociologie de la recherche scientifique », à l’École des hautes études en sciences sociales, Paris (séminaire auquel j’ai participé entre 1994 et 1999).

2 LAQUEUR Thomas. 1992 [1990]. La Fabrique du sexe : essai sur le corps en Occident. Paris, Gallimard.

3 Voir, par exemple : FAUSTO-STERLING Anne. 1992. Myths of Gender : Biological Theories about Women and Men. New York, Basic Books ; FAUSTO-STERLING Anne. 2000. Sexing the Body : Gender Politics and the Construction of Sexuality. New York, Basic Books.

4 MARGULIS Lynn & SAGAN Dorion. 1985. Origin of Sex: Three Billion Years of Genetic Recombination. New Haven, Yale University Press.

5 STEARNS Stephen C. (ed). 1987. The Evolution of Sex and its Consequences. Basel/Boston, Birkhäuser Verlag.

6 DAWKINS Richard. 1996 [1976]. Le Gène égoïste. Paris, Odile Jacob, p. 194.

7 QUINTANA-MURCI Lluís, JAMAIN Stéphane & FELLOUS Marc. 2001. « Origine et évolution des chromosomes sexuels des mammifères », Comptes rendus de l’Académie des sciences, Série III, Sciences de la vie, 324 (1) : 1-11.

8 DAWKINS 1996 [1976], op. cit., p. 194.

9 PARKER G. Α., BAKER R. R. & SMITH V. G. F. 1972. «The origin and evolution of gametic dimorphism and the male-female phenomenon», Journal of Theoretical Biology, 36: 529-533.

10 Voir cependant une conception quelque peu alternative chez GOUYON Pierre-Henri. 2005. « Sexe et biologie », dans HÉRITIER Françoise (dir.), Hommes, femmes, la construction de la différence. Paris, Le Pommier/Cité des sciences et de l’industrie : 49-65, ou chez PARKER Joël D. 2004. « A major evolutionary transition to more than two sexes ? », Trends in Ecology & Evolution, 19 (2) : 83-86.

11 JAMARD Jean-Luc. 1995. « Noir, c’est noir… », L’Homme, XXXV (133) : 123-133 ; BONNIOL Jean-Luc. 1990. « La couleur des hommes, principe d’organisation sociale », Ethnologie française, 20 (4) : 410-418 ; GUILLAUMIN Colette. 1992 [1981], « “Je sais bien mais quand même” ou les avatars de la notion de “race” », dans Sexe, race et pratique du pouvoir. L’idée de Nature. Paris, Côté-femmes Éditions : 207-217.

12 Je développe l’argumentation d’une manière quelque peu différente dans TOURAILLE Priscille. (Sous presse.) « Genre et sexe : sortir de l’imbroglio conceptuel », dans GOUYON Pierre-Henri (dir.), Aux origines du sexe. Paris, Fayard.

13 La critique féministe française, dans les sciences sociales, a pu défendre que le sexe est une catégorie (cf. l’expression « catégorie de sexe » reprise à l’écrivain Monique Wittig). Il s’agit là d’un déplacement fâcheux entre pluriel et singulier, car seuls les sexes peuvent prétendre au titre de catégories, en tant qu’ils désignent effectivement des individus.

14 Évidemment, c’est à voir… Là aussi, en dehors de la très grande variabilité intra-populationnelle et inter-populationnelle dans l’espèce humaine, on oublie que « les femelles » mammifères, primates compris, ne développent des protubérances mammaires que pendant la période de lactation. (On ne trouve le phénomène que chez les espèces qui sont sélectionnées en vue d’une production laitière continue et maximale ; vaches, chèvres, brebis, etc., ont bien en effet des pis en permanence.) Le phénomène des seins permanents (comme le fameux œstrus dont les théories ont été épinglées par Lévi-Strauss : LÉVI-STRAUSS, Claude. 1998. « La sexualité féminine et l’origine de la société », Les Temps modernes, 598 : 78-84) est une incitation à hypothèses en tous genres : la plus drôle est certainement à l’heure actuelle celle des seins comme « bluff », qui sous-entendent l’action de sélections non naturelles. Voir sur ce point LOW Bobbi S., ALEXANDER R. D. & NOONAN Κ. M. 1987. « Human hips, breasts and buttocks : is fat deceptive ? », Ethology and Sociobiology, 8 : 249-257.

15 Je voudrais d’ailleurs faire remarquer ici l’important problème que pose, d’un point de vue génétique, le fait que bien des populations humaines, à part les populations européennes, proche-et moyen-orientales (et quelques autres, comprenant celles métissées avec ces dernières), ne montrent pas de dimorphisme sexuel du système pileux. Quels que soient les mécanismes génétiques en jeu, on voit d’emblée que l’on a affaire là à un dimorphisme sexuel très labile, la variabilité étant évidente (pour des anthropologues biologistes s’intéressant à ces questions, car il est vrai que bien peu d’Européens, il me semble, savent que la plupart des hommes sur la planète n’ont pas de barbe et sont de corps encore plus imberbes que la majorité des femmes européennes !). La barbe, on le lit aussi dans les manuels de génétique, est un caractère limité au sexe, mais la question qui manque d’être posée dans ces manuels est : qu’est-ce qu’un caractère limité au sexe chez l’Homme qui touche seulement une partie de l’espèce ?

16 La musculature étant liée d’une part à la robustesse osseuse, à la taille corporelle, à l’alimentation, et surtout à l’exercice, ce caractère n’a pas vraiment dans la littérature le statut de dimorphisme sexuel. Voir, par exemple, la critique, longuement argumentée par un ethnologue australien, d’un préjugé commun en Europe selon lequel « les hommes sont plus forts que les femmes » : CONANT Francis P. 1982. « Strength, reproductive capacity, and the division of labor in East Africa », dans KENNEDY John & EDGERTON Robert B. (eds), Culture and Ecology : Eclectic Perspectives. Washington, DC, The American Anthropological Association : 26-55.

17 Sur les dimorphismes sexuels dits « phoniques », un certain nombre de travaux existent qui vont des criquets aux étourneaux en passant par les mammifères marins et les cervidés. Pour les humains, les travaux effectués montrent un dimorphisme portant sur les dimensions du larynx, dimensions elles-mêmes dépendantes de la croissance globale. Le dimorphisme phonique humain est aussi largement dépendant d’un apprentissage social qui tend à tirer les fréquences vocales des individus vers les limites extrêmes de leurs possibilités, créant ainsi des voix immédiatement reconnaissables comme voix d’« homme » ou comme voix de « femme ». Voir sur ce sujet BALABAN Evan. 1994. « Sex differences in sounds and their causes », dans SHORT Roger V. & BALABAN Evan (eds), The Differences between the Sexes. Cambridge, Cambridge University Press : 243-272. Voir aussi LIEBERMAN P. 1986. « Some aspects of dimorphism and human speech », Human Evolution, 1 (1) : 67-75.

18 KOTTLER Malcolm Jay. 1980. «Darwin, Wallace, and the origin of sexual dimorphism», Proceedings of the American Philosophical Society, 124 (3): 203-226.

19 Bien qu’en 1865, en Moravie, Johann Mendel ait publié le fameux mémoire qui allait devenir la base de toute la génétique moderne, recherches, comme on le sait, reconnues seulement trente ans plus tard.

20 GAYON Jean. 1992. Darwin et l’après-Darwin : une histoire de l’hypothèse de sélection naturelle. Paris, Kimé.

21 DARWIN Charles. 1999 [1871]. La Filiation de l’Homme et la sélection liée au sexe. Paris, Syllepse, p. 327.

22 KOTTLER 1980, art. cit.

23 Je dois à Stephen Jay Gould d’avoir attiré mon attention sur cette hypothèse un jour où il était de passage en France et où j’ai eu la chance de pouvoir l’interroger sur la façon dont il serait possible de modéliser mes investigations en cours. On trouve une rapide définition des idées qui sont à l’origine du modèle ultérieur d’« assimilation génétique » dans VANCASSEL Michel. 1996. « Baldwin (effet) », dans TORT Patrick (dir.), Dictionnaire du darwinisme et de l’évolution, tome 1. Paris, PUF, 201-202.

24 Voir une explication dans AVITAL Eytan & JABLONKA Eva. 2000. Animal Traditions : Behavioural Inheritance in Evolution. Cambridge, Cambridge University Press, pp. 317-319. L’expérimentation de Waddington a consisté, dans un premier temps, à montrer qu’un phénotype à quatre ailes peut être induit chez la Drosophile (le phénotype normal étant à deux ailes) par exposition des larves de ces mouches à des vapeurs d’éther. La suite de l’expérimentation consistait à croiser ces individus mutants sur de nombreuses générations. Les larves de la population ainsi sélectionnée cessent en fin de compte d’être traitées à l’éther. Waddington constate alors que naissent spontanément parmi elles quelques mouches à quatre ailes. La notion d’« assimilation génétique » explique que les variations phénotypiques induites au départ environnementalement – et non transmissibles à la descendance – cachaient en fait l’existence de variations génétiques à quatre ailes qui, lorsqu’un tel phénotype est systématiquement favorisé, vont alors accroître leur fréquence, permettant – dans des conditions contrôlées – de vérifier à quel moment la variation en question devient transmissible à la descendance.

25 DARWIN 1999 [1871], op. cit., p. 328.

26 GRIFFITHS Anthony]. F., GELBART William M., MILLER Jeffrey H., SUZUKI David T. & LEWONTIN Richard C. 1997 [1976]. Introduction à l’analyse génétique. Paris/Bruxelles, De Boeck Université [traduction de la 6e édition américaine], pp. 65-66.

27 GORDON Cecil & GORDON Frances. 1939. «The genetical analysis of a sex-limited character in Drosophila melanogaster and its bearing on the evolution of secondary sexual characteristics », Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 127: 487-510.

28 KOPP Artyom, DUNCAN Ian & CARROLL Sean Β. 2000. « Genetic control and evolution of sexually dimorphic characters in Drosophila », Nature, 408 : 553-559.

29 Ibid, p. 557.

30 OWENS Ian P. F. & SHORT Roger V. 1995. « Hormonal basis of sexual dimorphism in birds : implications for new theories of sexual selection », Trends in Ecology & Evolution, 10 (1) : 44-47, p. 44.

31 KIMBALL Rebecca T. & LIGON David J. 1999. «Evolution of avian plumage dichromatism from a proximate perspective», The American Naturalist, 154 (2): 182-193, p. 187.

32 PITNICK Scott & GARCIA-GONZALEZ Francisco. 2002. « Harm to females increases with male body size in Drosophila melanogaster », Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 269 : 1821-1828, p. 1821.

33 ROGERS Alan R. & MUKHERJEE Arindam. 1992. « Quantitative genetics of sexual dimorphism in human body size », Evolution, 46 (1) : 226-234.

34 PRICE T. D. 1984. «The evolution of sexual size dimorphism in Darwin’s finches», The American Naturalist, 123: 500-518.

35 LEIGH Steven R. & SHEA Brian T. 1995. « Ontogeny and the evolution of body size dimorphism in apes », American Journal of Primatology, 36 : 37-60.

36 MOORS P. J. 1980. «Sexual dimorphism in the body size of mustelids (Mammalia : Carnivora): the role of food habits and breeding systems», Oikos, 34: 147-158.

37 À tous les niveaux, mais non dans toutes les espèces, comme on l’aura déjà compris.

38 j’utilise l’expression « continuité phylogénétique » dans son sens le plus courant, pour qualifier un phénomène qui se transmet par-delà le processus de spéciadon.

39 LANGANEY André. 1983 [1979]. Le Sexe et l’innovation. Paris, Éditions du Seuil.

40 RALLS Katherine. 1976. «Mammals in which females are larger than males», The Quarterly Review of Biology, 51: 245-276.

41 Voir l’explication de ce mode d’hérédité lié au phénomène d’inactivation du chromosome X qui provoque des phénotypes dits « en mosaïque » dans GRIFFITHS, GELBART, MILLER, SUZUKI & LEWONTIN 1997 [1976], op. cit., pp. 74-75.

42 Jean-Marie Lécuyer, Haras d’Ysieux, 95270 Chaumontel.

43 TCHERNOV Eitan & HORWITZ Liora Kolska. 1991. «Body size diminution under domestication: unconscious selection in primeval domestication», Journal of Anthropological Archaeology, 10: 54-75.

44 CLUTTON-BROCK Juliette. 1992. Horse Power. A History of the Horse and the Donkey in Human Societies. London, Natural History Museum Publications ; DIGARD Jean-Pierre. 1994. Le Cheval, force de l’homme. Paris, Gallimard ; CLUTTON-BROCK Juliette. 1999. A Natural History of Domesticated Mammals. Cambridge, Cambridge University Press.

45 CLUTTON-BROCK T. H. 1994. « The costs of sex », dans SHORT & BALABAN, op. cit. : 347-362, p. 352.

46 Défendu par des chercheurs qui maintiennent la nécessité de débroussailler la question des modes de transmission héréditaires dans la marée des modèles socio-écologiques qui, de leur côté, ne s’en soucient guère.

47 RIDLEY Marc. 1997. Évolution biologique. Paris/Bruxelles, De Boeck Université, pp. 222-254 ; DAVID Patrice & SAMADI Sarah. 2000. La Théorie de l’évolution. Une logique pour la biologie. Paris, Flammarion, pp. 173-196.

48 ARTHUR W. 2002. «The emerging conceptual framework of evolutionary developmental biology», Nature, 415: 757-764.

49 L’hétérochronie se définit comme l’étude de toutes les modifications morphologiques (qu’elles soient analysées au niveau interspécifique ou intraspécifique, intersexuel et intrasexuel) dues aux décalages, modifications et altérations dans la chronologie du développement, lesquelles sous-entendent des mutations génétiques portant sur le contrôle de ces trajectoires (ou de ces vitesses relatives) de développement. Définition in RIDLEY 1997, op. cit., pp. 588-601. Voir aussi GODFREY Laurie. 1999. « What is hetrochrony ? », Evolutionary Anthropology, 5 : 186-188 ; LIEBERMAN Daniel D. 2002. « Whither the evolution of human growth and evolution ? », Evolutionary Anthropology, 11 : 246-248.

50 LIEBERMAN Leslie Sue. 1982. « Normal and abnormal sexual patterns of growth and development », dans HALL Roberta L. (ed.), Sexual Dimorphism in Homo sapiens : a Question of Size. New York, Praeger : 263-316, p. 275.

51 DAVID & SAMADI 2000, op. cit., p. 175.

52 LYNCH Michael & WALSH Bruce. 1998. Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sunderland, MA, Sinauer Associates, p. 11.

53 RIDLEY 1997, op. cit., p. 228.

54 GRANT Peter R. & GRANT Rosemary. 2000. « Quantitative genetic variation in populations of Darwin’s finches », dans MOUSSEAU Thimoty Α., SINERVO Barry & ENDLER John A. (eds), Adaptive Genetic Variation in the Wild. New York, Oxford University Press : 3-40.

55 Et il s’agit en cela d’études exemplaires de génétique quantitative, car si cette discipline est connue pour avoir une grande valeur prédictive dans des populations où les facteurs environnementaux arrivent à être contrôlés de manière rigoureuse (particulièrement pour les plantes), elle a en général beaucoup plus de difficulté à mesurer la variable environnementale pour les populations dites « naturelles » (que l’on ne fait pas se reproduire expérimentalement), et donc à faire des prédictions qui puissent véritablement être considérées comme fiables.

56 Définition de la sélection directionnelle : « Sélection entraînant, de génération en génération, une modification directionnelle dans une population, par exemple dans le sens d’une augmentation de la taille. La sélection artificielle est, le plus souvent, directionnelle. » (RIDLEY 1997, op. cit., p. 671.)

57 LYNCH & WALSH 1998, op. cit., p. 14.

58 SHEA Brian T. & BAILEY Robert C. 1996. «Allometry and adaptation of body proportions and stature in African Pygmies», American Journal of Physical Anthropology, 100 (3): 311-340, p. 326.

59 SHEA Brian T. & GOMEZ Anne M. 1988. « Tooth scaling and evolutionary dwarfism : an investigation of allometry in human Pygmies », American Journal of Physical Anthropology, 77 : 117-132, p. 126. Utilisent les travaux de T. Merimee. Entre autres articles : MERIMEE T. ]. & RIMOIN D. L. 1986. « Growth hormone and insulin-like growth factors in the western pygmy », dans CAVALLISFORZA L. (ed), African Pygmies. Orlando, Academic Press : 167-180.

60 LANDE Russel. 1987. « Genetic correlations between the sexes in the evolution of sexual dimorphism and mating preferences », dans BRADBURY J. W. & ANDERSSON M. B. (eds), Sexual Selection : Testing the Alternatives. Chichester, John Wiley and Sons : 83-94.

61 « La plasticité phénotypique est la propriété d’un génotype de produire différents phénotypes en réponse à différentes conditions environnementales » : PIGLIUCCI Massimo. 2001. « Phenotypic plasticity », dans FOX Charles W., ROFF Derek Α., FAIRBAIN Daphne J. (eds), Evolutionary Ecology. Concepts and. Case Studies. Oxford, Oxford University Press : 58-69, p. 58.

62 SIMMONS Leigh W. & WARD Paul I. 1991. «The heritability of sexually dimorphic traits in the yellow dung fly Scathophaga stercoraria (L)», Journal of Evolutionary Biology, 4: 593-601.

63 CHEVERUD J. M. 1984. « Quantitative genetics and developmental constraints in evolution by selection », Journal of Theoretical Biology, 110 : 115-171.

64 GOULD Stephen J. & VRBA Elisabeth E. 1982. «Exaptation – a missing term in the science of form», Paleobiology, 8: 4-15.

65 CHEVERUD James F., DOW Malcolm M. & LEUTENEGGER Walter. 1985. «The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: sexual dimorphism in body weight among primates», Evolution, 39 (6): 1335-1351 ; CHEVERUD James F., DOW Malcolm M. & LEUTENEGGER Walter. 1986. «A phylogenetic autocorrelation analysis of sexual dimorphism in primates», American Anthropologist, 88: 916-922.

66 CHEVERUD, DOW & LEUTENEGGER 1985, art. cit., p. 1348.

67 PICKFORD M. & CHIARELLI A. B. 1986. «Sexual dimorphism in primates. Where are we and where do we go from here?», Human Evolution, 1 (1): 1-5; BORGOGNINI TARLI S. M. & REPETTO E. 1986. «Methodological considerations on the study of sexual dimorphism in past human populations», Human Evolution, 1 (1): 51-66.

68 ELY J. & KURLAND J. A. 1989. «Spatial autocorrelation, phylogenetic constraints, and the causes of sexual dimorphism in primates», International Journal of Primatology, 10: 151-171.

69 Ibid., p. 167.

70 OXNARD C. E. 1983. «Sexual dimorphism in the overall proportion of primates», American Journal of Primatology, 4: 1-22.

71 OXNARD Charles E. 1987. Fossils, Teeth and Sex. New Perspectives on Human Evolution. Hong Kong, Hong Kong University Press, p. 259.

72 TANNERJ. M. 1962. Growth at Adolescence. Oxford, Blackwell Scientific Publications (2e édition). Cité par SHEA Brian T. 1986. « Ontogenetic approaches to sexual dimorphism in Anthropoids », Human Evolution, 1 : 97-110.

73 SHEA 1986, art. cit.

74 SHEA 1986, art. cit., pp. 103-106.

75 La plupart des études avancent une différence moyenne de 10 cm, mais 13 cm est bien ici la moyenne qui est donnée : je tenais juste à signaler qu’il ne s’agit pas d’une erreur de transcription.

76 GASSER T., SHEEHY A., MOLINARI L. & LARGO R. H. 2000. «Sex dimorphism in growth», Annals of Human Biology, 27 (2): 187-197, p. 197.

77 HUMPHREY Louise T. 1998. «Growth patterns in the modern human skeleton», American Journal of Physical Anthropology, 105: 57-72, p. 57.

78 BADYAEV Alexander V. 2002. «Growing apart : an ontogenetic perspective on the evolution of sexual size dimorphism», Trends in Ecology & Evolution, 17 (8): 369-378, p. 375·

79 REEVE J. P. & FAIRBAIN D. J. 2001. «Predicting the evolution of sexual size dimorphism», Journal of Evolutionary Biology, 14: 244-254.

80 BADYAEV 2002, art. cit., p. 369.

81 Ibid., p. 377.

82 Ibid.

83 RALLS 1976, art. cit., p. 259.

84 LINDENFORS Patrick & TULLBERG Brigitta S. 1998. «Phylogenetic analyses of primate size evolution: the consequences of sexual selection», Biological Journal of the Linnean Society, 64 (4): 413-447, p. 419.

85 LECOINTRE Guillaume & LE GUYADER Hervé. 2001. Classification phylogénétique du vivant. Paris, Belin, p. 19.

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2008

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540