Atlas de la grotte Chauvet-Pont d’Arc. Volume 1
| ,Partie 2. Les contextes de l’art et de l’archéologie
Chapitre 6. Contexte paléoenvironnemental de l’occupation humaine et animale
Texte intégral
6.1. Introduction
1Jean-Jacques Delannoy
2L’analyse des contextes physique et temporel de la grotte a permis d’appréhender les paysages souterrains contemporains des périodes de fréquentation humaine et animale (cf. supra, chapitre 4), et de relever deux périodes distinctes d’occupation (entre 37 000 et 33 500 cal BP, et entre 31 000 et 29 000 cal BP) (cf. supra, chapitre 5). Entre celles-ci, dans l’état actuel des données issues des datations sur charbons de bois, il semblerait que la grotte n’ait pas été occupée par les humains. Cette absence est-elle l’expression d’une accessibilité restreinte consécutives aux premiers écroulements de la corniche calcaire, aux modifications de fréquentation territoriale sous l’effet de changements climatiques ou à toute autre cause ? Si la question reste ouverte, les études menées dans la grotte permettent déjà de cerner les conditions environnementales et climatiques qui régnaient alors. L’étude des spéléothèmes a apporté une première contribution importante en précisant l’âge des périodes de croissance des concrétions dont on sait qu’elle dépend essentiellement de la production de CO2 par la couverture bio-pédologique, donc du contexte bio-climatique. Les dates obtenues sur les spéléothèmes ont permis de mettre en évidence des phases d’arrêt et de développement des concrétions qui, dans le contexte climatique du Pléistocène supérieur, peuvent être associées aux épisodes de péjoration climatique (stadiaires froids) et de réchauffement (interstadiaires tempérés et interglaciaire holocène) (cf. supra, § 5.5.). D’autres supports ont été recherchés pour appréhender les conditions bio-climatiques des périodes les plus froides durant lesquelles les spéléothèmes n’ont pu enregistrer de données environnementales. L’étude des pollens et des restes végétaux contenus dans les niveaux archéologiques (cf. infra, § 6.2.) et l’analyse des charbons de bois présents au sol de la cavité (cf. infra, § 6.3.) ont été mobilisées pour déterminer quel était le couvert végétal aux environs de la grotte. L’étude des pollens dans l’un des coprolithes de canidés présents dans la grotte a également été entreprise, et ses informations recoupées avec celles provenant des niveaux archéologiques. Enfin, des recherches paléogénétiques et isotopiques ont été conduites sur les ossements d’ours des cavernes afin de préciser leur alimentation et leur spécification écologique (cf. infra, § 6.4.).
3Outre la reconstitution du contexte bio-climatique rencontré par les hommes et les animaux ayant fréquenté la grotte au Pléistocène supérieur, les résultats de ces travaux sont particulièrement importants car ils renseignent indirectement sur les processus morphogéniques qui ont façonné le relief extérieur ainsi que sur les conditions hydroclimatiques régnant alors dans la grotte. La présence de gélifracts en dessous et au-dessus des niveaux archéologiques aurignaciens, à proximité de l’ancien porche (cf. supra, § 4.2. ; § 4.4.) suggère qu’il s’agissait de conditions périglaciaires bien marquées, attestées par des formes de gélifluxion identifiées dans l’Éboulis d’Entrée (cf. infra, partie 3, Carte 4). Au sein de cet environnement périglaciaire, la présence fort possible d’un pergélisol à la surface du massif calcaire a pu contrarier voire bloquer les eaux d’infiltration, contribuant à une ambiance relativement sèche dans la cavité. Ces différentes hypothèses reposent sur le croisement de l’ensemble des observations réalisées dans la grotte et dans son environnement extérieur. La définition des conditions paléoécologiques est au cœur de la construction des connaissances nécessaires à une meilleure compréhension des phases d’occupation mais aussi de désaffection de la cavité. C’est à cette définition que nous invite, pas à pas, le présent chapitre par la présentation des travaux palynologiques, anthracologiques et paléogénétiques et de leurs résultats.
6.2. Restes végétaux et analyses palynologiques
4Michel Girard, Jean-Michel Geneste, Bernard Gély, Frédéric Maksud
5Relativement rares, les résidus et traces de végétaux fossiles observés dans les sols de la grotte Chauvet sont originaux tant par leur nature et leur localisation dans la cavité que par leur position au sol [fig. 84] : ils sont essentiellement localisés dans la partie profonde et sont associés au sol argilo-limoneux. Ils couvrent un large spectre : pollens (Girard 2005), empreintes de macrorestes végétaux et de branches (Garcia 2001 ; Geneste 2001 ; 2005) et charbons de bois (cf. infra, § 6.3.) (Théry-Parisot, Thiébault 2005 ; Théry-Parisot et al. 2018). Chacune de ces catégories apporte sa contribution à la connaissance du contexte paléo-environnemental.
FIG. 84. Empreintes de macrorestes végétaux et prélèvements palynologiques.
FIG. 84. Locations of plant macroremain impressions and palynological samples.

6.2.1. Les analyses polliniques
6Le contenu palynologique des sols a été étudié après une phase de test sur des échantillons prélevés dans des secteurs n’ayant connu d’activité hydrologique ni durant ni après les périodes de fréquentation (cf. supra, § 4.5.) C’est pourquoi, le travail s’est concentré sur les banquettes des salles Hillaire et du Crâne, où cinq échantillons ont été prélevés à la surface du sol ou à faible profondeur (entre 1 et 2 centimètres). Leur analyse a permis d’évaluer le potentiel de conservation des pollens dans la cavité, et conduit à en prélever d’autres dans la coupe naturelle qu’est le Grand Effondrement de la Salle Hillaire (Girard 2005). D’autres prélèvements ont ensuite été réalisés dans les sondages SH1c (Salle Hillaire) et GE1 (Éboulis d’Entrée). Un coprolithe de canidé (échant. CCH1) (cf. infra, § 6.4.) a également été analysé afin de relever le potentiel analytique de ce type de résidu qui, en d’autres sites de la région, a d’ores et déjà révélé la présence de pollens (Argant, Philippe 2011).
7Un tamisage des prélèvements à 160 micromètres, destiné à éliminer les plus gros grains, a précédé le traitement chimique classique. Une coloration à la fuchsine a été effectuée pour repérer plus aisément les pollens et distinguer les grains récents intrusifs. Les résultats sont ici présentés par type d’échantillon et par zone de prélèvement.
6.2.1.1. Les échantillons isolés
8Les pollens sont bien conservés mais leur quantité dans les échantillons prélevés est faible. Le nombre de taxons déterminés, entre seize et vingt-quatre, est à la limite du seuil de validité statistique (minimum vingt). La pauvreté des échant. 3 et 4 n’a pas permis d’établir le pourcentage des différents taxons. Certains échantillons contiennent quelques pollens holocènes, dans lesquels on reconnaît divers taxons : Pinus (pin), Quercus ilex (chêne vert), Olea (olivier), Populus (peuplier), Phillyrea (filaire), Quercus pubescens (chêne pubescent), Cerealia (céréales), Ericaceae (éricacées) et Asteraceae (astéracées). La présence de ces grains à la surface des sols est vraisemblablement liée à la fréquentation de la cavité depuis sa découverte.
9Les spectres pléistocènes présentent une uniformité globale, marquée par une très faible teneur en pollens arborés et arbustifs (2 à 3 %) : Pinus (pin), Betula (bouleau), Salix (saule) et Alnus (aulne). La strate herbacée est dominée par des Asteraceae (astéracées, 44 à 49 %), au sein desquelles Artemisia (armoise) est le genre le plus abondant (22 à 35 % environ). Associés à de nombreuses Poaceae (poacées, 25 à 32 %), les taxons à cachet steppique comprennent Anthemideae (groupe au sein des astéracées), Chenopodiaceae (chénopodiacées), Armeria (armérie), Helianthemum (hélianthème), Rubiaceae (rubiacées) et Thalictrum (pigamon).
6.2.1.2. Le Grand Effondrement de la Salle Hillaire
10Seuls les 35 centimètres supérieurs des dépôts sédimentaires ont livré des grains de pollens ; les argiles litées et prismatiques sous-jacentes ainsi que la couche à ossements située à 93 centimètres sous le niveau du sol sont stériles. La présence de quelques fibres de bois de Juniperus (genévrier, échantillon prélevé à 5 centimètres de profondeur) et de Pinus (pin, échantillon prélevé à 34,5 centimètres de profondeur) a été relevée dans les préparations microscopiques par Isabelle Théry-Parisot (Théry-Parisot, Thiébault 2005 ; Théry-Parisot et al. 2018).
11Quarante-trois taxons ont été identifiés dans cet ensemble [fig. 85]. Très pauvre (3 à 10 %), la strate arborée comprend Pinus (pin), Juniperus (genévrier) Betula (bouleau) et Salix (saule). L’ensemble herbacé est dominé par des Poaceae (poacées) et des Asteraceae –Cichorieae (groupe d’astéracées comprenant les pissenlits), Anthemideae type Aster (aster), Anthemideae Anthemis (anthémis), Carduaceae (groupe des chardons, au sein des astéracées), Artemisia (armoise)– ainsi que Centaurea scabiosa (centaurée scabieuse). Les autres plantes steppiques –Chenopodiaceae (chénopodiacées), Spergula sp. (spergule), Helianthemum (hélianthème), Rubiaceae (rubiacées) Plantago (plantain), Thalictrum (pigamon)– atteignent environ 20 % des échantillons. Les plantes hygrophiles et les fougères sont très rares.
FIG. 85. Diagramme palynologique.
FIG. 85. Palynological diagram.

Prélèvement effectué dans le Grand Effondrement (Salle Hillaire) en partie supérieure du sol archéologique (sol gris anthropique) sous le plancher stalagmitique holocène (AP « arborean pollen » : pollen d’arbres ; NAP « non arboreal pollen » : pollen d’herbacées).
Samples collected in the Large Collapse (Hillaire Chamber) on the upper part of the archaeological floor (gray anthropogenic floor), under the Holocene stalagmitic crust (AP arboreal pollen ; NAP non-arboreal pollen).
Analyses : M. Girard (Cepam).
6.2.1.3. Le sondage SH1c
12Une soixantaine de taxons a pu être identifiée dans les dépôts 2 à 7 [fig. 86], le niveau inférieur 8 étant quant à lui stérile. Les arbres sont rares (2,8 à 9,5 %) et toujours représentés par des essences supportant des conditions climatiques rudes : Pinus (pin), Juniperus (genévrier), Salix (saule), Betula (bouleau) et Myrica (piment royal). Quant à Corylus (noisetier) et Rhamnus (nerprun), ils sont chacun représentés par un seul grain dont l’origine peut être lointaine.
FIG. 86. Diagramme palynologique.
FIG. 86. Palynological diagram.

Prélèvement effectué dans le sondage SH1c (Salle Hillaire) (AP « arborean pollen » : pollen d’arbres ; NAP « non arboreal pollen » : pollen d’herbacées). Analyses : M. Girard (Cepam).
Samples collected in the SH1c test-pit (Hillaire Chamber) (AP arboreal pollen ; NAP non-arboreal pollen).
13Dominées par les Poaceae (poacées, 25 à 40 %), les herbacées comprennent des taxons caractéristiques d’espaces ouverts tels Artemisia (armoise), Chenopodiaceae (chénopodiacées), deux espèces d’éphédra : Ephedra distachya et Ephedra fragilis, Helianthemum (hélianthème), Rubiaceae (rubiacées), Armeria (armérie) et Thalictrum (pigamon). L’abondance d’une Saxifragaceae (saxifragacée) apparentée à Chrysosplenium (dorine) est à noter (5 à 10 %), ainsi que la présence de Circaea lutetiana (circée de Paris) et d’Anthoceros muscineae (anthocéros). Ces trois genres, qui affectionnent les endroits protégés, frais, humides, devaient se cantonner aux escarpements calcaires. La proximité de la rivière est indiquée par quelques plantes hygrophiles : Cyperaceae (cypéracées), Potamogeton (potamot) et Sparganium (rubanier). Le diagramme pollinique, qui ne montre pas de variation notable de la végétation, indique que cette série sédimentaire correspond à un épisode de durée relativement courte.
6.2.1.4. Le sondage GE1
14Les arbres ne sont représentés que par Pinus (0,6 %). Cette série se distingue des précédentes par le taux élevé des Cichorieae (50 à 60 %), alors que dans les analyses précédentes, la fréquence de ce taxon ne dépasse pas les 15 %. Le taux des Poaceae (poacées) est quant à lui voisin de 30 %. Les autres taxons –Artemisia (armoise), Aster (aster), Centaurea (centaurée), Thalictrum (pigamon), Rubiaceae (rubiacées)– oscillent entre 4 et 11 %. Cette série est caractéristique d’un environnement steppique.
6.2.1.5. Le coprolithe de canidé CCH1
15La teneur et la diversification des pollens de cet échantillon sont relativement bonnes : deux cent quatre-vingt-trois grains pour 2 grammes et vingt-huit taxons. Les pollens d’arbres (9 %) y sont peu nombreux et seulement représentés par Pinus (pin), Juniperus (genévrier) et Salix (saule) Les herbacées comprennent essentiellement des Poaceae (poacées, 37 %) et des Asteraceae (astéracées) (15,2 %). Les autres taxons à cachet steppique, Artemisia (armoise), Chenopodiaceae (chénopodiacées) et Rubiaceae (rubiacées), atteignent 5,8 %. L’importante fréquence d’une petite Brassicacea (brassicacée) de type Aethionema (æthionème, 15 %), est à relever. Adaptée aux conditions climatiques rudes (écarts thermiques, sécheresse), cette plante colonise les pierriers, essentiellement calcaires, bien exposés, souvent pentus et relativement mobiles. Sa floraison, qui s’étend de mai à juillet, situerait le passage du canidé dans la cavité au début de la saison chaude. À l’exception de cette crucifère indicatrice de la saison de l’exonération, le spectre pollinique est comparable à ceux des échantillons isolés ainsi qu’à ceux des séries du Grand Effondrement et du sondage SH1c.
16La composition pollinique de ce coprolithe massif, qui n’a pas subi de perturbation postdépositionnelle, prouve que les assemblages de pollens conservés dans les sols sont bien représentatifs du paysage de l’époque. La forte cohérence de l’ensemble des résultats met ainsi en lumière l’existence d’un paysage très ouvert lorsque les hommes du Paléolithique ont fréquenté la grotte. La représentation pollinique de Pinus (pin) et l’importante masse de charbons de bois issus de ce taxon ne concordent néanmoins pas (Théry-Parisot, Thiébault 2005) (cf. infra, § 6.3.). La position chronologique de ces séquences ne peut malheureusement être précisée par les pollens, car elles se situent dans l’une des phases froides steppiques qui caractérisent la seconde partie du Würm.
6.2.2. Les empreintes végétales des salles profondes
17Dans les salles et galeries situées au-delà de la Galerie du Seuil, l’examen détaillé des sols argileux a révélé une présence inhabituelle d’empreintes végétales très lisibles dont la présence n’est pas sans interroger, notamment quant aux conditions de leur conservation. La grotte Chauvet est en effet actuellement subdivisée en deux zones possédant des régimes climatiques bien distincts, induits par des contextes physiques et environnementaux spécifiques. La première partie de la cavité, allant de l’Éboulis d’Entrée jusqu’à la Galerie du Seuil, est marquée par des variations saisonnières de température et d’hygrométrie, certes de faible amplitude mais non négligeables (cf. infra, § 7.1.). Elle est sensiblement plus sèche que le réseau situé au-delà de la Galerie du Seuil. Ce régime climatique, vraisemblablement déjà actif lorsque l’entrée de la grotte était ouverte, a contribué à l’assèchement des placages et films argileux ainsi qu’à leur enlèvement (moindre cohérence avec la paroi et effet de la gravité). La seconde partie de la cavité se caractérise par une atmosphère bien plus confinée. La température et l’humidité y sont beaucoup plus stable (cf. infra, § 7.3.1.). Ce régime est à la fois lié aux eaux d’infiltration (à présent temporaires) et surtout au suintement des parois (condensation, ressuyage des parois…) responsable du maintien des placages argileux sur celles-ci et à l’hygrométrie particulière de la Salle Hillaire et des secteurs du fond (cf. infra, § 7.4.). Il est possible d’envisager que les deux régimes climatiques et environnementaux situés de part et d’autre du verrou topographique constitué par la Galerie du Seuil aient fonctionné de même dans le passé. Les deux parties de la grotte possèdent donc deux histoires distinctes du point de vue environnemental, et leurs sols et parois n’ont pas enregistré de manière similaire les événements, en particulier ceux liés aux activités biologiques et humaines.
18Les sols de la seconde partie de la grotte, du fait de l’humidité et du confinement, constituent aujourd’hui des réservoirs de documentation pour l’étude des vestiges biologiques végétaux et animaux ainsi que pour celle des activités anthropiques. En plus des ossements, des charbons de bois et des empreintes humaines et animales, des macrorestes végétaux sont présents. Ces derniers se sont révélés abondants, tant à la surface du sol qu’en profondeur à la faveur des coupes du Grand Effondrement de la Salle Hillaire [fig. 87, fig. 88].
FIG. 87. Empreintes de macrorestes végétaux sous l’encroûtement stalagmitique.
FIG. 87. Plant macroremain impressions under the stalagmitic crust.

À proximité du rebord ouest du Grand Effondrement (Salle Hillaire), l’encroûtement stalagmitique tend à se fragmenter. À droite de la règle graduée, un fragment retourné du revêtement calcitique permet d’observer comme sur le sol argileux (à gauche de l’écaille) des empreintes de branchettes ainsi que charbons de bois.
Near the western edge of the Large Collapse (Hillaire Chamber), the stalagmitic crust is easily fragmented. To the right of the scale, the underside of a calcite fragment displays twig impressions and charcoal fragments, also present on clay floor to the left of this fragment.
FIG. 88. Empreinte de branche sur le rebord ouest du Grand Effondrement (Salle Hillaire).
FIG. 88. Branch impression on the western edge of the Large Collapse (Hillaire Chamber).

L’encroûtement stalagmitique holocène a fossilisé le sol archéologique et les témoins laissés par les humains. On lit ici très bien l’empreinte d’une branche de 2 à 3 cm de diamètre et sa structure ligneuse. On relève également la nature plastique des argiles sur lesquelles ont été déposés les fragments végétaux.
The Holocene stalagmitic crust fossilized the archaeological floor and the remains left by humans. Here, we can see the impression of a branch (2-3 centimeters in diameter) and its ligneous structure. We can also observe the plastic nature of the clays on which the vegetal fragments were deposited.
19Des empreintes de macrorestes végétaux ont pu être observées dans cette même salle à la surface inférieure des minces encroûtements de calcite qui ont recouvert les débris végétaux parsemés à la surface des sols argileux. Les formations sédimentaires les plus riches en macrorestes végétaux sont situées autour du Grand Effondrement de la Salle Hillaire, en contact direct avec les dépôts fins argileux. Y ont été distingués, parmi des sables, des graviers et de minuscules fragments de charbon de bois, des débris végétaux variés dont des graines, des feuilles et des brindilles (Geneste 2005b). Les plus grands correspondent à des fragments centimétriques d’écorces et de branchettes.
20La dernière catégorie de vestiges, des empreintes de fragments végétaux plus volumineux, branches et branchettes, s’avère visuellement spectaculaire, malgré une accessibilité réduite. Ces empreintes, régulières et rectilignes, sont singulièrement conservées dans les mêmes zones, mais un peu plus en profondeur, à la surface des sols argileux légèrement indurés de la Salle Hillaire, de la Salle du Crâne, de la Galerie des Mégacéros et de la Salle du Fond (Garcia 2005 ; Geneste 2005 ; Maksud, Gély 2005). Certaines branchettes possèdent une extrémité carbonisée dont la partie charbonneuse est préservée. Quelques-unes ont été moulées lors de la fouille du sondage SH1c de la Salle Hillaire. Leur étude détaillée reste à mener.
21Toujours en Salle Hillaire, à l’extrémité sud de la coupe la plus aisément accessible, sous la partie la plus mince du plancher stalagmitique démantelé au bord du Grand Effondrement, a été reconnue une concentration de moules externes de branches de forte section (5 à 10 centimètres de diamètre) [fig. 88]. La matière de ces branches, recouvertes d’argile fine en fond de zone humide, a progressivement disparu ; seule leur forme moulée en creux et aujourd’hui vide subsiste [fig. 89]. Les fragments sont accumulés sous la surface calcitée, ce qui indique qu’ils étaient déjà enfouis dans l’argile au moment du concrétionnement (Geneste 2005). L’érosion de leur surface externe, dépourvue d’écorce, semble indiquer un assez long séjour dans un milieu humide avant leur fossilisation terminale. La longueur de ces fragments est délicate à déterminer, du fait des limites de l’exploration endoscopique des cavités de ces restes végétaux.
FIG. 89. Empreinte dans l’argile d’un fragment de branche.
FIG. 89. Impression of a branch fragment in the clay.

À l’entrée de la Galerie des Mégacéros, le sol argilo-limoneux contient de nombreuses empreintes de branches et de branchettes. Celle qui est présentée ici se situe à proximité d’un des anciens feux ayant rubéfié les parois et le plafond de la galerie. Elle est en creux dans la surface du sol : cette géométrie est liée à la décomposition de la branche qui était en partie incrustrée dans le sol. L’enfoncement de ce fragment dans le sédiment argilo-limoneux peut être rattaché au passage des animaux et des humains, à la nature plus plastique des argiles, ou à l’association de ces deux facteurs.
At the entrance to the Megaloceros Gallery, there are many branch and twig impressions in the silty clay floor. This one is situated near one of the ancient fires that reddened the walls and ceiling of the gallery. The impression is hollow on the surface of the floor : this geometry is associated with the decomposition of the branch, which was partially encrusted in the floor. This fragment could have been pushed into the silty clay floor by passing animals and humans, due to the more plastic nature of the clays here, or a combination of these factors.
22L’origine de l’accumulation d’importantes pièces de bois à plus de 200 mètres de l’entrée préhistorique de la grotte n’est pas précisément déterminée, malgré une probable nature anthropique, puisque ni les ours, ni aucun transport naturel dans le milieu souterrain ne peut être à l’origine de leur présence dans ces secteurs. C’est pour répondre à cette question en particulier que la recherche d’une autre entrée de la cavité, plus proche de ces zones profondes de foyers d’accumulations charbonneuses et végétales, a été entreprise (Garcia 2005 ; Geneste 2005). L’absence évidente de toute entrée par le fond du réseau (Delannoy et al. 2001b ; 2004) laisse place à l’hypothèse de l’introduction intentionnelle de végétaux et de bois de différentes essences et dimensions, destinée à l’alimentation des foyers et à leurs diverses fonctions (éclairage, enfumage, production de pigment noir charbonneux, fonctions symboliques), ou encore à des aménagements de nature inconnue. Les questions relatives à la présence de ces végétaux dans la grotte, leur détermination, leur état de conservation et leur âge, en lien avec la fréquentation humaine et animale, restent à traiter en lien avec les informations acquises et restant à acquérir sur la fréquentation humaine et animale dans les années à venir.
6.3. Charbons de bois : environnement végétal et usages du bois de feu
23Isabelle Théry-Parisot, Stéphanie Thiébault
24L’état de conservation exceptionnel des restes ligneux carbonisés dans la grotte offre à l’anthracologie un contexte d’étude unique pour aborder l’environnement végétal, le contexte climatique au temps de la fréquentation de la grotte mais également la dimensions culturelle des choix techniques qui sous-tendent la collecte du bois et ses usages. Les traces charbonneuses, les anciens foyers reconnus à partir des parois chauffées et les dessins pariétaux réalisés au charbon de bois sont autant de témoins de ces usages. Au-delà des aspects symboliques présumés, l’usage du feu répond à des activités variées allant de l’éclairage dans la cavité jusqu’à la fabrication de la matière picturale. On comprend alors aisément les enjeux de l’étude anthracologique, dont la double vocation paléoécologique et paléoéconomique prend ici une dimension toute particulière. C’est pour répondre à ces objectifs que de nombreux charbons de bois ont été prélevés et analysés pour identification [tabl. vii] (Théry-Parisot, Thiébault 2005 ; Thiébault 2010 ; Théry-Parisot et al. 2018).
6.3.1. De très nombreux charbons de bois… mais un seul taxon identifié
25Les prélèvements dans la cavité [fig. 90] sont restés limités tant en quantité que dans l’espace pour des raisons de conservation. À l’exception du sondage GE1a réalisé à la base de l’Éboulis d’Entrée (cf. infra, partie 3, Carte 4), les prélèvements de charbons de bois à la surface des sols et des parois ont été réalisés manuellement, à la pince depuis les passerelles. Une attention particulière a été portée à la diversification des contextes de prélèvement. Ceux-ci concernent les traces charbonneuses, les charbons dispersés au sol au sein et/ou à proximité des accumulations charbonneuses, et les fragments situés à l’aplomb des dessins noirs. Les résultats des datations14C montrent au moins deux épisodes de fréquentation distincts (à l’Aurignacien et au Gravettien), tandis que l’essentiel les traces charbonneuses se rapportent essentiellement au Gravettien (cf. supra, chapitre 5).
FIG. 90. Prélèvements des charbons de bois pour analyse.
FIG. 90. Locations of charcoal samples collected for anthracological analysis.

26Au total, soixante-quatre prélèvements ont donné lieu à l’analyse de cent cinquante-cinq échantillons et à leur identification au microscope optique à réflexion selon les trois plans anatomiques du bois (Schweingruber 1990). Les fragments de bois carbonisé de taille comprise entre 0,2 et 2 centimètres sont bien conservés, à l’exception des résidus de charbon issus des traces charbonneuses, dont la structure anatomique est fortement altérée.
27À l’exception d’un fragment provenant d’un échantillon isolé de la Galerie du Cactus (GC-05-10), qui se rapporte au genre Rhamnus, tous les autres échantillons identifiés sont des fragments de pin, classiquement appelé pin type sylvestre (cf. Pinus sylvestris Mill.) mais pouvant en réalité se rapporter à plusieurs espèces de pins « froids » (Pinus sylvestris/ nigra/ mugo/ uncinata), ces différentes espèces de pin ne pouvant pas être discriminées sur des critères anatomiques [fig. 91]. La composition de l’assemblage, qui ne caractérise ni les deux principaux épisodes de fréquentation de la grotte, ni les contextes distincts, pose la question de la représentativité des charbons de bois. En anthracologie, la composition monospécifique d’un assemblage peut renvoyer à une réalité écologique (paysage pauvre en espèces), mais également à une collecte sélective (préférence d’un taxon), à un ramassage ponctuel du bois (hasard, collecte) ou à un problème d’échantillonnage (Chabal 1997 ; Théry-Parisot 2001 ; Théry-Parisot et al. 2010a ; Henry, Théry-Parisot 2014).
FIG. 91. Vues en microscopie électronique à balayage de deux coupes d’un échantillon de charbon de bois.
FIG. 91. Scanning electron microscopy view of two sections of a charcoal sample.

La structure anatomique du bois est caractéristique de son essence. Elle est parfaitement conservée après la carbonisation et permet une identification taxinomique selon les trois plans anatomiques du bois. Le bois des gymnospermes est homoxylé, il est composé principalement de fibres trachéides. La présence de canaux résinifères axiaux dans le plan transversal (A) et de ponctuations pinoïdes dans le plan radial (B) permettent ici d’identifier le genre Pinus, qui peut correspondre à plusieurs espèces de pins écologiquement très proches mais anthracologiquement impossibles à distinguer les uns des autres sur des critères anatomiques. On parle alors de « taxon valise », puisqu’il peut s’agir aussi bien de Pinus sylvestris que de Pinus nigra, de Pinus mugo ou de Pinus uncinata.
The anatomical structure of wood can be used to identify its species. This structure is perfectly preserved after carbonization and its analysis in the three anatomical planes of wood (transverse, radial, tangential) enables its taxonomic identification. Gymnosperm wood is homoxylous, being composed mostly of fiber tracheids. The presence of axial resin canals in the transverse plane (A) and pinoid punctuations in the radial plane (B) show that it belongs to the genus Pinus, which can correspond to several pine species that are ecologically very similar but anthracologically impossible to distinguish from each other based on anatomical criteria. We thus speak of a “taxon valise”, which in this case could correspond to Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus mugo or Pinus uncinata.
6.3.2. Contrainte environnementale ou ramassage ciblé d’un taxon ?
28Une première remarque porte sur le problème de la représentativité d’échantillons issus de prélèvements contraints, manuels, sélectifs, non exhaustifs et ne répondant pas aux exigences méthodologiques usuelles de l’anthracologie. Il est attesté que le prélèvement manuel entraîne, pour des raisons statistiques, une surreprésentation des essences les plus fréquentes (Chabal 1997). Quoi qu’il en soit, les prélèvements réalisés « au hasard » et dans différents contextes rendent compte d’une réalité : même si d’autres essences ont pu être utilisées, le pin est le seul taxon représenté parmis les charbons prélevés au hasard.
29Cet arbre était-il alors le seul disponible dans l’environnement ? L’examen des données paléobotaniques régionales et l’étude du pollen de la grotte Chauvet permettent de nuancer cette hypothèse (cf. supra, § 6.2.). Les deux épisodes reconnus de fréquentation de la grotte par les datations14C s’insèrent dans une période d’instabilité correspondant à une succession d’oscillations climatiques, à la charnière des stades isotopiques 3 et 2. Dans ce contexte globalement froid, qui se traduit par l’existence de paysages ouverts, pauvres en arbres, subsistent surtout le pin et quelques arbustes (bouleau, saule, genévrier, argousier) qui trouvent des conditions favorables à leur maintien dans les zones-refuges (Bazile-Robert 1979 ; Thiébault 1988 ; Delhon, Thiébault 2005 ; Médail, Diadema 2009 ; Harrison, Sánchez Goñi 2010 ; Van Meerbeeck et al. 2011 ; Roiron et al. 2013). Ainsi, s’il semble évident que le pin constitue la principale ressource ligneuse disponible dans l’environnement proche du site, la présence d’autres taxons ne peut être écartée.
30À ce modèle déterministe liant de manière univoque une pratique sociale à une contrainte environnementale, il est possible d’opposer des hypothèses d’ordre culturel. La gestion de la ressource bois s’inscrit dans le cadre « contraint » des modes de vie paléolithiques, qui se caractérisent par une importante mobilité, une occupation saisonnière des sites et un kit technique relativement limité (Théry-Parisot 2002a ; 2002b). Dans ce contexte, le ramassage de bois mort, déjà sec et au sol, permet d’éviter l’abattage, techniquement possible mais de mise en œuvre relativement complexe, et ses corollaires, le séchage et le stockage, dont la durée minimale nécessaire de vingt-quatre mois entraîne un usage différé, peu adapté au mode de vie nomade des populations paléolithiques (Théry-Parisot, Texier 2006). Or, le pin, taxon alors majoritaire dans l’environnement, se caractérise par un important élagage naturel des branchages [fig. 92], constituant une réserve de bois mort substantielle immédiatement disponible et parfaitement adaptée à une occupation ponctuelle du site, pour peu qu’elle ait lieu en dehors des périodes d’enneigement (Théry-Parisot 2001 ; Thiébault 2002 ; Théry-Parisot, Thiébault 2005 ; Henry et al. 2009). On parle alors de collecte opportuniste du bois mort, ou de sélection d’un état physiologique, phénologique et morphologique du bois.
FIG. 92. Élagage naturel du pin (Mont Lozère, France).
FIG. 92. Natural trimming of Pin (Mont Lozère, France).

L’élagage est un processus biologique naturel qui se traduit par une chute des branches basses à l’issue d’un dépérissement principalement causé par un manque de lumière. L’élagage naturel, particulièrement important chez les résineux, constitue un stock de bois mort au sol, déjà sec et déjà « coupé » –et donc d’usage immédiat. D’après les stigmates anatomiques (bois de réaction, attaques biologiques) et l’estimation des calibres, le bois mort semble avoir constitué l’essentiel du bois utilisé par les sociétés paléolithiques pour des raisons évidentes de mobilité des groupes.
Tree trimming is a natural biological process in which the low branches fall from a tree as their health declines, mainly due to a lack of light. Natural trimming, particularly frequent for conifers, creates a natural stock of dead wood on the ground that is already “cut” and dried, and thus immediately useable. Anatomical signatures (reaction wood, biological attacks) and size estimations, suggest that Paleolithic societies used mostly dead wood, which would fit well with their nomadic lifestyle.
- 1 L’Action concertée incitative (ACI) jeunes chercheurs « Économie des combustibles au Paléolithique (...)
- 2 Dans le cadre du programme « Les traces de feux de la grotte Chauvet : des impacts thermiques sur (...)
31Doit-on pour autant éluder l’hypothèse de la sélection du pin ? Au-delà d’aspects symboliques difficiles à appréhender, des motivations mettant en jeu ses propriétés combustibles ou physiques peuvent être invoquées. Il faudrait alors admettre que les propriétés de ce taxon sont adaptées à tous les usages du bois, c’est-à-dire a minima pour l’éclairage (propriétés combustibles) et comme matière première pour la réalisation des dessins au charbon (propriétés physiques). En combinant des caractéristiques de forte inflammabilité, dues à la présence de résines constituées d’hydrocarbures terpéniques à haut pouvoir calorifique, et de combustion harmonieuse des gaz inflammables en lien avec sa densité moyenne, le bois de pin garantit un éclairage confortable et durable dans un espace fermé tel celui d’une grotte (Trabaud 1976 ; 1989). Par ailleurs, on présume que certaines qualités, notamment mécaniques, des charbons ont également été recherchées pour la réalisation des dessins noirs, qui suppose la production d’une quantité importante de charbons de bois d’une taille et d’une qualité technique (rigidité, plasticité) adaptées au travail des artistes. L’adéquation entre la quantité et la qualité de charbons issus de la combustion de bois de pin fait l’objet de travaux en cours. Les combustions expérimentales menées en laboratoire1 et en grotte2 ont montré que les charbons produits représentent 1,7 à 2,2 % de la masse de bois brûlé (Théry-Parisot et al. 2010b), ce qui, au regard de l’étendue des surfaces peintes au moyen de ce pigment dans la grotte Chauvet, laisse présumer de la très substantielle quantité de pin utilisé à cette fin. Les questions relatives aux procédés de fabrication des charbons de bois destinés à la réalisation des dessins et de leurs qualités techniques font partie d’une réflexion générale sur les colorants utilisés pendant la préhistoire. On connaît notamment le rôle clé de la densité du bois sur ses propriétés mécaniques et physiques (Forest Products Laboratory 2010 ; AIESB 2013). Par ailleurs, on sait qu’à température équivalente, la carbonisation conserve le rapport de densité entre les essences (Chrzazvez 2013 ; Chrzazvez et al. 2014). Mais on sait également que les procédés de fabrication eux-mêmes, à savoir le choix du bois (taux d’humidité, état physiologique et calibre) et son traitement thermique (oxygénation, températures et gradient de montée en température) prévalent sur les propriétés de l’espèce (Byrne, Nagle 1997 ; Borrega, Kärenlampi 2008 ; Gündüz et al. 2008 ; Kocaefe et al. 2010 ; Ascough et al. 2011). Le pin sylvestre, de densité moyenne (0,5 sur une échelle de 0,4 à 0,9 en Europe tempérée), est a priori apte à être utilisé comme colorant –mais ces questions feront l’objet de travaux futurs.
6.3.3. Le pin, entre choix techniques, choix culturels et pression environnementale
32Pour des raisons évidentes de préservation du site, l’analyse anthracologique n’a porté à ce jour que sur une infime partie du matériel disponible dans la grotte. Le potentiel d’étude est impressionnant. En privilégiant un échantillonnage couvrant la plus grande partie de la cavité et la diversité des contextes, il a été possible d’obtenir une image synthétique de l’utilisation du bois mettant en évidence l’utilisation du pin (Pinus sylvestris/ nigra/ mugo/ uncinata). Essences pionnières, d’affinité montagnarde, subsistant dans des zones-refuges pendant les périodes les plus froides de la dernière glaciation, la présence de ce taxon témoigne d’abord des conditions climatiques rigoureuses qui prévalaient lorsque les hommes fréquentaient la cavité (cf. supra, § 6.2.). Pour autant, la collecte du bois de pin semble résulter davantage d’une convergence d’éléments favorables à son utilisation que d’une contrainte environnementale, d’autres taxons subsistant dans le paysage. La facilité d’acquisition du bois mort grâce à un élagage naturel important, les propriétés de cette espèce se prêtant bien à l’éclairage et, enfin, l’abondance des restes brûlés directement exploitables pour la réalisation de dessins constituent autant de motifs qui peuvent justifier un tel choix.
33Le prélèvement et l’étude de charbons encore présents dans la cavité, notamment dans les accumulations charbonneuses, ainsi qu’une étude expérimentale portant sur les contraintes de fabrication et les propriétés mécaniques et physiques des fusains destinés à la réalisation des dessins noirs permettront d’affiner ces différentes hypothèses et de développer de nouveaux programmes intégrés de recherche.
6.4. Restes osseux et analyse ADN : apports paléoenvironnementaux
34Jean-Marc Elalouf, Hervé Bocherens, Céline Bon, Philippe Fosse, Pauline Palacio, Michel Philippe
35Les restes osseux les plus abondants dans la grotte Chauvet étant ceux d’ours des cavernes, c’est sur eux qu’ont porté l’essentiel des analyses génétiques (Bon et al. 2008 ; 2011 ; Bon, Elalouf 2010) et biogéochimiques (Bocherens et al. 2005b ; 2006 ; 2008). Des échantillons ont été prélevés dans tous les secteurs de la grotte [fig. 93, fig. 94, fig. 95]. En raison des impératifs de conservation, les spécimens prélevés sont des fragments osseux, voire des esquilles situés à proximité des passerelles. L’essentiel des vestiges osseux, et notamment les pièces les plus grandes (crânes, gros os du squelette post-crânien), sont encore en place. Les ressources paléontologiques de la grotte restent donc quasiment inchangées depuis la découverte.
FIG. 93. Localisation des prélèvements d’ossements pour analyse ADN.
FIG. 93. Locations of bone samples collected for DNA analysis.

Pour les spécimens d’ours des cavernes (US : Ursus spelaeus) les mieux préservés, l’analyse a porté sur une portion de 253 nucléotides de la région de contrôle du génome mitochondrial. Deux haplotypes mitochondriaux (HT1 et HT2) ont été mis en évidence, révélant que la population d’ours des cavernes de la grotte Chauvet est issue de deux lignées maternelles différentes. Pour les spécimens dont l’ADN est mal préservé, le diagnostic d’espèce a été effectué en analysant un fragment de 112 nucléotides du gène mitochondrial 16S qui présente suffisamment de différences (5 mutations) entre l’ours des cavernes et l’ours brun pour les distinguer. L’ensemble des prélèvements a été effectué directement sur les échantillons au sol, à l’exception de quatre prélèvements provenant du sondage de la Salle Hillaire (SH). Ces derniers correspondent à trois ossements d’ours des cavernes (SH54, SH129, SH131) et à un ossement de loup (SH130). Des prélèvements osseux ont été réalisés sur d’autres espèces (CI : Capra ibex ; CL : Canis lupus ; VV : Vulpes vulpes).
The DNA analysis of the cave bear specimens (US : Ursus spelaeus), which are the best preserved, concerned a 253-nucleotide fragment of the mitochondrial genome control region. Two mitochondrial haplotypes (HT1 and HT2) were observed, revealing that the cave bear population of the Chauvet Cave originated from two maternal lineage. For the specimens with poorly preserved DNA, species identification was achieved by analyzing a 112-nucleotide fragment of the 16S mitochondrial gene, which displays a sufficient number of differences (5 mutations) between cave bears and brown bears to distinguish them. All the samples were taken directly from bones on the floor, except for four specimens from the test-pit in the Hillaire Chamber (SH). These samples correspond to three cave bear bones (SH54, SH129, SH131) and one wolf bone (SH130). Bone samples were collected from other species as well (CI : Capra ibex ; CL : Canis lupus ; VV : Vulpes vulpes).
FIG. 94. Localisation des prélèvements d’ossements pour analyse biogéochimique.
FIG. 94. Locations of bone samples collected for biogeochemical analysis.

Les analyses biogéochimiques des ossements permettent de renseigner sur l’alimentation des mammifères et sur l’environnement extérieur dans lequel ils se déplacent. L’abondance de carbone (13C) dans le collagène des os de mammifères présents dans la grotte (ours, chevreuil, bouquetin…) est lié à celui des plantes à la base de la chaîne alimentaire, tandis que l’abondance d’azote (15N) reflète les conditions environnementales ainsi que le niveau trophique. Ces deux traceurs isotopiques constituent des indicateurs fiables des habitudes alimentaires des animaux éteints. Le collagène osseux peut également être employé pour la datation par le radiocarbone (14C). Néanmoins, la valeur des données environnementales et chronologiques extraites de l’analyse des ossements dépend de l’état de conservation du collagène. C’est pourquoi la quantité du collagène résiduel a été évaluée avant les différentes études des régimes alimentaires et des isotopes stables. L’estimation de l’état de conservation du collagène a été effectuée en mesurant la quantité d’azote (N) présente dans les ossements. En effet, l’essentiel de l’azote d’un os provient de son collagène. Les ossements prélevés présentant une quantité d’azote inférieure à 0,4 % ont perdu plus de 90 % de leur collagène d’origine : ceux-ci ne sont pas exploitables pour les analyses biogéochimiques. Seuls 30 des 98 ossements prélevés dans la grotte contiennent encore plus de 0,4 % d’azote, et constituent le socle des analyses radiocarbones et de l’alimentation des animaux.
Biogeochemical analyses of the bones in Chauvet Cave provide information on the diet of the mammals and on the environment in which they lived. The abundance of Carbon 13 (13C) in the collagen of the mammal bones present in the cave (bear, roe deer, ibex, etc.) is linked to that of the plants at the bottom of the food chain, while the abundance of nitrogen (15N) reflects the environmental conditions, as well as the trophic level. These two isotopic tracers are reliable indicators of the dietary habits of extinct animals. Bone collagen can also be used for radiocarbon dating (14C). However, the value of the environmental and chronological data obtained from bone analyses depends on the state of preservation of the collagen. For this reason, the quantity of residual collagen was evaluated before the analyses of dietary regimes and stable isotopes were carried out. The state of preservation of the collagen was estimated by measuring the quantity of nitrogen (N) in the bones because most of the nitrogen in a bone is in its collagen. The bones with a nitrogen quantity lower than 0.4 % lost more than 90 % of their original collagen and thus could not be used for biogeochemical analyses. Only 30 of the 98 bone samples collected in the cave contained more than 0.4 % nitrogen and were thus suitable for radiocarbon dating and dietary analyses of the animals.
FIG. 95. Prélèvement d’os pour analyse géochimique.
FIG. 95. Collecting a bone sample for geochemical analysis.

36L’analyse génétique a porté sur l’ADN des mitochondries, organites intracellulaires qui comportent un génome circulaire, tandis que dans le noyau l’information génétique est sous forme de chromosomes linéaires. Le génome mitochondrial présente plusieurs caractéristiques qui le rendent particulièrement adapté pour étudier les spécimens archéologiques. C’est tout d’abord un génome plus abondant que le génome nucléaire, car chaque cellule contient plusieurs centaines de mitochondries, alors qu’elle ne possède qu’un seul noyau. Ceci est un atout majeur, car l’ADN est présent en quantité infime dans les spécimens archéologiques. De plus, le génome mitochondrial est compact (200 000 fois plus petit que le génome nucléaire), et les portions qui permettent de différencier les espèces ou les lignées d’une même espèce sont connues. Enfin, il est transmis exclusivement par la mère, ce qui permet d’analyser les processus évolutifs indépendamment des phénomènes de recombinaison entre génomes maternel et paternel.
37C’est dans les secteurs profonds de la grotte, au-delà de la Galerie du Seuil, qu’ont été découverts les ossements dont l’ADN est le mieux préservé. Un spécimen en particulier (échant. US18) (cf. infra, partie 3, Carte 17) en contenait suffisamment pour décrypter la séquence complète du génome mitochondrial de l’ours des cavernes (Bon et al. 2008). Ce génome a permis de situer ce dernier dans l’arbre évolutif des ursidés, et de montrer que l’ours des cavernes et l’ours brun appartiennent à des lignées qui ont divergé il y a 1,6 million d’années.
38Pour les autres spécimens d’ours identifiés dans la grotte, les analyses génétiques ont porté sur une portion du génome mitochondrial dont l’évolution rapide permet l’identification de l’espèce et, au sein de celle-ci, de différentes lignées. Située dans la région dite de contrôle, elle est connue pour de nombreux spécimens de différents sites, ce qui permet une analyse comparative. L’information obtenue est moins précise que celle fournie par un génome mitochondrial complet, mais l’objectif comparatif et la rapidité d’acquisition des données justifient cette approche.
39Il y a 40 000 ans, la lignée des ours spéléens comportait différents clades auxquels certains auteurs confèrent le nom d’espèce. Des données génétiques sont disponibles pour l’espèce éponyme, Ursus spelaeus, ainsi que pour Ursus ingressus et Ursus deningeri kudarensis. Les séquences d’ADN des ours de la grotte Chauvet-Pont d’Arc appartiennent toutes au clade Ursus spelaeus [fig. 96]. Ceci est en accord avec les déterminations paléontologiques réalisées dans la grotte (Philippe, Fosse 2003 ; Fosse, Philippe 2005). Deux séquences d’ADN différentes ont été identifiées ; l’une d’entre elles (haplotype HT2), minoritaire (deux échantillons sur sept), est spécifique à la grotte Chauvet, tandis que l’autre (haplotype HT1) est attestée ailleurs en Europe (en Belgique à Scladina, et en Espagne à Eiros). C’est cette séquence majoritaire et elle seule que nous trouvons également sur les spécimens de la grotte des Deux Ouvertures, située à la sortie des gorges de l’Ardèche, à un peu plus de 12 kilomètres à vol d’oiseau de Chauvet (Bon et al. 2011 ; Elalouf, Feruglio 2012). La diversité génétique des ours des cavernes de la région apparaît donc limitée, montrant que nous avons affaire à une population de petite taille effective, éventuellement en voie d’extinction. Les datations radiocarbone (cf. supra, § 5.4.) réalisées sur des ossements au sol, montrant qu’ils correspondent à des spécimens tardifs de l’espèce, confortent cette notion.
40Pour les analyses biogéochimiques, les teneurs en isotopes stables du carbone (13C / 12C) et de l’azote (15N / 14N) ont été mesurées (Bocherens et al. 2005b ; 2006 ; 2008). Le taux de 15N (δ15N) contenu dans le collagène des os est tout particulièrement intéressant, car il apporte des informations sur le régime alimentaire de l’individu. Les protéines végétales ont en effet une valeur de δ15N plus faible que les protéines animales. Par conséquent, le collagène des os des animaux dont le régime est végétarien présente un δ15N inférieur à celui des animaux qui ont une alimentation carnée. Les résultats des analyses isotopiques menées sur les os d’ours des cavernes de la grotte Chauvet-Pont d’Arc montrent des valeurs basses de δ15N en comparaison de celles obtenues sur les ossements d’autres espèces herbivores ou carnivores de la cavité ou de sites voisins de la même période (Bocherens et al. 2005b ; 2006). Ces valeurs sont typiques d’une alimentation pauvre en protéines animales, voire essentiellement végétarienne [fig. 98]. Ceci contraste avec l’alimentation des ours bruns de la même période, qui étaient manifestement plus carnivores.
FIG. 96. Arbre phylogénétique simplifié de spécimens d’ursidés européens en contexte cavernicole.
FIG.96. Simplified phylogenetic tree of European cavernicolous ursids.

Cet arbre, construit au moyen de la méthode des plus proches voisins à partir de l’analyse de 253 nucléotides de la région de contrôle du génome mitochondrial, montre que les deux séquences détectées à Chauvet-Pont d’Arc appartiennent au clade Ursus spelaeus, et que la séquence majoritaire (HT1) est également trouvée chez les ours de la grotte des Deux Ouvertures. Les valeurs entre parenthèse indiquent, pour les sites concernés, le nombre de spécimens présentant la même séquence d’ADN mitochondrial. Les astérisques signalent les nœuds dont la topologie est conservée dans plus de 50 % des simulations effectuées pour la construction de l’arbre. La séquence de l’ours brun (Ursus arctos) est utilisée comme référence externe pour l’enracinement de l’arbre.
This tree, constructed using the neighbor joining method and based on the analysis of 253 nucleotides of the locus control region of the mitochondrial genome, shows that the two sequences detected in Chauvet Cave belong to the Ursus spelaeus clade, and that the dominant sequence (HT1) was also found for the bones in the Cave of Two Openings (Grotte des Deux Ouvertures). For the sites concerned, the values in parentheses indicate the number of specimens with the same mitochondrial DNA sequence. The asterisks indicate the nodes for which the topology is preserved in more than 50 % of the simulations made to construct the tree. The brown bear (Ursus arctos) sequence is used as an outgroup to root the tree.
41Pour les spécimens d’ours de la grotte Chauvet-Pont d’Arc directement datés, nous ne notons pas d’évolution significative du δ15N entre 43 000 et 33 000 ans cal BP. La reconstitution de la paléochaîne alimentaire, permise grâce aux isotopes stables, montre donc une spécialisation écologique étroite, focalisée sur les ressources végétales, et un manque de flexibilité face aux possibles changements environnementaux. Cette faible capacité adaptative aurait pu contribuer à l’extinction de l’espèce.
42En conclusion, les études génétiques et biogéochimiques montrent sans équivoque que la population d’ours des cavernes de la grotte Chauvet-Pont d’Arc appartient à la lignée Ursus spelaeus, et que le régime alimentaire de cet animal était essentiellement basé sur la consommation de végétaux. Les spécimens étudiés jusqu’à présent via les ossements à la surface des sols correspondent majoritairement à des représentants tardifs de l’espèce qui ont occupé la grotte il y a 36 000 ans. Certains, plus anciens (échant. US01 et HB34), indiquent néanmoins une occupation antérieure (avant 40 000 ans cal BP), précédant la première période de fréquentation humaine. L’analyse d’ossements enfouis permettra de déterminer la période à laquelle les ours ont commencé à occuper la grotte Chauvet-Pont d’Arc, et si leurs caractéristiques génétiques ont évolué au cours du temps.
Les enseignements apportés par l’étude des coprolithes
Des coprolithes, excréments fossilisés, ont été découverts dans trois loci, tous situés dans les secteurs profonds de la grotte [fig. 97].
Suivant le cheminement depuis l’entrée de la cavité, le premier (échant. C2.2000copro) se trouve dans la Galerie du Cierge, immédiatement à gauche après le passage resserré du Seuil. Un autre coprolithe isolé (échant. CCH3) est présent dans la partie droite de la Salle Hillaire, à proximité du Panneau de l’Ours Noir. Enfin, dans le troisième locus situé sur les banquettes d’argile marquant la limite entre la Salle du Crâne et la Galerie des Croisillons, se trouve un amas d’une dizaine de coprolithes (échant. CCH1 et CCH2), certains intacts, d’autres fragmentés ou totalement disloqués.
Les coprolithes de ces trois loci ont été recensés par Michel-Alain Garcia comme des coprolithes de canidé* (Garcia 2001 ; 2005a). Afin de les caractériser plus précisément, des analyses génétiques ont été effectuées sur le coprolithe de la partie droite de la Salle Hillaire, ainsi que sur deux échantillons de l’amas situé à l’entrée de la Galerie des Croisillons (Palacio 2015). Le seul coprolithe dont l’ADN est préservé est celui de la Salle Hillaire (échant. CCH3) [fig. 99].
L’ADN de mammifère qui y est le plus abondant est celui du loup, ce qui permet d’identifier cette pièce comme un coprolithe de Canis lupus.
* À noter qu’un quatrième locus avait été signalé par Michel-Alain Garcia (2005) dans la Salle Hillaire. Celui-ci n’a cependant pu être relocalisé depuis.
FIG. 97. Empreintes, pistes et coprolithes de canidés.
FIG. 97. Canid footprints, trails and coprolites.

FIG. 98. Inférence du régime alimentaire des ours des cavernes de la grotte Chauvet par analyse des isotopes lourds du carbone et de l’azote.
FIG. 98. Inferring the dietary regime of the cave bears of Chauvet Cave through analysis of the heavy isotopes, carbon and nitrogen.

On détermine le type de régime alimentaire de l’animal en mesurant les taux d’isotopes stables de carbone (δ13C) et d’azote (δ15N) présents au sein de ses collagènes osseux. Le régime alimentaire de l’ours des cavernes apparaît ainsi plus proche de celui des mammifères herbivores que de celui des mammifères carnivores analysés à Chauvet et en d’autres sites contemporains de la région.
The dietary regime of an animal can be determined by measuring the ratio of stable carbon (∂13C) and nitrogen (∂15N) present in its bone collagen. This analysis shows that the dietary regime of cave bears appears to be closer to that of the herbivorous mammals than to that of the carnivorous mammals analyzed at Chauvet Cave and other contemporary sites in the region.
FIG. 99. Coprolithe de loup.
FIG. 99. Wolf coprolite.

Le coprolithe de la Salle Hillaire prélevé à des fins analytiques, correspond à l’échantillon CCH3. Son analyse par la méthode de séquençage global de l’ADN (métagénomique) a permis de montrer qu’il a été produit par un loup (Canis lupus).
A coprolite sample (CCH3) was collected in the Hillaire Chamber for analysis. Using the shotgun genome sequencing method (metagenomic), it was determined that the coprolite was produced by a wolf (Canis lupus).
6.5. Conclusion
43Jean-Jacques Delannoy
44Les recherches paléoenvironnementales menées dans la grotte ont permis de construire les connaissances nécessaires à l’appréhension du contexte climatique et végétal des périodes de fréquentation humaine et animale.
45L’étude des pollens et des restes végétaux dans les niveaux archéologiques ainsi que l’analyse anthracologique apportent des éléments précis sur la végétation régionale. Celle-ci se caractérise par un paysage steppique ouvert où subsistent de rares arbres et arbustes (pin sylvestre, bouleau, genévrier, argousier…) vraisemblablement cantonnés dans les zones-refuges que pouvaient offrir les versants accidentés des gorges de l’Ardèche et de ses affluents. L’étude des pollens contenus dans un coprolithe de canidé conservé dans la grotte confirme le caractère steppique du paysage végétal. Cet environnement a-t-il influencé le régime alimentaire des ours des cavernes qui fréquentaient la grotte ? Les analyses biogéochimiques réalisées sur leurs ossements ont permis de préciser l’alimentation et l’évolution de l’espèce sur toute la durée de sa fréquentation de la cavité (cf. supra, § 5.4.). La reconstitution de la chaîne alimentaire indique une spécialisation écologique étroite, ayant peu varié dans le temps, focalisée essentiellement sur les ressources végétales.
46Cette ambiance environnementale rend compte d’un climat globalement froid, en cohérence avec les données issues des analyses sédimentologiques et géomorphologiques (gélifraction, cryoturbation, arrêt du concrétionnement, etc.) (cf. supra, chapitre 4). Les datations menées dans la grotte (cf. supra, chapitre 5) indiquent que la période de fréquentation par les hommes et les animaux correspond à une situation particulière de la fin de la dernière phase glaciaire, à la charnière des stades isotopiques 3 et 2. Cette phase se caractérise par des variations climatiques abruptes alternant des phases tempérées et froides de courte durée (quelques centaines à quelques milliers d’années) : ces fluctuations rapides du climat durant la dernière période glaciaire sont appelées « événements de Dansgaard-Oeschger » (Dansgaard et al. 1993). Quelle que soit leur importance dans le sud de l’Ardèche, ceux-ci n’ont sans doute pas été sans incidence sur la faune voire sur les occupations humaines de cette région, en fonction du caractère plus ou moins ouvert de la couverture végétale et de sa composition. En l’état actuel des connaissances, il reste délicat de préciser l’importance de ces événements dans cette région bordée par les reliefs enneigés du Massif central (mont Lozère, plateau du Velay) et par les Alpes englacées. Par sa durée, la fréquentation aurignacienne de la grotte coïncide avec ces brusques alternances climatiques sans qu’on puisse, pour l’instant, indiquer si elle recouvre plus particulièrement des phases d’amélioration (interstadiaires) ou de refroidissement (stadiaires), voire de transition. En ce qui concerne la fréquentation gravettienne de la grotte, (seconde période d’occupation révélée par la datation des charbons de bois et des traces charbonneuses) (cf. supra, § 5.2. ; § 5.3.), il est plus aisé de préciser son contexte climatique : d’après les reconstitutions paléoclimatiques menées à partir des glaces du Groenland (Landais et al. 2005), il s’agit d’une longue période très froide. Ce froid prononcé se traduit à l’intérieur de la grotte par un arrêt net de la croissance des spéléothèmes (cf. supra, § 5.5.) (Genty et al. 2003) et à l’extérieur par le développement d’une végétation steppique. Ce refroidissement climatique s’est poursuivi jusqu’aux alentours de 16 000 ans au moment du début du réchauffement climatique comme en atteste la reprise du concrétionnement dans la grotte. Le réchauffement se généralise ensuite durant tout l’Holocène, comme en témoignent les dépôts stalagmitiques qui recouvrent les sols archéologiques (cf. supra, § 4.5. ; § 5.5.).
47Ayant posé le contexte paléoenvironnemental des périodes de fréquentation humaine et animale de la grotte, ces premiers résultats sont appelés à être affinés à l’avenir, notamment pour ce qui est des fréquentations aurignacienne et gravettienne, au moyen de nouvelles données désormais mieux calées dans le temps par les datations obtenues, et cadrées dans l’espace par la compréhension morphogénique de la grotte.
Notes
1 L’Action concertée incitative (ACI) jeunes chercheurs « Économie des combustibles au Paléolithique » a constitué le cadre institutionnel d’un programme d’archéologie expérimentale réunissant à la fois des archéobotanistes et des archéozoologues sous la direction d’Isabelle Théry‑Parisot.
2 Dans le cadre du programme « Les traces de feux de la grotte Chauvet : des impacts thermiques sur les parois à la caractérisation des feux, expérimentation et modélisation » (IThEM). dirigé par Catherine Ferrier et Pierre Guibert.
Table des illustrations
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URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-1.jpg |
Fichier | image/jpeg, 977k |
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Titre | FIG. 84. Empreintes de macrorestes végétaux et prélèvements palynologiques. FIG. 84. Locations of plant macroremain impressions and palynological samples. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-2.jpg |
Fichier | image/jpeg, 40k |
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Titre | FIG. 85. Diagramme palynologique. FIG. 85. Palynological diagram. |
Légende | Prélèvement effectué dans le Grand Effondrement (Salle Hillaire) en partie supérieure du sol archéologique (sol gris anthropique) sous le plancher stalagmitique holocène (AP « arborean pollen » : pollen d’arbres ; NAP « non arboreal pollen » : pollen d’herbacées). Samples collected in the Large Collapse (Hillaire Chamber) on the upper part of the archaeological floor (gray anthropogenic floor), under the Holocene stalagmitic crust (AP arboreal pollen ; NAP non-arboreal pollen). |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-3.jpg |
Fichier | image/jpeg, 135k |
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Titre | FIG. 86. Diagramme palynologique. FIG. 86. Palynological diagram. |
Légende | Prélèvement effectué dans le sondage SH1c (Salle Hillaire) (AP « arborean pollen » : pollen d’arbres ; NAP « non arboreal pollen » : pollen d’herbacées). Analyses : M. Girard (Cepam). Samples collected in the SH1c test-pit (Hillaire Chamber) (AP arboreal pollen ; NAP non-arboreal pollen). |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-4.jpg |
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Titre | FIG. 87. Empreintes de macrorestes végétaux sous l’encroûtement stalagmitique. FIG. 87. Plant macroremain impressions under the stalagmitic crust. |
Légende | À proximité du rebord ouest du Grand Effondrement (Salle Hillaire), l’encroûtement stalagmitique tend à se fragmenter. À droite de la règle graduée, un fragment retourné du revêtement calcitique permet d’observer comme sur le sol argileux (à gauche de l’écaille) des empreintes de branchettes ainsi que charbons de bois. Near the western edge of the Large Collapse (Hillaire Chamber), the stalagmitic crust is easily fragmented. To the right of the scale, the underside of a calcite fragment displays twig impressions and charcoal fragments, also present on clay floor to the left of this fragment. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-5.jpg |
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Titre | FIG. 88. Empreinte de branche sur le rebord ouest du Grand Effondrement (Salle Hillaire). FIG. 88. Branch impression on the western edge of the Large Collapse (Hillaire Chamber). |
Légende | L’encroûtement stalagmitique holocène a fossilisé le sol archéologique et les témoins laissés par les humains. On lit ici très bien l’empreinte d’une branche de 2 à 3 cm de diamètre et sa structure ligneuse. On relève également la nature plastique des argiles sur lesquelles ont été déposés les fragments végétaux. The Holocene stalagmitic crust fossilized the archaeological floor and the remains left by humans. Here, we can see the impression of a branch (2-3 centimeters in diameter) and its ligneous structure. We can also observe the plastic nature of the clays on which the vegetal fragments were deposited. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-6.jpg |
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Titre | FIG. 89. Empreinte dans l’argile d’un fragment de branche. FIG. 89. Impression of a branch fragment in the clay. |
Légende | À l’entrée de la Galerie des Mégacéros, le sol argilo-limoneux contient de nombreuses empreintes de branches et de branchettes. Celle qui est présentée ici se situe à proximité d’un des anciens feux ayant rubéfié les parois et le plafond de la galerie. Elle est en creux dans la surface du sol : cette géométrie est liée à la décomposition de la branche qui était en partie incrustrée dans le sol. L’enfoncement de ce fragment dans le sédiment argilo-limoneux peut être rattaché au passage des animaux et des humains, à la nature plus plastique des argiles, ou à l’association de ces deux facteurs. At the entrance to the Megaloceros Gallery, there are many branch and twig impressions in the silty clay floor. This one is situated near one of the ancient fires that reddened the walls and ceiling of the gallery. The impression is hollow on the surface of the floor : this geometry is associated with the decomposition of the branch, which was partially encrusted in the floor. This fragment could have been pushed into the silty clay floor by passing animals and humans, due to the more plastic nature of the clays here, or a combination of these factors. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-7.jpg |
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Titre | TABL. VII. Déterminations anthracologiques. TABL. VII. Anthracological determinations. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-8.jpg |
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Titre | FIG. 90. Prélèvements des charbons de bois pour analyse. FIG. 90. Locations of charcoal samples collected for anthracological analysis. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-9.jpg |
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Titre | FIG. 91. Vues en microscopie électronique à balayage de deux coupes d’un échantillon de charbon de bois. FIG. 91. Scanning electron microscopy view of two sections of a charcoal sample. |
Légende | La structure anatomique du bois est caractéristique de son essence. Elle est parfaitement conservée après la carbonisation et permet une identification taxinomique selon les trois plans anatomiques du bois. Le bois des gymnospermes est homoxylé, il est composé principalement de fibres trachéides. La présence de canaux résinifères axiaux dans le plan transversal (A) et de ponctuations pinoïdes dans le plan radial (B) permettent ici d’identifier le genre Pinus, qui peut correspondre à plusieurs espèces de pins écologiquement très proches mais anthracologiquement impossibles à distinguer les uns des autres sur des critères anatomiques. On parle alors de « taxon valise », puisqu’il peut s’agir aussi bien de Pinus sylvestris que de Pinus nigra, de Pinus mugo ou de Pinus uncinata. The anatomical structure of wood can be used to identify its species. This structure is perfectly preserved after carbonization and its analysis in the three anatomical planes of wood (transverse, radial, tangential) enables its taxonomic identification. Gymnosperm wood is homoxylous, being composed mostly of fiber tracheids. The presence of axial resin canals in the transverse plane (A) and pinoid punctuations in the radial plane (B) show that it belongs to the genus Pinus, which can correspond to several pine species that are ecologically very similar but anthracologically impossible to distinguish from each other based on anatomical criteria. We thus speak of a “taxon valise”, which in this case could correspond to Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus mugo or Pinus uncinata. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-10.jpg |
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Titre | FIG. 92. Élagage naturel du pin (Mont Lozère, France). FIG. 92. Natural trimming of Pin (Mont Lozère, France). |
Légende | L’élagage est un processus biologique naturel qui se traduit par une chute des branches basses à l’issue d’un dépérissement principalement causé par un manque de lumière. L’élagage naturel, particulièrement important chez les résineux, constitue un stock de bois mort au sol, déjà sec et déjà « coupé » –et donc d’usage immédiat. D’après les stigmates anatomiques (bois de réaction, attaques biologiques) et l’estimation des calibres, le bois mort semble avoir constitué l’essentiel du bois utilisé par les sociétés paléolithiques pour des raisons évidentes de mobilité des groupes. Tree trimming is a natural biological process in which the low branches fall from a tree as their health declines, mainly due to a lack of light. Natural trimming, particularly frequent for conifers, creates a natural stock of dead wood on the ground that is already “cut” and dried, and thus immediately useable. Anatomical signatures (reaction wood, biological attacks) and size estimations, suggest that Paleolithic societies used mostly dead wood, which would fit well with their nomadic lifestyle. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-11.jpg |
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Titre | FIG. 93. Localisation des prélèvements d’ossements pour analyse ADN. FIG. 93. Locations of bone samples collected for DNA analysis. |
Légende | Pour les spécimens d’ours des cavernes (US : Ursus spelaeus) les mieux préservés, l’analyse a porté sur une portion de 253 nucléotides de la région de contrôle du génome mitochondrial. Deux haplotypes mitochondriaux (HT1 et HT2) ont été mis en évidence, révélant que la population d’ours des cavernes de la grotte Chauvet est issue de deux lignées maternelles différentes. Pour les spécimens dont l’ADN est mal préservé, le diagnostic d’espèce a été effectué en analysant un fragment de 112 nucléotides du gène mitochondrial 16S qui présente suffisamment de différences (5 mutations) entre l’ours des cavernes et l’ours brun pour les distinguer. L’ensemble des prélèvements a été effectué directement sur les échantillons au sol, à l’exception de quatre prélèvements provenant du sondage de la Salle Hillaire (SH). Ces derniers correspondent à trois ossements d’ours des cavernes (SH54, SH129, SH131) et à un ossement de loup (SH130). Des prélèvements osseux ont été réalisés sur d’autres espèces (CI : Capra ibex ; CL : Canis lupus ; VV : Vulpes vulpes). The DNA analysis of the cave bear specimens (US : Ursus spelaeus), which are the best preserved, concerned a 253-nucleotide fragment of the mitochondrial genome control region. Two mitochondrial haplotypes (HT1 and HT2) were observed, revealing that the cave bear population of the Chauvet Cave originated from two maternal lineage. For the specimens with poorly preserved DNA, species identification was achieved by analyzing a 112-nucleotide fragment of the 16S mitochondrial gene, which displays a sufficient number of differences (5 mutations) between cave bears and brown bears to distinguish them. All the samples were taken directly from bones on the floor, except for four specimens from the test-pit in the Hillaire Chamber (SH). These samples correspond to three cave bear bones (SH54, SH129, SH131) and one wolf bone (SH130). Bone samples were collected from other species as well (CI : Capra ibex ; CL : Canis lupus ; VV : Vulpes vulpes). |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-12.jpg |
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Titre | FIG. 94. Localisation des prélèvements d’ossements pour analyse biogéochimique. FIG. 94. Locations of bone samples collected for biogeochemical analysis. |
Légende | Les analyses biogéochimiques des ossements permettent de renseigner sur l’alimentation des mammifères et sur l’environnement extérieur dans lequel ils se déplacent. L’abondance de carbone (13C) dans le collagène des os de mammifères présents dans la grotte (ours, chevreuil, bouquetin…) est lié à celui des plantes à la base de la chaîne alimentaire, tandis que l’abondance d’azote (15N) reflète les conditions environnementales ainsi que le niveau trophique. Ces deux traceurs isotopiques constituent des indicateurs fiables des habitudes alimentaires des animaux éteints. Le collagène osseux peut également être employé pour la datation par le radiocarbone (14C). Néanmoins, la valeur des données environnementales et chronologiques extraites de l’analyse des ossements dépend de l’état de conservation du collagène. C’est pourquoi la quantité du collagène résiduel a été évaluée avant les différentes études des régimes alimentaires et des isotopes stables. L’estimation de l’état de conservation du collagène a été effectuée en mesurant la quantité d’azote (N) présente dans les ossements. En effet, l’essentiel de l’azote d’un os provient de son collagène. Les ossements prélevés présentant une quantité d’azote inférieure à 0,4 % ont perdu plus de 90 % de leur collagène d’origine : ceux-ci ne sont pas exploitables pour les analyses biogéochimiques. Seuls 30 des 98 ossements prélevés dans la grotte contiennent encore plus de 0,4 % d’azote, et constituent le socle des analyses radiocarbones et de l’alimentation des animaux. Biogeochemical analyses of the bones in Chauvet Cave provide information on the diet of the mammals and on the environment in which they lived. The abundance of Carbon 13 (13C) in the collagen of the mammal bones present in the cave (bear, roe deer, ibex, etc.) is linked to that of the plants at the bottom of the food chain, while the abundance of nitrogen (15N) reflects the environmental conditions, as well as the trophic level. These two isotopic tracers are reliable indicators of the dietary habits of extinct animals. Bone collagen can also be used for radiocarbon dating (14C). However, the value of the environmental and chronological data obtained from bone analyses depends on the state of preservation of the collagen. For this reason, the quantity of residual collagen was evaluated before the analyses of dietary regimes and stable isotopes were carried out. The state of preservation of the collagen was estimated by measuring the quantity of nitrogen (N) in the bones because most of the nitrogen in a bone is in its collagen. The bones with a nitrogen quantity lower than 0.4 % lost more than 90 % of their original collagen and thus could not be used for biogeochemical analyses. Only 30 of the 98 bone samples collected in the cave contained more than 0.4 % nitrogen and were thus suitable for radiocarbon dating and dietary analyses of the animals. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-13.jpg |
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Titre | FIG. 95. Prélèvement d’os pour analyse géochimique. FIG. 95. Collecting a bone sample for geochemical analysis. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-14.jpg |
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Titre | FIG. 96. Arbre phylogénétique simplifié de spécimens d’ursidés européens en contexte cavernicole. FIG.96. Simplified phylogenetic tree of European cavernicolous ursids. |
Légende | Cet arbre, construit au moyen de la méthode des plus proches voisins à partir de l’analyse de 253 nucléotides de la région de contrôle du génome mitochondrial, montre que les deux séquences détectées à Chauvet-Pont d’Arc appartiennent au clade Ursus spelaeus, et que la séquence majoritaire (HT1) est également trouvée chez les ours de la grotte des Deux Ouvertures. Les valeurs entre parenthèse indiquent, pour les sites concernés, le nombre de spécimens présentant la même séquence d’ADN mitochondrial. Les astérisques signalent les nœuds dont la topologie est conservée dans plus de 50 % des simulations effectuées pour la construction de l’arbre. La séquence de l’ours brun (Ursus arctos) est utilisée comme référence externe pour l’enracinement de l’arbre. This tree, constructed using the neighbor joining method and based on the analysis of 253 nucleotides of the locus control region of the mitochondrial genome, shows that the two sequences detected in Chauvet Cave belong to the Ursus spelaeus clade, and that the dominant sequence (HT1) was also found for the bones in the Cave of Two Openings (Grotte des Deux Ouvertures). For the sites concerned, the values in parentheses indicate the number of specimens with the same mitochondrial DNA sequence. The asterisks indicate the nodes for which the topology is preserved in more than 50 % of the simulations made to construct the tree. The brown bear (Ursus arctos) sequence is used as an outgroup to root the tree. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-15.jpg |
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Titre | FIG. 97. Empreintes, pistes et coprolithes de canidés. FIG. 97. Canid footprints, trails and coprolites. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-16.jpg |
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Titre | FIG. 98. Inférence du régime alimentaire des ours des cavernes de la grotte Chauvet par analyse des isotopes lourds du carbone et de l’azote. FIG. 98. Inferring the dietary regime of the cave bears of Chauvet Cave through analysis of the heavy isotopes, carbon and nitrogen. |
Légende | On détermine le type de régime alimentaire de l’animal en mesurant les taux d’isotopes stables de carbone (δ13C) et d’azote (δ15N) présents au sein de ses collagènes osseux. Le régime alimentaire de l’ours des cavernes apparaît ainsi plus proche de celui des mammifères herbivores que de celui des mammifères carnivores analysés à Chauvet et en d’autres sites contemporains de la région. The dietary regime of an animal can be determined by measuring the ratio of stable carbon (∂13C) and nitrogen (∂15N) present in its bone collagen. This analysis shows that the dietary regime of cave bears appears to be closer to that of the herbivorous mammals than to that of the carnivorous mammals analyzed at Chauvet Cave and other contemporary sites in the region. |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-17.jpg |
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Titre | FIG. 99. Coprolithe de loup. FIG. 99. Wolf coprolite. |
Légende | Le coprolithe de la Salle Hillaire prélevé à des fins analytiques, correspond à l’échantillon CCH3. Son analyse par la méthode de séquençage global de l’ADN (métagénomique) a permis de montrer qu’il a été produit par un loup (Canis lupus). A coprolite sample (CCH3) was collected in the Hillaire Chamber for analysis. Using the shotgun genome sequencing method (metagenomic), it was determined that the coprolite was produced by a wolf (Canis lupus). |
URL | http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/49915/img-18.jpg |
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© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2020