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Le gisement paléolithique moyen de la grotte des Cèdres (Var)

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Alban Defleur
, 
Évelyne Crégut-Bonnoure

Chapitre 4. La faune

4 Fauna

Evelyne Crégut‑Bonnoure, Philippe Vilette, Emmanuel Desclaux, Christophe Falgueres, Omar Ajaja, Alban Defleur et Constantin Radulescu

Résumé

Le site a livré une faune de grands Mammifères peu abondante mais bien conservée. L’étude met en évidence une association dominée par le Tahr (Hemitragus cedrensis). Les analyses conduisent à préciser la morphométrie de l’espèce et débouchent sur la question des isolats géographiques. La présence du Glouton (Gulo) et du Bœuf musqué (Ovibos) est définitivement infirmée. La liste révisée permet d’établir aux côtés du Tahr la présence de Canis lupus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Ursus thibetanus ssp., Ursus spelaeus, Lynx spelaea, Felis silvestris, Equus sp., Sus scrofa, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Rangifer tarandus, Bos primigenius, Bison sp., Rupicapra rupicapra. Le Renne, élément rare des faunes provençales, suggère une détérioration climatique au sommet du remplissage, alors que la base renferme une association plus tempérée. Les résultats sont confrontés aux données actuelles de l’environnement immédiat du site qui a de nos jours un caractère relique.

Les restes de Lagomorphes sont abondants et représentés par une seule espèce de Lapin. Il s’agit d’une nouvelle sous‑espèce (Oryctolagus cuniculus baumensis nov. ssp.).

Les Rongeurs, plus rares, sont représentés par une association à Marmota marmota mesostyla, Apodemus sylvaticus, Pliomys gr. episcopalis, Terricola duodecimcostatus, Microtus agrestis cf. jansoni, Microtus brecciensis et Arvicola sapidus. Ces deux dernières formes appartiennent à deux nouvelles sous‑espèces : Microtus brecciensis defleuri et Arvicola sapidus aupsensis.

Cette microfaune permet de placer le site dans un intervalle chronologique postérieur au remplissage d’Orgnac 3 (Orgnac‑l’Aven, Ardèche) et contemporain ou légèrement plus ancien que celui du Lazaret (Nice, Alpes‑Maritimes).

L’avifaune, rare, est rapportée à cf. Alectoris graeca, Columba cf. livia, cf. Turdus torquatus, Coccothraustes coccothraustes, cf. Nucifraga caryocatactes, Garrulus glandarius, Pyrrhocorax graculus cf. vetus.

L’ensemble de la faune étudié par la méthode des cénogrammes permet de reconstituer un environnement ouvert et humide.

L’ensemble des données paléontologiques permet de dater le remplissage de la fin du Pléistocène moyen, attribution chronologique qui n’est pas confirmée par les datations radiométriques (datations U‑Th).

Note de l’auteur

n. b.

lieu de conservation des échantillons photographiés dans le chapitre 4:

– Les Cèdres : Muséum Requien, Avignon.
– Escale : laboratoire de géologie du Quaternaire, Marseille‑Lumigny.
– rigabe : laboratoire de géologie du Quaternaire, Marseille‑Lumigny.

– Saint‑Marcel‑d’Ardèche : Saint‑Marcel‑d’Ardèche, R. Gilles.

– Hundsheim : Institut fur Paléontologie, Wien.

Texte intégral

Abréviations utilisées dans les tableaux

1ant. : antérieur
AP : antéro‑postérieur
art. : articulaire
CV : coefficient de variabilité
D : diamètre
DAP : diamètre antéro‑postérieur
dist. : distal
DT : diamètre transversal
DVL : diamètre vestibulo‑lingual
ET : écart‑type
EXT : extrêmes
extr. : extrémité
Ht : hauteur
HtPd : hauteur du protoconide
Htln : hauteur interne
inf. : inférieur
IR : indice de robustesse
L1 : lobe mésial
L2 : lobe distal
Lg : longueur
M : moyenne
Mcp : métacarpien
MD : mésio‑distal
Mts : métatarsien
PA : phalange antérieure
post. : postérieur
PP : phalange postérieure
sup. : supérieur
Sust : sustentaculum
T : transversal
tôt. : total
TrEx : trochlée externe
Trln : trochlée interne
VL : vestibulo‑lingual

4.1 Les grands Mammifères

2La première étude de la faune du site des cèdres date de 1952. À cette époque, R.‑P. Charles signala la présence de onze espèces différentes de grands mammifères : Canis lupus, Ursus arctos, Lynx pardina race spelaea, Llutra lutra, Gulo borealis race spelaea, Bos taurus, Ovibos moschatus, Ovis aries, Capra aegagrus, Capra ibex et Hemitragus jemlaïcus.

3La présence d’Hemitragus, ainsi que celle d’Ovibos, a toujours été accueillie avec scepticisme (Koby 1956 ; Bonifay 1974‑75 ; Delpech et al. 1983 ; Crégut, Guérin 1979). En 1987, l’examen préliminaire de quelques pièces osseuses et dentaires, pour la plupart remaniées, me permit d’établir l’existence du Bouquetin, C. ibex (fig. 47, no 1), et du Chamois, Rupicapra rupicapra, ce qui semblait confirmer l’absence du Tahr dans le gisement (Crégut‑Bonnoure 1988). En fait, si le Bouquetin est bien présent, il provient exclusivement des niveaux remaniés du Chalcolithique. L’analyse de l’ensemble des pièces provenant des fouilles de sauvetage réalisées par A. Defleur aboutit à une conclusion très différente de celle proposée en 1988 : elle confirme la présence d’Hemitragus dans les niveaux pléistocènes (Crégut‑Bonnoure, Defleur 1988).

FIG. 471 Capra ibex, M3 droite, niveau chalcolithique. Vue vestibulaire. (Éch. en cm.) 2 Canis lupus, fragment de maxillaire droit portant la P4, remanié du témoin. Vue vestibulaire. (Éch. en cm.) 3 à 8 Vulpes vulpes : 3 canine inférieure droite ClII‑229, vue vestibulaire (éch. en cm) ; 4 hémi‑mandibule, fragment gauche CIII‑145, vue vestibulaire (éch. en mm) ; 5 hémi‑mandibule, fragment droit CII‑75, vue vestibulaire (éch. en mm) ; 6 moitié inférieure de radius droit, Cl III‑249, vue crâniale (éch. en cm) ; 7 et 8 calcanéum droit, CIV, vue dorsale (7) et plantaire (8).

Cl. 1 à 6 : J. Granier †/muséum Requien ; cl. 7 et 8 : A. Guerrand/musée Calvet

4À la suite de cette découverte, une étude exhaustive de la faune a été décidée. Une partie du matériel des fouilles réalisées en 1952 par M. Escalon de Fonton, et qui n’avait jamais été examinée, a pu être retrouvée. Très récemment, les pièces ayant servi aux déterminations de R.‑P. Charles ont pu à leur tour être localisées.

5Il est désormais possible de faire état de la présence des espèces suivantes : Canis lupus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Ursus thibetanus ssp., Ursus spelaeus, Lynx spelaea, Felis silvestris, Equus sp., Sus scrofa, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Rangifer tarandus, Bos primigenius, Bison sp., Rupicapra rupicapra, Hemitragus cedrensis. L’analyse de cette faune permet de dater aujourd’hui le remplissage d’une période finale du léistocène moyen (Defleur et al. 1989a). D’un point de vue paléontologique, cette étude débouche sur une interprétation de l’évolution du Tahr au cours du Pléistocène (Crégut‑Bonnoure 1989).

4.1.1 La grande faune analyse paléontologique

4.1.1.1 Famille des Canidae

Canis lupus Linné, 1758

Matériel

6Le Loup a laissé un total de 15 restes. Les fouilles récentes ont fourni 1 l2 gauche, 1 I1 gauche et 1 P3 gauche (CIII). Une P4 droite a été dégagée du témoin des premières fouilles. De celles‑ci proviennent 9 restes : 1 I3 gauche (C5‑6, SI) et 1 P3 gauche (C5‑6, SI) signalées par R.‑P. Charles (1952 :295) ; 1 fragment de cubitus (C6, S1) ; 1 extrémité supérieure de métacarpien II gauche (C6, S1) et 1 de métacarpien II droit (C6, S1) ; 1 fragment d’os coxal droit (C5‑6, SI) ; 1 extrémité inférieure de métatarsien II droit (C6, S1) ; 1 moitié inférieure de diaphyse de métapode (C6, S1) et 1 extrémité inférieure de première phalange (C6, S1). Enfin, 1 condyle occipital droit et 1 extrémité inférieure de tibia gauche ont été trouvés hors stratigraphie.

7Ces éléments correspondent à un minimum de 4 individus dont un juvénile.

Description

8Le condyle occipital est typique des Canidae par sa forme allongée, l’enfoncement modéré de la fosse condylaire ventrale, la position et l’allongement du foramen jugulare. Ce condyle est étroit et ses proportions, plus fortes que celles du Canis de la grotte de l’Escale à Saint‑Estève‑Janson (Bouches‑du‑Rhône), sont presque identiques à celles du petit Loup rissien des abîmes de La Fage à Noailles (Corrèze) (tabl. viii).

TABL. VIIICanis lupus: dimensions comparées du condyle occipital, en mm.

9Les deux incisives de la couche III sont usées et correspondent sûrement à un même individu. Par contre la I3 de la couche 6 est vierge de toute usure. Les proportions de ces dents sont faibles et de l’ordre de grandeur des Canis du Pléistocène moyen (tabl. ix). Il en est de même pour la P4 (fig. 47, no 2). Cette prémolaire, peu usée et au talon interne projeté vers l’avant, est plutôt courte : son diamètre antéro‑postérieur externe est de 23 mm (tabl. x). Cette longueur est intermédiaire entre celles des carnassières des Loups du Mindel/Mindel‑Riss et de ceux du Würm. L’accroissement de la taille des Loups pléistocènes se caractérise par un allongement de la couronne des dents jugales (Bonifay 1971 ; Suire 1969). À ce phénomène s’ajoute celui de l’élargissement de la couronne qui a été relevé sur la carnassière inférieure (Clot 1980). J’ai constaté qu’il en est de même pour la carnassière supérieure. La combinaison de ces deux tendances évolutives se traduit par une bascule des droites de régression des ellipses équiprobables dans le temps (fig. 48). Ce sont surtout la longueur externe et l’épaisseur de la partie mésiale qui diffèrent d’une manière hautement significative entre populations : c’est le cas entre la population mindélienne de l’Escale et celle du Mindel‑Riss de Lunel‑Viel (Hérault) et entre cette dernière et celle du Riss final de Tourville‑la‑Rivière (Seine‑Maritime), qui est la seule en littérature à avoir fourni un matériel relativement abondant et le détail de ces deux mesures (Descombes 1980) (tabl. xi). L’exemplaire des Cèdres, nettement plus petit et gracile que les P4 des Loups würmiens, est aussi plus petit que les deux échantillons de la grotte du Cap de La Bielle à Nestier (Hautes‑Pyrénées) datés de l’extrême fin du Riss (Clot, Marsan 1986). Les proportions de cette carnassière évoquent plutôt le Loup de La Fage (fig. 49). Les P3 (un germe encore inclus dans un fragment de maxillaire et la pièce signalée par R.‑P. Charles) ont aussi une couronne assez courte : 14,3 mm et 14,2 mm. Ces valeurs sont à nouveau proches de l’allongement acquis par les trois P3 du Loup de La Fage : 14 mm, 15,3 mm et 15,7 mm.

TABL. IXCanis lupus: dimensions comparées des incisives, mesures au collet en mm.

TABL. X.Canis lupus: dimensions comparées des P4, en mm. Mesures de Balaruc VII : Brugal 1979; mesures de Tourville‑la‑Rivière : Descombes 1980; mesures de Nestier : Clot, Marsan 1986.

TABL. XI.Canis lupus: résultats du test t de Student concernant les P4.
* : différence significative au seuil de 5%
** : différence hautement significative au seuil de 1%

FIG. 48 – Dispersion de la longueur et de l’épaisseur de la carnassière supérieure de différentes populations pléistocènes de Canis lupus. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population. 1 Escale (Mindel) ; 2 Lunel‑Viel et Balaruc VII (Mindel/Riss) ; 3 baume Longue, grotte Bayol, Villereversure, Aurensan (Würm) ; 4 Jaurens (Würm III). (Mesures d’Aurensan : Clot 1980 ; de Jaurens : Ballesio 1979.

É.C.‑B del./muséum Requien

FIG. 49 – Dispersion de la longueur et de l’épaisseur de la carnassière supérieure des Canis lupus du Mindel/Riss et du Riss. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population. 1 Les Cèdres ; 2 Lunel‑Viel et Balaruc VIl ; 3 Tourville‑la‑Rivière ; 4 Abîmes de La Fage ; 5 Rigabe ; 6 Cap de La Bielle. (Mesures de Tourville : Descombes 1980 ; du Cap de La Bielle : Clot, Marsan 1980.

É.C.‑B del./muséum Requien

10Le matériel post‑crânien confirme aussi cette analogie avec le Canis de La Fage. Le cubitus, réduit à l’articulation répondant à la trochlée humérale, est caractérisé par une surface articulaire étroite : 8 mm de diamètre transversal. Un individu de taille sensiblement comparable s’observe à La Fage : la surface articulaire de son cubitus est large de 9,3 mm. Cette dimension est plus faible dans la population mindélienne de l’Escale : en moyenne 6,97 mm (n = 17, extrêmes = 5, 6‑8, 7, écart‑type = 0,913). Chez le Loup rissien de Châtillon‑Saint‑Jean (Drôme) cette largeur est plus forte : 10 mm.

11Les deux articulations proximales de métacarpien Ils sont de petite taille. Avec 8 mm et 8,9 mm de diamètre transversal, elles sont à peine plus élargies que celles des petits Loups du Riss, dont celui de La Fage (tabl. xii). L’os coxal comprend l’acétabulum et le corps de l’ilium. Sur ce dernier, le tubercule du muscle droit de la cuisse, « en bouton », permet son attribution à un Canidae (Crégut‑Bonnoure et al. 1985‑86). La petite taille de l’acétabulum (22,6 mm de longueur) est proche des valeurs enregistrées chez les C. lupus de la période rissienne (tabl. xiii). L’extrémité inférieure du tibia est étroite (24 mm) et peu épaisse (18 mm) comme chez l’ensemble des Loups de la fin du léistocène moyen : La Fage, La Niche à Montmaurin (Haute‑Garonne), Le Lazaret à Nice (Alpes‑Maritimes) (tabl. xiv).

TABL. XII.Canis lupus : dimensions comparées de l’extrémité articulaire proximale du métacarpien II, en mm. Mesures de Tourville aimablement communiquées par J.‑C. Descombes.

TABL. XIIICanis lupus:dimensions comparées de l’acétabulum, en mm (Crégut‑Bonnoure et al. 1985‑86)

TABL. XIVCanis lupus : dimensions comparées de l’extrémité inférieure du tibia, en mm. Mesures du Lazaret : Hadjaouis 1982 ; Patou 1984 ; mesures de Tourville : Descombes 1980 et aimablement complétées par cet auteur.

12Ce matériel est donc remarquablement homogène. Il est caractérisé par sa petite taille qui rappelle celle des Loups de La Fage et de La Niche et qui paraît un peu plus faible que celle des Loups de l’extrême fin du Riss III : Lazaret, Cap de La Bielle et Tourville. D’après les révisions que j’ai pu effectuer, il semblerait que l’augmentation de la taille des Loups ait été assez progressive au cours du Riss, s’accroissant d’une manière plus nette à l’extrême fin de cette période.

Vulpes vulpes Linné, 1758

Matériel

13On peut dénombrer 34 restes attribuables au Renard roux dont 14 localisables dans les niveaux récemment fouillés, 19 dans les anciennes fouilles et 1 dans le remanié.

14Le matériel des fouilles actuelles comprend : 2 hémi‑mandibules fragmentaires (1 droite portant la P3, l’alvéole distal de P2 et les alvéoles de P4 [CII], 1 gauche portant la partie distale de P2 et la P3 [CIII]) ; 1 canine supérieure gauche (CIII) ; 1 D2 inférieure gauche (CII) ; le trigonide d’une M1 droite (CII) ; 1 6e dorsale (CIII) ;2 fragments de radius droit, 1 moitié supérieure (CIII) et 1 moitié inférieure (CII + CIII) ; 1 scaphoïde gauche (CH) ; 1 métacarpien II gauche (CII) ; 1 extrémité supérieure de métacarpien IV droit (CII) et de métacarpien V gauche (CIII) ; 1 fragment d’os coxal droit (CIII) et 1 calcanéum droit (CIV).

15Des anciennes fouilles proviennent : 2 fragments d’humérus (1 extrémité supérieure droite et la moitié inférieure gauche d’1 diaphyse en C6, S2 se raccordent à l’articulation trouvée hors stratigraphie) ;3 métacarpiens II droits entiers (2 en C5‑6, S1 dont 1 se raccordant à une articulation trouvée hors stratigraphie, 1 en C6, S2) ; la moitié supérieure d’un métacarpien IV gauche (C6, S2) ; 1 métacarpien V gauche (C6, S2) ;2 tibias droits sans extrémités inférieures (C6, S2) ; 1 os coxal gauche incomplet (C6, S2) ; l’astragale et le calcanéum gauche d’une même articulation (C6, S2) ; 1 calcanéum gauche inventorié comme calcanéum gauche de Lepus variabilis par R.‑P. Charles (1952 : 294) (C6, S2) ; 1 moitié supérieure de métatarsien V droit (C6, S2) ; 1 moitié inférieure de métatarsien V gauche (C6, S2) ; 2 moitiés inférieures de métapode (C6, S2) et 2 premières phalanges (C6, S2). Enfin, 1 canine inférieure gauche a été récoltée hors stratigraphie.

16Le matériel des fouilles actuelles correspond à un minimum de 4 individus (1 jeune et3 adultes), celui des anciennes fouilles à 2 individus.

Description

17Les canines ont une couronne étroite et allongée. La canine supérieure est plus longue que l’inférieure et nettement moins arquée (tabl. xv, fig. 47no 3). Les deux fragments mandibulaires correspondent à deux individus différents (fig. 47, nos 4 et 5). Dans les deux cas, la P3 est la seule dent conservée. Cette prémolaire possède sur le bord distal de la couronne, en avant du cingulum, un denticule peu marqué pour l’exemplaire de la couche III et très net pour celui de la couche II. L’échantillon correspondant à la M1 est réduit au seul trigonide. Malgré l’absence du talonide, élément important lors de la distinction des genres Vulpes‑Alopex, il est possible d’attribuer ce fragment dentaire au Renard roux du fait de sa robustesse (Poplin 1976). En effet, son diamètre antéro‑postérieur est de 11,1 mm, valeur très proche de la moyenne obtenue chez V. vulpes (m = 10,93 mm, n = 55, extrêmes = 9,8‑12,6) (Clot 1980).

TABL. XVVulpes vulpes : dimensions au collet des canines, en mm.

18Les dimensions détaillées de ces quelques dents figurent dans les tableaux xvi à xviii. Leur lecture permet de remarquer que les proportions de ces spécimens sont tout à fait moyennes pour l’espèce.

TABL. XVIVulpes vulpes : dimensions comparées de la P3, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.

TABL. XVIIVulpes vulpes : dimensions comparées du trigonide de la carnassière inférieure (M1), en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.

TABL. XVIIIVulpes vulpes : dimensions de la D2, en mm.

19Exception faite des métapodes, aucun os long n’est complet (tabl. xix à xxv ; fig. 47, no 6). Le métacarpien II est représenté par trois exemplaires complets dont deux, probablement d’un même animal, excessivement grands pour un Renard roux puisqu’ils ont une longueur de 49,9 mm et 50 mm. Ces valeurs dépassent largement l’amplitude de variation atteinte habituellement chez les Renards würmiens (38,2 à 46,4 mm d’après Ballesio 1979 et Clot 1980). Le seul individu de taille comparable qui soit signalé en littérature, à ma connaissance, est celui d’Espèche (Hautes‑Pyrénées) qui mesure 50.2 mm de long (Clot 1980). Le quatrième spécimen, qui est brisé très près de l’articulation supérieure, paraît avoir eu un développement similaire (tabl. xxii).

TABL. XIX.Vulpes vulpes : dimensions de l’extrémité supérieure de l’humérus, en mm.

TABL. XXVulpes vulpes : dimensions comparées des extrémités du radius, en mm. Mesures de V. vulpes jansoni de l’Escale : Bonifay 1971.

TABL. XXIVulpes vulpes, dimensions du cuboïde, en mm.

TABL. XXIIVulpes vulpes : dimensions comparées des métacarpiens II, IV, V et des métatarsiens V, en mm. Mesures de Gerde et d’Espèche : Clot 1980 ; de Jaurens : Ballesio 1979.

TABL. XXIII Vulpes vulpes : dimensions comparées de l’extrémité supérieure du tibia, en mm. Mesures de V. vulpes actuel et de Malamaud : Clot 1980.

20Le calcanéum ressemble beaucoup à celui de F. silvestris sauf en ce qui concerne le creusement du processus coracoïde et le développement de la face plantaire qui s’étend jusqu’à la surface articulaire distale (fig. 47, nos 7 et 8). Le spécimen de la couche IV est petit pour un Renard roux (30,5 mm de longueur) mais plus allongé que celui d’Alopex (25,4 à 28,4 mm, n = 13) (Clot 1980). Une pièce de taille identique existe dans les niveaux du Riss final de La Niche (Crégut‑Bonnoure en préparation) (tabl. xxiv). Les deux autres calcanéums ainsi que l’astragale, à trochlée large et à bord externe peu oblique, correspondent à des individus de taille plus forte (tabl. xxv).

TABL. XXIVVulpes vulpes : dimensions comparées du calcanéum, en mm. Mesures de Gerde et d’Alopex : Clot 1980.

TABL. XXVVulpes vulpes : dimensions comparées de l’astragale, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.

21En conclusion, seul le Renard roux peut être identifié aux Cèdres. Au moins deux individus sont de grande taille et un autre est d’une taille plutôt faible. Ce phénomène peut aussi être observé chez les Renards du Riss final de La Niche. Il est probablement dû au dimorphisme sexuel.

4.1.1.2 Famille des Ursidae

Ursus arctos Linné, 1758

Matériel

22L’Ours brun a laissé 16 restes répartis dans les couches II et III des nouvelles fouilles. Cet ensemble correspond à un minimum de2 individus : 1 jeune et 1 adulte. On dénombre : 1 canine supérieure très corrodée (CIII) et 8 fragments (CIII) ; 1 I2 (CII) ; le trigonide d’une M1 gauche (CIII) ; 1 M2 gauche incomplète (CII) ; 1 M3 droite (CIII) ; 1 grand os gauche (CII) ; 2 phalanges (1 première et 1 deuxième en CIII).

23Des anciennes fouilles proviennent 48 restes, essentiellement répartis dans la couche 6, qui correspondent à un minimum de3 individus (1 jeune et 2 adultes) : 1 axis ; 1 cervicale ; 1 thoracique (C6, S2) ;2 condyles mandibulaires incomplets (1 droit, 1 gauche en C6, S2) ; 1 fragment d’hémi‑mandibule droite avec P4 et l’alvéole de P3 (C6, S2) ; 1 pré‑maxillaire droit avec les alvéoles des 3 incisives (C6, 82) ; 1 fragment de maxillaire droit portant les alvéoles de M2 (C6, S2) ; 1 l3 droite (remanié) ; 1 I2 droite et une couronne de canine, sans racine et sans apex, prise dans une concrétion (C6, 82) ; 1 canine fragmentaire (C6, S2) ; le trigonide incomplet d’une M1 droite et le lobe mésial d’une M2 droite (C6, S2) probablement du même individu et celui de l’hémi‑mandibule signalée par Charles (cf. infra) ; 1 radius gauche incomplet et la diaphyse d’1 droit (C6, 82) ; 1 scapholunaire droit (C6, S2) ; 1 grand os gauche (C6, S2) ; 1 os crochu droit (C6, S2) ; 1 naviculaire gauche (C6, SI) ; 1 métacarpien I droit sans articulation distale (C6, SI) ; l’articulation proximale d’un métacarpien II gauche (C6, S2) ; 1 métatarsien II gauche (C6, SI) ; 2 extrémités inférieures de métapode (C6, S2) ;3 premières phalanges entières (1 en C5‑6a, S1, 2 en C6, S2) et 3 incomplètes (1 extrémité inférieure d’articulation, 1 diaphyse d’adulte et 1 de jeune) (C6, S2) ; 6 deuxièmes phalanges entières (3 dans C6, S2, 2 dans C6, SI, 1 en remanié) et 1 incomplète (C6, S2) ; 3 troisièmes phalanges incomplètes (2 en C6, 82, 1 en remanié Paléolithique).

24Il faut ajouter à cette liste une partie des pièces inventoriées par R.‑P. Charles (1952 : 295) : la M1 et la M2 gauche et la M2 droite d’un même individu (C6, S2) ; 2 canines inférieures (1 gauche, 1 droite en C6, S2, positionnées en 1952 sur l’arc dentaire supérieur) ; 1 hémi‑mandibule gauche incomplète portant P4, M1 et M3 (C6, S2) ; 1 l2 droite déterminée comme l3 droite (Charles 1952 : 294).

Description

25On relève sur ce matériel toutes les caractéristiques morphologiques d’une forme arctoïde : multituberculie dentaire absente, gracilité du matériel osseux.

26La M1 et les 2 M2 ont appartenu à un même animal. La surface occlusale de la M1 est excessivement usée dans sa partie centrale, l’attrition ayant éliminé l’émail en totalité. Le protocône est séparé du paracône par un profond sillon, ils sont triangulaires et assez pointus. Le paracône est légèrement plus élevé que le métacône (10,6 mm pour 9,8 mm). Le parastyle et le métastyle ont un développement sensiblement égal. Le lobe distal est plus élargi que le lobe mésial ce qui est un caractère arctoïde (Ballesio 1983). Sur les M2’ l’usure a entamé la moitié antérieure de la crête linguale. Il est donc impossible d’apprécier le développement du protocône et de l’hypocône. Le paracône est plus élevé que le métacône (9,2 mm pour 8,3 mm sur la M2 gauche et 8,6 mm pour 7,9 mm sur la droite). Ces denticules, nettement triangulaires, sont là aussi séparés par un sillon. Un cingulum basal est visible sur la face linguale. Les proportions de ces éléments sont tout à fait conformes à celles d’U. arctos (tabl. xxviii).

TABL. XXVIIIUrsus thibetanus ssp., Ursus arctos et Ursus prearctos : dimensions comparées de la M1 et de la M2, en mm. Mesures du Grand Caveau à Flavigny et de Blanot 2 : Argant 1991 ; de Jaurens : Ballesio 1983 ; d’Uprearctos: Bonifay 1962 et d’une partie d’U. thibetanus: Argant 1991.

27Les deux canines les plus complètes semblent appartenir à un même animal, identique à l’individu précédent. Leur couronne est arquée ce qui permet de les attribuer à des canines inférieures. Un des spécimens a son apex brisé. Ces dents sont plus petites que celles d’U. spelaeus. La largeur de la couronne au collet (15,8 mm et 15,9 mm) est légèrement plus faible que celle de l’Ours brun würmien de Jaurens à Nespouls (Corrèze) (16,1 mm à 17,0 mm, n = 3) (Ballesio 1983).

28Le fragment mandibulaire antérieur présente l’alvéole de P3, caractère plus particulièrement arctoïde (fig. 50, nos 7 et 8a). Sa longueur est de 5 mm. La P4 mesure 13,7 mm de long pour 8 mm de large. Elle est de morphologie relativement simple. Le protoconide, élevé (8,4 mm), est bordé antérieurement par un léger tubercule lingual. Un deuxième tubercule lingual est ébauché postérieurement en bordure du flanc distal du protoconide. Une petite crête en est issue. Elle s’incurve très rapidement vers l’extérieur pour rejoindre l’arête distale qui part du sommet du protoconide vers l’arrière. Ces deux éléments aménagent ainsi une zone déprimée, en forme de cupule (fig. 50, no 8b). Cette morphologie tranche nettement avec la multituberculie de l’Ours des cavernes (Clot 1980 ; Ballesio 1983). La relative complexité, due à la présence de denticules linguaux, évoque la P4 d’U. deningeri (Prat, Thibault 1976 ; Laville et al. 1972). Toutefois, la prémolaire des Cèdres est assez étroite et son indice de robustesse est faible (58,39 %), ce qui confirme son appartenance à une forme arctoïde (tabl. xxix).

FIG. 501 à 3 Ursus thibetanus ssp. ; 4 à 5 Ursus spelaeus ; 7 à 9 Ursus arctos. 1 à 6 P4 : 1, 4  vues linguales ; 25 vues occlusales ; 36 vues vestibulaires des échantillons CIII 239 (1 à 3) et CII 86 (4 et 5). 7 et 8 fragment mandibulaire droit (C6, S2) : 7 vue linguale ; 8 vue occlusale. 9 M1 gauche (CIII 223) : vue linguale.

É.C.‑B.del./muséum Requien

TABL. XXIXUrsus arctos, Ursus prearctos, Ursus thibetanus ssp., Ursus thibetanus et Ursus deningeri : dimensions comparées de la P4, en mm. Mesures de Châtillon‑Saint‑Jean (Drôme) et de Grimaldi (Italie) : Bonifay 1962, 1972 ; de Nauterie (La Romieu, Gers) : Prat, Thibault 1976 ; de Jaurens et de l’actuel : Ballesio 1983 ; de Flavigny : Argant 1991. IR = DT/(DAP x 100).

29L’hémi‑mandibule gauche signalée par R.‑P. Charles (1952 : 295) est concrétionnée. Elle présente l’alvéole distal de P4 et possède ses trois molaires. Il s’agit du même individu que celui figuré par les canines inférieures et les dents jugales supérieures décrites ci‑dessus. Sur la M1, le paraconide est bien individualisé. Le protoconide est simple tandis que le métaconide est composé de trois denticules de hauteur décroissante vers l’avant. Le sommet de ces tubercules est usé. L’hypoconide et l’entoconide sont totalement abrasés. Ce dernier était double. Le trigonide est effilé en comparaison du talonide qui est fortement bombé du côté vestibulaire : respectivement 10,4 mm de largeur et 13,4 mm. Cette largeur mésiale est légèrement supérieure à la longueur du talonide (10 mm) alors qu’elle semble être habituellement plus faible chez U, arctos (Ballesio 1983 ; Argant 1991). L’émail lingual et vestibulaire de la M2 est brisé ce qui ne permet pas de connaître les proportions des lobes. La surface triturante étant fortement abrasée, il est impossible de connaître sa morphologie. La M3 est de contour trapézoïdal, légèrement rétréci en arrière, ce qui est très caractéristique des formes arctoïdes (U, arctos, U. prearctos). Les dimensions de ces molaires sont données dans le tableau xxx.

TABL. XXXUrsus arctos, Ursus thibetanus ssp., Ursus thibetanus et Ursus prearctos : dimensions comparées des molaires inférieures, en mm. Mesures de Grimaldi : Bonifay 1962 ; de Flavigny‑sur‑Ozerain, de Blanot 2 et d’une partie d’U. thibetanus actuel : Argant 1991 ; de Jaurens : Ballesio 1983. Les autres Ursidés regroupent les formes Plionarctos telonensis : Bonifay 1971 ; Plionarctos sp. : Brugal 1980 ; U. sthelini et U. schertzi: Argant 1991.

30Le trigonide isolé de la M1 de la couche III est de type arctos : paraconide séparé du protoconide par un sillon transversal, protoconide dédoublé en2 tubercules, le distal étant plus développé et élevé que le mésial (fig. 50, no 9). Sur les M2 incomplètes (3 fragments de lobes) l’émail est lisse, sans ridulation, et la face masticatrice ne présente aucun tubercule accessoire. Enfin, la M3 isolée de la couche III a la même morphologie que celle de l’hémi‑mandibule. L’émail est lisse et non ridulé. La face masticatrice est occupée par des tubercules peu nombreux et de petites dimensions, localisés essentiellement du côté lingual. Ses proportions sont tout à fait conformes aux moyennes des Ours bruns pléistocènes (tabl. xxx).

31Un des radius est pratiquement complet. Plus de la moitié inférieure de la diaphyse a pu être reconstituée. Malheureusement, l’extrémité proximale n’a pu être raccordée à cet ensemble. Les surfaces articulaires sont beaucoup plus étroites que celles des Ours du groupe deningeri‑spelaeus. La diaphyse est courbe, ce qui est caractéristique d’U. arctos (Altuna 1973) (tabl. xxxi).

TABL. XXXIUrsus arctos : dimensions comparées du radius, en mm. Mesures du Pays basque espagnol : Altuna 1973.

32Les carpiens présentent l’ensemble des caractères morphologiques récemment décrits pour l’Ours brun (Chagneau 1985 ; Chagneau, Prat 1983) :
– le scapholunaire, plus petit que celui d’Uspelaeus, à une surface articulaire répondant au grand os étroite et une face antérieure haute (tabl. xxxii ; fig. 51, no 1) ;
– l’os‑crochu a une apophyse latérale peu saillante et une carène supérieure nette (tabl. xxxiii) ;
– le grand os est presque aussi haut (25,7 mm) que long (27,8 mm), ce qui se traduit par un indice de ces deux mesures de 92,44 % ; cette valeur est voisine de la moyenne obtenue chez U. arctos: 90,88 % (n= 7, extrêmes = 82,89‑102,27); chez U. spelaeus, l’os étant plus écrasé, l’indice est plus faible (Chagneau 1985) ; on note aussi comme autre caractère arctoïde l’ensellure proximo‑dorsale supérieure peu marquée.

TABL. XXXIIUrsus arctos : dimensions comparées du scapholunaire, en mm. Mesures d’U. arctos actuel : Chagneau 1985 ; de Vergranne (Doubs) : Chagneau, Prat 1983.

TABL. XXXIIIUrsus arctos : dimensions comparées de l’os crochu et du naviculaire, en mm. Mesures d’Uarctos actuel : Chagneau 1985.

33Aux caractères arctoïdes cités par J. Chagneau pour le scapholunaire on peut ajouter la position interne du bord médial de l’apophyse palmaire. En effet, il est décalé par rapport au bord médial de la surface articulaire proximale. On observe aussi la présence de deux sillons basais internes creusant l’apophyse palmaire (Crégut‑Bonnoure, Gagnière 1989). Le tarse est représenté par un naviculaire. Cet os est moins globuleux que celui d’Uspelaeus et la facette répondant au premier cunéiforme est assez allongée, comme celle de l’Ours brun (tabl. xxxiii).

34L’unique métapode complet, un métatarsien II, présente une diaphyse arquée, élancée, grêle, en particulier dans sa moitié proximale, et relativement aplatie au‑dessus de l’articulation distale (fig. 51, no 2). Les diaphyses des Ours du groupe deningeri‑spelaeus, subrectilignes, sont toujours plus massives et robustes. Les dimensions de cet échantillon figure dans le tableau xxxiv. Il a une longueur de 68,3 mm ce qui est une valeur faible comparativement aux Ours bruns de la fin du Würm tels ceux de Jaurens dont l’allongement varie de 78 à 88 mm (Ballesio 1983). Aux Cèdres, cette longueur est proche de celles des Ours bruns actuels : entre 65,5 et 71,5 mm (Zapfe 1946 ; Ballesio 1983). Assez récemment, un Ours brun de petite taille a été signalé à l’abri Moula à Soyons (Ardèche), dans des niveaux datés de la fin du Würm II. Un métacarpien IV avait posé un délicat problème de détermination du fait de sa longueur excessivement faible (Crégut‑Bonnoure, Guérin 1986). En fonction des caractéristiques de l’Ours brun des Cèdres, il me paraît que le métacarpien de l’abri Moula, laissé en nomenclature ouverte, correspond bien à U. arctos. La faible taille des métapodes des Cèdres et de Moula est peut‑être la conséquence d’un dimorphisme sexuel important. Ces échantillons pourraient appartenir à des femelles. Aux Cèdres, la présence de canines de lait indique que cette cavité a effectivement servi de repaire à des femelles et à leurs oursons. Les premières et deuxièmes phalanges possèdent des diaphyses allongées, à bords latéraux sub‑parallèles et peu dissymétriques comme toutes les phalanges d’Ours brun (Crégut‑Bonnoure, Guérin 1986). Les troisièmes phalanges, incomplètes, sont caractérisées par un dos supérieur étroit et aigu, ce qui est là aussi un caractère arctoïde.

FIG. 51Ursus arctos : 1 scapholunaire gauche C6-S2 vue proximale ; 2 métatarsien II gauche C6‑S1, vue dorsale. (éch. en cm)

cl. J. Granier f/ muséum Requien

35En conclusion, l’Ours des Cèdres peut être rattaché au groupe des ours arctoïdes. La morphologie assez complexe des dents jugales, dont la P4, suggère qu’il s’agit d’une forme déjà bien évoluée d’Ours brun dont l’apparition est attestée sûrement à partir du Mindel (Chagneau, Prat 1983).

Ursus thibetanus ssp.

Matériel

36Il s’agit de 15 restes essentiellement dentaires dont 4 proviennent des fouilles actuelles ; 8 autres éléments ont été inventoriés par R.‑P. Charles en 1952. Ce matériel actuel comprend : 1 I3 (CIII) ; une P4 gauche (CIII) ; le métatarsien III (sans articulation distale) et le métatarsien II gauches (CII) d’une même articulation.

37Les fouilles de 1952 ont fourni : 1 métatarsien I gauche (remanié) ; 1 métatarsien V droit sans extrémité inférieure et concrétionné (C3‑4, S1) ; 1 extrémité inférieure de métapode (C6, S2) ; 1 première phalange (remanié).

38Le matériel étudié par R.‑P. Charles est composé de : 1 fragment de maxillaire droit portant P4 à M2 (C6, S2) ; une P1 droite (C5‑6, S1) ; 1 P4 droite (C5‑6, S1) ; 1 M2 droite (C5‑6, S1) et la moitié distale d’1 M2 gauche (C6, S2, non inventoriée par R.‑P. Charles) ; 1 germe de P4 gauche (C3‑4‑5, S1) qui avait été rapporté à Gulo borealis (Charles 1952 : 295) ; 1 M3 gauche (C5‑6, S1). Ce matériel correspond à 1 individu pour la couche III, 1 individu pour la couche 4‑5‑6 et 1 individu pour la couche 6.

Description

39La I3 est étroite, à couronne élevée, ce qui lui donne un aspect plus gracile que celles d’U. arctos. Un cingulum basilaire est visible du côté lingual et remonte sur le bord interne. Une fine arête limite le bord vestibulo externe. Les dimensions de cette incisive sont données dans le tableau xxvi.

TABL. XXVI Ursus arctos, Ursus thibetanus ssp. et Ursus spelaeus : dimensions comparées des incisives, en mm. Mesures de Flavigny‑sur‑Ozerain : Argant 1989 ; de Gerde : Clot 1980.

40La P1 est plutôt globuleuse (6 mm de long pour 4,7 mm de large). La cuspide centrale est écrasée (3,4 mm de haut). La face externe est fortement convexe alors que la face linguale est plane, présentant à sa base un épais cingulum.

41La P4 supérieure (n = 3) est de construction simple : trois cuspides nettement séparées les unes des autres et dépourvues de tubercules accessoires (fig. 50, nos 1, 2, 3). La partie mésiale de cette dent est étroite. Comme chez U. arctos, les crêtes du paracône et du métacône forment entre elles un angle très légèrement ouvert vers l’extérieur. Le deutérocône est peu épais et nettement moins développé que le métacône ce qui ne s’observe jamais chez U. arctos (Argant 1991). Il est séparé des deux autres cuspides par un léger sillon et occupe une position très antérieure (fig. 50, nos 1 et 2a). Il se situe en avant de l’incisure séparant le paracône du métacône, ce qui est inhabituel pour U. arctos chez qui il est en position plus distale (Erdbrink 1953 ; Ballesio 1983). La disposition antérieure du deutérocône rappelle celle de quelques Ursidae pliocènes : U. edensis d’Amérique (Erdbrink 1953) et U. arvernensis d’Europe (Croizet et al. 1828) dont la couronne est toutefois plus étroite que sur les P4 des Cèdres. Le bord antérieur du paracône est concave (fig. 50, no 3b), et ce denticule, à peine plus haut que le métacône (7 mm pour 5,9 mm sur l’échantillon CIII 239 et 7 mm pour 6 mm sur le spécimen C5‑6, S1), donne une impression d’écrasement (fig. 50, no 1c). La crête antérieure du paracône s’incurve très légèrement du côté vestibulaire. Cette morphologie ne correspond guère à ce qui s’observe généralement chez les Ours bruns, de Deninger et des cavernes et chez les espèces asiatiques actuelles qui ont servi de comparaison (U. thibetanus, U. malayanus). La face vestibulaire, sans denticules accessoires, est bilobée. Elle présente, au niveau du métacône, un très fin cingulum basilaire. Un bourrelet est aussi visible du côté lingual, en bordure du paracône et du métacône. En conclusion, la position antérieure du deutérocône et l’allure particulière du paracône confèrent à cette dent un aspect archaïque et tout à fait inhabituel. Tous ces spécimens sont de très petite taille (tabl. xxvii ; fig. 52, nos 1 et 2).

TABL. XXVIIUrsus arctos, Ursus thibetanus ssp,, Ursus thibetanus et Ursus spelaeus : dimensions comparées de la P4. Mesures de Flavigny‑sur‑Ozerain : Argant 1989 ; de Gerde : Clot 1980 ; du Sud‑Ouest : Prat, Thibault 1976 ; de Jaurens et de l’actuel : Ballesio 1983 ; de Taubach : Kurten 1977 ; mesures de Blanot 2 et d’une partie d’U. thibetanus actuel : Argant 1989. IR = DT/DAP.

42La M1 (n = 1 ; fig. 52, nos 1 et 2) présente un paracône et un métacône triangulaires, plutôt surbaissés, à pointe aiguë et séparés par un sillon. Le lobe distal est légèrement plus élargi que le lobe mésial (tabl. xxviii). En avant du paracône existait un puissant parastyle, malheureusement brisé post mortem. Le flanc distal du métacône présente une légère incisure qui semble délimiter un métastyle. Le protocône et l’hypocône, nettement moins élevés que les denticules vestibulaires, sont de même hauteur. Ils sont étroits et alignés, formant en vue occlusale une fine crête. Ils sont séparés par deux petits denticules, le mésial étant moins puissant, et positionnés plus bas. La surface occlusale entre les tubercules est étroite, profonde et dépourvue de tubercules. Quelques granulations sont visibles distalement. L’émail est lisse.

FIG. 52Ursus thibetanus ssp., fragment de maxillaire droit (C6, S2). 1 vue occlusale, 2 vue vestibulaire.

Cl. M. Daspet

43La M2 est représentée par deux pièces complètes figurant deux individus et le talonide d’un troisième spécimen. Le paracône et le métacône sont de même développement tant en largeur qu’en hauteur et ne sont séparés par aucun sillon. Le parastyle est puissant : il est long de 3,7 mm sur le spécimen isolé de la couche 5‑6 et de 4,9 mm sur celui du maxillaire de la couche 6 (fig. 52, nos 1 et 2). Le protocône n’est pratiquement pas discernable, la moitié mésio‑linguale de la couronne étant occupée par une mince crête présentant 4 à 5 minuscules denticules, surtout sensibles au toucher. En revanche l’hypocône est net. Une crête transversale, issue du métacône, rejoint l’arête linguale un peu en avant de l’hypocône partageant ainsi la face occlusale en deux parties sub‑égales. Le talonide est légèrement granuleux. Il est étroit, la couronne se rétrécissant brusquement en arrière du métacône. Un cingulum basilaire assez développé occupe la face linguale (tabl. xxviii).

44La P4 est figurée par un germe dentaire malencontreusement attribué à une P3 de Glouton (Charles 1952 :295). Le protoconide, gracile, est en position antérieure. Son flanc mésial est concave et le bord distal est interrompu à sa base par une légère encoche. La couronne est allongée (10,6 mm) et régulièrement étroite (5,9 mm). L’indice de robustesse est donc faible (55,6 % ; tabl. xxix). Chez Gulo le protoconide de la P3, comme celui de la P4, est plus massif car son bord lingual est dilaté ; la couronne est courte, à lobe distal très élargi lingualement. L’indice de robustesse est donc élevé ; de 65,5 % à 69,8 % pour six spécimens provenant des sites würmiens de Vallescure à Saumanes (Vaucluse), Villereversure (Ain) et de Bouxès à La Roque‑Sainte‑Marguerite (Aveyron) et 69 % pour un animal actuel (collection du département des Sciences de la Terre, Lyon).

45La M3 est ovalaire. Sa face triturante est parcourue par quelques ridulations et de rares granulations, surtout nettes du côté mésio‑lingual (tabl. xxx).

46Toutes ces dents sont de petite taille, notamment en comparaison d’Uarctos (tabl. xxvii à xxx). Leurs dimensions sont intermédiaires entre celles des petits Ursidae pléistocènes à affinité asiatique (U. stehlini, U. schertzi, Plionarctos telonensis), d’U. thibetanus actuel et pléistocène (Argant 1991) d’une part, et d’U prearctos qui est signalé dans les niveaux rissiens de Rigabe à Artigues (Var), de Châtillon‑Saint‑Jean (Bonifay 1971, 1972) et de Grimaldi (Italie) (Boule 1919 ; Bonifay 1962) d’autre part. Par ailleurs la morphologie dentaire ne permet pas d’attribuer ces pièces à cette dernière espèce.

47Les métapodes sont de petite taille : le métatarsien I atteint 55,8 mm de long et le métatarsien II mesure 67 mm (tabl. xxxiv). La diaphyse de ce dernier est grêle, surtout dans sa moitié proximale, beaucoup plus que sur le spécimen attribué à U. arctos. À l’extrémité proximale, la facette postéro‑interne est moins développée que celle de l’Ours brun et son bord inférieur se trouve au même niveau que celui de la facette antéro‑interne. À l’extrémité distale, l’articulation est relativement globuleuse et les tubercules sus‑articulaires sont modérément saillants. La diaphyse du métatarsien V est gracile (18 mm de diamètre transversal pour 8 mm de diamètre antéro‑postérieur). Sa face antérieure est aiguë. Sa longueur totale ne semble pas avoir excédé 60 mm. La première phalange, qui correspond au métacarpien I, est courte : 34 mm de long. Chez U. arctos cette mesure est de 44 mm.

TABL. XXXIVUrsus arctos, Ursus thibetanus ssp. et U. spelaeus : dimensions comparées des métapodes, en mm. IR = DT mllieu/Lg x 100.

48En conclusion, plusieurs éléments correspondent à un Ursidae de taille intermédiaire entre l’Ours brun et l’Ours du Tibet. Ses caractéristiques dentaires en font une espèce différente d’Uprearctos et d’U. arctos. La morphologie dentaire est de type U. thibetanus (Crégut‑Bonnoure à paraître) mais les différences morphologiques notées sont en faveur de l’existence d’une nouvelle sous‑espèce.

Ursus spelaeus Rosenmüller et Heinroth, 1794

Matériel

49L’existence de l’Ours des cavernes est attestée par3 restes découverts dans les couches II et III des fouilles récentes. Il s’agit d’1 I3 gauche et d’1 P4 droite correspondant à un même individu (CII) et d’1 troisième phalange (CIII). Les fouilles de 1952 ont fourni 1 métatarsien V droit (C6, S1).

Description

50La I3 diffère de celle qui a été attribuée à Ursus thibetanus ssp. et d’Uarctos en général par ses proportions plus fortes (tabl. xxvi) et son épaississement angulaire lingual bien développé, en forme de « V ». La P4 a une structure plus complexe que celle de l’Ours brun : des tubercules secondaires sont présents sur la face vestibulaire qui, en conséquence, est convexe (fig. 50, nos 5, 6). Le paracône est nettement plus haut que le métacône (10 mm pour 8 mm ; tabl. xxvii) et son bord antérieur est arrondi (fig. 50, no 4c). Le deutérocône se situe au niveau de l’incisure séparant les deux cônes vestibulaires (fig. 50, no 5a). Il est isolé de ces deux cuspides par un sillon. Comme sur la P4 attribuée à Ursus thibetanus ssp., un cingulum lingual borde antérieurement et postérieurement le deutérocône. Le calcul de l’indice de la largeur par rapport à la longueur met en évidence le fort développement du deutérocône (78,31 %) ce qui est un caractère particulier à U. deningeri. Chez cet Ursidae, l’indice de robustesse est toujours très élevé : de 67,9 à 79,1 % à la Brèche de Château à Cluny en Saône‑et‑Loire (n = 15, m = 73,3) (Argant 1980), de 65,1 à 81 % à la grotte de l’Église à Cénac‑et‑Saint‑Julien en Dordogne (n = 20, m = 71,54) (Laville et al. 1972), de 66 à 79,1 % à la grotte de Nauterie à La Romieu dans le Gers (n = 24, m = 1,67) (Prat, Thibault 1976). Chez U. spelaeus, le deutérocône est moins important et, pour la période würmienne, cet indice dépasse de très peu la valeur de 75 % : de 60,1 à 75,5 % dans le Sud‑Ouest (n = 88, m = 69,7) (Prat, Thibault 1976). L’Ours rissien de La Niche, qui semble correspondre à une population archaïque d’Ours des cavernes (Tavoso et al. 1990), présente d’intéressantes analogies avec celui des Cèdres : la valeur de l’indice de robustesse est plus élevée que celle des populations würmiennes : de 75,7 à 82,2 % (n = 3) et le deutérocône est isolé de l’ensemble vestibulaire par un sillon.

51Le cinquième métatarsien a une diaphyse plus massive et plus courte que celle des Ours bruns. Son articulation distale est nettement évasée. Le calcul de l’indice de robustesse (16,5 %) confirme cette attribution (tabl. xxxiv). Comparé aux Ours des cavernes würmiens, ce métapode est plus grêle. La troisième phalange est courte (29 mm) à dos supérieur épais.

52En conclusion, ces trois éléments sont bien caractéristiques de l’Ours des cavernes. Les caractères morphométriques de la P4 diffèrent de ceux relevés chez les U. spelaeus würmiens et sont comparables à ceux de l’U. spelaeus rissien de La Niche.

Ursidae sp. indét.

Matériel

531 germe dentaire de canine sans racine (CII) ; 4 canines de lait (1 en CII, 3 en remanié) ;2 canines de lait (C3‑4, S1 et C5‑6, S1) qui avaient été attribuées à Lutra lutra (Charles 1952 :295).

Description

54Les dents de lait sont représentées essentiellement par des canines. Toutes ont une racine ouverte, celle‑ci ayant été brisée post mortem, et un léger cingulum basilo‑interne. La couronne est courte, plus ou moins arquée selon les spécimens.

55Du fait de la présence de trois espèces différentes d’Ours, les canines de lait ont été laissées en nomenclature ouverte.

4.1.1.3 Famille des Felidae

Lynx spelaea Boule, 1906

Matériel

56On peut attribuer au Lynx des cavernes 15 restes osseux. En provenance de la couche IV des nouvelles fouilles, il est possible d’inventorier : 1 condyle occipital droit ; 1 diaphyse de fémur gauche sans ses articulations ; 2 fragments de la diaphyse d’1 tibia gauche et d’1 tibia droit ; 1 autre fragment de tibia provient de la couche II.

57Dans le matériel des anciennes fouilles, on trouve : 1 fragment de maxillaire gauche portant la canine et les racines de la P3 (C6, S1) signalé par R.‑P. Charles (1952 : 295) ; 1 extrémité supérieure de radius droit (C6, S1) et 2 fragments de diaphyse (C5‑6 et C6, S1) ; 1 cubitus sans articulation distale (C5‑6) ; 1 fragment de tibia gauche (C6, S2) et l’articulation proximale d’un métatarsien III gauche (remanié) ;2 premières phalanges (1 en C5‑6a, S1 et 1 en C6, S2).

58Cet ensemble correspond à un minimum d’un individu dans la couche II, de deux individus dans la couche IV, d’un individu dans la couche 5‑6 et d’un individu dans la couche 6.

Description

59Ce matériel est des plus fragmentaires et se prête mal aux mesures. Les observations que l’on peut faire sont les suivantes :
– la canine supérieure, à apex brisé, présente deux cannelures externes et une arête antéro‑interne ; ses proportions au collet, 7,7 mm de diamètre antéro‑postérieur et 6,7 mm de largeur, sont conformes aux valeurs de Lynx spelaea soit respectivement 8,10 mm en moyenne (n = 16, extrêmes = 7,3‑9,1) et 6,51 mm (n = 15, extrêmes = 5,1‑7,3) (Kurten, Granqvist 1987) ;
– le condyle occipital diffère de celui des Canidae par sa faible longueur (25,5 mm), sa forme globuleuse (17 mm de hauteur) et la profondeur de sa fosse condylaire ;
– comme chez tous les Félins, on remarque sur le radius le développement de la tubérosité et sur le cubitus la forte inclinaison vers le bas de la surface articulaire trochléenne interne ;
– les diaphyses du fémur et du tibia présentent des bords latéraux aigus, notamment pour le tibia dont la diaphyse a une section triangulaire ;
– les premières phalanges, très corrodées, sont caractérisées par une diaphyse arquée, très typique des Felidae.

60Les dimensions qu’il a été possible de prendre sont fournies dans les tableaux xxxv et xxxvi.

TABL. XXXVLynx spelaea : dimensions comparées des extrémités supérieures du radius et du métatarsien III, en mm. Mesures du Lazaret : Patou 1984.

TABL. XXXVILynxspelaea : dimensions comparées de l’extrémité inférieure du tibia, en mm.

Felis silvestris Schreber, 1777

Matériel

61Le Chat sauvage est représenté dans les nouvelles fouilles par 32 restes : 5 dans la couche II, 18 dans la couche III, 1 formé par deux éléments distincts de la couche II et de la couche III et 8 dans la couche IV. Enfin, 4 fragments proviennent du remanié des anciennes fouilles. Très probablement 3 individus sont présents : 1 dans la couche II dont certains éléments ont pu glisser dans la couche III, 1 dans la couche III et 1 dans la couche IV. Ces individus sont figurés par : 1 fragment de maxillaire droit portant la P3 (CIV) ; 1 canine inférieure droite (CIII) ; 1 hémi‑mandibule gauche portant la P4 et la M1 (CIII) ; 1 L12 (CIV) ; 1 humérus droit (2 fragments ne pouvant se raccorder par perte d’une partie de la diaphyse, en CIV) ; 3 radius (1 droit complet en CII + III, 1 extrémité supérieure gauche en CII, 1 fragment de diaphyse en CIV) ;2 cubitus (1 droit sans extrémité inférieure, 1 gauche sans extrémité supérieure en CIII) ; 1 métacarpien III gauche (CIII) ; les métacarpiens III et IV droit d’une même articulation (CIII) ; 1 métacarpien sans extrémité supérieure et non positionné (CIII) ; 1 os coxal gauche (CIII) ; 3 fémurs (1 droit et 1 gauche sans extrémité inférieure en CII, 1 extrémité distale droite en CIII) ; 1 extrémité supérieure et 1 inférieure de tibia droit (remanié) ;2 astragales (1 droit en CIII, 1 gauche en CIV) ; 3 calcanéums (2 droits en CIV et remanié, 1 gauche en CIV) ; les métatarsiens II, III (CIII) gauches d’une même articulation, les métatarsiens II et III droits (CIII) d’une même articulation (très probablement du même individu que le précédent) ; 1 métatarsien IV gauche (CIV) ; 1 métatarsien sans extrémité supérieure et non positionné (CIII) et 5 premières phalanges (2 dans la couche II, 2 dans la couche III et 1 en remanié). Il faut ajouter 1 fragment mandibulaire gauche portant la P3 et la P4 (C6, S1) désigné en 1952 comme Lspelaea (Charles 1952 : 295).

Description

62Le Chat sauvage est une espèce qui est rarement abondante dans les gisements, ce qui n’est pas le cas aux Cèdres. Les comparaisons que l’on peut faire avec les autres gisements sont donc limitées.

63Le protocône de la P3 est usé. Ses proportions correspondent à une dent aussi grande que sur l’actuel (tabl. xxxvii). La canine inférieure, peu courbée, a son extrémité supérieure brisée très près de la terminaison. On remarque du côté externe, les deux sillons caractéristiques de la famille. L’hémi‑mandibule de la couche III est cassée en avant de P4 et au milieu de la fosse massétérique (fig. 53, no 1). La P4 et la M1 sont les seules dents jugales subsistantes. La M1 présente un protoconide et un paraconide assez largement séparés l’un de l’autre, ce qui se traduit par une échancrure en forme de « V ». Un morphotype identique a été noté sur un individu de la grotte de La Carrière à Gerde (Hautes‑Pyrénées) (Clot 1980). Les dimensions de ces dents jugales, comme celles de la canine, sont très proches des moyennes générales connues (tabl. xxxvii et xxxviii). La deuxième mandibule porte les deux premières prémolaires qui sont mal conservées, l’émail ayant disparu sur la face vestibulaire et en partie au sommet des couronnes.

TABL. XXXVIIFelis silvestris : dimensions comparées de la P3 et de la canine inférieure, en mm. Mesures de Gerde et Aurensan : Clot 1980 ; du matériel actuel : Kurten 1965, Degerbol 1933.

TABL. XXXVIIIFelis silvestris : dimensions comparées de l’hémi‑mandibule, en mm. Mesures du Sud‑Ouest : Clot 1980 ; de l’actuel : Kurten 1965.

64Le squelette post‑crânien est représenté par un matériel abondant et exceptionnellement bien conservé, ,ce qui, rappelons‑le, est rarissime (fig. 53, nos 2 à 6). Les dimensions des divers ossements sont données dans les tableaux xxxix à xlv.

TABL. XXXIXFelis silvestris : dimensions des os longs, en mm. 135 diamètre transversal ; 2, 4, 7 diamètre antéro‑postérieur ; 6 diamètre transversal articulaire ; 8 diamètre antéro‑postérieur de la gorge humérale.

TABL. XLFelis silvestris : dimensions de l’os coxal, en mm.

TABL. XLIFelis silvestris : dimensions comparées de l’extrémité proximale du fémur, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.

TABL. XLIIFelis silvestris : dimensions de l’astragale, en mm.

TABL. XLIIIFelis silvestris : dimensions comparées du calcanéum, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.

TABL. XLIVFelis silvestris : dimensions comparées des métapodes, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.

TABL. XLVFelis silvestris : dimensions des premières phalanges, en mm.

4.1.1.4 Famille des Equidae

Equus sp.

Matériel

65Le Cheval est représenté par 9 restes incomplets : 1 fragment de jugale supérieure, 1 métacarpien III de jeune sans les épiphyses et 1 calcanéum incomplet de jeune proviennent de la couche II des nouvelles fouilles ; 1 scaphoïde droit de jeune et la diaphyse d’1 radius sans les épiphyses proviennent de la couche III ; les anciennes fouilles ont fourni 1 germe dentaire de D34 droite (C6, S2), 2 fragments de germes dentaires (C6, S2) et 1 grand sésamoïde (C6, S2).

66Ces pièces correspondent à un minimum de 2 individus dans les couches II‑III (1 adulte et 1 jeune) et de 2 individus dans la couche 6 (1 jeune, 1 adulte).

Description

67La D3‑4, très brachyodonte et non usée, correspond à un animal à forte denture. Son allongement est de 35,3 mm pour une largeur de 23,5 mm et une longueur du protocône (prise sur la face linguale) de 9,7 mm. Ces valeurs sont de l’ordre de grandeur des grands Equidae pléistocènes rapprochés d’Emosbachensis. Ainsi à la Caune de l’Arago à Tautavel (Pyrénées‑Orientales) la longueur des D3‑4 varie de 34,3 à 37 mm (Crégut 1976, 1979, 1980).

68L’os canon est réduit à sa diaphyse, de section aplatie. Il en est de même pour le radius. Le calcanéum, très spongieux, est figuré par un fragment proximal, sans tuber calcanei. Ces deux échantillons ne sont pas mesurables. Le scaphoïde est spongieux et la surface osseuse a disparu en grande partie. Sa longueur est d’environ 34 mm pour une largeur de 23 mm et une hauteur de 25,3 mm. Ce carpien correspond à un individu qui n’avait pas encore achevé sa croissance, ce qui rend impossible une quelconque comparaison avec les divers Equidae du Pléistocène moyen.

69Le grand sésamoïde, triangulaire, correspond très probablement à un individu de forte stature (fig. 53, no 7). Sa hauteur est de 30 mm pour une largeur de 24 mm et une épaisseur de 26,1 mm. Chez l’Equus de l’Arago, dont la stature peut être évaluée à 1,58 m par la méthode de Kies‑walter (L. Mts III x 5,33), ces mêmes mesures ont des valeurs moyennes de 28,8 mm (n = 34, extrêmes = 26,0‑33,5), 25,35 mm (n = 35, extrêmes = 21,5‑33) et 31,23 mm (n = 37, extrêmes = 28,0‑33,5) (Crégut 1976, 1979, 1980 ; Eisenmann et al. 1985). Ce matériel, très réduit, ne permet pas de pousser plus loin les investigations.

FIG. 531 à 6 Felis silvestris : 1 hémi‑mandibule, fragment gauche CIII‑147, vue vestibulaire ; 2 moitié supérieure du cubitus droit CH 1‑251, vue latérale (éch. en mm) ; 3 radius droit Cll‑93 + CIII‑176, vue crâniale (éch. en mm) ; 4 os coxal gauche CIII‑248, vue latérale (éch. en mm) ; 5 et 6 calcanéum droit CIV‑320, vue dorsale (5) et plantaire (6). 7 Equus sp., grand sésamoïde C6‑S2, vue dorsale (éch. en cm).

Cl. 1, 4, 5, 6 : A. Guerrand/ musée Calvet ; cl. 2, 3, 7 : J. Granier †/ muséum Requien.

4.1.1.5 Famille des Suidae

Sus scrofa Linné, 1758

Matériel

70Le Sanglier a laissé 2 fragments dans la couche II des nouvelles fouilles : 1 l3 droite et 1 métapode latéral incomplet d’adulte. Ces pièces représentent 2 individus.

Description

71La moitié antérieure de la couronne de l’incisive inférieure est brisée. La racine est largement ouverte. La face vestibulaire est plutôt plane. Dans sa partie antérieure, elle se courbe légèrement vers le bord lingual. La crête médiane, qui présente quelques petits tubercules, est donc sinueuse. La face linguale est convexe. Aucune mesure n’est possible. Le métapode est réduit à sa moitié inférieure. La diaphyse est latéralement très aplatie. L’articulation distale, typique des Suidae par ses deux condyles inégaux et sa face axiale plane, est large de 14,4 mm pour une épaisseur de 20 mm. Ce matériel très fragmentaire ne permet aucune autre remarque.

4.1.1.6 Famille des Cervidae

Cervus elaphus Linné, 1758

Matériel

72Les fouilles du témoin ont fourni un total de 17 restes dont 15 dans la couche III et 2 dans la couche IV. De la première couche proviennent : 1 P2 droite ; 1 P3 gauche ; 1 M1‑2 droite ; 1 lobe mésial de molaire supérieure droite ; 1 I2 gauche et 2 I3 (1 gauche, 1 droite) ; 1 D4 droite ; 1 germe dentaire de P3 droite ; la P2, Ia P3 et la P4 gauche très probablement du même individu ; la cavité acétabulaire d’un cubitus gauche ; 1 première phalange sans extrémité supérieure ; 1 troisième phalange. La couche IV a livré 1 fragment de maxillaire gauche portant la D2 et la D3 ; 1 fragment de lobe distal de molaire supérieure gauche.

73Des fouilles de 1952 on peut dénombrer 10 restes : 1 M1‑2 gauche et 1 D3 droite trouvées en remanié ; 1 I1 gauche (C6, S2) ; 1 germe dentaire sans face vestibulaire de P3 droite (C6, S2) ; 1 axis (C6, S2) ; 1 scaphoïde droit (C5‑6, S1) ; 1 pyramidal gauche (C6, S2) ; l’acétabulum d’un os coxal gauche (C5, S1) ; 1 extrémité inférieure de tibia droit (C6, S2) et 1 première phalange (remanié paléolithique).

74Cet ensemble correspond à un minimum de 4 individus,2 adultes et 2 jeunes.

Description

75Sur les deux prémolaires supérieures, le sillon lingual séparant le protocône de l’hypocône est présent mais peu net. Les deux molaires supérieures, sans cingulum basilaire, possèdent un entostyle. Les plis protoconal et hypoconal sont bien marqués. Sur l’exemplaire de la couche III (CIII 281), la dilatation du pilier du paracône est accentuée tandis que celle du métacône est plus faible. Le parastyle et le mésostyle ont tendance à s’élargir vers la base. La D2 possède une échancrure linguale bien ouverte. Sur les D3, on observe le développement d’un cingulum mésial et la présence d’une ébauche d’entostyle. Les plis protoconal et hypoconal sont bien individualisés (fig. 56, no 1).

76La P2, très brachyodonte et nettement plus étroite et allongée que celle des Bovinae, ne peut se rattacher à aucun des morphotypes récemment décrits (Laquay 1981 ; Guadelli 1987) : l’ensemble paraconide‑métaconide est réuni à l’entotonide, formant une aile (fig. 54, no 1a) qui isole ainsi une « fosse » distale (fig. 54, no 2b) et le parastylide se trouve isolé de cet ensemble par un sillon. Les P3 sont assez proches du type décrit chez C. elaphus simplicidens (Guadelli 1987) : le parastylide est réuni au paraconide ce qui délimite au niveau occlusal du spécimen usé une fossette (fig. 54, no 4d). Ces deux formations sont séparées du métaconide par une vallée en « V ». Le métaconide forme une colonne qui s’évase vers la base (fig. 54, no 3c). Il est séparé de l’entoconide par une deuxième vallée très étroite. Quant à l’entostylide, il est uni à l’entoconide, formant ainsi une deuxième fossette occlusale. La P4 est typique de C. elaphus : le parastylide est réuni au paraconide et aumétaconide et l’entoconide à l’entostylide. Ces deux ensembles sont séparés par une vallée très étroite (fig. 54, nos 5e et 6). La D4 n’a pas d’entostylide mais des boursoufflures cingulaires.

FIG. 54Cernas elaphus, dents jugales inférieures : 135 vues linguales ; 246 vues occlusales ; 12 P2 gauche ClII 269 ; 34 P3 gauche CIII 325 ; 56 P4 gauche CIII 369.

É.C.‑B. del./muséum Requien

77Les dimensions de ces éléments dentaires sont de l’ordre de grandeur des Cerfs élaphes würmiens, mais sont toujours proches de leurs valeurs minimales (tabl. xlvi à xlviii). Quant aux dents déciduales, elles sont un peu moins épaisses.

TABL. XLVICervus elaphus : dimensions comparées des dents jugales définitives supérieures, en mm (mesures maximales). Mesures de Celaphus elaphus des niveaux du Würm ancien supérieur de Combe Grenal (Dordogne) : Guadelli 1987 ; de Celaphus simplicidens des niveaux du Würm ancien inférieur de Combe Grenal : Laquay 1981.

TABL. XLVII – Cervus elaphus : dimensions comparées des dents de lait, en mm (mesures maximales). Mesures de Celaphus elaphus des niveaux du Würm ancien supérieur de Combe Grenal (Dordogne) : Guadelli 1987 ; de Celaphus simplicidens des niveaux du Würm ancien inférieur de Combe Grenal : Laquay 1981.

TABL. XLVIII – Cervus elaphus : dimensions comparées des dents jugales inférieures, en mm (mesures maximales). Mesures de Celaphus elaphus des niveaux du Würm ancien supérieur de Combe Grenal (Dordogne) : Guadelli 1987 ; de Celaphus simplicidens des niveaux du Würm ancien inférieur de Combe Grenal : Laquay 1981.

78Les éléments post‑crâniens sont peu nombreux. L’axis n’a plus de processus épineux ; sa longueur, prise de la dent au bord de la fosse vertébrale, est de 117,5 mm. Le scaphoïde présente une face dorsale légèrement corrodée. Il mesure 32,5 mm de long pour une largeur de 19,1 mm et une hauteur de 26,5 mm. Comparativement au Cerf rissien du Cap de La Bielle, ce carpien est plus petit, la longueur des deux échantillons de référence étant de 38,5 mm et 39,5 mm (Clot, Marsan 1986). Le pyramidal est fortement corrodé. La hauteur de sa face dorsale est de 23,8 mm, ce qui est à nouveau une valeur faible si on compare ce spécimen à ceux du Cap de La Bielle chez qui cette mesure varie de 25,5 à 30 mm (n = 3) (Clot, Marsan 1986). L’os coxal est réduit à l’acétabulum dont la longueur, seule mesure possible, est de 35 mm. L’extrémité distale du tibia est de petite taille : 47 mm de large pour une épaisseur de 35 mm. Chez les Cerfs rissiens de La Fage, Châtillon‑Saint‑Jean et du Cap de La Bielle, la largeur, plus forte, varie de 51 à 63 mm (n = 5 ; m = 57,64) (Bouchud 1972 ; Chauviré 1962 ; Clot, Marsan 1986). Le seul tibia de Cerf du Pléistocène moyen qui possède des proportions identiques à celles de l’individu des Cèdres est celui de Tourville : 46,5 mm pour 38,6 mm (Descombes 1980). Chez Celaphus simplicidens, l’extrémité distale du tibia est en moyenne plus forte que celle des Cèdres : 51,6 mm de large (extrêmes = 49,5‑53,5 ; n = 5) pour une épaisseur de 37,6 mm (extrêmes36,5‑39,0 ; n = 5) (Laquay 1981).

79En conclusion, l’absence de ramure ne permet pas de connaître les affinités du Cerf des Cèdres avec la forme acoronatus du Pléistocène moyen. L’effectif des dents jugales est trop faible pour individualiser ce matériel par rapport à Celaphus simplicidens : la P3 évoque la morphologie de cette sous‑espèce du Würm ancien. La P4 montre une tendance à la fermeture distale de sa face linguale, comme chez C. elaphus elaphus. Par contre la P2 est très différente de celles de ces deux formes. Le matériel post‑crânien est de faible taille. Malheureusement, les échantillons sont incomplets et d’effectif insuffisant pour savoir si ce phénomène est dû au dimorphisme sexuel (présence de femelles) ou bien s’il est d’ordre sous‑spécifique.

Capreolus capreolus Linné, 1758

Matériel

80On peut dénombrer un total de 28 restes dont 14 provenant des fouilles récentes : 1 dans CIV, 8 dans CIII,3 dans CII et 1 formé par deux éléments distincts de la couche II et de la couche III. Ce matériel correspond à un minimum de quatre individus. Il se compose de la manière suivante :
– fouilles 1987 : 2 fragments de molaires supérieures (CIII) ; 1 fragment mandibulaire droit à base absente portant P4 à M3 et les alvéoles de P2, P3 (CII + CIII) ; 1 fragment gauche portant la P4 et les alvéoles de P3 (CII) ; 1 P3 gauche (CIII) ; 2 humérus sans articulation supérieure (1 droit, 1 gauche en CII) ; 1 radius droit sans articulation inférieure (CIII) ; 1 os canon antérieur gauche et 1 droit sans la moitié inférieure de leur diaphyse (CIII) ; 1 fragment d’os coxal gauche (CIII) ; 1 diaphyse de fémur droit (CIV) ; 1 moitié antéro‑supérieure de diaphyse d’os canon postérieur droit (CIII) ; 1 troisième phalange de doigt latéral (CIII) ;
– fouilles 1952 : 1 massacre droit (remanié) ; 1 P3‑4 gauche sans face vestibulaire (C6, S2) ; 1 M1‑2 droite très usée (C5‑6, 51) ; 1 fragment mandibulaire droit portant P2 et P3 (remanié) ; 1 P4 gauche (C6, S2) ; 2 extrémités ventrales de scapulum (1 droit, 1 gauche, en C6, S2) ; 1 extrémité inférieure d’humérus droit (C6, S2) ; 1 os canon antérieur droit sans la moitié supérieure de sa diaphyse (C6, S2) et 1 fragment diaphysaire (C6, S2) ; 1 extrémité supérieure d’os canon postérieur gauche (C5‑6) ; 1 extrémité distale de tibia droit (C6, S1) ; 2 premières phalanges (C5‑6, S1, C6, S2) ; 1 troisième phalange (remanié).

81II est intéressant de remarquer que la moitié inférieure de l’os canon antérieur droit de la couche 6 reconnue par M. Escalon de Fonton recolle très exactement avec la moitié supérieure de la couche III des fouilles d’A. Defleur, ce qui corrobore le point de vue de ce dernier qui corréle la couche 6 avec les couches II et III de ses fouilles (fig. 56, no 5).

Description

82Le fragment crânien est incomplet (fig. 56, no 2). Il comprend une partie du frontal droit avec, vers l’avant, le départ du sillon logeant le foramen supra‑orbitaire. En arrière du pivot, on devine la suture fronto‑pariétale. La suture frontale médiane n’a pas été conservée. Elle est annoncée, à 20 mm environ du pivot, par une légère boursouflure du frontal. La séparation des deux pivots devait donc être d’environ 40 mm. Le pivot est haut de 20,5 mm. De profil, il est fortement arqué vers l’arrière et sa face postérieure dessine une courbe tandis que le bois s’incurve vers l’avant. Le profil de l’ensemble est donc sinueux. Le cercle de pierrure est mal différencié et de très petite taille : 19,3 mm de diamètre antéro‑postérieur pour une largeur de 14 mm. Le bois, brisé très près de la terminaison, est court : 51 mm de longueur antérieure. Il s’agit indénia blement d’un bois de type « très pauvre » qui pourrait correspondre à un brocard.

83Les observations que l’on peut faire sur la denture sont limitées à l’arc dentaire inférieur, les molaires supérieures étant incomplètes ou trop usées. La P2 (n = 1), globuleuse, présente un métaconide limé et séparé de l’entoconide par un sillon. Cette dent jugale se trouve sur un fragment mandibulaire et la présence de la P3, qui la chevauche, ne permet pas d’apprécier le développement de l’entostylide (fig. 55, no 1). Le métaconide des P3 (n = 2) est séparé du paraconide par une vallée mésiale profonde. Sur l’exemplaire de la couche II, il est étroit (fig. 55, no 3a). Sur la P3 trouvée en remanié, il est élargi vers la base comme cela s’observe chez Capreolus capreolus (fig. 55, no 1a). Sur cet échantillon, la boucle du métaconide est perpendiculaire à l’axe antéro‑postérieur de la couronne et non déjetée vers l’arrière (fig. 55, no 2b). La P4 (n = 3) est tout à fait caractéristique de C. capreolus par la réunion parastylide-paraconide‑métaconide (fig. 55, nos 5 et 6 ; fig. 56, no 4). Cet ensemble forme une muraille isolée de l’ensemble entoconide‑entostylide par un fin sillon. L’éperon du protoconide atteint la muraille mésiale dans un cas seulement (CII 23 ; fig. 55, no 6). Les trois molaires, à lobes aigus, possèdent une colonnette interlobaire (fig. 56, no 3).

FIG. 55Capreolus capreolus : 1 à 6 dents jugales inférieures et 7 os canon antérieur. 13 vues linguales ; 246 vues occlusales ; 7 vue palmaire. 12 hémi‑mandibule droite (remanié) ; 34 P3 gauche (CII) ; 5 P4 gauche (C6, S2) ; 6 P4 gauche (CII 23) ; 7 canon antérieur gauche (CIII 295).

É.C.‑B. del./muséum Requien

FIG. 561 Ceivus elaphus, maxillaire, fragment gauche CIV‑343 portant la D2 et la D3, vue vestibulaire (éch. en cm). 2 à 6 Capreolus capreolus : 2 massacre gauche, remanié paléolithique, vue antérieure (éch. en cm) ; 3 et 4 hémi‑mandibule droite CII‑137 + ClI‑139 + CIII‑245, vue vestibulaire (3) et linguale (4) (éch. en mm) ; 5 os canon antérieur droit (a : C6‑S2 + ClII‑241) et gauche (b : CIII‑295), vue palmaire (éch. en mm) ; 6 première phalange postérieure, C5‑6, vue dorsale (éch. en cm).

Cl. 1 à 46 : J. Granier †/muséum Requien ; cl. 5 : A. Guerrand/musée Calvet

84Comparativement aux valeurs fournies par H.D. Kahlke (1969) pour C. suessenbornensis, la rangée dentaire est moins allongée (tabl. xlix ; fig. 56, nos 3 et 4). Avec 70,2 mm elle est un peu plus forte que celle du Chevreuil de La Fage qui, d’après J. Bouchud (1972), occupe une position intermédiaire entre le Chevreuil mindélien et celui du Würm. Cet auteur note qu’au Würm les rangées dentaires sont plus courtes et les dents jugales plus étroites que celles des Chevreuils du Pléistocène moyen (1972 : 44). Les données actuelles fournies en littérature montrent qu’il existe au Würm des individus à forte denture. Ainsi, J. Altuna (1972) indique une valeur de 72,3 mm pour un Chevreuil magdalénien du site espagnol d’Urtiaga (Guipuzcoa). Un individu de la grotte würmienne des Gras à Escragnolles (Alpes‑Maritimes) me donne une valeur de 67,4 mm, allongement sensiblement égal à l’un des Chevreuils rissiens de La Fage (66 mm). Par ailleurs, la longueur des couronnes dentaires des Chevreuils périgourdins du début du Würm (Laquay 1981 ; Guadelli 1987) et de certains Chevreuils du Magdalénien (Gilbert 1984) est aussi forte que celle des individus de La Fage et des Cèdres. À longueur équivalente, les P3 et P4 de C. suessenbornensis et des Chevreuils de La Fage et des Cèdres paraissent plus étroites que celles de certains individus würmiens. L’une des deux P3 des Cèdres a effectivement une couronne très effilée pour un Chevreuil (CIII) (fig. 55, no 2). À l’inverse, le Chevreuil d’Hundsheim (Autriche), dont la P4 est de type C. capreolus et dont l’allongement dentaire est aussi fort que celui de Csuessenbornensis (74 mm), possède des couronnes très épaisses (tabl. l). À Rigabe, une P4 des niveaux du Riss final (Eb. Alt. 227), très allongée (13,4 mm), est excessivement large (8 mm ; tabl. l). Il est donc évident que si la longueur de la rangée dentaire des Chevreuils a diminué depuis le stade suessenbornensis jusqu’au stade capreolus actuel, au cours des périodes rissiennes et würmiennes ce phénomène n’a pas été continu. Il en est de même pour l’épaississement des dents jugales.

TABL. XLIXCapreolus capreolus et C. suessenbornensis : dimensions comparées de l’arc mandibulaire, en mm. Mesures de La Fage : Bouchud 1972 ; de Mosbach : Kahlke 19S9.

TABL. LCapreolus capreolus et C. suessenbornensis : dimensions comparées des P3 et P4, en mm. Mesures de La Fage : Bouchud 1972 ; de Combe Grenal et du Pech de l’Azé : Guadelli 1987 ; de Süssenborn : Kahlke 1969.

85Le matériel post‑crânien est tout à fait caractéristique du genre (fig. 56, nos 5 et 6). Les proportions relevées sont plus fortes que celles des Chevreuils européens actuels (tabl. li à liv). La morphologie de l’articulation proximale de l’os canon antérieur est inhabituelle pour un Chevreuil d’Europe. Le bord crânial mitoyen des facettes répondant à l’onciforme et au capitato‑trapézoïde se trouve au même niveau tandis que, postérieurement, la surface de la facette répondant à l’onciforme s’incline vers le bas et le milieu de l’os. De ce fait, en vue caudale, cette facette est décalée par rapport à celle du capitato‑trapézoïde qui est en position plus haute (fig. 55, no 7c ; fig. 56, no 5). Chez le Chevreuil d’Europe actuel et pléistocène que j’ai pu examiner (Hundsheim, Les Gras ; la baume Périgaud à Tourrette‑Levens, Alpes‑Maritimes) ainsi que celui du Néolithique de l’aven des Planes à Monieux (Vaucluse), la facette crâniale répondant à l’onciforme est décalée vers le bas par rapport à celle du capitato‑trapézoïde. À l’arrière, elles se trouvent au même niveau. Le dénivelé des facettes articulaires du canon antérieur est donc inverse entre le Chevreuil des Cèdres et les Ccapreolus qui ont servi de comparaison.

TABL. LICapreolus capreolus : dimensions comparées de l’extrémité distale de l’humérus, en mm. Mesures de Tourville : Descombes 1980 ; du Périgord : Laquay 1981.

TABL. LIICapreolus capreolus : dimensions comparées de l’extrémité supérieure du radius, en mm. Mesures de La Fage : Bouchud 1972 ; de Combe Grenal : Laquay 1981.

TABL. LIIICapreolus capreolus: dimensions comparées de l’os canon antérieur, en mm. Mesures de Tourville : Descombes 1980 ; du Périgord : Laquay 1981 ; de l’actuel : Bosold 1968.

TABL. LIVCapreolus capreolus: dimensions comparées de l’extrémité inférieure du tibia, en mm. Mesures de La Fage : Bouchud 1972 ; de Tourville : Descombes 1980 ; du Pech de l’Azé: Laquay 1981.

86En conclusion, la denture du Chevreuil des Cèdres est de type C. capreolus. L’arc dentaire inférieur est moins allongé que chez C. suessenbornensis et de l’ordre de grandeur des Chevreuils post‑mindéliens. Les troisièmes et quatrièmes prémolaires inférieures sont caractérisées par l’étroitesse de leur couronne. Le squelette post‑crânien, comme l’ensemble des Chevreuils piéistocènes, est d’une taille supérieure à celle des Chevreuils d’Europe moderne. Seul l’os canon antérieur présente des différences morphologiques avec l’espèce actuelle. Malheureusement, de nombreuses lacunes existent dans la connaissance de la morphologie de la surface articulaire proximale du canon antérieur des formes fossiles et actuelles. Ce métapode est inconnu chez C. suessenbornensis. Il est rarement figuré dans les gisements rissiens et würmiens où, apparemment, aucune différence morphologique essentielle n’a été signalée. Enfin, le genre actuel est représenté par au moins deux espèces eurasiatiques, dont Cpygargus, le Chevreuil de Sibérie. Il serait intéressant d’établir les caractéristiques morphométriques de cette espèce par rapport au Chevreuil d’Europe.

Rangifer tarandus Linné, 1758

Matériel

87Une extrémité inférieure droite de radius provenant du premier sondage des fouilles de 1952 (C3‑4, S1).

Description

88L’articulation distale de ce radius est en mauvais état de conservation : la partie interne de la facette répondant au scaphoïde est brisée en grande partie. Le bord dorso‑interne de la facette du semi‑lunaire est fracturé ce qui le décale vers le bas. L’extrémité articulaire distale du cubitus fait défaut mais sa diaphyse adhère encore à celle du radius. La facette du semi‑lunaire présente une partie dorsale plane, allongée transversalement, et surplombée par la partie médiane. Cette morphologie est typique des Cervidae. Les sillons pour les extenseurs radial et latéral du carpe, fortement accusés et délimités par des bords aigus, confirment cette détermination.

89Le diamètre transversal distal total est d’environ 38,5 mm, ce qui est une valeur nettement inférieure au plus petit spécimen de C. elaphus sub‑actuel examiné (46 mm ; aven des Planes). Cette dimension est proche des plus petits Rennes würmiens qu’il m’a été possible de mesurer :38,4 mm à la grotte Tournai à Bize (Aude) (extrêmes : 38,4‑44,1 ; n = 16 ; m = 40,73 mm). La partie médiane de la facette du semi‑lunaire, très peu creusée et étroite, confirme qu’il s’agit bien d’un radius de Renne. Chez Celaphus, cette partie, plus large, est creusée en gouttière.

90En conclusion, le Renne est représenté par un seul reste provenant du sommet des couches fouillées en 1952. Cette présence est intéressante puisque cet ongulé est rarement signalé dans le sud‑est de la France (Aujard‑Catot et al. 1979), notamment au Pléistocène moyen : il n’a été déterminé pour l’instant que dans les niveaux rissiens du Lazaret (Patou 1984).

4.1.1.7 Famille des Bovidae

Bos primigenius Bojanus, 1827 et Bison sp.

Matériel

91Dans les couches des fouilles récentes, les Bovinae ont laissé 8 restes dont 7 dans la couche III et 1 seul dans la couche IV. Du premier ensemble proviennent 1 D4 droite ; 1 D3 gauche ; 1 fragment de Jugale non usée ; 1 I2 gauche ; le lobe mésial d’une molaire inférieure gauche non usé et celui d’une droite ; 1 astragale très spongieux et très altéré. Un fragment d’une M1‑M2 usée se trouve dans la couche IV. Ce matériel correspond à 2 individus : 1 jeune (CIII) et 1 adulte (CIV).

92Le matériel des anciennes fouilles provient presque exclusivement de la couche 6. Il s’agit de 5 débris de cheville osseuse (C6, S2), d’1 D4 gauche (C6, S1) désignée par R.‑P. Charles comme M2 gauche de Bos taurus (1952 :295) ; d’1 M2 gauche (C6, S2) déterminée initialement comme Ovibos moschatus (Charles 1952 :295) ; d’1 l1 gauche non usée et de 2 lobes de germes dentaires non positionnables sur l’arc dentaire (C5‑6, S1) ; d’1 fragment antérieur d’hémi‑mandibule gauche portant la D2 et la D3 (C6, S2) ; 1 D3 droite (C6, S1) et d’1 fragment de radio‑cubitus (C6, S2). À nouveau ce matériel correspond à un jeune et un adulte.

93Enfin, du remanié des fouilles de 1952 proviennent 2 lobes mésiaux de molaires inférieures non usées (1 droit et 1 gauche) ; 1 lobe de molaire supérieure ; 1 l1 gauche ; 1 face vestibulaire de P2 droite ; 1 fragment de molaire non positionnable sur l’arc dentaire ; 1 extrémité inférieure d’os canon postérieur gauche.

Description

94Les dents de lait ont pu être comparées à celles de Bos actuel (n = 4) et fossile (grotte de Rigabe) (Bonifay 1960). Sur l’hémi‑mandibule de la couche 6, la D3 diffère des précédentes par l’individualisation très nette du paraconide et l’absence de sillon séparant le métaconide de l’entoconide (fig. 58, no 1). La D4 possède des colonnettes interlobaires assez peu développées en hauteur (fig. 58, nos 2 et 3). Elles sont formées par la réunion de deux lames : une lame qui se développe à partir du fond de la vallée et une deuxième lame placée perpendiculairement et en avant de la précédente. Elles dessinent ainsi une étoile à trois branches. Les piliers vestibulaires sont fortement dilatés et les sillons qui les bordent sont plus profonds que ceux de Bos. Sur la D3 isolée, un peu plus petite que la D3 de la pièce précédente, on remarque un profond sillon entre le métaconide et l’entoconide, ce qui est plus conforme à la morphologie de Bos. Les dimensions de ces déciduales sont indiquées dans le tableau lv.

TABL. LVBos primigenius et Bison sp. : dimensions des déclduales inférieures, en mm.

95La M2, peu usée (42,5 mm de hauteur au mésostyle) et à couronne sub‑rectiligne, a été attribuée en 1952 à Ovibos (Charles 1952 :295) (fig. 57). Elle est en fait caractéristique des Bovinae par l’importante dilatation du paracône et du métacône, leur position centrale, le faible creusement des surfaces interstylaires dû à cette dilatation et à la saillie modérée des styles, la forme arrondie du lobe distal, la présence d’une colonnette interlobaire puissante et bien développée en hauteur (31,5 mm). Chez les Ovibovini, plus particulièrement chez Ovibos, sur les molaires, le paracône est peu dilaté, en position plus antérieure, la dilatation du métacône est très atténuée, les surfaces interstylaires sont relativement concaves du fait de la faible dilatation des cônes vestibulaires et de la forte saillie des styles, le dernier lobe est aplati et la colonnette interlobaire est mal individualisée, parfois absente. Il faut aussi noter que les molaires des Bovinae sont plus carrées que celles d’Ovibos. Ainsi, la longueur occlusale de cet échantillon est de 30,2 mm pour une largeur du lobe mésial de 17,6 mm et de 16,5 mm pour le lobe distal. Sur un spécimen d’Ovibos de l’île de Banks (Canada, collection J. Brochier) ces mêmes valeurs sont de 33,5 mm, 19,5 mm et 18,2 mm. Cette M2 est très évasée en vue latérale, sa couronne étant épaissie à la base avec un lobe mésial un peu plus large que le lobe distal (25,5 mm pour 24,3 mm). Les faibles dimensions de ce spécimen, l’aspect carré de la couronne ainsi que le léger décalage des lobes à la base évoquent assez les molaires du Bison. Deux pièces de taille similaire (31 mm et 32,2 mm de longueur occlusale), attribuées à Bison cf. prisais, sont signalées au Cap de La Bielle (Clot, Marsan 1986).

FIG. 57Bison sp., M2 gauche (C6, S2). 1 vue vestibulaire, 2 vue linguale.

Cl. M. Daspet

FIG. 581 à 3 Bison sp. : 1 hémi‑mandibule, fragment gauche C6‑S2 portant D2 et D3, vue linguale ; 2 et 3 D4 droite Cl 11‑323, vue linguale (2) et vestibulaire (3). 4 à 6 Rupicapra rupicapra : 4 frontal gauche Cl I‑118, vue interne ; 5 radius gauche CII‑106, vue antérieure ; 6 os canon antérieur droit CII‑30 + CII‑45, vue dorsale.

Cl. A. Guerrand/musée Calvet.

96L’articulation distale du radio‑cubitus est incomplète. Elle est réduite à la moitié crâniale de la facette répondant au semi‑lunaire, à celle du pyramidal, et au processus styloïde radial. En l’absence de la facette répondant au scaphoïde, il paraît hasardeux de trancher entre les genres Bos et Bison. L’absence de soudure entre radius et cubitus serait un caractère plus fréquent chez Bos. Mais il est aussi fonction de l’âge et n’est donc pas absolu (Brugal 1981).

97L’extrémité distale du canon postérieur est typique de Bos par le faible développement des tubercules sus‑articulaires, le diamètre transversal articulaire étant plus fort que le sus‑articulaire : 71,5 mm pour 65,2 mm (Delpech 1968).

98En résumé, l’hémi‑mandibule et la M2 de la couche 6 ainsi que la D4 isolée de la couche III ont une morphologie différente de celle de Bos. Je suis donc tentée d’effectuer un rapprochement avec le Bison. La morphologie de la D3 isolée de la couche 6 est identique à celle de Bos ainsi que celle du canon postérieur. Les deux genres semblent donc être présents aux Cèdres.

Rupicapra rupicapra Linné, 1758

Matériel

99On peut rapporter au chamois 6 restes qui proviennent de la couche II des fouilles récentes et 1 de la couche III. Dans le détail :2 fragments crâniens (2 bases, CII et CIII) ;2 radius gauches incomplets (1 sans l’articulation inférieure, 1 diaphyse sans extrémités en CII) ; 1 os canon antérieur droit (CII) ;2 tibias (1 droit sans articulation supérieure, 1 diaphyse sans extrémités, CII).

100Au moins deux individus sont présents dans la couche II et un troisième dans la couche III.

Description

101Les deux fragments crâniens sont constitués par la partie du frontal portant la cheville osseuse. Sur le fragment gauche de la couche II (CII 118), la suture frontale, à l’aplomb de la cheville osseuse, est excessivement épaisse (fig. 58, no 4). Le frontal est nettement convexe. La cheville osseuse est réduite à son pivot et à l’extrême début de sa base. Sur l’exemplaire gauche de la couche III (CIII 277), la suture frontale est elle aussi conservée ainsi que la suture fronto‑pariétale. La suture frontale, assez abîmée, est beaucoup moins épaisse que sur l’exemplaire précédent et que chez les Chamois en général. D’après la courbure du frontal, la position de la suture fronto‑pariétale ainsi que le développement du pivot osseux (seul conservé), cet échantillon correspond bien au Chamois et ne peut être confondu avec Hemitragus ou Capra. Ces deux échantillons ne sont pas mesurables.

102Le radius le plus complet n’a pas d’extrémité distale (fig. 58, no 5). La diaphyse du cubitus est encore présente vers le bas. Celle du radius est nettement aplatie, notamment dans sa moitié supérieure. Sa face interne est aiguë. Sur le deuxième exemplaire, le cubitus est absent et a laissé l’empreinte d’une fosse profonde. La section de la diaphyse est identique à celle de l’échantillon précédent (tabl. lvi). L’os canon antérieur est complet (fig. 58, no 6). L’articulation proximale est nettement triangulaire. La diaphyse est aplatie au‑dessus de l’articulation distale et, à ce niveau, les côtés de l’os sont aigus. Ses proportions sont tout à fait semblables à celles de l’isard de la grotte de La Niche (Tavoso et al. 1990), notamment pour la longueur totale qui est identique : 147 mm (tabl. lvii). Toutefois, le développement des tubercules sus‑articulaires est conforme à l’espèce alpine (Crégut‑Bonnoure 1992a). Le tibia le plus complet n’a pas de plateau tibial. Une partie importante de la face interne a disparu. Les proportions de cette pièce sont voisines de celles de Capreolus, sauf en ce qui concerne l’allongement plus important de la diaphyse (tabl. lviii).

TABL. LVIRupicapra rupicapra : dimensions comparées du radius, en mm. Mesures du Pays basque espagnol : Altuna 1972.

TABL. LVIIRupicapra rupicapra : dimensions comparées de l’os canon antérieur, en mm. Mesures de Nestier et des Pyrénées occidentales : Clot, Marsan 1986 ; d’Urtiaga: Altuna 1972.

TABL. LVIIIRupicapra rupicapra : dimensions comparées de l’extrémité distale du tibia, en mm. Mesures de Nestier et des Pyrénées occidentales : Clot, Marsan 1986.

103Ces divers éléments sont caractérisés par des dimensions assez fortes. Les diamètres transversaux de la diaphyse du radius, de l’extrémité supérieure du canon antérieur et du tibia sont légèrement plus grands que chez la forme rissienne R. r. occitanica (Clot, Marsan 1986).

104En conclusion, malgré l’absence de cheville osseuse complète, il est possible d’attribuer le matériel des Cèdres à un Chamois aux membres robustes.

Hemitragus cedrensis Crégut‑Bonnoure, 1989

Matériel

105Le Tahr est présent dans toutes les couches et a laissé un total de 224 restes dont 72 dans les niveaux récemment fouillés, 117 dans ceux des anciennes fouilles et 35 en remanié.

106Dans le détail, on dénombre pour le premier ensemble : 1 fragment d’extrémité supérieure de cheville osseuse (CIV) et 1 débris de surface (CII) ; 2 D3 (1 droite et 1 gauche d’un même individu en CIII) ; 1 P2 droite (CIII) ;3 P3 (1 droite en CII, 2 gauches en CIII) ;2 P4 (1 gauche et 1 droite en CIII) ; 1 fragment de prémolaire (CII) ; 1 M1‑2 droite très usée (CIII) et 1 incomplète (CIl) ; la M1 et la M2 droites d’un même individu (CIV) ; la M1 et la M2 droites d’un même individu (CIII) ; 1 germe dentaire de M2 droite (CIII) ; 4 M3 (1 droite et 1 gauche en CIII,2 droites en CIV) ; 2 hémi‑mandibules fragmentaires (1 droite portant P3, P4 et M3 encore incluse et M1 et M2 mises à table en CII, 1 gauche portant P3 à M3 en CIII) ; 1 l2 et 1 l2 droites (CIII) ;3 incisives très usées (2 gauches en CIII, 1 droite en CII) ; 2 l3 (1 droite et 1 gauche en CIII) ; 1 incisive de lait (CIII) ; 2 D2 (1 droite, 1 gauche en CIII) ; 2 D4 gauches (1 fragment en CII, 1 en CIII) ; 3 P4 (1 droite en CII, 1 droite et 1 gauche en CIII) ; 3 M1 (2 gauches et 1 droite en CIII) ; 1 M2 droite en CIII) ; 2 M1‑2 très usées (1 droite, 1 gauche en CIII) ; 7 M3 (1 droite en CII, 1 droite et 4 gauches en CIII, 1 droite en CIV) ; 6 demi‑lobes de molaires inférieures (2 en CIII, 4 en CII) ; 1 fragment de tête humérale (CIII) ; 2 radius droits sans articulation inférieure (CIII) ; 3 capitato-trapézoïdes (2 gauches en CII et CIV ; 1 droit en CIII) ; 1 pyramidal gauche (CIV) ; 1 fragment d’os coxal gauche (CIII) ; 1 os canon postérieur gauche de jeune sans articulation inférieure (CIV) et 1 fragment de diaphyse (CII) ; 1 première phalange antérieure et 1 extrémité supérieure (CII) ; 1 deuxième phalange antérieure (CIII). Ce matériel correspond à un minimum de 6 individus.

107Des anciennes fouilles ont été exhumés : 1 P3-4 sans face vestibulaire (C5‑6, S1) ; 1 P3 droite, 2 P4 gauches (1 en C5‑6, S1, 1 en remanié) ; 2 M1 droites (1 en C5‑6, S1, 1 en remanié) ; 4 M2 (1 gauche en C6, S1, 1 gauche et 2 droites en remanié) ; 2 M1‑2 très usées (1 gauche et 1 droite en remanié) ; 1 M3 gauche usée (C5‑6, S1) ; 1 P3 et 1 P4 droites très usées (remanié) ; 1 racine d’incisive (C6, SI) et 1 incisive très usée (C3‑4‑5, S2) ; 2 P4 (1 droite et 1 gauche en remanié) ; 1 fragment de D4 gauche (remanié) ; 1 M2 gauche (remanié) ;2 M2 sans face vestibulaire (1 gauche et 1 droite, remanié) ; 3 M3 (1 droite en remanié et 2 gauches (C5‑6, S1 et C6, S1)) ; 32 fragments de molaires inférieures (4 en C5, S1, 5 en C5‑6, S1, 13 en C6, S1, 1 en C6, S2 et 9 en remanié) ; 6 extrémités ventrales de scapulum (2 droites en remanié et C5‑6, 1 gauche et3 droites en C6, S2) ; 7 extrémités inférieures d’humérus (1 droite en remanié,2 en C5, S1 et 2 en C6, S2, 1 gauche en C6, S1, 1 fragment en remanié) ; 2 extrémités supérieures droites de radius (1 en C5‑6, 1 en C6, SI) ; 1 pisiforme gauche (C6, S1) ; la moitié supérieure et la moitié inférieure d’un canon antérieur gauche (C6, S1) ; 5 fragments d’os coxal (4 droits en C6, S2, 1 gauche en remanié) ; 1 diaphyse de fémur droit (C5, S1) ; 4 têtes fémorales (1 gauche et 1 droite en C5‑6,2 gauches en C6, S1) ; 2 astragales (1 droit en C6, S2, 1 gauche en remanié) ; 1 calcanéum gauche (remanié) ; 1 os canon postérieur gauche et 1 droit fragmentaire (C6, S1) ; 2 fragments distaux d’os canon (C6, S2) ; 5 fragments de diaphyse d’os canon (3 en C6, S2 et 2 en remanié) ; 1 condyle d’os canon (remanié) ; 2 premières phalanges antérieures (1 en C5‑6, 1 en C6, S1) ; 1 première phalange postérieure (remanié) ; 1 extrémité supérieure de première phalange très altérée (C6, S1) ; 1 extrémité supérieure de deuxième phalange (C5‑6). Ces pièces correspondent à un minimum de 5 individus.

108II faut rapporter à cette espèce l’ensemble du matériel signalé par R.‑P. Charles comme étant O. aries, C. aegagrus, C. ibex et H. jemlaïcus soit :
– correspondant au matériel inventorié O. aries : 1 M2 gauche ; 1 M1 droite (C5‑6, S1) ; 1 M3 gauche sans face vestibulaire ; 1 l4 gauche ; 1 M2 gauche aux lobes décalés par une concrétion ; 1 M3 gauche et la M3 droite du même individu non inventoriée par Charles (C6, S2) ;
– correspondant au matériel inventorié C. aegagrus : 1 D4 gauche et 1 D3 gauche qui ont été attribuées respectivement à une M2 et à une P3 (C5‑6, S1) ;
– correspondant au matériel inventorié C. ibex : 1 M1 gauche ; 1l1 gauche ; 1 M3 gauche (C5‑6, SI) ; 1 M2 droite (déterminée M1 en 1952) ; 1 l2 droite (signalée comme gauche en 1952) ; 1 M2 gauche (déterminée M1 en 1952) (C6, S2) ; il n’a pas été possible de retrouver les pièces suivantes de l’inventaire de R.‑P. Charles : « Sondage I, couche 3, calcanéum droit (73,5 x 25,0) ; couches 3‑4, astragale gauche (40 x 25,7), dents isolées de l’arc inférieur : I3g (2 ex.), PM2g (10,5 x 16,6), couche 6, PM1 droite (7,9 x 7,5) « (Charles 1952 :295). Le lot « dents isolées » semble correspondre à une P3 droite, 2 M1 gauches incomplètes, 1 M3 gauche ;
– correspondant au matériel inventorié H. jemlaïcus : une M3 gauche au mésostyle en partie brisé (attribuée à 1 M1 gauche en 1952) ; 2 M2 droites et, non signalée dans l’inventaire de 1952, 1 M1 gauche à face linguale en partie brisée (C3‑4‑5, S1) ; 1 P3 gauche ; 2 M2 gauches ; 1 l1 gauche ; 1 l2 droite, 1 hémi‑mandibule droite portant P2 à M3 et fortement concrétionnée ; 2 P3 (1 gauche, 1 droite) ; 1 P4 droite et 1 gauche (non inventoriée en 1952) ; 1 M2 gauche (C5‑6, S1), 1 M1 gauche ; 1 M3 droite ; 1 M1‑2 droite très usée ; 5 demi‑lobes de jugales (C6, S1) ; 1 P4 droite ; 2 M2 (1 droite, 1 gauche, attribuées à des M1 en 1952) ; 1 M3 gauche ; 1 l3 et 1 canine inférieures gauches (cette dernière ayant été attribuée à une l3 en 1952) ; 2 M3 gauches (C6, S2). Les pièces suivantes de l’inventaire de 1952 n’ont pu être retrouvées : « Sondage2, couche 6 : dents isolées, arc supérieur avec M1 d (16,6 x 12,5), M1 g (15,5 x 12,3), M3 g (17,9 x 12,3...) ; arc inférieur avec PM3d (non mesurable), M2g (16,7 x 9,6) » (Charles 1952 : 295).

109Le nombre total des individus, toutes couches confondues, peut être évalué à 16.

Description

110Une partie de ce matériel a été décrite sommairement et attribuée à une nouvelle espèce : Hemitragus cedrensis (Crégut‑Bonnoure 1989). La comparaison du Tahr des Cèdres a été faite avec H. Jemlahicus actuel (25 crânes dont 13 mâles et 12 femelles, 14 squelettes dont 7 mâles et 7 femelles) et Hemitragus du Pléistocène. Pour ce dernier, les caractéristiques morphométriques ont été établies à partir de la révision des matériaux du site autrichien d’Hundsheim, hongrois de Villany et des gisements français suivants : grotte Harlé (Dordogne), grotte de l’Escale, brèche de Cimay à Evenos (Var) qui sont tous d’âge anté‑rissien (Laville et al. 1972 ; Bonifay 1974‑75), de Balaruc Vil à Sète (Hérault) (Crégut‑Bonnoure 1988) qui daterait de l’extrême fin du Mindel‑Riss ou du début du Riss (Brugal 1979, 1981) et d’Aldène à Cesseras (Hérault) datée du Mindel‑Riss et du Riss (Barrai, Simone 1976). En outre, une comparaison a été faite avec des restes de Tahr provenant des niveaux du Riss final de la grotte de Rigabe (Crégut‑Bonnoure 1989), de l’abri Vaufrey à Cénac‑et‑Saint‑Julien (Dordogne) (Delpech et al. 1983) et de ceux du début du Würm de la grotte de Saint‑Marcel‑d’Ardèche à Bidon (Ardèche) (Crégut‑Bonnoure 1989). Enfin, les données métriques de certains éléments du Tahr mindélien de l’Arago ont aussi été utilisées (Crégut 1979). Afin d’établir l’identité générique de ce matériel, une autre comparaison a été faite avec Cibex, notamment des sites de l’Observatoire (Monaco) et de l’abri des Pêcheurs à Casteljau (Ardèche).

Denture définitive

111Elle est figurée par 50 dents jugales supérieures dont 6 très usées et 46 dents jugales inférieures dont 2 très usées, ainsi que 27 demi‑lobes non recollables entre eux. Les références des mesures prises sur ces dents sont données sur la figure 59.

FIG. 59Hemitragus, référence des mesures du matériel dentaire : ABC dents jugales supérieures ; DEF dents jugales inférieures. AD prémolaires ; BE première et deuxième molaires ; CF troisième molaire.

É.C.‑B. del./muséum Requien

112● Denture supérieure

113La P2 est représentée par deux échantillons (fig. 60, no 1 ; fig. 61, nos 1 et 2). Il s’agit d’une dent triradiculée comme chez H. bonali (Bonifay 1974‑75), mais à racine linguale légèrement plus petite. Chez C. ibex, les P2 sont généralement biradiculées. Sur les spécimens présentant une troisième racine (Crégut 1979), son développement est encore plus faible que sur les échantillons des Cèdres. Sur un des spécimens (CIII 338 ; fig. 61, nos 1 et 2), la face linguale est très anguleuse, ce que je n’ai encore jamais observé sur les P2 d’Hbonali examinées. Comparativement à cette espèce, la P3 (n = 6) a un parastyle et un métastyle moins saillants du fait de la dilatation plus modérée du métacône. Ces styles, comme ceux de la P4 (n = 7), sont plus étroits (fig. 60, nos 2 à 5 ; fig. 61, no 2). Les prémolaires du Tahr des Cèdres et de l’H. bonali de l’Escale diffèrent de celles d’H. jemlahicus actuel par la faible profondeur du sillon précédant le pli du métacône.

FIG. 60Hemitragus cedrensis, prémolaires supérieures (vues vestibulaires) : 1 P2 droite (CIlI) ; 2 P3 gauche (CIII) ; 3 P3 droite (remanié témoin) ; 4 P4 droite (CIII 100) ; 5 P4 gauche (remanié témoin).

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FIG. 611 à 4 Hemitragus cedrensis, Les Cèdres : 1 et 2 maxillaire, fragment antérieur droit CIII‑338 portant P2 à P4, vue linguale (1) et vestibulaire (2) ; 3 molaires supérieures droites : M1 CIV‑340 (2-a), M2 Cl II‑271 (b), M3 CIII‑299 (c), vue vestibulaire ; 4 M3 droite CIV‑340 (1‑a) et gauche Cl III‑211 (b), vue vestibulaire. 5 Hemitragus bonali, M3 gauches, a Hundsheim, 1889/1/467 ; b Escale, CD 66 B 906 ; c Escale, CD 66 B 3193. Vues vestibulaires. 6 Hemitragus cedrensis, M3 gauches, a Saint‑Marcel‑d’Ardèche, U F2 562 ; b Rigabe, Rig. 823. Vue vestibulaire. (éch. en mm)

cl. 1 et 2 : J. Granier †/muséum Requien ; cl.3 à 6 : A. Guerrand/musée Calvet

114La distinction M1‑M2 est aisée (fig. 61, no 3). La couronne de M1, plus petite que celle de M2, est pincée à la base (fig. 62, nos 1 Aa et Ca). La racine de sa face distale s’arrête un peu avant la face linguale tandis que sur la M2 elle occupe la totalité de la base distale (fig. 62, nos 1 Ab et Db). La racine postéro‑linguale des M1 et M2, comme celle d’H. bonali, est toujours plus développée que celle du Bouquetin (fig. 62, nos 1 Ac et Ce, nos 2 Ec et Gc), Comparée à son équivalent chez C. ibex, la racine de la face distale des M1 d’Hemitragus est peu étendue (fig. 62, nos 1 Bb et 2 Fb) et la limite cément‑émail remonte moins haut sur la couronne (fig. 62, nos 1 Bd et 2 Fd). Il en est de même pour la M2 (fig. 62, nos 1 De et 2 He). Sur M1 (n = 9), le parastyle est moins large et le paracône moins dilaté que chez H. bonali (fig. 63, no 1 ; fig. 61, no 3a). Les plis du paracône et du métacône sont plus étroits, beaucoup moins cependant que ceux d’H. jemlahicus. Sur la M2 (n = 12) le parastyle, dans son tiers inférieur, s’infléchit vers l’arrière (fig. 63, no 2). Il garde une largeur constante (fig. 61, no 3b). Chez l’H. bonali de l’Escale, sur 29 échantillons isolés où ce détail est visible, 10 peuvent se rattacher à ce morphotype. Sur les 19 autres, le parastyle s’épaissit considérablement en dessous du point d’inflexion. Il ne me semble pas que ce phénomène soit lié au dimorphisme sexuel puisque, à l’Escale, il affecte des dents de dimensions variables.

FIG. 621A à D Hemitragus cedrensis et 2E à H Capra ibex : distinction des M1 (ABE, F) et des M2 (CDGH). ACEG vues linguales ; BDFH vues distales.

É.C.‑B. del./muséum Requien

115Sur la M3 (n = 9), la limite cément‑émail de la face mésiale dessine, au‑dessus de la racine vestibulaire, un « V » étroit et allongé à pointe supérieure. Chez H. bonali, aux molaires plus épaisses, cette limite est plus largement étalée et plus courte. À la différence du Tahr de Bonal, aux Cèdres, à Rigabe et à Saint‑Marcel, la dilatation du paracône est plus modérée (fig. 63, nos 3a à 7a ; fig. 61, nos 3c à 6). Le parastyle, étroit, ne s’épaissit pas en dessous du point d’inflexion basal. Son inflexion et celle du métastyle vers le milieu de la couronne sont modérées. Le bord postéro‑lingual du dernier lobe est plutôt arrondi et sa base est peu renflée (fig. 64, nos 1 et 3). Chez H. bonali le parastyle et le métastyle s’incurvent vers le mésostyle pour former les deux branches d’un « U » à base parfois très nette (fig. 63, nos 9b et 12b) ; le bord postéro‑lingual du dernier lobe forme une carène et sa base est fortement renflée (fig. 64, no 2). Chez Cibex, ce renflement n’existe pas. Sur les spécimens des Cèdres, le métastyle ne forme pas d’aile latérale, ce qui est habituel à Hemitragus (Bonifay 1974‑75 ; Laville et al. 1972 ; Crégut 1979 ; Delpech et al. 1983). Bien que cette absence d’aile métastylaire soit considérée comme le meilleur critère diagnostique du Tahr, les travaux actuels entrepris sur les Bouquetins montrent que son individualisation n’est effective que chez Cibex et non chez Cpyrenatca (Crégut‑Bonnoure 1992b). L’absence d’aile métastylaire ne peut donc être utilisée seule pour différencier les genres Hemitragus et Capra. Le lobe distal de la M3 du Tahr des Cèdres comme celui de Bonal présente une surface oblique vers l’arrière et l’extérieur (fig. 65, nos 1a à 1d et 2e‑f). Chez C. ibex l’obliquité de la surface distale est plus modérée (fig. 65, nos 3g à 3i) (Laville et al. 1972 ; Delpech et al. 1983). En conclusion et dans l’état actuel des études comparatives, c’est l’association de l’obliquité du lobe distal, de l’absence d’aile métastylaire et de la présence d’un renflement baso‑lingual du lobe distal qui est le meilleur élément diagnostique du Tahr.

FIG. 63Hemitragus cedrensis (1 à 7) et H. bonali (8 à 12), molaires supérieures (vues vestibulaires).
– Les Cèdres : 1 M1 droite (CIV 340) ; 2 M2 droite (CIV 271) ; 3 M3 droite (CIV 340) ; 4 M3 gauche (CIII 211) ; 5 M3 droite (CIII 299).
– Rigabe : 6 M3 gauche (823). 
– Saint‑Marcel‑d’Ardèche : 7 M3 droite (U F2 565). Escale : 8 M3 gauche (CD 66 B 3193) ; 10 M3 gauche (CD 66 B 906) ; 11 M3 droite (CD 66 B 1358). 
– Hundsheim : 9 M3 gauche (1889/1/467) ; 12 M3 gauche (1889/1/466).

É.C.‑B. del./museum Requlen

FIG. 64
1 Hemitragus cedrensis, Les Cèdres, M3 droite CIV‑340 (2‑ a) et gauche CIII‑211 (b). Vue linguale.
2 Hemitragus bonali, M3 gauches. a Hundsheim, 1889/1/467 ; b Escale, CD 66 B 906 ; c Escale, CD 66 B 3193. Vue linguale.
3 Hemitragus cedrensis, M3 gauches. a Saint‑Marcel‑d’Ardèche, U F2 565 ; b Rigabe, Rig. 823. Vue linguale.
4 Hemitragus cedrensis, Les Cèdres, hémi‑mandibule gauche CIII‑101 portant P3 à M3. Type. Vue linguale.
5 Hemitragus cedrensis, Les Cèdres, P3 droite CII‑49. Vue linguale.
6 Hemitragus bonali, P3 gauche, Escale, CD 66 B 3195. Vue linguale.
7 Hemitragus bonali, P3 droite, Escale, CD 66 B 1508. Vue linguale. (Éch. en mm)

cl. A. Guerrand/musée Calvet

FIG. 65Hemitragus cedrensis (1), H. bonali (2) et Capra ibex (3), section basale des M3.
– Les Cèdres : a M3 gauche (CIII 211) ; bc M3 droites (CIII 299 et CIV 340). 
– Saint‑Marcel‑d’Ardèche : d M3 gauche (U F2 565). 
– Escale : e, f M3 gauches (CD 66 B 906) (CD 66 B2070). 
– Vallescure : g M3 gauche (MR.4.000.707). Bouxès : h M3 gauche (BX II).
– Adaouste : i M3 gauche (Ad. A 17 1).

É.C.‑B. del./muséum Requien

116Les tableaux lix à lxiii donnent les dimensions comparées de ces dents. Bien que les effectifs soient réduits, les dents jugales du Tahr des Cèdres paraissent plus courtes et plus étroites que celles d’H. bonali à l’exception de la P4 qui est aussi allongée que celle du Tahr de Bonal. Les résultats du test de Student confirment ces observations (tabl. lxviii, lxix). Ils montrent aussi que la différence de longueur des M1 des Cèdres et de l’Arago, qui est nette en valeur moyenne, n’est pas établie par le test t.

TABL. LIXHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des P2 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.

TABL. LXHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des P3 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.

TABL. LXIHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des P4 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.

TABL. LXIIHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des M1 et M2 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.

TABL. LXIIIHemitragus cedrensis et H. bonali: dimensions comparées des M3 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59. Mesures de l’Abri Vaufrey d’après les moulages aimablement communiqués par F. Delpech.

117Le diagramme de dispersion de la longueur occlusale par rapport à la longueur basale a été dressé pour les M2 et les M3 (fig. 66 et 67). Ces représentations graphiques montrent que le nuage de points correspondant à H. cedrensis se situe dans le domaine des valeurs les plus faibles d’H. bonali. La droite de régression de l’ellipse du Tahr des Cèdres présente une bascule assez différente de celles des populations de l’Escale, de l’Arago et d’Hundsheim.

FIG. 66Hemitragus cedrensis et H. bonali : dispersion de la longueur occlusale et basale des M2 ; ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 67Hemitragus cedrensis et H. bonali : dispersion de la longueur occlusale et basale des M3 ; ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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118● Denture inférieure

119La P3 est représentée par 4 échantillons. L’exemplaire CII 49, non usé, est inclus dans une hémi‑mandibule de jeune qui porte P3 à M3 (fig. 68, nos 1, 5 et 9 ; fig. 64, no 5). La morphologie de sa face linguale diffère de celle d’Hbonali. La vallée antérieure, clairement individualisée, est limitée distalement par le métaconide qui est fortement dilaté. Ce denticule est rectiligne et oblique de haut en bas (fig. 68, no 1a). Chez H. bonali, le métaconide, peu dilaté, est d’abord sub‑vertical puis, environ vers sa moitié inférieure, se coude vers l’avant (fig. 68, nos 3a et 4a ; fig. 64, nos 5, 6 et 7). Cette coudure est très accentuée sur les spécimens de l’Escale. Elle est moins forte sur ceux d’Hundsheim, de l’Arago et d’Aldène. En arrière du métaconide, la partie distale de la face linguale de la P3 des Cèdres est sub‑verticale, alors que chez H. bonali elle est plus écrasée et le plus souvent oblique vers le milieu et l’avant de la dent. Le deuxième exemplaire (CIII 101) se trouve lui aussi sur une hémi‑mandibule qui porte les P3‑P4 et les trois arrière‑molaires (fig. 64, no 4). La vallée antérieure est réduite à un sillon bordant le parastylide. Le pli du métaconide, de direction identique au précédent (fig. 68, no 2a), est complètement écrasé, ce que je n’ai jamais observé sur les P3 d’H. bonali de l’Escale. Un léger aplatissement du métaconide est visible sur certaines P3 du Tahr de l’Arago, d’Aldène et d’H. jemlahicus, mais il est moins accentué que sur le spécimen des Cèdres du fait de la dilatation encore importante du métaconide. Sur les deux spécimens isolés de la couche 5‑6 le métaconide est toujours sub‑rectiligne. Dans un cas (P3 droite) la surface linguo‑distale est oblique vers le milieu et l’avant. Sur la P3 gauche l’écrasement du métaconide est fort, moins cependant que sur l’échantillon de la couche III. Sur la face vestibulaire de ces prémolaires, le sillon interlobaire est profond et l’hypoconide est bien développé (fig. 68, nos 5b et 6b). Le sillon est mal différencié et l’hypoconide, étroit, est moins bien dégagé citez l’H. bonali de l’Escale (fig. 68, nos 7b et 8b). Le sillon paraît un peu plus net à l’Arago qu’à l’Escale mais l’hypoconide est encore étroit et peu net. Chez C. ibex, en vue postérieure, le lobe distal est très renflé à sa base, notamment du côté vestibulaire (fig. 68, no 11c), tandis qu’il est très modéré chez Hemitragus (fig. 68, nos 9c et 10c).

FIG. 68Hemitragus cedrensis (1, 2, 5, 6, 9, 12, 13, 16, 17, 21), H. bonali (3, 4, 7, 8, 10, 14, 15, 18, 19, 22) et Capra ibex (11, 20, 23) : P3 (1 à 11) et P4 (12 à 23), vues linguales (à 4, 12 à 1520), vues vestibulaires (5 à 8, 16 à 19), vues distales (à 11, 21 à 23). 
– Les Cèdres : 1, 5, 9 P3 droite (CII 49) ; 26 P3 gauche (CII 101) ; 12,1621 P4 droite (CIII 311) ; 1317 P4 inférieure gauche (CIII 329). 
– Escale : 3, 7,10 P3 droite (CD 66 B 1508) ; 141822 P4 droite (CD 66 C/B 1475). 
– Hundshelm : 48 P3 droite (1889/1/590) ; 1519 P., gauche (1889/1/526). 
– Abri des Pêcheurs : 11 P3 droite (Pech. 78 D9 Z430) ; 2023 P4 droite (Pech. 78 D9 Z420‑430 122).

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120La P4 (n = 9) se distingue de celle d’H. bonali par la dilatation du métaconide qui, sur les quatre échantillons non usés, est limitée à l’extrême tiers supérieur de la couronne (fig. 68, nos 12d et 13d ; fig. 69, no 1a). Chez le Tahr de l’Escale et d’Hundsheim, le métaconide est dilaté pratiquement tout le long de la couronne (fig. 68, nos 14d et 15d ; fig. 69, nos 1c et d). Il est alors bordé distalement par un sillon étroit et profond précédant un entoconide bien dilaté (fig. 68, nos 14f et 15f). Les P4 du Tahr de l’Arago et d’Aldène ont la même morphologie, mais quelques spécimens présentent des dilatations moins fortes. Aux Cèdres, le sillon distal est à peine discernable (fig. 68, nos 12f et 13f ; fig. 69, nos la et b). Il forme plutôt une « vallée » élargie et mal délimitée. Quant à l’entoconide, il est visible sur quelques millimètres seulement, au sommet de la couronne des germes dentaires (fig. 68, nos 12e). Les stylides de ces prémolaires sont aussi moins saillants que ceux d’H. bonali. Les P4 de ces différentes populations ont en commun, sur la face vestibulaire, un sillon interlobaire excessivement prononcé (fig. 68, nos 16g à 19g). L’hypoconide est bien développé. Toutefois, il est plus élargi sur les échantillons des Cèdres en comparaison d’H. bonali. La morphologie de la face linguale de la P4 d’HJemlahicus est identique à celle des Cèdres ; en revanche, le sillon vestibulaire est moins marqué. Chez Cibex, le métaconide est plus dilaté que chez les Tahrs et la dilatation de l’entoconide est très réduite. De ce fait, le sillon qui les sépare est très élargi et la surface linguale du lobe distal est oblique vers le milieu de la dent (fig. 68, nos 20d et 20f). Le renflement basal noté sur la P3 est aussi visible alors que chez Hemitragus, il est inexistant (fig. 68, nos 21h à 23h). Enfin, la face distale est relativement plane chez Hemitragus alors que chez Capra elle présente un sillon médian très accentué (fig. 68, no 23i).

FIG. 69
1 Hemitragus cedrensis (a et b) et H. bonali (c et d), P4. Vue linguale, a Les Cèdres, P4 droite CIII‑311, b Les Cèdres, P4 gauche CIII‑329. C Hundsheim, P4 gauche 1889/1/526. D Escale, P4 droite CD 66 C:B 1475.
2 Hemitragus cedrensis (a et b) et H. bonali (c et d), M1. Vue linguale, a Les Cèdres, droite CIII‑170. b Les Cèdres, M1 gauche CIII‑226. C Escale, M4 droite CD 66 C/B 1472. d Escale, M1 droite CD 66 B 7089.
3 Hemitragus cedrensis (a et b) et H. bonali (c et d), M1. Vue vestibulaire. a Les Cèdres, M1 droite CIII‑170. b Les Cèdres M1 gauche CIII‑226. c Escale, M1 droite CD 66 B 1472. d Escale, M1 droite CD 66 B 7089,
4 Hemitragus cedrensis, Rigabe, M1 gauche Gal.eb.alt.186. Vue linguale.
5 Hemitragus cedrensis (a à c) et H. bonali (d), M3. Vue vestibulaire. a Les Cèdres, M3 droite CII‑122. b Les Cèdres, M3 droite CIII‑231. c Les Cèdres, M3 gauche CIII‑274. d Escale, M3 gauche CD 66 B3194. 6 Hemitragus cedrensis (a) et H. bonali (b), M2. Vue linguale, a Les Cèdres, M2 droite CIII‑184. b Escale, M2 droite CD 66 C/B 1467. 7 Hemitragus cedrensis, Rigabe, M3 gauches Rig.gal.eb. 61 (a) et Rig. CJ 04/81 (b). Vue vestibulaire.
(Éch. en mm)

cl. A. Guerrand/musée Calvet

FIG. 701, 2, 5 Hemitragus cedrensis et 346 H. bonali, M1 et M2 : 1356 vues linguales ; 24 vues mésiales. 
– Les Cèdres : 12 M1 droite (CIII 1170) ; 5 M2 droite (CIII 184). 
– Escale : 34 M1 droite (CD 66 B 7089) ; 6 M2 droite (CD 66 C/B 1467).

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121Les M1 (n = 9) et les M2 (n = 11) diffèrent entre elles par leur couronne qui est pincée à la base pour les unes et sub‑rectiligne pour les autres. Elles sont assez semblables à celles d’Hbonali : la dilatation modérée du paraconide et du métaconide aménage une vallée médiane à sillon central peu profond et élargi (fig. 70, nos 1 à 6 ; fig. 69, nos 2 à 5). Chez H. jemlahicus, la dilatation des conides est plus forte. Ils sont élargis et la vallée médiane est plus réduite, présentant en son fond un sillon plus profond. La limite cément‑émail de la face mésiale des des Cèdres est moins étendue vers le haut que celle d’H. bonali (fig.70, nos 2a et 4a). La face linguale, comme sur le spécimen de Rigabe, demeure sub‑verticale. Sur les M1 de l’H. bonali de l’Escale, de l’Arago et d’Aldène, elle se creuse vers la base, « en coup de pouce », ce qui provoque une certaine sinuosité de la couronne (fig. 70, nos 3b et 4b).

122Les M3 (n = 14) des populations des Cèdres et de Rigabe (n = 2) possèdent un pli caprin comme chez H. bonali (fig. 69, nos 6 et 7). Comparativement à cette espèce, il est moins prononcé et faiblement « débordant » du côté vestibulaire. En vue antérieure, la face mésiale est modérément aplatie à bombée. Elle est bordée par les reliefs carénés du pli mais la carène est nette surtout du côté lingual (fig. 71, nos 2a et 4a). Sur les deux échantillons de Rigabe, le pli caprin est plus net qu’aux Cèdres, sans atteindre toutefois le développement de l’H. bonali de l’Escale chez qui il est souligné le long du lobe antérieur par une rainure (fig. 69, nos 6d et 7a‑b). La couronne des M3 des Cèdres et de Rigabe paraît moins évasée à la base : le dernier lobe présente un bord distal sub‑rectiligne ou légèrement renflé (fig. 71, no 1b ; fig. 72, nos 1 à 4). Chez H. bonali, le dernier lobe à tendance à se renfler fortement dans sa moitié inférieure (fig. 71, no 3b ; fig. 72, nos 5 et 6). Ce renflement est constant sur les échantillons de l’Escale alors qu’à l’Arago, à Aldène, il est parfois atténué. Pour toutes ces populations, ce lobe est étroit sur plus de la moitié de son développement tandis que chez C. ibex il est toujours épais, y compris chez les juvéniles. L’augmentation de l’épaisseur de ce lobe à la base de la couronne explique le fort coefficient de variation enregistré dans la population de l’Escale et de l’Arago oû tous les stades d’usures sont observables (tabl. lxvii, mesure 5).

FIG. 711, 2 Hemitragus cedrensis et 3, 4 H. bonali, M3 droites : 13 vues linguales ; 24 vues mésiales. 12 Les Cèdres (CIII 231) ; 34 Escale (CD 66 B 499).

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FIG. 721 à 4 Hemitragus cedrensis et 56 H. bonali, M3 (vues linguales). 
– Les Cèdres : 1 M3 droite (CII 122) ; 2 M3 gauche (CII274). 
– Rigabe : 3, 4 M3 gauches (Gal.eb.61 et CJ 04/81). 
– Escale : 56 M3 droite (CD 66 B 499) et gauche (CD 66 B3194).

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123À nouveau ces dents Jugales sont plus petites que celles d’H. bonali exception faite de la P4 dont l’allongement est du même ordre de grandeur (tabl. lxv à lxvii). Les analyses statistiques confirment cette importante différence de taille (tabl. lxviii). Là aussi, au niveau de la M1, la différence de longueur constatée au niveau des valeurs moyennes des spécimens des Cèdres et de l’Arago n’est pas mise en évidence par le test t.

TABL. LXIVHemitragus cedrensis et H. bonali: dimensions comparées des P3 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.

TABL. LXVHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des P4 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig, 59.

TABL. LXVIHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des M1 et M2 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.

TABL. LXVIIHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des M3 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.

TABL. LXVIIIHemitragus cedrensis et H, bonali : résultats du test de Student pour les jugales inférieures et supérieures (sauf pour la M3). Référence des mesures : fig. 59.

TABL. LXIX Hemitragus cedrensis et H. bonali : résultats du test t de Student pour la M3. C : Cèdres ; E: Escale ; CRSM : Cèdres + Rigabe + Saint‑Marcel ; A: Arago ; H : Hundsheim.

124Le diagramme de dispersion des longueurs a été établi pour les M3 d’H. cedrensis (n = 16). Comme pour les molaires supérieures, les échantillons attribués à H. cedrensis se placent dans le domaine des valeurs les plus faibles d’H. bonali (fig. 73). Ce diagramme diffère de celui qui a été récemment publié (Crégut‑Bonnoure 1989) par l’absence de bascule de la droite de régression de l’aire de dispersion d’H. cedrensis, certaines M3 trouvées dans le lot étudié par R.‑P. Charles étant plus massives que les spécimens étudiés en 1989.

FIG. 73Hemitragus cedrensis et H. bonali : dispersion de la longueur occlusale et basale des M3 ; ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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Denture de lait

125Les dents de lait sont au nombre de 9 dont3 supérieures et 4 inférieures. Leurs dimensions sont données dans le tableau lxx.

126● Denture supérieure

127Elle est figurée par les deux D2 d’un même individu. Il s’agit d’une dent triradiculée à couronne aplatie. À l’aplomb de la racine linguale, très petite, se trouve un sillon peu profond qui détermine une légère bilobation linguale. Au niveau vestibulaire, les styles latéraux sont mal différenciés. Le pli du paracône est très saillant. Il est suivi par un sillon marqué. La face occlusale possède deux fossettes crescenti‑formes, la fossette mésiale étant la plus allongée. La face vestibulaire du lobe mésial de la D4 (n = 1) est brisée. Le mésostyle est saillant et le paracône et le métacône sont bien dilatés. Aucune différence n’a été notée avec H. bonali.

128● Denture inférieure

129La D2 (n = 2) est conique. Le parastylide, peu développé en hauteur, est saillant ainsi que le métastylide. Le métaconide, médian, forme la pointe du cône. Il est bien dilaté. Il est encadré par une légère rainure. Sur la D3 (n = 1), le paraconide est précédé par un parastylide et le métaconide est faiblement dilaté. La D4 (n = 3), trilobée, possède des stylides et des conides modérément saillants. Ces dents sont identiques à celles d’Hbonali.

TABL. LXXHemitragus cedrensis : dimensions des déciduales, en mm. Référence des mesures pour les D2 et les D3 : fig. 59, schéma A ; pour la D4 : fig. 59, schéma F.

130Le maxillaire

131Une série dentaire complète a pu être reconstituée grâce à deux fragments de maxillaire (l’un portant les 3 prémolaires, CIII 338, l’autre les 2 molaires, CIII 198) et à une M3 isolée (CIV 340). La face occlusale des prémolaires présente une petite fossette distale. Les deux lobes de M1 sont usés. La moitié distale du dernier lobe de la M2 est en cours d’usure et les deux fossettes occlusales sont réunies entre elles. Aucun des lobes de la M3 n’est usé. D’après les observations que j’ai effectuées sur les crânes d’Hjemlahicus actuel des collections du Naturhistorische Muséum de Wien (NMW), l’âge de l’individu des Cèdres peut être estimé à 3 ans et demi : sur une série dentaire correspondant à un individu de3 ans et 9 mois (NMW, no 31.046), les prémolaires possèdent encore les vestiges occlusaux des fossettes distales, les fossettes occlusales de la M2 sont ouvertes et réunies, l’abrasion entame le premier lobe de la M3 et le début du deuxième. En admettant que les dates des éruptions dentaires aient été similaires entre ces deux espèces, l’animal des Cèdres devait être légèrement plus jeune que ce spécimen de référence puisque la M3 est vierge de toute usure.

132La longueur de cette rangée dentaire est très comparable à celle des deux Tahrs de l’Himalaya âgés d’environ 4 ans : 73 mm (tabl. lxxi) pour 72 mm chez un mâle (NMW, no 31.046) et 75,2 mm chez une femelle (NMW, no 34.228). Cet allongement est nettement plus faible que celui des treize spécimens d’H. bonali auxquels il peut être comparé. Chez H. jemlahicus, la longueur moyenne de l’arc dentaire est aussi légèrement inférieure à celle d’H. bonali : 76,95 mm pour 79,50 mm (tabl. lxxi), mais cette différence n’est pas significative (tabl. lxxii). En revanche, il semble que le segment prémolaire soit plus court chez H. jemlahicus, pour un allongement molaire très peu différent de celui d’H. bonali : la différence de longueur est hautement significative pour les prémolaires. Le calcul du rapport de la longueur de chacun de ces segments et de la longueur dentaire totale (mesure 2/mesure 1 et mesure 3/mesure 1) indique que les variations de ces longueurs évoluent dans des proportions identiques (tabl. lxxi, lxxii).

TABL. LXXI Hemitragus cedrensis, H. bonali et H. jemlahicus : dimensions comparées du maxillaire, en mm.

TABL. LXXIIHemitragus bonali et H. jemlahicus : résultats du test t de Student.

133Trois arrière‑molaires isolées correspondent à un deuxième individu un peu plus âgé (CIV 340 (2), CIII 271, CIII 299) (fig. 61, no 3) : les fossettes occlusales de la M1 et de la M2 sont encore réunies mais le dernier lobe de M2 est totalement usé. Les lobes de la M3 sont eux aussi usés mais la fossette distale est encore largement ouverte vers l’arrière. Ce stade d’usure est comparable à celui de l’individu no 34.228 (NMW) âgé de 4 ans. L’allongement de ce segment est de 47,6 mm, ce qui est de l’ordre de grandeur des plus petits spécimens d’H. jemlahicus (tabl. lxxi).

Le squelette post‑crânien

134● Membre antérieur

135Scapulum

136Le scapulum a laissé sept extrémités ventrales dont deux relativement bien conservées qui possèdent encore le col et la base de l’épine scapulaire (fig. 75, no2). Sur les trois cavités glénoïdes où ce détail est visible, le lobe externe est nettement plus développé que le lobe interne (Laville et al. 1972). Le bord latéral de la cavité glénoïde, légèrement en arrière de l’axe issu de l’épine scapulaire, est fortement anguleux (fig. 75, no 2a). Chez l’Hemitragus de l’Escale, l’angulosité est toujours moins accentuée (fig. 75, no 2b). À Hundsheim certains individus ont une cavité glénoïde aussi anguleuse qu’aux Cèdres. Chez H. jemlahicus, l’angulosité est toujours plus faible. Les proportions des spécimens des Cèdres sont données dans le tableau lxxiii.

TABL. LXXIIIHemitragus cedrensis, H. bonali et H. jemlahicus : dimensions comparées de l’extrémité ventrale du scapulum, en mm.

137Humérus

138L’humérus est représenté par sept articulations distales en plus ou moins bon état de conservation (fig. 75, no 3). Comme l’a noté M.‑F. Bonifay (1974‑75) chez l’H. bonali de l’Escale, l’épicondyle latéral est moins développé antéro‑postérieurement que l’épicondyle médial (fig. 74, no 1a). Chez Cibex, ils ont un développement presque égal (fig. 74, no 2a).

FIG. 741 Hemitragus et 2 Capra ibex : articulation distale de l’humérus (vue inférieure).

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FIG. 75 1 Hemitragus cedrensis, scapulum gauche, extrémité ventrale, remanié paléolithique. Vue médiale. 2 Hemitragus cedrensis (a) et H. bonali (b), cavités glénoïdes gauches, a Les Cèdres, remanié paléolithique, b Escale, CD 66 B’ 6577. 3 à 6 Hemitragus cedrensis : 3 humérus, moitié inférieure droite C5‑S1, vue crâniale ; 4 radius, moitié supérieure gauche Cl 11‑307, vue crâniale ; 5 capitato‑trapézoïdes droit CIII (a) et gauche CII (b), vue proximale ; 6 os canon antérieur gauche C6‑S1, vue proximale. (Éch. en mm)

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139Les analyses statistiques entre le Tahr de l’Escale et le Bouquetin de l’Observatoire, qui ont des effectifs en nombre important, montrent que les différences de proportions de l’articulation inférieure sont hautement significatives entre ces deux genres. L’articulation du Tahr de l’Escale est plus petite que celle du Bouquetin (tabl. lxxiv). En revanche, l’articulation distale du Tahr d’Hundsheim, figurée par un petit nombre d’échantillons de forte taille, ne présente aucune différence avec celle du Bouquetin (tabl. lxxv).

TABL. LXXIVHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées de l’extrémité distale de l’humérus, en mm. Référence des mesures : fig. 76. Nos d’inventaires des spécimens d’Hcedrensis : C5 S1a, C5 S1b, C5 S1, C6 S2.

TABL. LXXVHemitragus bonali, H. jemlahicus et Cibex : humérus, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : jemlahicus ; P : Pêcheurs.

140Comme l’on pouvait s’y attendre, la comparaison Escale/Observatoire souligne la faible longueur de l’épicondyle latéral. Le calcul du rapport de l’allongement des deux épicondyles (mesure 17/mesure 15 ; fig. 76) s’avère en moyenne supérieur chez le Tahr : 0,88 à l’Escale, 0,88 à Hundsheim, 0,93 chez H. jemlahicus pour 0,85 chez le Bouquetin de l’Observatoire et 0,86 chez celui de l’abri des Pêcheurs. Aux Cèdres, l’indice du seul échantillon qui possède ses deux épicondyles est de 0,84 (tabl. lxxvi).

FIG. 76Hemitragus et Capra : référence des mesures de l’articulation distale de l’humérus.

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TABL. LXXVIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. Jemlahicus et Capra ibex : indices comparés de l’articulation distale de l’humérus. Référence des mesures : fig. 76.

141La comparaison statistique montre aussi que la petite taille de l’articulation distale du Tahr est due à la réduction de l’allongement de sa trochiée (mesure 13, fig. 76), la longueur du capitulum étant du même ordre de grandeur chez Hemitragus et Capra (mesure 14 ; tabl. lxxiv et lxxv). La réduction trochléenne semble être d’ordre générique. En effet, chez H. Jemlahicus les proportions respectives de la trochiée et du capitulum sont identiques à celles d’H. bonali. En conséquence, chez tous les Tahrs le rapport de l’allongement du capitulum et de la trochiée (mesure 14/mesure 13) est en moyenne nettement supérieur à celui du Bouquetin : de 0,47 à 0,53 contre 0,42 et 0,44 (tabl. lxxvi). Aux Cèdres, sur les deux spécimens où cet indice est calculable, cette valeur est de 0,45 et 0,50. L’analyse statistique précise que chez Hemitragus et chez Capra la trochiée est allongée dans des proportions identiques comparativement à l’allongement articulaire total (mesure 13/mesure 12, tabl. lxxvi et lxxvii). C’est donc la longueur du capitulum qui fait la différence entre les deux genres puisque chez Hemitragus il est aussi allongé que chez Capra pour une longueur articulaire plus faible (mesure 14/mesure 12 ; tabl. lxxvi et lxxvii).

TABL. LXXVIIHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : indices de l’extrémité distale de l’humérus, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O ; Observatoire; J : H. jemlahicus; P : Pêcheurs.

142Les six spécimens des Cèdres sont plutôt petits, approchant les limites des plus petits individus d’H. bonali. Le diagramme des rapports (diagramme de Simpson) indique que l’articulation inférieure du Tahr des Cèdres a une évolution de ses proportions moyennes presque identique à celle d’H. bonali, notamment pour l’épaisseur du capitulum (mesure 18, fig. 77).

FIG. 77 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes des humérus d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. Jemlahicus (référence des mesures fig. 76). Base de référence, Cibexde la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. jemlahicus.

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143Radius

144On comptabilise un radius sans articulation distale (fig. 75, no 4) et trois articulations supérieures. Les caractéristiques articulaires de la surface supérieure sont les mêmes que celles d’H. bonali et d’H. jemlahicus.
– Le bord caudal est plus élevé que chez C. ibex (Laville et al. 1972) ; le processus coronoïde médian caudal, comparativement à celui du Bouquetin, est effectivement très saillant vers le haut (fig. 78, nos 1a et 3a) ; la facette articulaire qui le borde rejoint celle du bord caudal de la surface articulaire externe recevant le capitulum ; elles forment entre elles un angle plus ou moins droit (fig. 78, no 2b) ; cette angulosité, qui reçoit le cubitus, est moins ouverte chez le Bouquetin (fig. 78, no 4b) ; en conséquence, dans le cas d’effectifs supérieurs à 10, la facette articulaire bordant le processus coronoïde est plus allongée chez Hemitragus (mesure 12, fig. 79 ; tabl. lxxviii) : en moyenne 7,51 mm à l’Escale (n = 44) contre 6,89 mm à l’Observatoire (n = 19) ; le test de Student précise que cet allongement est homogène entre les populations de chacun des genres considérés (tabl. lxxix).
– Le bord crânial de la surface articulaire pour le capitulum est plus saillant que celui de la surface articulaire pour la trochlée (fig. 78, nos 1c, 1d). C’est le contraire chez C. ibex (fig. 78, nos 3c, 3d).

FIG. 7812 Hemitragus et 34 Capra ibex, articulation proximale du radius : 13 vues crâniales ; 24 vues supérieures.

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FIG. 79Hemitragus et Capra : référence des mesures de l’articulation proximale du radius.

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TABL. LXXVIIIHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées de l’extrémité proximale du radius, en mm. Référence des mesures 3 à 13 : fig. 79 ; mesure 14 : diamètre transversal du milieu de la diaphyse ; mesure 15: diamètre antéro‑postérieur du milieu de la diaphyse. Nos d’inventaire des spécimens des Cèdres : CIII 407, C5‑6 S1, C6 S1, C3‑4 S1.

TABL. LXXIXHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : radius, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : H. jemlahicus ; P: Pêcheurs.

145La surface articulaire du capitulum a donc une morphologie inverse entre les deux genres Hemitragus et Capra : le bord crânial est plus élevé que le bord caudal pour l’un tandis que pour l’autre on observe le contraire. Cette même surface est en moyenne plus étendue antéro‑postérieurement chez Hemitragus ; 16,95 mm aux Cèdres, 17,90 mm à l’Escale et 17,67 mm à Hundsheim pour 16 mm à l’Observatoire (mesure 9 ; t** ; tabl. lxxviii et lxxix). Toutefois, chez le Bouquetin des Pêcheurs, figuré par un faible nombre d’individus, elle paraît aussi étendue que chez le Tahr (17,48 mm en moyenne). En fait, le rapport moyen de cette largeur et de la largeur maximale (mesure 9/mesure 7) se révèle discriminant. Il est en moyenne plus élevé chez le Tahr de Bonal : entre 0,77 et 0,82 pour 0,70 et 0,76 chez le Bouquetin (tabl. lxxx). Aux Cèdres, il est de 0,83 pour les trois échantillons qui se prêtent à ce calcul. Chez H. jemlahicus cet indice a une valeur moyenne de 0,81. Le test de Student montre qu’il n’y a aucune différence entre cet indice et celui d’Hbonali (tabl. lxxxi). On peut logiquement penser que le fort épaississement de la surface articulaire du capitulum est une caractéristique du genre Hemitragus.

TABL. LXXXHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra ibex: indices comparés de l’extrémité proximale du radius. Référence des mesures : fig. 79.

TABL. LXXXIHemitragus bonali, H, jemlahicus et Capra ibex : indices de l’extrémité proximale du radius, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : H, jemlahicus; P: Pêcheurs.

146Comme F. Prat l’a noté chez H. bonali (in Laville et al. 1972) et comme cela s’observe chez H. jemlahicus, la tubérosité externe du ligament latéral de l’articulation huméro‑radiale du Tahr des Cèdres est en position plus basse que celle du Bouquetin (fig. 78, nos 1e et 3e). Par ailleurs, la diaphyse est sub‑rectiligne ce qui est encore caractéristique d’Hemitragus (Bonifay 1974‑75).

147Les proportions du radius des Cèdres correspondent aux plus petits individus d’Hbonali et leur évolution est similaire (fig. 80).

FIG. 80 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes des radius d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. jemlahicus (référence des mesures fig. 79). Base de référence, Cibex de la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. jemlahicus.

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148Carpiens

149Les cinq carpiens (un pyramidal, un pisiforme, trois capitato‑trapézoïdes) sont identiques à ceux d’Hbonali (Crégut‑Bonnoure 1987) :
– pyramidal à surface supérieure creusée et à bord postérieur arrondi ;
– pisiforme à bord postérieur en forme de virgule et à face latérale très convexe ;
– capitato‑trapézoïde à bord latéral et à crête médiane sub‑parallèle à l’axe antéro‑postérieur de l’os, à facette articulaire postéro‑latérale dirigée perpendiculairement à l’axe antéro‑postérieur de l’os (fig. 75, no 5).

150La morphologie du capitato‑trapézoïde d’H. jemlahicus est différente. Le bord latéral et la crête médiane sont plus anguleux et la facette articulaire postéro‑latérale a tendance à s’infléchir vers l’avant. Ces caractères sont très proches de ceux de Capra (Crégut‑Bonnoure 1987).

151Les dimensions de ces ossements se trouvent dans les tableaux lxxxii et lxxxiii. Leur comparaison avec H. bonali indique qu’il s’agit d’éléments d’assez petite taille (fig. 81).

TABL. LXXXIIHemitragus cedrensis, H. bonali et H. jemlahicus ; dimensions comparées du pyramidal et du pisiforme, en mm. Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987. Pyramidal : 2 hauteur minimale de la face dorsale, 8 largeur supérieure de la face dorsale. Pisiforme : 1 hauteur totale, 2 longueur totale, 3 longueur de la facette articulaire répondant au pyramidal.

TABL. LXXXIIIHemitragus cedrensis, H. bonali et H. jemlahicus: dimensions comparées du capitato‑trapézoïde, en mm. Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987.1 largeur totale anatomique, 3 hauteur totale, 5 largeur antérieure de la facette latéro‑supérieure, 11 longueur maximale de la surface articulaire distale, 12 largeur maximale de la surface articulaire distale.

FIG. 81 – Dispersion de la longueur de la crête médiane (mesure 10) et de la largeur de la facette latéro‑supérieure (mesure 5) du capitato‑trapézoïde d’Hemitragus cedrensis et d’H. bonali: E Escale ; H Hundsheim ;  Les Cèdres. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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152Os canon antérieur

153Deux échantillons (une extrémité supérieure et une extrémité inférieure) semblent correspondre à un seul os canon dont une partie de la diaphyse a disparu.

154Comme F. Prat (in Laville et al. 1972) l’a remarqué sur le matériel de la grotte de l’Église et comme cela peut s’observer sur les canons antérieurs d’H. bonali (Escale, Hundsheim) et d’Hjemlahicus, la facette répondant à l’onciforme a un bord antérieur curviligne alors qu’il est trapézoïdal chez le Bouquetin. Inversement, la facette répondant au capitato‑trapézoïde a un bord antérieur moins curviligne que celui de C. ibex (fig. 75, no 6).

155Les proportions de l’articulation proximale du spécimen des Cèdres sont comparables aux plus petits échantillons d’Hbonali (tabl. lxxxiv) ; il en est de même pour l’extrémité distale. Chez Cibex, dont l’os canon est plus allongé que celui du Tahr (147 mm en moyenne à l’Observatoire pour 160 spécimens et 139,28 mm en moyenne à l’Escale pour 41 échantillons), les extrémités articulaires, dans le cas de populations d’effectif supérieur à 15, sont plus massives et les différences avec Hemitragus sont hautement significatives (tabl. lxxxv). Les analyses statistiques montrent que la facette répondant à l’onciforme est la seule à présenter un développement identique chez ces deux ongulés (mesure 6 ; fig. 82). Cette analogie est surtout nette dans la comparaison du Tahr de l’Escale et du Bouquetin de l’Observatoire (tabl. lxxxv) et a déjà été constatée au niveau de l’onciforme (Crégut‑Bonnoure 1987). La petite taille de l’ensemble articulaire supérieur notée chez le Tahr est due à une réduction de largeur de la facette répondant au capitato‑trapézoïde (mesure 7). Chez le Bouquetin, la facette répondant à l’onciforme a une largeur variable entre les deux populations considérées. En revanche, la facette pour le capitato‑trapézoïde a une largeur comparable. De ce fait, le rapport moyen de cette dimension et de la largeur articulaire totale (mesure 7/mesure 4) est identique : 0,61 (tabl. lxxxvi). Il sera intéressant d’étendre cette analyse à d’autres populations de Bouquetins afin de préciser la cause de cette variabilité de largeur. Pour Hemitragus, malgré des variations de taille importantes, les deux facettes ont des largeurs qui évoluent de la même manière chez les espèces bonali et jemlahicus. L’indice de ces largeurs (mesure 6/mesure 7), exception faite de la population de Cimay figurée par trois spécimens, varie de 0,72 à 0,73, ce qui n’est statistiquement pas représentatif alors que la comparaison avec le Bouquetin est hautement significative (tabl. lxxxvii). Aux Cèdres cet indice est de 0,70. En résumé, l’importance relative de la largeur de la facette de l’onciforme et la réduction de celle du capitato‑trapézoïde semblent être des caractéristiques du genre Hemitragus.

TABL. LXXXIVHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées des extrémités articulaires de l’os canon antérieur, en mm. Référence des mesures : fig. 82.

TABL. LXXXVHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : os canon antérieur, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : HJemlahicus; P: Pêcheurs.

FIG. 82Hemitragus et Capra : référence des mesures des articulations proximale et distale du canon antérieur.

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TABL. LXXXVIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : indices comparés des extrémités articulaires de l’os canon antérieur. Référence des mesures : fig. 82.

TABL. LXXXVIIHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : indices de l’extrémité proximale de l’os canon antérieur, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : H. jemlahicus ; : Pêcheurs.

156Le diagramme des rapports des dimensions moyennes montre que l’unique spécimen des Cèdres a des proportions articulaires plus proches de celles d’H. jemlahicus que d’H. bonali (fig. 83).

FIG. 83 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes de l’articulation proximale et de l’articulation distale du canon antérieur d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. jemlahicus (référence des mesures fig. 82). Base de référence, C. ibex de la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. jemlahicus.

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157● Membre postérieur

158Os coxal

159Il est représenté par quatre fragments d’acetabulum dont un comprenant le départ de l’ischium et une partie de l’ilium (fig. 84, no 1).

FIG. 841 à 7 Hemitragus cedrensis : 1 os coxal droit, fragment, remanié Escalon, vue latérale ; 2 à 5 astragale gauche, remanié Escalon (2 et 3) et droit C6 (4 et 5) ; vue plantaire (2 et 4) et dorsale (3 et 5) ; 6 calcanéum gauche, remanié paléolithique, vue médiale ; 7 os canons postérieurs gauches C6‑S2 (a) et CIV‑357 (b), vue dorsale. (Éch. en mm)

cl. A. Guerrand/musée Calvet

160Comme chez H. bonali et H. Jemlahicus, sur l’ilium la rainure d’insertion du muscle droit de la cuisse est courte et débute près du bord de l’acétabulum (fig. 85, no 2a). Chez les Bouquetins pléistocènes, elle est plus allongée et s’individualise plus bas (fig. 85, no 4a). Du côté latéral, le point d’attache de ce même muscle est plus marqué que celui du Bouquetin ; comme chez le Tahr de l’Escale et H. jemlahicus, ses deux branches forment entre elles un angle droit (fig. 85, no 1b) et la branche qui se dirige vers l’ilium est courte (fig. 85, no 1c). Chez C. ibex la branche issue du bord de l’acétabulum est oblique, l’angulosité formée est plus ouverte (fig. 85, no 3b) et la branche qui rejoint l’ilium est plus longue (fig. 85, no 3c).

FIG. 851, 2 Hemitragus et 3, 4 Capra ibex, os coxal : 13 vues latérales et 24 vues distales de l’ilium.

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161Fémur

162Le fémur le plus complet comprend une diaphyse sans ses extrémités. Les proportions du milieu de l’os correspondent à un exemplaire de taille réduite (tabl. lxxxviii). Si le fémur du Tahr diffère de celui du Bouquetin par sa longueur plus faible, ses extrémités articulaires plus étroites, sa courte tête fémorale et la position plus basse de son trochanter, aucune différence ne se note au niveau des proportions du milieu de la diaphyse qui est relativement robuste chez le Tahr.

TABL. LXXXVIIIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra ibex: dimensions comparées de la diaphyse du fémur, en mm.

163Tarsiens

164Les deux astragales et le calcanéum présentent les traits morphologiques d’H. bonali, soit principalement (Crégut‑Bonnoure 1987) :
– astragale à lèvre latérale plus élevée que la lèvre médiane et à partie antéro‑proximale courte (fig. 84, nos 2 à 5 ; fig. 86), à lèvre médiane de contour arrondi dans les deux tiers de son développement puis oblique vers l’avant, à surface calcanéenne à base latérale tronquée et à zone latérale très développée ; 
– calcanéum à tuber calcanei traversé par une rainure transversale continue, à corps de contour aigu antérieurement, à trochlée fibulaire étroite, au tubercule médian saillant et précédé par un creusement important, à surface articulaire trochléenne médiane double (fig. 84, no 6).

FIG. 86 – Dispersion de la hauteur de la lèvre trochléenne latérale (mesure 15) et de la hauteur latérale (mesure 10) de l’astragale d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et de Capra ibex. E Escale ; O Observatoire ;  Les Cèdres. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population. (Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987.)

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165Chez H. jemlahicus la lèvre latérale de l’astragale est plus étendue vers le bas que celle d’H. bonali ce qui rappelle la morphologie du Bouquetin (Crégut‑Bonnoure 1987).

166Les dimensions de ces tarsiens sont données dans les tableaux lxxxix et xc. Les astragales ont des proportions assez fortes, proches des moyennes relevées chez H. bonali. Le diagramme des rapports pour ces deux tarsiens confirme leur analogie avec H. bonali (fig. 8788).

TABL. LXXXIXHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées de l’astragale, en mm. Référence des mesures 1 à 15 in Crégut‑Bonnoure 1987. 1 largeur totale ; 4 largeur de la trochlée distale ; 5 largeur de la partie médiane de la trochlée distale ; 7 largeur du côté médial ; 8 hauteur du côté médial ; 9 largeur du côté latéral ; 10 hauteur du côté latéral ; 11 hauteur de la facette calcanéenne inféro‑latérale ; 13 hauteur médiane ; 14 hauteur de la surface articulaire calcanéenne plantaire ; 15 hauteur de la lèvre trochléenne proximo‑latérale ; 16 hauteur de la lèvre trochléenne proximo‑médiale.

TABL. XCHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées du calcanéum, en mm. Référence des mesures 1 à 15 in Crégut‑Bonnoure 1987.1 longueur totale ; 4 largeur minimale du corps ; 5 épaisseur minimale du corps proximal ; 6 épaisseur maximale du corps distal ; 7 largeur du corps distal ; 8 longueur de la facette articulaire distale ; 9 largeur de la facette articulaire distale; 10 longueur de la trochlée fibulaire ; 11 largeur de la trochlée fibulaire ; 12 longueur du corps distal ; 13 largeur de la coulisse tendineuse du sustentaculum tali ; 14 longueur antérieure du corps proximal.

FIG. 87 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes de l’astragale d’Hemitragus cedrensis et d’Hbonali. Base de référence, H. jemlahicus actuel. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; Cy Cimay. (Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987).

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FIG. 88 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes du calcanéum d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. jemlahicus. Base de référence, Cibex de la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. jemlahicus. (Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987.)

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167Os canon postérieur

168On dénombre un os canon entier d’adulte (fig. 84, no 7a), un de jeune sans l’articulation distale (fig. 84, no 7b), deux articulations distales dont une incomplète, deux fragments d’articulation proximale et un fragment de diaphyse.

169Les deux extrémités proximales, assez petites, présentent une morphologie identique à celle d’Hbonali, très différente de celle de Cibex. Le bord dorsal de l’articulation supérieure, au niveau du point de contact des deux facettes antérieures, est élargi (fig. 89, no 1a) et la facette postéro‑interne répondant au petit cunéiforme est déjetée vers l’extérieur de l’os (côté médial du canon) (fig. 89, no 1b). Chez C. ibex le bord dorsal est plus étroit et anguleux (fig. 89, no 2a) et la facette du petit‑cunéiforme est déjetée vers le milieu de l’os (fig. 89, no 2b). En outre, le point d’intersection de la droite passant par les points dorsaux et mitoyens des facettes du grand cunéiforme et du cubonaviculaire, et de celle qui passe par les points les plus distaux des facettes du petit cunéiforme et du cubonaviculaire, est plus éloigné dans l’espace chez le Tahr comparativement au Bouquetin (fig. 89, nos 1c et 2c). Cette différence est due aux proportions des facettes articulaires. Pour un diamètre antéro‑postérieur articulaire total (mesure 7, fig. 90) plus petit chez le Tahr (t** ; tabl. xci et xcii), la facette du petit cunéiforme est en moyenne plus courte chez le Bouquetin (mesure 8) tandis que celle du grand cunéiforme est plus allongée (mesure 11 ; t** ; tabl. xci et xcii). Il y a donc une certaine compensation de l’allongement de ces facettes entre les deux genres. La facette répondant au cubonaviculaire, comme cela avait été noté sur la facette antagoniste de ce tarsien (Crégut‑Bonnoure 1987), est plus allongée chez le Tahr (mesure 13). Cet allongement important a provoqué un déplacement vers l’arrière de l’ensemble du côté latéral de l’os ; la facette caudale du cubonaviculaire est donc en position moins antérieure que celle du Bouquetin. Chez ce dernier, la facette du petit cunéiforme, plus courte que celle du Tahr (mesure 8) et plus déjetée vers l’intérieur, est donc un peu plus saillante vers l’arrière par rapport à celle du cubonaviculaire. La combinaison de ces caractéristiques morphologiques est à l’origine de cette différence d’inclinaison des droites.

FIG. 891 Hemitragus et 2 Capra : morphologie comparée de l’extrémité proximale du canon postérieur.

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FIG. 90Hemitragus et Capra : référence des mesures du canon postérieur.

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TABL. XCIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra ibex: dimensions comparées de l’os canon postérieur, en mm. Référence des mesures fig. 90. Nos d’inventaire des échantillons des Cèdres : C6 S2, C6 S1, CIV 357.

TABL. XCIIHemltragus bonali, H. jeinlahicus et Capra ibex : os canon postérieur, résultats du test t de Student. E : Escale; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : Hjemlahicus; P: Pêcheurs.

170Le calcul des indices qui font intervenir la longueur de la facette du petit cunéiforme est intéressant. Compte tenu des caractéristiques énumérées ci‑dessus, quand elle est opposée à la longueur articulaire totale (mesure 8/mesure 7), l’indice moyen est supérieur à 0,25 chez Hemitragus (de 0,26 à 0,29) alors qu’il est égal à cette valeur chez C. Ibex (tabl. xciii). Quand la longueur de la facette du grand cunéiforme est prise en compte (mesure 8/mesure 11), l’indice moyen est égal ou supérieur à 0,35 chez Hemitragus (0,35 et 0,36 chez H. bonali, 0,52 chez H. jemlahicus) tandis qu’il est plus faible chez C. ibex (0,30 et 0,32). Pour le côté latéral de l’os, l’indice moyen des facettes du cubonaviculaire (mesure 16/mesure 13) fournit aussi de bons résultats : il est plus faible chez Hemitragus (de 0,24 à 0,27) que chez Cibex (0,29 et 0,31) et la différence est hautement significative (tabl. xciv). Aux Cèdres ces rapports sont respectivement de 0,32, 0,34, 0,36 et 0,22 (tabl. xciii).

TABL. XCIIIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra  ibex : indices comparés de l’articulation proximale de l’os canon postérieur. Référence des mesures : fig. 90

TABL. XCIVHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : indices de l’articulation proximale de l’os canon postérieur, résultats du test t de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : H. jemlahicus ; P : Pêcheurs.

171D’après le diagramme des rapports, les deux échantillons des Cèdres sont identiques à H. bonali sauf pour les proportions de la facette du grand cunéiforme qui est relativement plus courte et étroite,ce qui la rapproche de celle d’H. jemlahicus (fig. 91, mesures 10‑11).

FIG. 91 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes du canon postérieur d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. jemlahicus. Base de référence, Capra ibex de la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. Jemlahicus. (Référence des mesures fig. 90.)

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172● Premières et deuxièmes phalanges

173On peut inventorier 9 phalanges :3 premières phalanges antérieures ; 1 première phalange postérieure ; 1 extrémité supérieure de première phalange ; 1 deuxième phalange antérieure et 2 postérieures ; 1 extrémité supérieure de deuxième phalange postérieure.

174Une attention particulière a été apportée aux premières et deuxièmes phalanges qui sont bien représentées dans les populations des deux genres Hemitragus et Capra.

175L’analyse morphométrique des phalanges de plusieurs populations pléistocènes d’H. bonali, de C. ibex et de Cpyrenatca permet d’établir les principaux critères de distinction existant entre les premières et deuxièmes phalanges du membre antérieur et postérieur. Cette étude montre aussi que ces phalanges ont une morphologie et des proportions bien distinctes entre ces deux genres pléistocènes.

176Distinction phalanges antérieures et phalanges postérieures

177La séparation entre phalanges antérieures et postérieures a été effectuée pour le Bouquetin à partir des critères morphologiques reconnus essentiellement par K. Bosold (1968) auxquels s’ajoutent plusieurs observations personnelles faites à partir de l’analyse de onze squelettes de C. ibex ibex actuel, six de Cibex caucasica, trois de C. ibex nubiana et huit de Cfalconeri. L’examen de quatorze squelettes actuels d’Hjemlahicus et des phalanges d’H. bonali permet d’appliquer ces mêmes critères au Tahr actuel et fossile. Ces différences sont énumérées ci‑dessous.

178– Premières phalanges

179Les premières phalanges antérieures ont une diaphyse trapue, à face dorsale aplatie (fig. 92, nos 1 Aa et Bb). L’extrémité supérieure est carrée (fig. 92, no 1 E). Sur la face palmaire le tubercule d’insertion axial est allongé (fig. 92, nos 1 C et Dc). Les condyles distaux sont nettement arrondis (fig. 92, 1 Cd) et asymétriques : en vue palmaire, le condyle axial est moins large que l’abaxial et sa pointe supérieure est en position plus basse (fig. 92, 1 De). En vue distale, le condyle axial est moins large que l’abaxial (fig. 92, no 1 Ff).

FIG. 92Hemitragus et Capra, morphologie comparée des premières phalanges : 1 phalanges antérieures ; 2 postérieures. A vues dorsales ; B vues abaxiales ; C vues axiales ; D vue palmaire (1) et plantaire (2) ; E vues proximales ; F vues distales.

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180Les premières phalanges postérieures ont une diaphyse élancée, à face dorsale convexe (fig. 92, nos 2 Aa et Bb). L’extrémité supérieure est rectangulaire, étant plus longue que large (fig. 92, no 2 E). Sur la face plantaire, le tubercule d’insertion axial est court (fig. 92, nos 2 C et De). Les condyles distaux sont pincés (fig. 92, no 2 Cd) et symétriques : en vue plantaire, le condyle axial est aussi large que l’abaxial et leurs pointes sont pratiquement au même niveau (fig. 92, no 2 De). En vue distale, ces condyles sont de même largeur (fig. 92, no 2 Ff).

181En fonction de ces différences morphologiques, chaque exemplaire a fait l’objet de 26 mesures (fig. 93). Cinq d’entre elles ont déjà été utilisées par K. Bosold, (1968) et dernièrement par J. Desse et L. Chaix (1983). Pour le Bouquetin pléistocène, un total de 275 premières phalanges antérieures et de 228 postérieures a été mesuré. Ce matériel provient des sites de l’abri des Pêcheurs, de la grotte de l’Observatoire, de la grotte Bayol à Collias (Gard), de la Sartannette à Dions (Gard), de la grotte de Vallescure et du site de Bouxès. Pour H. bonali, c’est un total de 117 premières phalanges antérieures et de 167 postérieures qui a été mesuré. Il s’agit des matériaux des sites de l’Escale, de Balaruc VII, d’Hundsheim et de Villany. Les premières phalanges de ces deux genres ne présentent pas exactement le même type de différence entre membre antérieur et membre postérieur (tabl. xcv et xcvi).

TABL. XCVHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées des premières phalanges antérieures et postérieures, en mm. Référence des mesures : fig. 93.

TABL. XCVIHemitragus bonaliet Capra ibex: premières phalanges antérieures et postérieures, résultats du test t de Student. HB : Hemitragus bonali ; Cl : Capra ibex.

FIG. 93Hemitragus et Capra : référence des mesures des phalanges. A à F première phalange et G à K deuxième phalange : AI vues dorsales ; BJ vues abaxiales ; CK vues axiales ; D vue palmaire et plantaire ; EG vues proximales ; FH vues distales.

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182Chez Capra, la longueur n’est pas l’élément discriminant. Les phalanges antérieures sont plus élargies que les postérieures. Ainsi l’extrémité articulaire proximale et les facettes qui reçoivent les condyles de l’os canon antérieur sont plus larges (mesures 4, 6, 8 et 9) tandis que l’allongement ne présente pas de différences aussi nettes (mesures 5, 7, 10 et 11). Le milieu de la diaphyse est lui aussi plus large sur une première phalange antérieure (mesure 18). Il en est de même pour l’extrémité inférieure (mesures 20 et 21). Elle est aussi plus épaisse (mesures 22 et 25) et les condyles sont plus développés antéro‑postérieurement, surtout le condyle abaxial (mesure 24). Enfin le tubercule d’insertion axial de la face palmaire est en position nettement plus basse (mesure 26). Plusieurs graphiques ont été dressés pour tenter de séparer les phalanges des membres antérieurs et postérieurs. Pour une population d’effectif supérieur à 50, telle celle de l’Observatoire, les meilleurs résultats obtenus concernent les diagrammes qui font intervenir la largeur du condyle abaxial (mesure 23/mesure 24, mesure 20/mesure 24) (fig. 94 et 96). Les proportions du milieu de la diaphyse (mesure 18/mesure 19) fournissent aussi d’assez bons résultats (fig. 98). En revanche, le rapport des mesures 4/5, 6/7, 9/6, 12/16, 13/17, 22/25 et 1/26 ne fournit pas de nuages de points aussi distincts, l’aire de chevauchement étant très importante.

183Chez Hemitragus, les premières phalanges antérieures sont plus courtes que les postérieures (mesures 1,2 et3). Elles sont plus élargies. Ainsi, l’extrémité supérieure est plus large (mesures 4 et 6) mais aussi plus allongée (mesures 5 et 7). Cet élargissement et cet allongement se répercutent au niveau des facettes articulaires axiales (mesures 8, 10, 12, 14 et 16). Du côté abaxial, si les facettes sont plus élargies (mesures 9 et 11), l’allongement est à peine plus important que celui des phalanges postérieures (mesures 13 et 15 ; t*), mais la différence est suffisante pour que l’ensemble articulaire abaxial soit nettement plus long (mesure 17). Le milieu de la diaphyse est plus large (mesure 18) pour un diamètre antéro‑postérieur identique entre phalanges antérieures et postérieures (mesure 19). L’extrémité inférieure réagit comme celle du Bouquetin : elle est plus large et plus épaisse au membre antérieur. Comme pour le Bouquetin, dans le cas d’une population d’effectif supérieur à 50 telle celle de l’Escale, les graphiques les plus intéressants sont ceux qui concernent les proportions de l’extrémité inférieure (fig. 95 et 97) et le milieu de la diaphyse (fig. 99). Alors que chez le Bouquetin les graphiques concernant les proportions de l’extrémité supérieure ne permettent pas de distinguer très nettement les phalanges antérieures des postérieures, chez le Tahr le graphique de la largeur et de l’épaisseur totale met en évidence deux nuages de points plus distincts (mesure 4/mesure 5) (fig. 100).

FIG. 94 – Dispersion de l’épaisseur du condyle axial (mesure 23) et du condyle abaxial (mesure 24) des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de la grotte de l’Observatoire. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 95 – Dispersion de l’épaisseur du condyle axial (mesure 23) et du condyle abaxial (mesure 24) des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 96 – Dispersion de la largeur de l’articulation distale (mesure 20) et de l’épaisseur du condyle abaxial (mesure 24) des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de la grotte de l’Observatoire. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 97 – Dispersion de la largeur de l’articulation distale (mesure 20) et de l’épaisseur du condyle abaxial (mesure 24) des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

É.C.‑B. del./muséum Requien

FIG. 98 – Dispersion de la largeur (mesure 18) et de l’épaisseur (mesure 19) du milieu de la diaphyse des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de la grotte de l’Observatoire. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

É.C.‑B. del./muséum Requien.

FIG. 99 – Dispersion de la largeur (mesure 18) et de l’épaisseur (mesure 19) du milieu de la diaphyse des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

É.C.‑B. del./muséum Requien

FIG. 100 – Dispersion de la largeur (mesure 4) et de l’épaisseur (mesure 5) de l’extrémité proximale des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

É.C.‑B. del./muséum Requien

184L’analyse des valeurs du test de Student (tabl. xciv) montre que les différences entre phalanges antérieures et phalanges postérieures sont plus accusées au niveau du milieu de la diaphyse et de l’extrémité inférieure (mesures 18 à 26) et plus encore chez le Bouquetin (valeur de t variant de 18 à 30).

185– Deuxièmes phalanges

186Les deuxièmes phalanges antérieures ont une diaphyse trapue, peu échancrée au‑dessus du bord antérieur du condyle distal et de profil bombé (fig. 101, no 1 Aa). En vue supérieure, l’articulation proximale est plutôt triangulaire. Son bord axial est nettement oblique de l’avant vers l’arrière (fig. 101, no 1 Di). Les tubercules proximo‑plantaires sont asymétriques, le tubercule abaxial étant plus développé (fig. 101, no 1 Dh). Ils sont séparés par une gorge peu échancrée. À l’extrémité inférieure, le condyle abaxial est, en vue latérale, de contour plutôt arrondi (fig. 101, no 1 Ab). Le point le plus inférieur de chaque condyle distal est décalé, le condyle axial étant le plus bas (fig. 101, nos 1 Bc et Ce). Sur la face plantaire, le condyle abaxial, vers le haut, forme un bourrelet arrondi ; il émet une digitation qui remonte assez haut sur la diaphyse (fig. 101, no 1 Cf) et qui est prolongée par des reliefs d’insertion marqués (fig. 101, no 1 Cd). La face axiale est légèrement pincée.

FIG. 101Hemitragus et Capra : morphologie comparée des deuxièmes phalanges 1 antérieures et 2 postérieures. A vues abaxiales ; B vues axiales ; C vues palmaires ; D vues proximales ; E vues distales.

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187Les deuxièmes phalanges postérieures ont une diaphyse élancée, bien échancrée au‑dessus du bord antérieur du condyle distal : le profil dorsal est donc creusé (fig. 101, no 2 Aa). En vue supérieure, l’articulation proximale est quadrangulaire et les tubercules distaux sont peu asymétriques, séparés par une gorge parfois profonde (fig. 101, nos 2 Di et h). À l’extrémité inférieure, le condyle abaxial est de contour moins arrondi que précédemment (fig. 101, no 2 Ab). Les condyles distaux ont une base qui est pratiquement au même niveau (fig. 101, nos 2 B et Cc). Sur la face plantaire, les bords supérieurs des condyles sont eux aussi peu décalés l’un par rapport à l’autre (fig. 101, no 2 Cf). Ils sont surmontés par une dépression circulaire (fig. 101, no 2 Ce). La surface articulaire du condyle abaxial, sur sa partie postérieure, est aplatie (fig. 101, no 2 Ej). La face axiale est nettement pincée.

188En fonction de ces différences morphologiques, 18 mesures ont été prises (fig. 93). Les matériaux mesurés proviennent des sites précédemment énumérés. Les mesures concernent 103 deuxièmes phalanges antérieures et 98 postérieures de Bouquetin. Pour le Tahr, 144 deuxièmes phalanges antérieures et 137 postérieures ont été mesurées.

189Les proportions des phalanges antérieures et postérieures sont presque identiques entre chaque genre ; seule la longueur diffère (tabl. xcvii et xcviii). Chez Capra, les deuxièmes phalanges antérieures et postérieures ont une même longueur tandis que chez Hemitragus les deuxièmes phalanges antérieures sont plus courtes. Pour les deux genres, les extrémités articulaires et le milieu de la diaphyse sont plus larges sur les phalanges antérieures. Ce sont les graphiques qui font intervenir les proportions des condyles (mesure 15/mesure 16, mesure 14 /mesure 16) qui offrent les meilleures possibilités de distinction (fig. 102 à 105). Chez le Tahr, le graphique de l’épaisseur de la diaphyse (mesure 12/mesure 13) (fig. 106) et celui de l’épaisseur minimale de l’extrémité inférieure peuvent être aussi utilisés (mesure 13/mesure 17) (fig. 107) ainsi que celui concernant l’élancement de la diaphyse (mesure 1/mesure 18) (fig. 108). Pour ces deux Ongulés, les graphiques des rapports 4/5, 6/7, 9/11, 8/6, 9/6, 8/10 sont inutilisables. Comme pour les premières phalanges, c’est la largeur du condyle abaxial qui est le paramètre le plus discriminant.

TABL. XCVIIHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées des deuxièmes phalanges antérieures et postérieures, en mm. Références des mesures fig. 93. Nos d’inventaire des échantillons des Cèdres : PA : CII266 ; PP : Remanié 1, Remanié Paléo.

TABL. XCVIIIHemitragus bonali et Capra ibex : deuxièmes phalanges antérieures et postérieures, résultats du test t de Student. HB : Hemitragus bonali ; Cl : Capra ibex.

FIG. 102 – Dispersion de l’épaisseur du condyle axial (mesure 15) et du condyle abaxial (mesure 16) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de l’abri des Pêcheurs. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 103 – Dispersion de l’épaisseur du condyle axial (mesure 15) et du condyle abaxial (mesure 16) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 104 – Dispersion de la largeur de l’articulation distale (mesure 14) et de l’épaisseur du condyle abaxial (mesure 16) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de l’abri des Pêcheurs. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 105 – Dispersion de la largeur de l’articulation distale (mesure 14) et de l’épaisseur du condyle abaxial (mesure 16) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 106 – Dispersion de la largeur (mesure 12) et de l’épaisseur (mesure 13) du milieu de la diaphyse des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 107 – Dispersion de l’épaisseur du milieu de la diaphyse (mesure 13) et de l’épaisseur minimale de l’articulation distale (mesure 17) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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FIG. 108 – Dispersion de la hauteur antérieure totale (mesure 1) et de la hauteur antérieure supra condylaire (mesure 18) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.

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190Distinction des phalanges d’Hemitragus et de Capra

191La morphologie générale des premières et deuxièmes phalanges de Bouquetin a été donnée par M. Couturier (1962) et F. Prat (1966). Pour le Tahr, quelques données figurent dans les analyses de M.‑F. Bonifay (1974‑75) et de F. Prat (in Laville et al. 1972). Les observations que j’ai pu faire sont exposées ci‑dessous.

192– Premières phalanges

193D’une manière générale, au niveau de l’articulation proximale, les premières phalanges du Tahr ont des facettes articulaires postérieures plus développées que celles du Bouquetin (mesures 10, 11, 14, 15 ; t** ; tabl. xcv et xcvi) (fig. 109, nos 1 et 2 Dfg ; fig. 110, nos 1 et 2 Egh). Sur les premières phalanges postérieures de ce dernier la petite facette abaxiale est totalement écrasée et indiscernable, sauf quelques cas rarissimes, ce qui n’est pas le cas chez le Tahr (fig. 110, nos 1 et 2 Eg). Chez celui‑ci, les condyles distaux sont plus écrasés antéro‑postérieurement, ce qui leur confère un contour légèrement plus pincé vers le bas. Contrairement au Bouquetin, la diaphyse des premières phalanges d’Hbonali présente des tubercules supérieurs assez développés latéralement. En vue palmaire et plantaire, la diaphyse paraît donc très élargie proximalement (fig. 109, nos 1 et 2 Ch ; fig. 110, nos 1 et 2a). Enfin, toutes les premières phalanges du Tahr ont une articulation distale à bord proximal (bord supérieur des condyles) nettement dégagé de la diaphyse (fig. 109, nos 1 et 2 Aa ; fig. 110, nos 1 et 2 Bb).

FIG. 109 – Morphologie comparée des premières phalanges antérieures d’Hemitragus bonali (1) et de Capra ibex (2) : A vues abaxiales ; B vues axiales ; C vues palmaires ; D vues proximales.

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FIG. 110 – Morphologie comparée des premières phalanges postérieures d’Hemitragus bonali (1) et de Capra ibex (2) : A vues dorsales ; B vues abaxiales ; C vues axiales ; D vues plantaires ; E vues proximales.

194– Premières phalanges antérieures

195Chez le Tahr, la facette, supérieure abaxiale du petit sésamoïde présente une surface le plus souvent déjetée vers le milieu de l’os (fig. 109, no 1 Cf) alors que chez le Bouquetin cette surface demeure sub‑horizontale (fig. 109, no 2 Cf). Les phalanges du tahr de Bonal sont munies d’un tubercule d’insertion palmaire supérieur axial individualisé en une lame aiguë qui s’étend jusqu’au tubercule d’insertion basal (fig. 109, no 1 Bb) et qui se prolonge par une fine arête soulignant l’intérieur du tubercule (fig. 109, no 1 Cb). Chez Capra, le tubercule supérieur forme une masse compacte limitée à la partie proximale de la diaphyse et aucune lame n’est visible (fig. 109, nos 2 Bb et Cb). Le tubercule d’insertion palmaire abaxial des phalanges d’Hemitragus est plus allongé et plus étroit (fig. 109, nos 1 et 2 Ce) que celui du Bouquetin. L’espace ménagé entre ce tubercule et le précédent est donc élargi chez Hemitragus et plutôt étroit chez Capra. En vue palmaire, le bord proximal du condyle abaxial est sub‑perpendiculaire à l’axe d’allongement de la diaphyse (fig. 109, no 1 Cd). En vue abaxiale, il est nettement dégagé de l’ensemble diaphysaire (fig. 109, no 1 Aa). Chez Capra, ce bord est oblique vers le haut et l’extérieur, rejoignant le tubercule d’insertion abaxial (fig. 109, nos 2 Cd et 2 Aa). La dissymétrie de largeur des deux condyles est moins accentuée chez le Tahr (fig. 109, no 1 Ce) que chez le Bouquetin dont le condyle abaxial est nettement élargi (fig. 109, no 2 Ce).

196L’analyse statistique confirme ces observations morphologiques. Elle met aussi en évidence d’autres types de différences. En effet, les phalanges antérieures d’Hemitragus sont en moyenne plus courtes que celles des Capra würmiens qui ont servi de comparaison (mesures 1, 2 et 3). Elles sont moins élargies, aussi bien au niveau des articulations supérieures (mesures 4 et 6) et inférieures (mesures 20 et 21) qu’au milieu de la diaphyse (mesure 18). Elles sont aussi moins épaisses (mesures 5, 7, 19, 23, 24), notamment au niveau des condyles (mesures 22, 23 et 24). Au niveau de l’articulation supérieure, pour un allongement articulaire total axial et abaxial plus faible que chez le Bouquetin (mesures 16 et 17), les facettes postérieures qui reçoivent les sésamoïdes sont plus longues (mesures 14 et 15) tandis que les facettes antérieures qui reçoivent les condyles de l’os canon sont plus courtes (mesures 12 et 13). Les largeurs réagissent selon le même processus. Pour une largeur articulaire totale plus faible chez le Tahr (mesure 6), la facette axiale qui reçoit le condyle de l’os canon est plus large (mesure 8) tandis que la facette abaxiale est plus étroite (mesure 9). Les largeurs des facettes qui reçoivent les sésamoïdes ne présentent pas de différences entre les deux genres (mesures 10 et 11). Enfin le tubercule d’insertion axial de la face palmaire est plus étendu vers le bas chez Hemitragus (mesure 26).

197– Premières phalanges postérieures

198Chez Hemitragus, la facette postéro‑abaxiale a une présence constante (fig. 110, no 1 Eg) alors que chez le Bouquetin elle est presque toujours effacée (fig. 110, no 2 Eg). Le bord externe de la facette antéro‑axiale est sub‑rectiligne. Chez Capra, il présente souvent une encoche médiane (fig. 110, no 2 Ei) qui se prolonge sur la face axiale par un léger creusement (fig. 110, no 2 Cd). Les tubercules d’insertion proximo‑plantaires des phalanges du Tahr sont plus fins et plus étendus vers le bas que ceux du Bouquetin (fig. 110, nos 1 et 2 Df). Chez ce dernier, ils délimitent une surface intertuberculaire plus étroite. La zone diaphysaire située entre le tubercule d’insertion proximo‑axial et son équivalent distal est assez déprimée (fig. 110, nos 1 Ce et De) ce qui n’est pas le cas chez Capra (fig. 110, no 2 Ce). Les facettes des sésamoïdes sont peu décalées l’une par rapport à l’autre (fig. 110, no 1 De) tandis qu’elles le sont nettement chez le Bouquetin (fig. 110, no 2 De). La face abaxiale, dans sa moitié proximale, est bombée sur toutes les phalanges de Tahr (fig. 110, no 1 Aa) tandis qu’elle demeure sub‑verticale chez Capra (fig. 110, no 2 Aa). Le bord proximal du condyle abaxial est plus nettement dégagé du corps de la diaphyse (fig. 110, no 1 Bb) que chez Capra (fig. 110, 2 Bb).

199Les comparaisons statistiques montrent que les premières phalanges postérieures du Tahr, comme les antérieures, sont plus courtes que celles du Bouquetin. L’extrémité proximale a des proportions globales identiques chez les deux genres (mesures 4, 5, 6 et 7). Il en est de même pour l’extrémité distale (mesures 20, 21, 22 et 23). En revanche, le milieu de la diaphyse est plus étroit et moins épais chez Hemitragus (mesures 18 et 19). Pour un allongement articulaire axial supérieur identique (mesure 16), la petite facette postérieure qui reçoit le sésamoïde est plus allongée chez le Tahr (mesure 14) et celle qui la précède est plus courte (mesure 12). Pour un même développement articulaire antéro‑postérieur supérieur (mesure 5), l’ensemble articulaire abaxial (mesure 17) se révèle plus long chez le Tahr. À l’articulation distale, le condyle abaxial est plus épais chez Hemitragus alors que l’autre condyle est Identique à celui du Bouquetin (mesures 23 et 24). Enfin, le tubercule d’insertion abaxial de la face plantaire est en position plus haute chez le Tahr (mesure 26).

200– Deuxièmes phalanges

201Pour les deuxièmes phalanges, les différences morphologiques notées concernent essentiellement le dos de la face axiale. Il est plus pincé chez Hemitragus, surtout au membre antérieur. Cette impression est due au fort développement du tubercule d’insertion proximo‑axial (fig. 111, nos 1 Aa et Ca). Pour les deuxièmes phalanges postérieures, ce pincement, en dessous de la surface articulaire proximale, est précédé par une dépression ovalaire qui fait défaut chez Capra (fig. 111, no 1 Cb). Pour les deuxièmes phalanges antérieures, le condyle abaxial a un contour moins bien arrondi que celui du Bouquetin qui s’inscrit dans un demi‑cercle. Le condyle axial, à sa base, est plus aigu (fig. 111, nos 1 et 2 Ac). Sur la face palmaire, le bord supérieur des condyles n’émet pas de digitation rejoignant les tubercules proximoaxiaux (fig. 111, nos 1 et 2 Bd). Le tubercule proximo‑abaxial est étroit (fig. 111, no 1 Ae) alors que chez Capra il forme une masse compacte (fig. 111, no 2 Ae).

FIG. 111 – Morphologie comparée des deuxièmes phalanges d’Hemitragus bonali (1) et de Capra ibex (2) : AB antérieures et C postérieures. A : vue axiale ; B : vue palmaire (1) et plantaire (2) ; C : vue abaxiale.

202L’analyse statistique montre que les deuxièmes phalanges antérieures d’Hemitragus sont en moyenne plus courtes que celles du Bouquetin, tandis qu’au membre postérieur l’allongement est du même ordre de grandeur (mesures 1, 2 et 3).

203– Deuxièmes phalanges antérieures

204Elles sont plus étroites et moins épaisses chez le Tahr, aussi bien aux extrémités (mesures 4, 5, 6, 14, 15 et 16) qu’au milieu de la diaphyse (mesures 12 et 13). Pour une articulation proximale plus étroite (mesure 6), la facette articulaire axiale a une largeur identique à celle du Bouquetin (mesure 8) tandis que la facette abaxiale est plus étroite (mesure 9). Leurs allongements respectifs sont plus faibles que chez le Bouquetin (mesure 10 et 11), ce qui est à corréler avec le faible développement des condyles de la première phalange antérieure qui prennent appui sur elles. Le condyle abaxial de l’articulation distale est nettement moins développé antéro‑postérieurement que celui du Bouquetin (mesure 16). La face antérieure, au‑dessus des condyles, est plus courte chez le Tahr (mesure 18).

205– Deuxièmes phalanges postérieures

206Les facettes articulaires proximales du Tahr sont plus larges et plus longues que celles du Bouquetin (mesures 8, 9 , 10 et 11). Le milieu de la diaphyse (mesure 12) et l’extrémité inférieure (mesure 14) sont plus étroits. Les condyles articulaires sont plus développés antéro‑postérieurement que ceux du Bouquetin, notamment le condyle abaxial (mesure 16). La face dorsale, au‑dessus des condyles, est moins allongée chez le Tahr (mesure 18).

207Conclusion sur les phalanges

208Cette analyse met en lumière l’utilité des premières et deuxièmes phalanges pour la distinction des deux genres Hemitragus et Capra. Leur morphologie et leurs proportions générales diffèrent totalement. Les premières phalanges d’Hbonali sont caractérisées par une surface articulaire proximale à facettes pour les sésamoïdes très développées, par une diaphyse relativement échancrée, parcourue sur la face palmaire par des tubercules d’insertion étendus et étroits, et par des condyles distaux assez symétriques et bien dégagés du corps de l’os. Les deuxièmes phalanges diffèrent de celles de Capra par l’allure échancrée de leur diaphyse, par le fort développement du tubercule proximo‑axial et le faible développement de son symétrique sur la face palmaire et par l’aspect moins arrondi du contour des condyles. Le Tahr a des phalanges antérieures plus courtes que celles du membre postérieur alors que chez le Bouquetin l’allongement est identique. À l’exception de la deuxième phalange postérieure, les phalanges du Tahr sont en moyenne plus courtes que celles du Bouquetin. Les phalanges du Tahr ont un milieu de diaphyse étroit. Au membre antérieur, les extrémités articulaires sont aussi plus étroites et moins épaisses, alors qu’au membre postérieur elles sont peu différentes de celles du Bouquetin. Ce sont donc les phalanges antérieures qui présentent le plus d’éléments de distinction entre genres.

209– Les premières et deuxièmes phalanges des Cèdres

210La détermination de ces pièces a été effectuée à partir des caractères morphologiques qui viennent d’être énumérés. Les premières phalanges ont toutes des facettes pour les sésamoïdes très développées. Le bord supérieur des condyles est très dégagé du corps de la diaphyse (fig. 112, nos 1, 2, 4, 5 ; fig. 113, nos 2, 3, 6, 7). Pour les phalanges antérieures, les condyles distaux ont des largeurs très peu différentes (fig. 112, no 3). Les deuxièmes phalanges présentent un pincement assez net du dos de la face axiale, un fort tubercule d’insertion proximo‑axial qui, pour le membre postérieur, est précédé par une dépression ovalaire (fig. 114, nos 1 à 7).

FIG. 1121 à 3 Hemitragus cedrensis, premières phalanges antérieures, a CII‑69. B C6‑5. C C6‑S1. Vue abaxiale (1), axiale (2), palmaire (3). 4 à 6 Hemitragus bonali, premières phalanges antérieures, a Escale, CD 66 B3040. b Escale, CD 66 B 6362. Vue abaxiale (4), axiale (5), palmaire (6).

Cl. A. Guerrand/musée Calvet

211La diaphyse des trois premières phalanges antérieures du Tahr des Cèdres diffère de celle d’Hbonali par le parallélisme de ses faces latérales et par l’allure du tubercule d’insertion abaxial : il n’est pas différencié en lame aiguë, mais forme une masse plus globuleuse (fig. 112, nos 3 et 6). La zone située entre les deux tubercules paraît donc moins déprimée. Actuellement, la seule population à avoir fourni des pièces comparables est celle de Cimay.

212L’unique première phalange postérieure, incomplète, possède un tubercule d’insertion proximo‑axial globuleux et ramassé (fig. 113, no 4). L’enfoncement postéro axial qui le sépare du tubercule basal est peu marqué. En vue odrsale, la diaphyse paraît peu étranglée et les bords de la diaphyse sont peu saillants latéralement (fig. 113, no 1). Ces caractères distinguent cet élément d’Hbonali. Les deuxièmes phalanges ont une morphologie semblable à celle d’Hbonali (fig. 114, nos 1 à 11).

FIG. 113
1 à 4 Hemitragus cedrensis, première phalange postérieure, remanié Escalon. Vue dorsale (1), abaxiale (2), axiale (3), plantaire (4).
5 à 8 Hemitragus bonali, première phalange postérieure, Escale, CD 66 B 1645. Vue dorsale (5), abaxiale (6), axiale (7), plantaire (8).

Cl. A. Guerrand/musée Calvet.

FIG. 114
1 à 3 Hemitragus bonali (a) et H. cedrensis (b), deuxièmes phalanges antérieures, a Escale, CD 66 CDEG2890. b CIII‑266. Vue dorsale (1), abaxiale (2), axiale (3).
4 à 7 Hemitragus cedrensis, deuxième phalange postérieure, remanié Escalon. Vue dorsale (4), axiale (5), abaxiale (6), plantaire (7).
8 à 11 Hemitragus bonali, deuxième phalange postérieure, Escale, CD 66 B 1346. Vue dorsale (8), axiale (9), abaxiale (10), plantaire (11).

Cl. A. Guerrand/musée Calvet.

Conclusion

213En conclusion, l’attribution au genre Hemitragus du petit Capriné des Cèdres est justifiée par l’ensemble des caractères qualitatifs et quantitatifs qui viennent d’être développés. Certains d’entre eux m’ont paru suffisants pour considérer cet animal comme une espèce différente d’Hbonali et d’Hjemlahicus et que j’ai nommée en 1989 H. cedrensis.

214La comparaison d’Hcedrensis et d’Hbonali avec Hjemlahicus d’une part, et avec C. ibex d’autre part, permet de préciser les principaux caractères morphométriques qui peuvent être utilisés pour diagnostiquer les genres Hemitragus et Capra. Dans l’état actuel des révisions entreprises et des analyses, la reconnaissance d’Hemitragus à partir d’éléments incomplets peut être effectuée grâce aux caractères suivants :
– présence et développement important d’une racine linguale sur la P2 ;
– développement de la racine postéro‑linguale des M1 et M2 ;
– brièveté de la limite cément‑émail de la racine distale de ces mêmes molaires ;
– obliquité de la surface du lobe distal de la M3 avec renflement basal et faible développement de l’aile métastylaire ;
– faible renflement basal de la face distale du lobe distal des P3 et P4 ;
– faible dilatation du métaconide de la P4 avec étroitesse du sillon lingual et absence presque totale de sillon sur la face distale ;
– étroitesse du dernier lobe de la M3 ;
– développement du lobe externe de la cavité glénoïde du scapulum ;
– faible développement de l’épicondyle médial de l’humérus comparativement à l’épicondyle latéral et faible allongement de l’articulation distale avec fort développement du capitulum ;
– bord caudal de l’articulation proximale du radius plus élevé que le bord crânial,ouverture importante de la partie articulaire recevant le cubitus avec allongement important de la facette articulaire bordant le processus coronoïde, surface articulaire du capitulum assez développée antéro‑postérieurement, tubérosité du ligament latéral de l’articulation huméro‑radiale en position basse et diaphyse sub‑rectiligne ;
– faible allongement de l’articulation proximale de l’os canon antérieur avec élargissement de la facette recevant l’onciforme et réduction relative de celle du capitato‑trapézoïde, bord crânial de la facette de l’onciforme de contour curviligne et bord crânial de celle du capitato‑trapézoïde de contour trapézoïdal ;
– brièveté de la rainure d’insertion du muscle droit de la cuisse sur l’ilium, branches du point d’attache de ce même muscle à angle droit ;
– extrémité proximale de l’os canon postérieur à bord crânial élargi, à facette pour le petit cunéiforme longue et déjetée vers l’extérieur de l’os, à facette du grand cunéiforme courte et à facette antérieure du cubonaviculaire allongée ;
– première phalange à facettes pour les sésamoïdes allongées, à diaphyse courte, plutôt étranglée, et à bord proximo‑palmaire des condyles très dégagés du corps de l’os ;
– deuxième phalange à dos axial pincé, à fort tubercule proximo‑axial et à faible tubercule proximo‑abaxial de la face palmaire.

215Pour les carpiens et les tarsiens, les caractères discriminants ont déjà été largement développés (Crégut‑Bonnoure 1987).

216Ces résultats montrent aussi qu’H. Jemlahicus est une espèce différente des formes bonali et cedrensis. Elle en diffère par la réduction de son segment prémolaire, la morphologie de ses dents Jugales (profond sillon en avant du métacône sur les prémolaires supérieures, sillon vestibulaire des prémolaires inférieures peu marqué, forte dilatation des conides des molaires inférieures) et celle de ses carpiens et tarsiens. Alors que chez H. bonali et H. cedrensis ces ossements sont identiques, sur les spécimens actuels on observe des différences marquées : le semi‑lunaire possède une crête supérieure postéro‑latérale qui sur certains spécimens est dirigée vers le milieu de l’os ; le bord latéral dessine souvent deux concavités mitoyennes qui délimitent un angle aigu vers l’extérieur ; le scaphoïde présente un bord inféro‑latéral concave ; la surface articulaire distale est assez déprimée dans sa partie caudale ; le bord latéral du capitato‑trapézoïde est anguleux, la facette postéro‑latérale tend à s’incurver de l’arrière vers l’avant ; sur l’onciforme le bord mitoyen du capitato‑trapézoïde est lui aussi anguleux ; la base des lèvres proximales de l’astragale se trouve pratiquement au même niveau. Ces caractères morphologiques sont proches des structures de Capra (Crégut‑Bonnoure 1987). Les observations sur la distribution du Tahr de l’Himalaya actuel indiquent que cet ongulé a une préférence pour les escarpements. Il fréquente des zones montagneuses plus basses que celles occupées par le Bouquetin et occupe plusieurs types d’habitat selon les saisons. D’après B. Schaller (1977) le Tahr et ses traces peuvent s’observer auNépal entre 2 500 m et 4 000 m d’altitude. Les convergences de structure entre les carpiens et les tarsiens de cette espèce et du Bouquetin pourraient être la conséquence d’une adaptation à un environnement très escarpé. En France, la distribution géographique d’Hbonali et d’H. cedrensis correspond toujours à des zones d’escarpement plus modéré que celles occupées actuellement par H. jemlahicus. Si ces mêmes régions au cours du temps ont été habitées par les Bouquetins, Jusqu’à présent H. bonali et H. cedrensis n’ont jamais été trouvés dans des sites de haute montagne. Il est possible que ces deux espèces pléistocènes aient été moins franchement rupicoles qu’Hjemlahicus. Cette problématique ne sera résolue que par l’analyse des éléments post‑crâniens du Tahr des monts Nilgiri (Inde), H. hylocrius, et du Tahr d’Arabie ou Tahr d’Oman, H. jayakari, qui vivent dans des régions moins montagneuses que le Tahr de l’Himalaya.

217Les caractéristiques morphologiques d’H. cedrensis se retrouvent en grande partie chez H. bonali. Il est tout à fait possible que le Tahr des Cèdres se soit différencié à partir d’une population d’H. bonali. L’évolution se traduirait alors par une diminution de taille (Crégut‑Bonnoure 1989). Au niveau des dents jugales, on assiste à un rétrécissement de la base des couronnes, à un redressement de la coudure du métaconide, à l’individualisation d’un fort hypoconide sur les P3 et P4 et à l’arrondissement du dernier lobe de la M3. La comparaison des proportions dentaires des populations de l’Escale et de l’Arago montre que chez H. bonali certaines dents se raccourcissent au cours du temps (tabl. lvi à lvii). Sur l’arc dentaire supérieur, toutes les molaires du Tahr de l’Arago sont légèrement plus courtes que celles de l’Escale. Cette réduction de longueur est accentuée à la base de la couronne des molaires (t**). Sur l’arc dentaire inférieur, la base des molaires est aussi plus courte à l’Arago qu’à l’Escale (t**). À Aldène les sept M3 de la couche I datée du début du Mindel‑Riss sont statistiquement identiques aux M3 de l’Arago et là aussi plus courtes que celles de l’Escale (tabl. lxvii et lxviii). Il y a donc bien un phénomène de réduction de taille de la denture d’Hbonali de la population la plus ancienne (Escale, Mindel inférieur) aux plus récentes (Arago, Mlndel supérieur ; Aldène, Mindel‑Riss). Ce phénomène a pu continuer au cours du Riss. Cette hypothèse est étayée par l’examen des deux M3 du Tahr de l’abri Vaufrey qui sont de petite taille mais de type bonali et par le fait que les P4 et la M1 du Tahr des Cèdres et de l’Arago ont une longueur identique. Il sera toutefois nécessaire de réviser tous les matériaux des sites rissiens avant de conclure définitivement. Pour l’instant, l’absence d’Hcedrensis dans les sites rissiens du Sud‑Ouest (abri Vaufrey) suggère que l’espèce s’est individualisée en Provence, très probablement à la suite d’un phénomène d’isolement géographique.

4.1.2 Approche paléoécologique

218Les pièces déterminables sont au nombre de 520 dont 206 proviennent des fouilles d’A. Defleur. Le nombre d’individus qu’elles représentent est toujours assez faible, sauf pour le Tahr. L’interprétation écologique qui suit est donc formulée avec prudence.

219Les Carnivores sont abondants. Ils constituent 36,92 % de la totalité des restes récoltés dans le remplissage, toutes fouilles confondues (tabl. xcix ; fig. 115). De la base au sommet, ils sont toujours bien figurés. Ils correspondent à 51,85 % des restes dans la couche IV (fig. 116) ; ils paraissent moins abondants dans les niveaux supérieurs (CII + CIII + C6) (40,56 % des restes de ces couches). Parmi les sept espèces reconnues, l’Ours brun, le Chat sauvage et le Renard ont laissé le plus de restes soit respectivement 12,30 %, 7,11 % et 6,53 % (fig. 115). La répartition de ces Carnivores et leur abondance relative varient de la couche de base au sommet :
– dans la couche IV, le Loup et l’Ours sont absents (fig. 116) ; les restes de Félins sont les plus nombreux (48,14 %) avec prédominance du Chat sauvage (29,62 %) ;
– dans la couche III, le Loup et les Ours font leur apparition (fig. 117) ; à nouveau le Chat sauvage est dominant (14,63 %) ; en fonction des observations stratigraphiques et des raccords d’ossements brisés qu’il a été possible d’effectuer, la couche 6 des fouilles de M. Escalon de Fonton correspond en partie à la couche III des fouilles d’A. Defleur ; la synthèse des résultats de ces deux couches montre alors la dominance de l’Ours brun (19,06 %), la régression du Chat sauvage (6,35 %) et l’augmentation des restes du Renard (7,69%) ;
– dans la couche II, les Ours sont toujours présents, mais leurs restes sont moins abondants (17,30 %) (fig. 118).

TABL. XCIX – Répartition stratigraphique des grands Mammifères de la grotte des Cèdres : nombre de restes par couches. C. Interm. : couches intermédiaires (matériaux de numérotation différente mais se raccordant).

FIG. 115 – Histogramme du nombre total des restes des fouilles d’A. Defleur et de M. Escalon de Fonton.

FIG. 116 – Histogramme du nombre total des restes de la couche IV.

FIG. 117 – Histogramme du nombre total des restes de la couche III.

FIG.118 – Histogramme du nombre total des restes de la couche II.

220D’après A. Defleur, les deux couches de l’ensemble supérieur (CIII et CII) correspondraient à la couche 6 des fouilles de 1952. Si ces corrélations sont exactes, on voit alors que dans cet ensemble stratigraphîque l’Ours brun est largement dominant (16,90 %) ; le Renard occupe la deuxième place (8,45 %) suivi par le Chat sauvage (7,04 % ; tabl. xcvi). En fait, la prépondérance de ces espèces est due à l’existence de nombreuses pièces squelettiques appartenant à un ou deux individus. La cavité a servi occasionnellement de repaire aux Carnivores. La présence de dents de lait d’oursons confirme cette hypothèse pour les Ours.

221Chez les Herbivores, le Tahr est l’espèce dominante (43,07 % soit un total de 16 individus minimum ; fig. 115). Comme pour les Carnivores, la répartition et l’abondance des sept espèces inventoriées varie selon l’horizon stratigraphique considéré :
– dans la couche IV, le Cheval, le Sanglier et le Chamois sont absents ; les Cervidés forment le groupe le mieux représenté après le Tahr, soit 11,11 % pour 33,33 % (fig. 116) ;
– dans la couche III, le Cheval et le Chamois apparaissent ; les Cervidés sont encore bien figurés (18,69 %) mais toujours en deuxième position (37,39 % pour le Tahr) (fig. 117) ;
– dans la couche II, le Sanglier apparaît tandis que les Bovinae et le Cerf élaphe disparaissent ; à nouveau le Tahr occupe la première place (32,69 %) ; il est suivi par le Chamois (11,53 %) (fig. 118).

222La synthèse des données collectées pour les couches II, III et 6 montre que le Tahr est bien l’élément faunique le plus abondant (37,74 %). Il est suivi par les Cervidés (11,54 %).

223En conclusion, il y aurait une légère coupure entre la couche IV et l’ensemble supérieur (CIII + CII + C6). Le niveau de base est caractérisé par la relative abondance des restes de Carnivores et du Tahr, l’absence des Ours, du Cheval, du Sanglier et du Chamois. Malheureusement, les restes déterminables sont peu nombreux (27). Une extrême prudence est donc de rigueur. Les relevés stratigraphiques montrent que la séparation de la couche IV et de la couche III est matérialisée par un encroûtement continu de 2 à 3 cm d’épaisseur. Toutefois, deux dents jugales du Tahr de la couche IV m’ont paru correspondre à des éléments de la couche III, ce qui pose un problème actuellement non résolu. Quels que soient les niveaux considérés, le Tahr reste l’espèce la plus abondante.

224Les caractéristiques écologiques actuelles du massif de la Sainte‑Baume se révèlent importantes pour l’interprétation paléoécologique de cet assemblage faunique. Ce massif constitue une barre rocheuse culminant à 1 148 m et entourée de collines et de plaines qui aboutissent rapidement à la Méditerranée. Le flanc nord, abrupt, forme une falaise rocheuse de 300 m qui domine une zone déprimée abritant une hêtraie relique ayant quelques affinités « médio‑européennes » tout à fait exceptionnelle pour le domaine provençal. Cette forêt, actuellement réduite à une bande de 138 ha, est constituée par une futaie de Hêtres (Fagus silvatica) où se mêlent Erables (Acer campestre, Acer opalus), Houx (Ilex aquifolium), Ifs (Taxas baccata), Frênes communs (Fraxinus excelsior), Tilleuls à grande feuille (Tilia grandifolia) et Fusains (Evonymus latifolius). Cet ensemble végétal doit sa survie grâce à l’altitude mais aussi à l’humidité importante entretenue par la barre rocheuse (Harant, Jary 1967 ; Molinier 1971). Cette hêtraie jouxte la forêt supra‑méditerranéenne à Chênes pubescents (Quercus pubescens). Le flanc sud du massif, en pente plus ou moins douce, abrite une végétation plus sèche, typiquement méditerranéenne, abritant dans ses parties sommitales du Genêt de Lobel (Genista lobelii) et plus bas du Genévrier de Phénicie (Juniperus phoenicoea), du Genévrier oxycèdre (Juniperus oxycedrus), du Romarin (Rosmarinus officinalis) et de la Santoline (Santolina chamaecyparissus). La garrigue à Chênes kermès (Quercus coccifera) est aussi présente sur ces adrets. On la retrouve sous la falaise, dans la petite plaine de Plan‑d’Aups. En résumé, le massif de la Sainte‑Baume offre une extraordinaire variété de biotopes sur une bande de 30 km de long et 14 km de large.

225Le Tahr et le Chamois, qui sont des espèces rupicoles, sont tout à fait à leur place dans cette partie occidentale du Var aux reliefs accidentés et assez élevés (44,42 % de la totalité des restes).

226La relative abondance du Cerf et du Chevreuil (10,57 %) et la présence du Sanglier sont l’indice d’une forêt de feuillus étendue. Il est probable qu’elle occupait l’emplacement de la hêtraie actuelle, c’est‑à‑dire l’ubac. La rareté du Cheval et des Bovinés (7,50 %) s’explique très bien par la topographie générale de la région : les zones de plaines sont nettement excentrées : poljé de Cuges, dépressions de Gémenos, Aubagne, Roquevaire (fig. 119).

FIG. 119 – Carte schématique des reliefs de la région de la Sainte‑Baume d’après Cheylan 1983.

227L’association rencontrée dans les couches IV, III et II des fouilles de 1987 et dans les couches 4, 5 et 6 des fouilles de 1952 ne montre pas d’espèces de climat vraiment froid, comme cela a été suggéré par les premières analyses paléontologiques (Charles 1952). Il est désormais possible d’infirmer la présence de Lepus variabilis, Gulo et Ovibos, les pièces correspondantes pouvant être attribuées à V. vulpes (pro parte), Ursus thibetanus ssp. et Bison. Dans l’avifaune et chez les micromammifères, les chefs de file des périodes glaciaires sont absents (cf. Constantin Radulescu et Philippe Vilette infra). Il en est de même chez les Lagomorphes figurés exclusivement par Oryctolagus (cf. Evelyne Crégut‑Bonnoure infra). Le seul élément « frais » découvert est la Marmotte. La phase climatique qui a présidé au dépôt de l’ensemble de base des Cèdres ne semble donc pas avoir été très rigoureuse. Il est certain que le Tahr et le Chamois ont atteint les régions méridionales de la France lors de périodes climatiques froides. Mais le Tahr est figuré aux Cèdres par une espèce différente d’HJemlahicus et le genre est représenté actuellement par deux autres espèces dont une acclimatée à un environnement désertique (H. jayakari, le Tahr d’Arabie). L’existence du genre en basse Provence n’est donc pas nécessairement synonyme de climat froid. La Sainte‑Baume offrant un environnement actuel frais et escarpé, rien ne s’oppose à ce que Tahr et Chamois s’y soient maintenus pendant une phase relativement tempérée de la fin du Pléistocène moyen.

228Le seul élément d’environnement froid rencontré est le Renne, R. tarandus, qui provient du sommet du remplissage et de ia partie avant du site (couche3‑4 des fouilles de M. Escalon de Fonton, sondage 1). Le seul autre élément faunique déterminable de ce niveau est l’Ours. En conséquence, seul le sommet du remplissage avec un reste attribuable au Renne suggère une importante dégradation climatique.

4.1.3 Datation

229L’ensemble des données fournies par l’étude paléontologique de la grande faune ne permet pas de dater la grotte des Cèdres de la période würmienne comme cela avait été fait en 1952, mais permet de lui attribuer un âge Riss final. En effet, les caractères quantitatifs relevés sur le matériel correspondant au Loup permettent de le rapprocher de ses congénères rissiens des abîmes de La Fage et de La Niche. Les quelques pièces attribuées à l’Ours des cavernes ont des caractéristiques morphométriques plus archaïques que celles des formes würmiennes, qui rappellent celles de l’U. spelaeus rissien de La Niche. Le Cerf est différent des Cerfs du début du Würm et le Chevreuil a des jugales aussi allongées et aussi étroites que celles des spécimens rissiens de La Fage. Enfin le Tahr correspond à une nouvelle espèce qui, en Provence, n’a été retrouvé pour l’instant que dans les niveaux du Riss final de Rigabe.

230En fonction des révisions qu’il m’a été possible de faire, c’est donc des sites des abîmes de La Fage, de La Niche et de Rigabe que la faune des Cèdres présente le plus d’analogies. Toutefois, La Fage correspond à une phase climatique plus froide que celle des Cèdres et l’hypothèse de l’âge Riss moyen semble prévaloir (Mourer‑Chauviré 1975b). Ce site est donc sûrement plus ancien que Les Cèdres. La faune de La Niche a un cachet plus tempéré que celle de La Fage et la datation proposée est un âge Riss final ancien (Tavoso et al. 1990) ; si l’on tient compte de la petite taille du Loup des Cèdres comparativement à ceux de l’extrême fin du Riss final (Cap de La Bielle, Tourville, le Lazaret) et des analogies qu’il a avec celui de La Niche, et si l’on considère l’Ours des cavernes, il est possible que La Niche et Les Cèdres soient à peu près contemporains. À Rigabe, exception faite d’un élément dentaire de Loup et d’H. cedrensis, aucune étude synthétique de la faune du Riss final n’a été effectuée, ce qui interdit toute réelle comparaison avec les Cèdres. La partie supérieure du remplissage (couche3‑4 des fouilles de M. Escalon de Fonton) pourrait correspondre, du fait de la présence du Renne, à la détérioration du stade isotopique 6. L’association de grands Mammifères reconnue aux Cèdres permet donc de considérer ce gisement comme un site clé de la fin de la période rissienne en basse Provence.

4.2 Les Lagomorphes

231Dans l’inventaire de 1952, R.‑P. Charles fait état de la présence des deux espèces : Oryctolagus cuniculus et Lepus variabilis. Plusieurs centaines de restes de Lagomorphes ont été trouvés par A. Defleur dans le témoin des premières fouilles. La totalité de ce matériel et de celui des fouilles de 1952 peut être attribué à la seule espèce Oryctolagus cuniculus. Son étude comparative avec les différentes sous‑espèces pléistocènes de Lapin reconnues dernièrement (Donard 1982) permet de le distinguer des formes grenalensis, huxlei et cuniculus.

4.2.1 Étude paléontologique

Matériel

232Le Lapin est figuré par 446 restes osseux et dentaires dont 369 proviennent des fouilles récentes. Un total de 113 pièces a été récolté dans la couche II, 228 dans la couche III et 28 dans la couche IV. On peut dresser l’inventaire suivant :
– couche II : 1 I1 droite ; 4 M1‑2 fragmentées ; 1 fragment crânien ; 1 hémi‑mandibule droite incomplète ; 1 fragment antérieur portant les incisives ;3 incisives inférieures (1 gauche et 1 droite non positionnées, 1 l1 gauche) ; 1 P3 gauche ; 4 M1‑2 ; 2 sacrums ; 2 extrémités inférieures d’humérus droit ; 4 extrémités supérieures de cubitus (3 droites et 1 gauche) ; 5 fragments de radius (2 diaphyses de jeune, 2 extrémités supérieures dont 1 droite et 1 gauche, 1 extrémité inférieure gauche) ; 9 os coxaux fragmentaires (3 droits, 6 gauches) ; 2 fémurs incomplets (1 droit, 1 gauche) ; 33 fragments de tibia (3 extrémités supérieures dont 2 gauches et 1 droite, 7 fragments de diaphyse, 23 extrémités inférieures dont 14 droites, 19 gauches) ; 2 astragales (1 droit, 1 gauche) ; 14 calcanéums (10 droits, 4 gauches) ; 2 métatarsiens I gauches ; 6 métatarsiens II (1 droit, 5 gauches) ; 6 métatarsiens III (4 droits,2 gauches) ; 4 métatarsiens IV (3 droits, 1 gauche) ; 5 premières phalanges ; 3 deuxièmes phalanges ; ce matériel correspond à un minimum de 10 individus ;
– couche III : 5 incisives supérieures (2 gauches, 2 droites, 1 fragment) ; 2 fragments de maxillaire ; 6 M1‑2 supérieures ; 4 hémi‑mandibules droites incomplètes et 5 gauches dont 1 complète ; 4 incisives inférieures droites ; 3 P3 inférieures (2 droites, 1 gauche) ; 5 M1‑2 (3 droites, 2 gauches) ; 2 extrémités ventrales de scapulum (1 droite, 1 gauche) ; 1 extrémité distale d’humérus gauche ; 2 extrémités supérieures de cubitus gauches ; 6 radius (1 droit complet, 2 extrémités supérieures droites, 3 extrémités inférieures gauches) ; 6 métacarpiens II (2 droits, 4 gauches) ; 2 métacarpiens III gauches ; 2 métacarpiens IV droits ; 36 os coxaux fragmentaires (16 droits, 20 gauches) ; 11 fragments de fémur (7 diaphyses droites dont 2 juvéniles, 2 diaphyses gauches, 2 extrémités inférieures gauches) ; 24 fragments de tibia (1 extrémité supérieure gauche de jeune, 1 fragment de diaphyse, 7 extrémités inférieures droites et 15 gauches) ; 3 astragales (1 droit,2 gauches) ; 28 calcanéums (12 droits, 16 gauches) ; 4 métatarsiens I (2 droits,3 gauches) ; 22 métatarsiens II (11 droits, 11 gauches) ; 10 métatarsiens III (6 droits, 4 gauches) ; 10 métatarsiens IV (5 droits, 5 gauches) ; 17 premières phalanges (15 complètes et 2 fragmentaires) ; 8 deuxièmes phalanges (6 complètes et 2 fragmentaires) ; ces pièces correspondent à un minimum de 16 individus ;
– couche IV : 1 incisive inférieure droite ; 1 moitié inférieure d’humérus gauche et 1 diaphyse droite ; 1 métacarpien II droit ; 4 os coxaux fragmentaires (1 droit, 3 gauches) ; 6 tibias (1 extrémité supérieure droite, 3 extrémités inférieures droites, 2 fragments de diaphyse) ; 7 calcanéums (3 droits, 4 gauches) ; 3 métatarsiens II (1 droit, 2. gauches) ; 1 métatarsien III gauche ; 2 métatarsiens IV droits ; 1 première phalange incomplète ; cet ensemble correspond à un minimum de 4 individus.

233Les fouilles de 1952 ont livré :
– couche C6, S1 et C6, S2 : 1 maxillaire pourvu de ses 4 incisives (attribué à Lepus variabilis par R.‑P. Charles 1952 : 294) ; 1 incisive inférieure ; 1 extrémité supérieure de cubitus droit et 1 de radius droit ; 4 os coxaux droits fragmentaires ; 1 extrémité inférieure de tibia droit ; 4 calcanéums (2 droits, 2 gauches) ; 1 métatarsien I gauche ; 2 métatarsiens II gauches et l’extrémité supérieure d’1 droit ; 1 métatarsien III gauche complet et 2 extrémités supérieures (1 droite, 1 gauche) ; 3 métatarsiens IV (1 droit, 2 gauches) et 3 extrémités supérieures gauches ; 7 premières phalanges ; 1 extrémité inférieure de métapode ; ce matériel correspond à un minimum de 5 individus ;
– couche 5‑6, S1 : 1 hémi‑mandibule droite incomplète ; 5 incisives inférieures ; 1 extrémité supérieure de radius droit ; 1 métacarpien IV droit ; 4 os coxaux fragmentaires (2 droits, 2 gauches) ; 4 extrémités inférieures de tibia (2 gauches, 2 droits) ;3 calcanéums droits ; 1 extrémité supérieure de métatarsien I gauche ; 1 extrémité supérieure de métatarsien II droit ; 1 première phalange ; ces pièces sont représentatives d’un minimum de 3 individus ;
– couche 3‑4‑5, S1 : 1 hémi‑mandibule gauche fragmentaire ; 1 extrémité ventrale de scapulum droit ; 1 extrémité inférieure de radius droit ; 2 métacarpiens III (1 droit, 1 gauche) ; 1 métacarpien IV gauche ; 1 os coxal droit ; 1 extrémité inférieure de tibia droit ; 2 métatarsiens II droits et 1 extrémité supérieure ; 1 métatarsien III gauche ; 1 métatarsien IV gauche et 1 extrémité supérieure ; 5 premières phalanges ; 2 extrémités inférieures de métapode ; 3 individus minimum sont présents.

Description sommaire

234Les caractéristiques morphologiques de ce matériel sont typiques d’Oryctolagus (Lesbre 1892 ; Jullien, Pillard 1969 ; Donard 1982) :
– les incisives supérieures ont des lobes arrondis, notamment le lobe mésial, et une section carrée ; en conséquence, le rapport de la largeur à la longueur est élevé ; dans le cas du maxillaire attribué en 1952 à Lepus (Charles 1952 :294) il est de 75 % (2,3 mm/3,4 mm) ;
– les P3 ont des antéroconides linguaux et vestibulaires de même développement et sont portées par des hémi‑mandibules au trou mentonnier large et proche de cette prémolaire ;
– l’extrémité distale de l’humérus possède une lèvre troohléenne externe peu saillante ;
– le profil de la diaphyse du radius est incurvé vers l’avant et, de face, se courbe vers l’intérieur ;
– les métacarpiens sont très courts ;
– l’acetabulum communique avec la fossette ischiale par une fissure étroite (fig. 120) ;
– la diaphyse tibiale est fortement creusée au‑dessus de l’épiphyse distale ;
– le trou nourricier externe du calcanéum se trouve en dessous et à proximité du relief articulaire dorso‑médian.

FIG. 120Oryctolagus cuniculus baumensis nov. ssp. : os coxal gauche (CIII 240). Vue latérale.

Cl. A. Guerrand/musée Calvet

235Ce matériel est très fragmenté. L’unique os long intact est un radius. Par contre, nous disposons de plusieurs métapodes complets et d’une importante série de calcanéums (n = 51, 31 individus minimum). Les mesures, prises selon la méthodologie préconisée par E. Donard (Donard 1982), sont données dans les tableaux C à CVIII. Les valeurs moyennes sont nettement supérieures à celles d’Ocuniculus huxlei et d’Ocuniculus cuniculus et sont proches des moyennes d’Ocuniculus grenalensis. D’après E. Donard (1982), la forme grenalensis pourrait provenir de révolution de la sous‑espèce du Mindel/ Riss Ocuniculus lunellensis. Ce phénomène se serait accompagné d’un accroissement progressif de taille. Cet auteur rattache à cette forme les Lapins du sud‑est des niveaux Riss III du Lazaret (Jullien, Pillard 1969) et ceux du Würm I de Pié Lombard à Tourrette‑sur‑Loup (Alpes‑Maritimes) (Gerber 1973). L’examen des tableaux de mesures publiés par E. Donard montre clairement une augmentation de taille régulière depuis les populations de la première moitié du Riss jusqu’à la population de Pié Lombard qui est la plus récente. Pour le Lazaret, M. Patou (1984) a disposé d’un nombre plus important de pièces osseuses que celui qui était disponible lors de la publication de 1969. Bien que cet auteur rapporte ce Lapin à la forme Ocuniculus cuniculus, les moyennes qu’elle obtient sont toujours voisines de celles d’Ocuniculus grenalensis et s’intègrent parfaitement dans le schéma évolutif proposé par E. Donard. En revanche, il me paraît peu probable que la population de l’Hortus à Valflaunès (Hérault), rapportée avec réserve au Lapin de Combe Grenal, lui corresponde vraiment. Les valeurs moyennes de l’ensemble du matériel sont toujours inférieures à celles obtenues pour le Lapin de Pié Lombard et très comparables à celles du Lapin du Salpêtre de Pompignan à Pompignan (Hérault). Ces mensurations s’intègrent plutôt avec celles de la sous‑espèce O. cuniculus huxlei.

TABL. COryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées des P3, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982.

TABL. ClOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées de l’extrémité inférieure de l’humérus, en mm. Mesures de Oc. grenalensis : Donard 1982, Patou 1984.

TABL. CIIOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées du radius, en mm. Mesures de O. c. grenalensis: Donard 1982, Patou 1984.

TABL. CIIIOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions des métacarpiens II, III et IV, en mm.

TABL. CIVOryctolagus cuniculus baumensis nov, subsp. : dimensions comparées de l’os coxal, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982, Patou 1984.

TABL. CVOryctolagus cuniculus baumensis nov, subsp. : dimensions comparées des extrémités articulaires du tibia, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982, Patou 1984.

TABL. CVIOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées des astragales, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982, Patou 1984.

TABL. CVIIOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées du calcanéum, en mm. Mesures de Ocgrenalensis : Donard 1982, Patou 1984.

TABL. CVIIIOryctolagus cuniculus baumensis nov, subsp. : dimensions des métatarsiens I, II, III et IV, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982 ; Jullien, Pillard 1969.

236Certaines extrémités articulaires du Lapin des Cèdres sont en moyenne plus fortes que celles des spécimens rissiens de La Page, de Combe Grenal à Domme (Dordogne), du Lazaret et würmien de Pié Lombard. C’est le cas de l’extrémité distale de l’humérus (tabl. ci), et de l’extrémité proximale du radius (tabl. cii). Comparée à la population de Combe Grenal, l’extrémité distale du tibia est aussi large mais plus épaisse pour une trochlée tibiale plus large (tabl. cv). L’acétabulum est nettement plus grand (tabl. civ). L’astragale et le calcanéum sont plus longs. Le fort développement de l’astragale est dû à l’allongement de sa trochlée dont la largeur diffère peu de celle d’Ocuniculus grenalensis. Pour le calcanéum, la longueur moyenne est de 25,70 mm (n = 39) alors qu’au Lazaret, comme à Combe Grenal, elle est de 25,06 mm (n = 93 et n = 19) et qu’elle atteint 25,20 mm (n = 32) à Pié Lombard. Seul 1’Ocuniculus grenalensis des niveaux du Riss II du Pech de l’Azé II à Carsac (Dordogne) possède un calcanéum aussi allongé que celui des Cèdres (25,85 mm, n = 21). En fait, les proportions du segment supérieur et du segment inférieur diffèrent nettement entre ces populations et celle des Cèdres dont le calcanéum possède un segment supérieur plus court et un segment inférieur plus long que ceux d’Ocuniculus grenalensis. Les métatarsiens sont tous allongés. Le deuxième et le quatrième métatarsiens sont en moyenne plus longs que ceux d’Ocuniculus grenalensis pour une diaphyse aussi large. Les autres métapodes ont des proportions voisines de celles de cette sous‑espèce.

237En résumé, le Lapin des Cèdres est proche d’Ocuniculus grenalensis. Il en diffère par de nombreux caractères quantitatifs qui me paraissent suffisants pour attribuer ce Lagomorphe à une nouvelle sous‑espèce : Oryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp.

238Diagnose d’Oryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp.

239Ordre Lagomorpha Gidley, 1912

240Famille Leporidae Gray, 1821

241Sous‑famille Leporinae Trouessart, 1880

242Genre Oryctolagus Linné, 1758

243Espèce Oryctolagus cuniculus Linné, 1758

244Sous‑espèce Oryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp.

245Derivatio nominis : du nom du massif de la Sainte‑Baume qui abrite la grotte des Cèdres.

246Locus typicus : grotte des Cèdres ou baume Ovale, située dans le massif de la Sainte‑Baume, commune de Plan‑d’Aups (Var).

247Stratum typicum : couches archéologiques II, III et IV des fouilles d’A. Defleur et 6, 5 et 4 de M. Escalon de Fonton, séquence du Riss final à industrie moustérienne.

248Holotype : hémi‑mandibule droite CIII 22 comportant P3 à M2 (fig. 121) (en dépôt au Muséum Requien, Avignon).

249Diagnose : Oryctolagus cuniculus à denture aussi puissante que la forme rissienne Ocuniculus grenalensis. Squelette de taille supérieure aux sous‑espèces würmiennes huxlei et cuniculus, très proche d’Ocuniculus grenalensis. Extrémité articulaire distale de l’humérus et proximale du radius plus larges que celles de cette sous‑espèce, acetabulum nettement plus grand. Astragale allongé, à trochlée plus longue que celle d’Ocuniculus grenalensis mais aussi large. Calcanéum plus long et plus étroit, à segment supérieur relativement court et à segment inférieur relativement long. Métatarsiens II et IV à diaphyse allongée et plutôt étroite.

FIG.121Oryctolagus cuniculus baumensis nov. ssp. : hémi‑mandibulegauche. Holotype (CIII  2). Vue vestibulaire.

Cl. M. Daspet

4.2.2 Conclusion

250Les restes de Lagomorphes recueillis aux Cèdres sont particulièrement abondants. L’espèce Ocuniculus a été seule reconnue. L’analyse métrique met en évidence sa forte taille comparativement à l’ensemble des Lapins pléistocènes actuellement recensés. Il s’agit incontestablement d’une nouvelle sous‑espèce qui semble dériver de la forme rissienne O. cuniculus grenalensis.

4.3 Les Rongeurs

Abréviations

251L : longueur
I : largeur maximale
a : longueur du complexe antéroconidique (ACC)
W : distance entre BSA3 et LSA4 (T4 ‑ T5)
b : distance entre BRA3 et LRA4
c : distance entre BRA3 et LRA3
d : distance entre LRA5 et BRA4
E : distance entre BSA4 et LSA5 (T6 ‑ T7)
H : hauteur de la lame postérieure de l’émail pour les molaires inférieures et de la lame antérieure pour les molaires supérieures
T : triangle d’émail
N : nombre d’individus
VE : valeurs extrêmes
X : moyenne
s : écart‑type
t : paramètre de Student
DL : degrés de liberté

4.3.1 La microfaune

252c. radulescu

  • 1 L’auteur est particulièrement redevable à M. A. Defleur qui lui a confié pour étude la microfaune d (...)

253La microfaune de la grotte des Cèdres1 provient des couches II et III. La liste des espèces se présente comme suit :
– couche II : Marmota marmota cf. mesostyla Chaline (1 individu) ; Apodemus sylvaticus (Linné) (1 individu) ; Microtus brecciensis defleuri Raduiescu (3 individus) ; Arvicola sapidus aupsensis Raduiescu (1 individu) ;
– couche III : Eliomys quercinus (Linné) (1 individu) ; Apodemus cf. sylvaticus (Linné) (1 individu) ; Pliomys gr. episcopalis Méhely (1 individu) ; Terricola duodecimcostatus (de Sélys‑Longchamps) (2 individus) ; Microtus agrestis cf. jansoni Chaline (6 individus) ; Microtus brecciensis defleuri Raduiescu (58 individus) ; Arvicola sapidus aupsensis Raduiescu (2 individus).

254La couche II a livré très peu de restes ; la pièce la plus significative est une mandibule d’Arvicola, type d’une nouvelle sous‑espèce chronologique (Raduiescu 1989). La couche III a fourni un échantillon important de molaires de Microtus brecciensis (Giebel) appartenant également à une sous‑espèce nouvelle (Raduiescu 1989) ; les autres formes, peu documentées, sont assez banales à l’exception d’un représentant évolué de Pliomys du groupe episcopalis.

255La nomenclature et les mensurations (en mm) des molaires d’Arvicolidés sont celles de A.‑J. Van der Meulen (1975).

4.3.1.1 Famille des Sciuridae (Gray, 1821)

Marmota marmota cf. mesostyla Chaline

2561 d4 dext. (couche II). La pièce possède le paraconide assez bien développé.

257Mensurations : L x I = 3,95 x 3,00.

258La Marmotte du Riss est caractérisée par la présence d’un petit tubercule accessoire entre le paracône et le métacône. Cette particularité a justifié la création d’une nouvelle sous‑espèce chronologique, M. marmota mesostyla (Chaline 1969, 1972b). L’unique dent dont nous disposons se rapporte, très probablement, à la même forme bien que nous n’ayons pas la possibilité de vérifier cette attribution par la morphologie des molaires supérieures définitives.

4.3.1.2 famille des gliridae (Thomas, 1897)

Eliomys quercinus (Linné)

Matériel

2591 fragment de mandibule dext. édentée (couche III).

Description

260En jugeant par la longueur (prise sur les alvéoles) de la série dentaire, qui mesure approximativement 5,30 mm, le Lérot de la grotte des Cèdres se distingue par une taille relativement forte comparativement aux exemplaires actuels (Miller 1912 ; Chaline 1972b).

4.3.1.3 Famille des Muridae (Gray, 1821)

Apodemus sylvaticus (Linné)

Matériel

261Mandibule dext. avec M1‑2 (couche II).

Description

262Les molaires, dans un état d’abrasion assez avancé (le tubercule accessoire postéro‑externe et le tubercule principal B ont fusionné), possèdent les caractéristiques du type sylvestre : M1 à tubercule médian antérieur (tma) bien développé, M2 à crête cingulaire externe peu marquée. Le rapport L/l pour M2 égale 107,76, chiffre parfaitement compatible avec les valeurs caractérisant le Mulot sylvestre (Pasquier 1974).

263Mensurations : M1 : L x I = 1,85 x 1,12 ; M2 : L x 1 = 1,25 x 1,16.

Apodemus cf. sylvaticus (Linné)

Matériel

264Fragment de mandibule dext. avec M1‑2 (couche III).

Description

265Les molaires se distinguent par leur taille plus forte. L’abrasion est modérée. La M4 présente le tma moins développé ; la marge cingulaire est formée de trois tubercules dont le postéro‑externe émet une faible crête en direction du cingulum postérieur. La M2 est allongée et relativement étroite, ses proportions (L/l = 115) suggérant le type flavlcollis. En revanche, la morphologie se rapproche du type sylvaticus : marge cingulaire peu développée, dépourvue de tubercule accessoire.

266Mensurations : M1 : L x I = 2,00 x 1,18 ; M2 : Lx 1 = 1,38 x 1,20.

267Les deux exemplaires que nous venons de décrire se rapportent à deux termes extrêmes quant aux proportions de M2. En jugeant par la morphologie dentaire, la mandibule de la couche III, malgré le rapport (L/l) élevé de M2, appartient vraisemblablement aussi à A. sylvaticus. Selon les données concernant les Mulots sylvestres d’Orgnac 3 (Ardèche) et du Lazaret (Alpes‑Maritimes) (Pasquier 1974), les populations méridionales du Riss sont caractérisées par une taille plus forte. Les exemplaires de la grotte des Cèdres, par leurs dimensions, se rattachent aux populations rissiennes du centre et du sud‑est de la France.

4.3.1.4 Famille des Arvicolidae (Gray, 1821)

Pliomys gr. episcopalis Méhely

Matériel

268dext. (couche III) (fig. 122, no 1).

269Dans la liste préliminaire de micromammifères, cette pièce a été attribuée à Clethrionomys glareolus (Schreber) (Defleur et al. 1989a). Les comparaisons ultérieures ont fait ressortir son appartenance à une forme de Pliomys du groupe episcopalis.

FIG. 122Pliomys gr. eplscopalis : 1 M1 droite. Terricola duodecimcostatus : 23 M1 gauche. Microtus agrestis cf. jansoni : 467 M1 droite ; 58 M1 gauche (couche III). Vues occlusales.

P. Samson/Institut de spéléologie de Bucarest del

Description

270La molaire rhizodonte (la base des racines est déjà constituée) se caractérise par l’absence de cément dans les angles rentrants. L’émail est différencié (sensiblement plus épais du côté antérieur des prismes dentaires) ; la boucle mésiale (AC2) présente la morphologie caractéristique de P. episcopalis (boucle relativement plate, arrondie du côté interne, étirée vers l’arrière du côté externe). La concordance morphologique est remarquable par rapport à la molaire correspondante de P. episcopalis de Betfia2 (localité type, Roumanie). Cependant, l’exemplaire de la grotte des Cèdres se distingue par la communication un peu plus large entre T5 et AC2 ; son degré d’hypsodontie est plus accentué ; la proversion des synclinides internes est visible.

271Mensurations : L = 2,50 ; I = 1,05 ; a = 1,27 ; W = 1,03 ; b = 0,18 ; c = 0,08.

272P. episcopalis est une forme caractéristique du Biharien d’Europe centrale. La découverte dans la couche III de la grotte des Cèdres d’une relique de ce groupe peut s’expliquer par la persistance de certains représentants du phylum dans des zones méridionales à climat plus clément.

273Une forme du groupe episcopalis est également très probablement présente dans la faune de la grotte du Lazaret (Nice), datée de la fin du Riss. Comme l’a supposé M. Jeannet (1981), la pièce attribuée à Lagurus luteus par R. Jullien (1965) appartiendrait à un Pliomys de type episcopalis. Il semble en être de même d’une M1 (aspect plutôt délié, absence de cément dans les angles rentrants) figurée sous le nom de Clethrionomys glareolus (Chaline 1969).

Terricola duodecimcostatus (de Sélys‑Longchamp)

Matériel

2742 M1 sin. (couche III) (fig. 122, nos 2‑3).

Description

275Les deux pièces se distinguent par la boucle antérieure à col large ; cette caractéristique est plus marquée sur l’exemplaire de taille un peu moindre dont la boucle mésiale a un aspect bien plus massif (fig. 122, no 3). Sur cette dernière pièce, on observe aussi une plus large communication entre les champs de dentine (surtout entre T1 ‑ T2 et au niveau de b).

276Mensurations : L = 2,73 ;2,70 ; a = 1,35 ; 1,37 ; W = 0,94 ; 1,02 ; b = 0,03 ; 0,08 ; c = 0,21 ; 0,20 ; E = 0,86 ; 0,83 ; d = 0,34; 0,51; H = 3,25 ; 3,25.

277Pendant le Riss, T. duodecimcostatus est déjà individualisé en tant que forme méditerranéenne. Les populations du Cap de La Bielle à Nestier (Hautes‑Pyrénées) et du Lazaret lui sont attribuées (Chaline 1972b).

Microtus agrestis cf. jansoni Chaline

Matériel

2786 M1 (couche III) (fig. 122, nos 4‑8).

Description

279Les exemplaires se distinguent par plusieurs particularités : taille grande, asymétrie prononcée entre les triangles externes et internes, complexe antérieur dissymétrique, plutôt variable, avec la tendance à former un angle lingual supplémentaire (LSA6).

280Mensurations : L : N = 5 ; VE = 2,75 ‑ 3,15 ; X = 3,036 ; s = 0,1620.

281Les six molaires analysées forment un ensemble assez homogène, qui évoque la morphologie de la pièce correspondante de M. agrestis jansoni de la grotte de l’Escale à Saint‑Estève‑Janson (Bouches‑du‑Rhône) (Chaline 1972b). Le nombre restreint de pièces de part et d’autre ne permet cependant pas d’approfondir les comparaisons. La proximité géographique des deux gisements nous fait penser à une variation chronoclinale (d’ordre évolutif), l’échantillon de la grotte des Cèdres, bien que prolongeant la sous‑espèce de Saint‑Estève‑Janson, se caractérisant très probablement par une taille plus grande.

Microtus brecclensis defleuri Radulescu

282Type : Mj dext. (L = 3,00) (fig. 123 no 3) (GC/oo1, coll. A.D.) (couche III).

283Hypodigme : 57 M1, M3, 8 M3 (couche III) ;3 M1 (couche II).

284Localité : grotte des Cèdres (Le Plan‑d’Aups, Var).

285Age géologique : phase du Riss final.

286Diagnose : sous‑espèce chronologique, caractérisée par les paramètres suivants de LM1 : N = 60 ;VE = 2,65 ‑3,50 ; X = 3,0595 ; s = 0,1773. Morphotype avec BRA4 à l’état d’ébauche en proportion de 41,38 % (Radulescu 1989).

287M. brecciensis defleuri se distingue par rapport à M. brecciensis orgnacensis Chaline (N = 100 ; XLM1 = 2,97 ; s = 0,19) (Chaline 1972b) par la taille plus grande ; l’écart entre les moyennes de LM1 des deux populations est hautement significatif (t = 2,952 ; DL = 158 ; P < 0,005). La différence de taille est encore plus marquée comparativement aux populations de Campagnol méditerranéen du Postglaciaire de Provence (Brandy 1977) ou actuel d’Espagne (Mcabrerae Thomas) (Ayarzaguena, Lopez‑Martinez 1976).

Variations morphologiques

288M1 – L’espèce est facilement reconnaissable à sa grande taille et à sa morphologie particulière (aspect « grégalo‑nivaloïde »). Relevons la tendance évolutive de BRA4 à s’agrandir. Afin de mieux définir la structure de la population de la grotte des Cèdres, nous avons groupé les M1 en fonction de leur complexité morphologique. Les morphotypes que nous avons distingués répondent, en partie, aux variations illustrées par N. Lopez‑Martinez (1980) pour la population de M. brecciensis du Mindel final d’Aridos‑1 (Espagne).

289Morphotype I (N = 1) : T4 ‑ T5 sont largement confluents (fig. 123, no 1) (la boucle antérieure présente à l’état d’ébauche BRA4 et LRA6).

290Morphotype II (N = 15) : le complexe antérieur est dépourvu de BRA4 (fig. 123, no 2) (= morphotype 6 d’Aridos‑1).

291Morphotype III (N = 24) : apparition d’une faible ondulation de l’émail qui annonce BRA4 (fig. 123, no 3) (= morphotype 7 d’Aridos‑1).

292Morphotype IV (N = 14) : BRA4 est mieux marqué, Jusqu’à l’aspect « en hallebarde » de J. Chaline (1972b) (fig. 123, nos 4 et 5) (= morphotype 8 d’Aridos‑1).

293Morphotype V (N = 2) : esquisse de BRA4 et BRA5 (fig. 123, no 6).

294Morphotype VI (N = 2) : apparition d’un faible LRA6 (fig. 123, nos 7 et 8).

FIG. 123Microtus brecciensis defleuri: 1, 4, 6, 7 (vue par la face inférieure), 8 M1 gauche ; 23 (type, GC/001), 5 M1 droite (couche III). Vues occlusales.

P. Samson/Institut de spéléologie de Bucarest del.

295Comparativement à la population plus ancienne d’Aridos‑1 dont la structure morphotypique est connue (Lopez‑Martinez 1980), l’échantillon de la grotte des Cèdres présente une répartition différente des principaux morphotypes (tabl. cix).

II

III

IV

Grotte des Cèdres

25,86 % (n= 15)

41,38 % (n = 24)

24,14 % (n = 14)

Aridos‑1

40 % (n = 22)

30,9 % (n = 17)

5,45 % (n = 3)

TABL. CIX – Pourcentage des morphotypes de populations de Microtus brecciensis de la grotte des Cèdres et d’Aridos‑1 (d’après Lopez‑Martinez 1980).

296Relevons que le morphotype dépourvu de BRA4 représente la majorité dans l’échantillon d’Aridos‑1, tandis que dans la population de la grotte des Cèdres il y a une augmentation sensible des morphotypes avec BRA4. Cette structure correspond très probablement à une étape plus avancée dans l’évolution du phylum et non pas à une fluctuation d’échantillonnage. Mentionnons que le passage de M. brecciensis mediterraneus Chaline (Saint‑Estève‑Janson) à M. brecciensis orgnacensis (Orgnac 3) s’accompagne non seulement de l’augmentation de la taille, mais encore du développement de certaines structures, comme l’accentuation de BRA4 sur M1 (Chaline 1972b), particularité qui se retrouve sur la majorité des pièces homologues de la grotte des Cèdres.

297M3 – L’unique pièce de la couche III n’a pas de triangle clos sur le bord externe ; T1 et T2 sont largement confluents ; LRA1 et BRA1 sont légèrement alternes (fig. 124, no 1). La longueur de la face occlusale atteint 1,65.

298M3 – Le lobe distal est simple dans la plupart des cas (N = 6) (fig. 124, no 2). Sur deux pièces, la morphologie du lobe distal se complique par l’esquisse de LRA5 et une faible indication de BRA4 (fig. 124, no 3).

299Mensurations : L : N = 7 ; VE = 1,72 ‑ 2,23 ; X = 1,948 ; s = 0,1869.

FIG. 124Microtus brecciensis defleuri : 1 M3 gauche ; 23 M3 gauche (couche III). Arvicola sapidus aupsensis nov. ssp. : 4 M1‑2 droite (type GC/002) (couche III). Vues occlusales.

P. Samson/Institut de spéléologie de Bucarest del.

Arvicola sapidus aupsensis Radulescu

300Type : fragment de mandibule dext. avec M1‑2 (GC/oo2, coll. A.D.) (couche II) (fig. 124, no 4).

301Matériel supplémentaire :2 M1 (couche III).

302Localité : grotte des Cèdres (Le Plan‑d’Aups, Var).

303Âge géologique : phase du Riss final.

304Diagnose : sous‑espèce chronologique caractérisée par la longueur (= 8,40) plus réduite de par rapport aux formes actuelles de A. sapidus Miller (Asapidus sapidus ; N = 25 ; VE = 10,0 ‑11,2 ; X = 10,656 ; s = 0,3343 ; A. sapidus tenebrieus: N = 8;VE = 10,0 ‑ 11,0 ; X̄ = 10,4 ; s = 0,4140) (Miller 1912, Radulescu 1989).

305Concernant la longueur de la série dentaire, la différence entre le spécimen de la grotte des Cèdres et les populations actuelles de A. sapidus est hautement significative. Les valeurs de test t, par rapport aux sous‑espèces qui nous intéressent, sont les suivantes :
– A. sapidus sapidus/A. sapidus aupsensis:t = 6,617 ** ; DL = 24 ; P < 0,001 ;
– A. sapidus tenebricus/A. sapidus aupsensis :t = 4,555 ** ; DL = 7 ; P < 0,005.

306La branche horizontale de la mandibule de la grotte des Cèdres se remarque par la présence d’un fort trou mentonnier, caractéristique de l’espèce A. sapidus. Sur M1 T1‑T3 sont isolés entre eux ; le col du complexe antérieur est étroit (BRA3 profond) ; l’émail est différencié suivant le type archaïque (mimomyien) (un peu plus épais du côté convexe des prismes dentaires), particularité qui distingue A. sapidus des formes modernes du genre Arvicola de type terrestris (Lopez‑Martinez 1980).

307Mensurations : L (alv.) MH (la paroi externe de l’alvéole de M3 est conservée) = 8,40 ; LM1 = 3,65 ; I = 1,58 ; a = 1,50 ; W= 1,32 ;b = 0,37 ;c = 0,33; H = 5,70. LM2 = 2,30 ; I = 1,42.

308M1 – L’émail est légèrement différencié suivant le type archaïque. L = 3,15 ; l = 1,82 ; H = 4,90. M1 (avec faible érosion latérale) : L= 3,15 ;I= 1,80; H = 3,90.

309Par ses dimensions, sensiblement plus réduites par rapport à A. sapidus actuel, la sous‑espèce de la grotte des Cèdres ressemble aux échantillons du Riss du Cap de La Bielle et du Lazaret (A. cf. sapidus) (Chaline 1972b).

4.3.1.5 Chronologie

310Les Rongeurs de la grotte des Cèdres renferment trois formes significatives, qui indiquent un âge anté‑würmien des dépôts et sur lesquels il convient de nous arrêter.

311Pliomys gr. episcopalis représente un élément qui, à première vue, s’inscrirait en faveur d’un âge relativement ancien du remplissage. Rappelons toutefois que le groupe episcopalis semble avoir persisté jusqu’à la mise en place des couches datées du Riss III de la grotte du Lazaret (Chaline 1969 ; Jeannet 1981).

312Le Campagnol agreste de la grotte des Cèdres suggère la continuation à un niveau chronoclinal supérieur (marqué par la taille plus grande), de la sous‑espèce (M. agrestis jansoni) mise en évidence à Saint‑Estève‑Janson (Chaline 1972b).

313La forme de M. brecciensis (lignée endémique de type anagénétique dans la zone ibéro‑occitane) se caractérise par une taille supérieure comparativement à la sous‑espèce d’Orgnac 3. Ceci posé, la population de la grotte des Cèdres serait plus tardive que M. brecciensis orgnacensis. Mentionnons que l’échantillon d’Orgnac 3, analysé par J. Chaline (Chaline 1972b), provient des couches archéologiques 4b‑7, dont la couche2 a récemment donné un âge absolu de 298 000 ± 55 000 ans (Khatib 1994).

314Ces remarques montrent que les couches II‑III des Cèdres peuvent être situées dans un intervalle chronologique ultérieur à Orgnac 3 et plus ou moins comparable (ou légèrement plus ancien) au Riss III du Lazaret (présence des derniers descendants de Pliomys de type episcopalis).

315Dans le cadre biostratigraphique établi par J. Chaline (1972b, 1977) à partir des Rongeurs, les couches II‑III de la grotte des Cèdres trouveraient leur place dans le Pléistocène moyen IV (Chaline 1972b) ou dans le complexe aldénien (Chaline 1977).

316Les rapports exacts avec les climatozones du complexe aldénien sont plus difficiles à définir, mais les micromammifères de la grotte des Cèdres semblent se situer vers la fin (Riss final) de ce long intervalle correspondant aux diverses phases climatiques de l’avant‑dernière glaciation.

4.3.1.6 Paléomilieux

317La microfaune de la couche III est nettement dominée par M. brecciensis, observation qui implique le développement important d’un paysage semi‑ouvert. La présence du Mulot sylvestre et du Lérot est liée à un certain développement de la végétation forestière. Terricola et Arvicola indiquent la proximité de terrains plus humides.

318La microfaune très pauvre de la couche II ne permet qu’une reconstitution assez approximative des biotopes. La présence du Campagnol méditerranéen indique la persistance du paysage semi‑ouvert. Le tableau général esquissé pour la couche III reste, en grande ligne, valable aussi pour la couche II avec probablement une détérioration du climat.

319Dans l’ensemble, pendant la mise en place des couches II‑III de la grotte des Cèdres, le paysage se caractérisait par la dominance du biotope de type semi‑découvert sous un climat peut‑être à cachet « méditerranéen » avec, cependant, des influences continentales provoquées par une tendance au refroidissement.

4.3.2 Étude complémentaire de la Marmotte

320e. crégut‑bonnoure

321C. Radulescu fait état d’un seul reste de Marmotte récolté dans la couche II. Plusieurs autres pièces ont pu être inventoriées. Leur étude confirme l’attribution proposée par C. Radulescu : la Marmotte des Cèdres est un représentant de la sous‑espèce rissienne Marmota marmota mesostyla (Chaline 1972b).

4.3.2.1 Analyse paléontologique

Matériel

322La majorité des pièces provient des fouilles de 1987 avec 8 restes dans la couche II et 8 dans la couche III. Il est possible d’inventorier :3 hémi‑mandibules (1 gauche en CII ; 2 droites dont une fragmentaire en CIII) ; 6 incisives (4 inférieures dont 2 dans la CII et 2 dans la CIII, 2 supérieures dont 1 en CII et 1 en CIII) ; 1 P4 gauche en CIII ; 1 M1‑2 gauche en CII ; 1 moitié supérieure de cubitus droit sans olécrâne en CII ;2 extrémités inférieures de tibia (1 droite, 1 gauche en CII) ; 2 calcanéums gauches dont 1 sans tuber calcanei (CIII).

323Les fouilles de 1952 ont fourni 10 restes : 4 incisives (2 fragments, 1 inférieure et 1 supérieure en remanié) ; 1 fragment d’hémi‑mandibule droite (C6, SII) ; 1 P4 droite (remanié) ; 1 extrémité inférieure d’humérus gauche (remanié) ; 1 fragment de cubitus droit (C6, SII) ; 2 calcanéums (1 gauche, 1 droit en remanié).

Description

324Les deux hémi‑mandibules les plus complètes sont brisées en arrière de la M3 (CII 19 et CIII 258). Elles sont pratiquement semblables aux mandibules de la Marmotte alpine actuelle et de M. marmota primigenia. Seule la morphologie de la fosse massétérique diffère. En effet, comparativement à ces deux formes, le bord antéro‑inférieur diverge plus rapidement vers le bas, masquant ainsi la base mandibulaire (fig. 125, nos 1 et 2). La P4 n’est conservée que sur l’échantillon de la couche III. L’antéroconide est très développé comme chez la Marmotte alpine actuelle et celle du Lazaret. Les M3 de ces deux spécimens ont une couronne à partie distale étroite, l’entoconide étant peu développé. La couronne est donc triangulaire comme celle de M. bobac. En revanche, sur la M3 de l’hémi‑mandibule de la couche 6, le développement du denticule est important. La couronne est de contour quadrangulaire comme chez la Marmotte alpine.

FIG. 125Marmota marmota mesostyla. 1 hémi‑mandibule gauche CII 19. 2 hémi‑mandibule droite CIII 258. Vues vestibulaires.

Cl. A. Guerrand/musée Calvet

325Les deux P4 présentent une face linguale anguleuse, ce qui est une caractéristique de M. marmota. Aucun mésostyle n’est visible. En revanche, ce denticule est visible sur la M1‑2 de la couche II.

326Toutes les incisives sont colorées en orangé, ce qui est un caractère de Marmotte alpine.

327Sur le matériel osseux, aucune différence morphologique avec la Marmotte alpine n’a été relevé.

328Les dimensions de ces éléments figurent dans les tableaux CX à CXIII.

Lg totale

Lg M1‑M3

Les Cèdres
CII‑19

22,5

15,5

CIII‑258

20,0

15,3

C6‑SII

16,2

TABL. CXMarmota marmota mesostyla: dimensions de la rangée dentaire inférieure, en mm.

Ht incisure trochléaire

DT trochlée capitulum

DT articulaire total

Les Cèdres

CII ‑123

9,1

4,7

8,5

C6‑SII

4,5

8,8

TABL. CXIMarmota marmota mesostyla: dimensions du cubitus, en mm.

DT total

DAP total

Les Cèdres
CIII (1)

10,3

8,8

CIII (2)

10,0

9,1

TABL. CXII Marmota marmota mesostyla: dimensions de l’extrémité distale du tibia, en mm.

TABL. CXIIIMarmota marmota mesostyla : dimensions du calcanéum, en mm.

4.3.2.2 Conclusion

329Malgré le peu d’éléments disponibles, il est possible de rattacher la Marmotte des Cèdres au groupe des Marmottes alpines. Elle diffère de la sous‑espèce würmienne M. marmota primigenia par la forte angulation de la fosse massétérique et par la présence d’un mésostyle sur la molaire supérieure. Ce dernier caractère est constant sur tous les exemplaires de Marmottes rissiennes trouvés à ce jour en France (Chaline 1972b). Il caractérise la sous‑espèce mesostyla. Cette présence est en faveur d’un âge anté‑würmien des couches II, III et 6 de ce site.

4.4 Les Oiseaux

330Le matériel aviaire provenant des fouilles de la grotte des Cèdres est peu abondant :28 pièces dont 25 ont été déterminées. Les déterminations spécifiques sont rendues difficiles par l’état fragmenté des os ainsi que par leur très faible nombre. Ceci empêche toute mesure et toute étude statistique.

4.4.1 Liste des espèces et répartition stratigraphique

Remanié

331Garrulus glandarius, Geai des chênes : 1 cubitus droit ; NMI = 1 ;

332Pyrrhocorax graculus, Chocard à bec Jaune :3 humérus distaux gauches ; 1 humérus distal droit ;2 cubitus proximaux droits ;2 cubitus distaux droits ; 1 métacarpe droit ; NMI = 3.

Couche II

333Cf. Turdus torquatus, Merle à plastron ? : 1 cubitus distal gauche ; NMI = 1 ;

334Coccothraustes coccothraustes, Gros‑Bec : 1 humérus proximal gauche ; NMI = 1.

335Cf. Nucifraga caryocatactes, Cassenoix moucheté : 1 cubitus distal droit ; NMI = 1;

336Pyrrhocorax graculus cf. vetus : 1 coracoïde gauche ; 1 coracoïde proximal gauche ; 1 cubitus proximal gauche ; 1 radius distal ; NMI = 2.

Couche III

337Columba cf. livia, Pigeon biset ? : 1 coracoïde distal droit ; 1 scapula proximale droite ; NMI = 1 ;

338Pyrrhocorax graculus cf. vetus : 1 coracoïde droit ; 2 tibiotarses distaux gauches ; 1 diaphyse de tibiotarse droit ; 1 diaphyse de tibiotarse gauche ; NMI = 2.

Couche IV

339Cf. Alectoris graeca, Perdrix bartavelle ? : 1 cubitus proximal gauche ; NMI = 1.

4.4.2 Écologie des espèces et paléontologie

340La Perdrix bartavelle appartient au type faunique turkestano‑méditerranéen. Elle affectionne les terrains accidentés, rocheux et ensoleillés des zones climatiques méditerranéenne et steppique. Actuellement en France, cet oiseau est cantonné dans les Alpes avec une pointe vers l’ouest Jusqu’au Vercors.

341Les dimensions des tarsométatarses des formes du Pléistocène moyen ont permis de distinguer deux sous‑espèces (Mourer‑Chauviré 1975a) :
A. graeca mediterranea dans les niveaux mindéliens de la grotte de l’Escale à Saint‑Estève‑Janson (Bouches‑du‑Rhône) ;
– A. graeca martelensis dans la partie rissienne du remplissage des abîmes de La Fage à Noaillles (Corrèze) ; le seul os retrouvé dans la grotte des Cèdres ne permet pas une attribution à la deuxième sous‑espèce citée.

342Également élément de la faune turkestano‑méditerranéenne, le Pigeon biset vit dans les zones climatiques tempérée, méditerranéenne et steppique. Les colonies sauvages, c’est‑à‑dire peu contaminées par les individus échappés des fermes où l’espèce a été domestiquée, nichent de nos jours sur les côtes atlantiques de l’Europe et dans les régions méditerranéennes. Il s’agit d’un oiseau essentiellement rupestre. Au Pléistocène moyen, trois sous‑espèces sont connues : C. livia occitania à la grotte de l’Escale notamment ; C. livia minuta aux abîmes de La Fage et C. livia lazaretensis dans les dépôts rissiens de la grotte du Lazaret à Nice (Alpes‑Maritimes) (Mourer‑Chauviré 1975a). Le Biset n’étant représenté que par peu de matériel, il est impossible d’en faire une détermination plus précise.

343Le Merle à plastron (Turdus torquatus) fait partie du type faunique paléomontagnard. Il se rencontre dans la zone climatique boréale et dans les régions montagneuses (les Alpes, les Pyrénées et le Massif central pour la France). Là, il fréquente la limite supérieure des forêts d’altitude et hiverne dans les régions méditerranéennes.

344Du type faunique paléarctique, le Gros‑Bec (C. coccothraustes) est répandu dans les zones climatiques boréale, tempérée, méditerranéenne, steppique ainsi que dans les régions de montagne à moins de 800 m d’altitude. Il vit dans les grandes forêts de chênes, de hêtres et de charmes. Son bec puissant lui donne accès à certaines graines à endocarpes lignifiés.

345Le Cassenoix moucheté (N. caryocatactes) appartient lui aussi à la faune paléarctique. C’est l’oiseau typique de la taïga de la zone climatique boréale que l’on peut observer actuellement en France dans les forêts de conifères des Vosges, du Jura et des Alpes Jusque dans le Mercantour. Granivore, il se nourrit surtout de graines de pins arolles mais aussi de noisettes.

346Autre élément de la faune paléarctique : le Geai des chênes (G. glandarius). Son aire de distribution s’étend dans les zones climatiques boréale, tempérée, méditerranéenne et steppique. C’est l’hôte des forêts de chênes, les glands rentrant pour une part importante dans son alimentation. Il peut aussi se rencontrer dans les forêts de hêtres, voire de pins.

347Au Pléistocène moyen, le Chocard est représenté par la sous‑espèce P. graculus vetus identifiée dans la brèche ossifère de Cimay à Evenos (Var), à la grotte de l’Escale, aux abîmes de La Fage, à la Caune de l’Arago (Pyrénées‑Orientales), à la grotte du Lazaret, à la grotte d’Aldène à Cesseras (Hérault) ainsi que de façon moins sûre dans le gisement d’Orgnac 3 à Orgnac‑l’Aven (Ardèche) et à l’abri Suard à La Chaise, commune de Vouthon (Charente). Cette sous‑espèce fossile du Chocard se caractérise par des individus aux os plus épais que ceux de la forme actuelle (Mourer‑Chauviré 1975a). Plusieurs populations existent à l’intérieur de cette sous‑espèce : celle du Lazaret et de Saint‑Estève‑Janson, assez proches l’une de l’autre et celle de La Fage dont les éléments ont des os légèrement plus grands. Ceci irait dans le sens d’une évolution avec augmentation de taille (Mourer‑Chauviré 1975a).

348Les quelques pièces osseuses de la grotte des Cèdres m’ont paru correspondre à la description générale de P. graculus vetus. Mais aucune mesure fiable ni donc aucune étude statistique ne peut le prouver.

4.4.3 Signification écologique et climatique de l’avifaune

349Toute conclusion sur le paléoenvironnement de la grotte des Cèdres, perçu grâce à l’avifaune, doit être prise avec une extrême prudence en raison de la faible quantité de restes aviaires.

350Il est cependant à noter que différents milieux sont ou seraient représentés par les quelques oiseaux identifiés : la forêt boréale (Ncaryocatactes), les forêts tempérées (C. coccothraustes, G. glandarius) et les espaces découverts, rocheux et montagneux (T. torquatus, C. livia, A graeca, P. graculus ?) éventuellement prépondérants.

351Enfin, l’absence d’éléments froids est à remarquer, ainsi que la possible présence d’une espèce xéromontane (A. graeca). Les oiseaux xéromontanes ont une distribution limitée au sud de la province paléarctique et tout en étant indifférents à la température, « indiquent un climat qui peut subir de grands écarts de températures, et qui peut être très froid durant certaines périodes, mais qui doit rester généralement sec et ensoleillé » (Mourer‑Chauviré 1975a). Ils vivent surtout dans les régions montagneuses.

Annexes

Annexe 1
Essai de reconstitution des paléoenvironnements par la méthode des cénogrammes

Introduction

Les éléments anatomiques recueillis durant les récentes campagnes de fouilles dans la grotte des Cèdres sont peu nombreux. Il paraît donc difficile de reconstituer les paléoenvironnements du gisement en utilisant des méthodes statistiques de façon significative.

On peut cependant noter que les listes fauniques des couches II (16 espèces) et III (21 espèces) sont conséquentes. Il nous a donc semblé intéressant d’utiliser la méthode des cénogrammes dans le but d’essayer d’effectuer une interprétation paléoenvironnementale des faunes provenant de ces deux niveaux de la grotte des Cèdres.

La constitution des cénogrammes : principe et méthode

La méthode des cénogrammes a été mise au point par J.‑A. Valverde (1964 ; 1967). Elle consiste en une approche écologique de la communauté des Mammifères actuels ou fossiles basée sur l’étude de la taille des composants de la faune (nombre des espèces et distribution pondérale). Par référence aux faunes actuelles, les faunes fossiles peuvent être étudiées et interprétées en terme d’écologie. Cette méthode présente l’avantage de prendre en considération l’ensemble de Mammifères, indépendamment de leurs proportions relatives.

Valverde séparait les espèces par groupes trophiques. Le critère de taille était la longueur tête‑corps. Les contraintes de la paléontologie ont amené S. Legendre (1989) à modifier légèrement la méthode :
– le critère de taille retenu par cet auteur est le poids ;
– les espèces ne sont pas séparées par groupes trophiques ;
– l’évaluation du poids moyen d’une espèce fossile est basée sur la forte corrélation entre la surface de première molaire inférieure et le poids corporel qui a été observée chez les Mammifères actuels.

Cette corrélation « dent/poids » s’exprime de la façon suivante :

LnY = LnB + LnX.

Avec

K

: coefficient d’allométrie (tabl. cxiv)

LnB

: constante (tabl. cxiv)

X

: surface de la M/1

Y

: poids de l’espèce.

On construit le cénogramme de la façon suivante : les espèces sont classées par ordre décroissant de poids (abscisses) et on porte en ordonnées le Ln des poids des espèces. On calcule ensuite deux droites de régression :
– une droite pour les espèces ayant un poids > 500 g ;
– une droite pour les espèces ayant un poids < 500 g.

K

LnB

Insectivores

1,8228

1,4461

Rongeurs

1,7548

2,0875

Artiodactyles

1,5416

3,5346

Périssodactyles

1,5594

3,2818

Carnivores

1,6552

1,8870

TABL. CXIV – Corrélation dents‑poids : constante (LnB) et coefficient d’allométrie (K) de chacun des groupes représentés dans la grotte des Cèdres (d’après Legendre 1989).

L’agencement des deux droites obtenues permet d’avoir une idée du milieu dans lequel évoluait la communauté (fig. 126).

FIG. 126 – Distribution des espèces dans quatre cénogrammes théoriques représentatifs de milieux différents (d’après les résultats de Legendre 1989).

La méthode des cénogrammes appliquée aux Mammifères des couches II et III de la grotte des Cèdres

Les poids des espèces identifiées dans les couches II et III (tabl. cxv) ont été estimés à partir des données de S. Legendre (1989) et de E. Desclaux (1992).

II

III

LnY

Ursus spelaeus

X

13,4193

Bison sp.

X

13,0170

Equus sp.

X

X

12,8849

Cervus elaphus

X

12,5947

Ursus arctos

X

X

11,6082

Ursus thibetanus ssp

X

11,6082

Sus scrofa

X

X

11,5521

Hemitragus cedrensis

X

X

11.1227

Canis lupus

X

10,7110

Rupicapra rupicapra

X

X

10,0345

Capreolus capreotus

X

X

9,9988

Lynx spelaea

X

9,9522

Vulpes vulpes

X

X

8,7111

Felis silvestris

X

X

8,2198

Marmota marmota

X

X

7,5496

Oryctolagus cuniculus

X

X

7,4670

Arvicola sapidus

X

X

5,0784

Pliomys gr. episcopalis

X

4,3886

Eliomys quercinus

X

4,2836

Microtus brecciensis

X

X

4,1858

Microtus agrestis

X

3,9745

Terricola duodecimcostatus

X

3,4012

Apodemus sylvaticus

X

X

3,2539

TABL. CXV – Distribution et poids (LnY) des espèces dans les couches II et III.

Couche III

Le cénogramme obtenu pour la couche III, en tenant compte de l’ensemble des Mammifères identifiés (fig. 127), peut être interprété ainsi :
– il est caractérisé par une lacune dans les poids moyens (entre 0,5 et 5 kg) ; si on se réfère aux travaux de S. Legendre (1989), cette configuration est caractéristique d’un milieu ouvert ;
– les espèces de grande taille (poids important par conséquent) sont relativement abondantes ; la pente de cette partie du diagramme est légèrement plus marquée que celle des espèces de petite taille ; si on se réfère aux cénogrammes des milieux actuels, on peut penser que nous avons affaire à un milieu plutôt humide.

FIG. 127 – Cénogramme de la couche III de la grotte des Cèdres (ensemble des Mammifères). Équations des droites de régression :
(> 500 g) Y = 14,2560 ‑ 0,4828 X
R = 0,99 N = 14
(< 500 g) Y = 5,1891 ‑ 0,2770 X
R = 0,97 N = 7

En conclusion, le cénogramme obtenu pour la couche III tend à montrer que le milieu environnant était plutôt humide et ouvert. Ce milieu est l’indice de la présence d’une prairie humide pouvant correspondre au plateau du Plan‑d’Aups.

Certains auteurs dressent des cénogrammes sans prendre en compte les Carnivores et les Chiroptères qui « sont mal déterminés ou variablement représentés dans les faunes » (Montuire 1993). Il nous a donc semblé intéressant de dresser, à titre indicatif, le cénogramme de la couche III sans prendre en considération les Carnivores (fig. 128). Le cénogramme obtenu confirme le fait que nous avons affaire à un milieu ouvert et humide.

FIG. 128 – Cénogramme de la couche III (sans les Carnivores).

Il convient de préciser que cette interprétation n’exclut pas la présence, sous forme d’îlots, de zones forestières à proximité de la grotte des Cèdres.

On peut également noter que des cénogrammes comparables ont été obtenus dans d’autres sites préhistoriques datant de la fin du Pléistocène moyen, tels que la grotte du Lazaret (Valensi 1994) et le site de Biache‑Saint‑Vaast (Auguste 1993). Dans le cas de la grotte du Lazaret, les cénogrammes confirment les reconstitutions environnementales obtenues à partir des proportions relatives des rongeurs (Desclaux à paraître).

Couche II

La couche II est caractérisée par un nombre plus restreint d’espèces identifiables (N = 15). Le cénogramme obtenu est par conséquent très délicat, voire même impossible, à interpréter (fig. 129). On peut cependant noter la présence d’une lacune dans les poids moyens, ce qui permet de supposer que nous avons affaire à un milieu ouvert.

FIG. 129 – Cénogramme de la couche II (ensemble des Mammifères).

Annexe 2
Analyse d’ossements par la méthode U‑2h

Trois ossements, provenant des couches II, III et IV, ont été analysés par la méthode du déséquilibre des familles de l’uranium (U‑Th) utilisant la spectrométrie alpha. Les âges préliminaires obtenus sur les échantillons sont respectivement de 87 0001 8 000 ans, 97 0001 8 000 ans et 126 + 16/ ‑ 14 ans.

La méthode U‑Th

La datation par la méthode U‑Th repose sur la différence de solubilité dans les eaux naturelles entre l’uranium et ses descendants (thorium‑230 et protactinium‑231). Autrement dit, les carbonates incorporent de l’uranium soluble, au moment de leur formation, tandis que le thorium et le protactinium insolubles sont absents. Ceux‑ci se forment par désintégration de leurs parents selon leur propre période qui est respectivement de 75200 ans et32 500 ans.

Cependant, les ossements, lorsque les animaux sont vivants, ne contiennent pratiquement pas d’U. Ce n’est qu’après l’enfouissement de l’animal que l’uranium est incorporé par l’os. Actuellement, le problème est de savoir si cette incorporation se fait rapidement par rapport à l’âge de l’os, auquel cas l’âge obtenu est correct, ou si cette absorption est beaucoup étalée dans le temps avec des entrées et pertes d’uranium successives. Dans ces conditions, les échantillons sont considérés comme des systèmes ouverts et les âges obtenus sont incorrects. Les premiers travaux à ce propos ont été réalisés par Cherdyntsev (1971). Des travaux plus récents ont permis de montrer que la datation d’ossements par la méthode U‑Th pouvait être fiable (Rae, Ivanovich 1986 ; Rae et al. 1989).

Échantillons étudiés

Les trois échantillons étudiés sont des ossements provenant des couches II, III et IV. Ce sont des éléments coordonnés (CII no 79, CIII no 148 et CIV no 365) ; l’état de conservation des deux premiers est relativement bon, l’échantillon de la couche IV est altéré.

Dans un premier temps les trois fragments d’os ont été soigneusement nettoyés et débarrassés des sédiments qui les recouvraient. La partie interne, la plus dure et la plus compacte, a été grossièrement broyée, après avoir subi un lavage aux ultrasons.

La destruction chimique et la séparation isotopique ont été faites selon la méthode conventionnelle (Ku 1966) et récemment modifiée (Bischoff et al. 1988). Les changements apportés dans la nouvelle procédure concernent la destruction de la matière organique par H2O2 à chaud au lieu de calciner l’échantillon à une température élevée, ce qui évite une contamination provenant d’aluminosilicates détritiques qui se forment à partir de la fraction carbonatée lorsque l’on chauffe les échantillons à plus de 800 °C. Ces minéraux bloquent l’élution dans les résines. Un traceur (U232/Th228) d’activité et de quantité connues est ajouté à la solution ainsi que du fer entraîneur (FeCL2). La solution est laissée au repos pendant 12 heures pour obtenir un équilibre isotopique. Les ossements contiennent une proportion importante de phosphates qui complexent l’uranium et le thorium. Ces phosphates sont éliminés par précipitation fractionnée en ajustant le pH entre 3,2 et 3,4. La solution est ensuite passée sur une résine anionique échangeuse d’ions qui permet la séparation de l’U et du Th. Après évaporation, reprise en milieu nitrique 0,1 N, l’U et le Th sont extraits grâce à un solvant organique (TTA = thenoyltrifluoroacétone) et déposés à chaud sur de petites plaques d’aluminium avant d’être introduits dans les chambres alpha pour le comptage.

Les rendements chimiques obtenus sont compris entre 45 et 65 % pour l’U et entre37 et 58 % pour le Th.

Les âges sont calculés à partir des équations et des constantes de désintégration données dans Ivanovich et Harmon (1982).

Résultats et discussion

Les résultats obtenus sont mentionnés dans le tableau cxvi. La teneur en uranium des échantillons est comprise entre 33 et 39 ppm ce qui est en accord avec les résultats préliminaires obtenus en spectrométrie gamma. Les rapports initiaux U234/U238, bien que proches de l’unité, sont cependant inférieurs à 1 ce qui indiquerait une perte d’U234 qui est plus soluble qu’U238. Les échantillons comportent une partie résiduelle très peu importante ce qui est suggéré par les valeurs élevées du rapport Th230/Th232 pour chaque échantillon.

TABL. CXVI – Rapports isotopiques et âges des ossements de la grotte des Cèdres.

Les rapports Th230/U234 sont compris entre 0,551 et 0,679 et sont donnés avec une erreur comprise entre 2 et3 %.

Les âges obtenus sont respectivement de 87 000, 97 000 et 126 000 pour CII, CIII et CIV. Ces âges sont donnés avec deux sigmas d’erreur.

Une deuxième expérience a été réalisée sur l’échantillon CII no 79 qui a été mesuré par spectrométrie gamma. Pour cela, deux fractions ont été préparées. Une correspondant à la partie externe de l’échantillon, l’autre à la totalité. D’après Rae et Ivanovich, toute altération dans les conditions Eh/pH de l’environnement de l’os affecte en premier lieu les parties externes de l’os provoquant un lessivage d’uranium (Rae, Ivanovich 1986). La partie externe appauvrie doit par conséquent montrer une diminution de la teneur en U comparée à celle contenue dans la totalité de l’os. Un échantillon n’ayant pas subi de lessivage montre au contraire une teneur en U plus élevée dans la région externe. Les résultats obtenus sur CII no 79 semblent indiquer que cet échantillon n’a pas subi de lessivage. Les erreurs importantes obtenues sur les teneurs s’expliquent par le temps de comptage très court (environ 24 h) et par le poids très faible de l’échantillon mesuré (environ 10 g). Cette expérience n’a pu être réalisée ni sur CII no 148, ni sur CIV no 365 qui étaient en trop petite quantité.

Dans le cadre de cette première analyse, les couches II, III et IV seraient donc contemporaines du stade Isotopique 5 qui correspond à une phase tempérée. Si ces âges sont en accord avec l’ordre stratigraphique, ils sont en revanche en contradiction avec les données fauniques (grands Mammifères et Rongeurs) qui situent ces mêmes couches dans une phase finale du Pléistocène moyen (stade isotopique 6).

Conclusion

Les analyses radiométriques effectuées sur les ossements de la grotte des Cèdres correspondent à des résultats préliminaires. Il est en effet très important de réaliser plusieurs analyses sur des échantillons provenant d’une même couche pour confirmer la reproductibilité de la méthode. De plus, la comparaison des résultats par deux méthodes indépendantes, à savoir Th230/U234 et Th227/Th230, permettrait de vérifier avec une plus grande certitude si ces ossements se comportent en système ouvert ou fermé.

Notes

1 L’auteur est particulièrement redevable à M. A. Defleur qui lui a confié pour étude la microfaune de la grotte des Cèdres et à M. P. M. Samson qui a eu l’obligeance de faire l’illustration concernant les Rongeurs.

Table des illustrations

Légende FIG. 471 Capra ibex, M3 droite, niveau chalcolithique. Vue vestibulaire. (Éch. en cm.) 2 Canis lupus, fragment de maxillaire droit portant la P4, remanié du témoin. Vue vestibulaire. (Éch. en cm.) 3 à 8 Vulpes vulpes : 3 canine inférieure droite ClII‑229, vue vestibulaire (éch. en cm) ; 4 hémi‑mandibule, fragment gauche CIII‑145, vue vestibulaire (éch. en mm) ; 5 hémi‑mandibule, fragment droit CII‑75, vue vestibulaire (éch. en mm) ; 6 moitié inférieure de radius droit, Cl III‑249, vue crâniale (éch. en cm) ; 7 et 8 calcanéum droit, CIV, vue dorsale (7) et plantaire (8).
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Légende TABL. VIIICanis lupus: dimensions comparées du condyle occipital, en mm.
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Légende TABL. IXCanis lupus: dimensions comparées des incisives, mesures au collet en mm.
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Légende TABL. X.Canis lupus: dimensions comparées des P4, en mm. Mesures de Balaruc VII : Brugal 1979; mesures de Tourville‑la‑Rivière : Descombes 1980; mesures de Nestier : Clot, Marsan 1986.
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Légende TABL. XI.Canis lupus: résultats du test t de Student concernant les P4. * : différence significative au seuil de 5% ** : différence hautement significative au seuil de 1%
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Légende FIG. 48 – Dispersion de la longueur et de l’épaisseur de la carnassière supérieure de différentes populations pléistocènes de Canis lupus. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population. 1 Escale (Mindel) ; 2 Lunel‑Viel et Balaruc VII (Mindel/Riss) ; 3 baume Longue, grotte Bayol, Villereversure, Aurensan (Würm) ; 4 Jaurens (Würm III). (Mesures d’Aurensan : Clot 1980 ; de Jaurens : Ballesio 1979.
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Légende FIG. 49 – Dispersion de la longueur et de l’épaisseur de la carnassière supérieure des Canis lupus du Mindel/Riss et du Riss. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population. 1 Les Cèdres ; 2 Lunel‑Viel et Balaruc VIl ; 3 Tourville‑la‑Rivière ; 4 Abîmes de La Fage ; 5 Rigabe ; 6 Cap de La Bielle. (Mesures de Tourville : Descombes 1980 ; du Cap de La Bielle : Clot, Marsan 1980.
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Légende TABL. XII.Canis lupus : dimensions comparées de l’extrémité articulaire proximale du métacarpien II, en mm. Mesures de Tourville aimablement communiquées par J.‑C. Descombes.
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Légende TABL. XIIICanis lupus:dimensions comparées de l’acétabulum, en mm (Crégut‑Bonnoure et al. 1985‑86)
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Légende TABL. XIVCanis lupus : dimensions comparées de l’extrémité inférieure du tibia, en mm. Mesures du Lazaret : Hadjaouis 1982 ; Patou 1984 ; mesures de Tourville : Descombes 1980 et aimablement complétées par cet auteur.
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Légende TABL. XVVulpes vulpes : dimensions au collet des canines, en mm.
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Légende TABL. XVIVulpes vulpes : dimensions comparées de la P3, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.
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Légende TABL. XVIIVulpes vulpes : dimensions comparées du trigonide de la carnassière inférieure (M1), en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.
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Légende TABL. XVIIIVulpes vulpes : dimensions de la D2, en mm.
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Légende TABL. XIX.Vulpes vulpes : dimensions de l’extrémité supérieure de l’humérus, en mm.
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Légende TABL. XXVulpes vulpes : dimensions comparées des extrémités du radius, en mm. Mesures de V. vulpes jansoni de l’Escale : Bonifay 1971.
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Légende TABL. XXIVulpes vulpes, dimensions du cuboïde, en mm.
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Légende TABL. XXIIVulpes vulpes : dimensions comparées des métacarpiens II, IV, V et des métatarsiens V, en mm. Mesures de Gerde et d’Espèche : Clot 1980 ; de Jaurens : Ballesio 1979.
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Légende TABL. XXIII Vulpes vulpes : dimensions comparées de l’extrémité supérieure du tibia, en mm. Mesures de V. vulpes actuel et de Malamaud : Clot 1980.
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Légende TABL. XXIVVulpes vulpes : dimensions comparées du calcanéum, en mm. Mesures de Gerde et d’Alopex : Clot 1980.
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Légende TABL. XXVVulpes vulpes : dimensions comparées de l’astragale, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.
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Légende TABL. XXVIIIUrsus thibetanus ssp., Ursus arctos et Ursus prearctos : dimensions comparées de la M1 et de la M2, en mm. Mesures du Grand Caveau à Flavigny et de Blanot 2 : Argant 1991 ; de Jaurens : Ballesio 1983 ; d’Uprearctos: Bonifay 1962 et d’une partie d’U. thibetanus: Argant 1991.
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Légende FIG. 501 à 3 Ursus thibetanus ssp. ; 4 à 5 Ursus spelaeus ; 7 à 9 Ursus arctos. 1 à 6 P4 : 1, 4  vues linguales ; 25 vues occlusales ; 36 vues vestibulaires des échantillons CIII 239 (1 à 3) et CII 86 (4 et 5). 7 et 8 fragment mandibulaire droit (C6, S2) : 7 vue linguale ; 8 vue occlusale. 9 M1 gauche (CIII 223) : vue linguale.
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Légende TABL. XXIXUrsus arctos, Ursus prearctos, Ursus thibetanus ssp., Ursus thibetanus et Ursus deningeri : dimensions comparées de la P4, en mm. Mesures de Châtillon‑Saint‑Jean (Drôme) et de Grimaldi (Italie) : Bonifay 1962, 1972 ; de Nauterie (La Romieu, Gers) : Prat, Thibault 1976 ; de Jaurens et de l’actuel : Ballesio 1983 ; de Flavigny : Argant 1991. IR = DT/(DAP x 100).
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Légende TABL. XXXUrsus arctos, Ursus thibetanus ssp., Ursus thibetanus et Ursus prearctos : dimensions comparées des molaires inférieures, en mm. Mesures de Grimaldi : Bonifay 1962 ; de Flavigny‑sur‑Ozerain, de Blanot 2 et d’une partie d’U. thibetanus actuel : Argant 1991 ; de Jaurens : Ballesio 1983. Les autres Ursidés regroupent les formes Plionarctos telonensis : Bonifay 1971 ; Plionarctos sp. : Brugal 1980 ; U. sthelini et U. schertzi: Argant 1991.
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Légende TABL. XXXIUrsus arctos : dimensions comparées du radius, en mm. Mesures du Pays basque espagnol : Altuna 1973.
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Légende TABL. XXXIIUrsus arctos : dimensions comparées du scapholunaire, en mm. Mesures d’U. arctos actuel : Chagneau 1985 ; de Vergranne (Doubs) : Chagneau, Prat 1983.
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Légende TABL. XXXIIIUrsus arctos : dimensions comparées de l’os crochu et du naviculaire, en mm. Mesures d’Uarctos actuel : Chagneau 1985.
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Légende FIG. 51Ursus arctos : 1 scapholunaire gauche C6-S2 vue proximale ; 2 métatarsien II gauche C6‑S1, vue dorsale. (éch. en cm)
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Légende TABL. XXVI Ursus arctos, Ursus thibetanus ssp. et Ursus spelaeus : dimensions comparées des incisives, en mm. Mesures de Flavigny‑sur‑Ozerain : Argant 1989 ; de Gerde : Clot 1980.
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Légende TABL. XXVIIUrsus arctos, Ursus thibetanus ssp,, Ursus thibetanus et Ursus spelaeus : dimensions comparées de la P4. Mesures de Flavigny‑sur‑Ozerain : Argant 1989 ; de Gerde : Clot 1980 ; du Sud‑Ouest : Prat, Thibault 1976 ; de Jaurens et de l’actuel : Ballesio 1983 ; de Taubach : Kurten 1977 ; mesures de Blanot 2 et d’une partie d’U. thibetanus actuel : Argant 1989. IR = DT/DAP.
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Légende FIG. 52Ursus thibetanus ssp., fragment de maxillaire droit (C6, S2). 1 vue occlusale, 2 vue vestibulaire.
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Légende TABL. XXXIVUrsus arctos, Ursus thibetanus ssp. et U. spelaeus : dimensions comparées des métapodes, en mm. IR = DT mllieu/Lg x 100.
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Légende TABL. XXXVLynx spelaea : dimensions comparées des extrémités supérieures du radius et du métatarsien III, en mm. Mesures du Lazaret : Patou 1984.
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Légende TABL. XXXVILynxspelaea : dimensions comparées de l’extrémité inférieure du tibia, en mm.
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Légende TABL. XXXVIIFelis silvestris : dimensions comparées de la P3 et de la canine inférieure, en mm. Mesures de Gerde et Aurensan : Clot 1980 ; du matériel actuel : Kurten 1965, Degerbol 1933.
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Légende TABL. XXXVIIIFelis silvestris : dimensions comparées de l’hémi‑mandibule, en mm. Mesures du Sud‑Ouest : Clot 1980 ; de l’actuel : Kurten 1965.
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Légende TABL. XXXIXFelis silvestris : dimensions des os longs, en mm. 135 diamètre transversal ; 2, 4, 7 diamètre antéro‑postérieur ; 6 diamètre transversal articulaire ; 8 diamètre antéro‑postérieur de la gorge humérale.
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Légende TABL. XLFelis silvestris : dimensions de l’os coxal, en mm.
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Légende TABL. XLIFelis silvestris : dimensions comparées de l’extrémité proximale du fémur, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.
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Légende TABL. XLIIFelis silvestris : dimensions de l’astragale, en mm.
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Légende TABL. XLIIIFelis silvestris : dimensions comparées du calcanéum, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.
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Légende TABL. XLIVFelis silvestris : dimensions comparées des métapodes, en mm. Mesures de Gerde : Clot 1980.
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Légende TABL. XLVFelis silvestris : dimensions des premières phalanges, en mm.
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Légende FIG. 531 à 6 Felis silvestris : 1 hémi‑mandibule, fragment gauche CIII‑147, vue vestibulaire ; 2 moitié supérieure du cubitus droit CH 1‑251, vue latérale (éch. en mm) ; 3 radius droit Cll‑93 + CIII‑176, vue crâniale (éch. en mm) ; 4 os coxal gauche CIII‑248, vue latérale (éch. en mm) ; 5 et 6 calcanéum droit CIV‑320, vue dorsale (5) et plantaire (6). 7 Equus sp., grand sésamoïde C6‑S2, vue dorsale (éch. en cm).
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Légende FIG. 54Cernas elaphus, dents jugales inférieures : 135 vues linguales ; 246 vues occlusales ; 12 P2 gauche ClII 269 ; 34 P3 gauche CIII 325 ; 56 P4 gauche CIII 369.
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Légende TABL. XLVICervus elaphus : dimensions comparées des dents jugales définitives supérieures, en mm (mesures maximales). Mesures de Celaphus elaphus des niveaux du Würm ancien supérieur de Combe Grenal (Dordogne) : Guadelli 1987 ; de Celaphus simplicidens des niveaux du Würm ancien inférieur de Combe Grenal : Laquay 1981.
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Légende TABL. XLVII – Cervus elaphus : dimensions comparées des dents de lait, en mm (mesures maximales). Mesures de Celaphus elaphus des niveaux du Würm ancien supérieur de Combe Grenal (Dordogne) : Guadelli 1987 ; de Celaphus simplicidens des niveaux du Würm ancien inférieur de Combe Grenal : Laquay 1981.
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Légende TABL. XLVIII – Cervus elaphus : dimensions comparées des dents jugales inférieures, en mm (mesures maximales). Mesures de Celaphus elaphus des niveaux du Würm ancien supérieur de Combe Grenal (Dordogne) : Guadelli 1987 ; de Celaphus simplicidens des niveaux du Würm ancien inférieur de Combe Grenal : Laquay 1981.
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Légende FIG. 55Capreolus capreolus : 1 à 6 dents jugales inférieures et 7 os canon antérieur. 13 vues linguales ; 246 vues occlusales ; 7 vue palmaire. 12 hémi‑mandibule droite (remanié) ; 34 P3 gauche (CII) ; 5 P4 gauche (C6, S2) ; 6 P4 gauche (CII 23) ; 7 canon antérieur gauche (CIII 295).
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Légende FIG. 561 Ceivus elaphus, maxillaire, fragment gauche CIV‑343 portant la D2 et la D3, vue vestibulaire (éch. en cm). 2 à 6 Capreolus capreolus : 2 massacre gauche, remanié paléolithique, vue antérieure (éch. en cm) ; 3 et 4 hémi‑mandibule droite CII‑137 + ClI‑139 + CIII‑245, vue vestibulaire (3) et linguale (4) (éch. en mm) ; 5 os canon antérieur droit (a : C6‑S2 + ClII‑241) et gauche (b : CIII‑295), vue palmaire (éch. en mm) ; 6 première phalange postérieure, C5‑6, vue dorsale (éch. en cm).
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Légende TABL. XLIXCapreolus capreolus et C. suessenbornensis : dimensions comparées de l’arc mandibulaire, en mm. Mesures de La Fage : Bouchud 1972 ; de Mosbach : Kahlke 19S9.
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Légende TABL. LCapreolus capreolus et C. suessenbornensis : dimensions comparées des P3 et P4, en mm. Mesures de La Fage : Bouchud 1972 ; de Combe Grenal et du Pech de l’Azé : Guadelli 1987 ; de Süssenborn : Kahlke 1969.
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Légende TABL. LICapreolus capreolus : dimensions comparées de l’extrémité distale de l’humérus, en mm. Mesures de Tourville : Descombes 1980 ; du Périgord : Laquay 1981.
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Légende TABL. LIICapreolus capreolus : dimensions comparées de l’extrémité supérieure du radius, en mm. Mesures de La Fage : Bouchud 1972 ; de Combe Grenal : Laquay 1981.
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Légende TABL. LIIICapreolus capreolus: dimensions comparées de l’os canon antérieur, en mm. Mesures de Tourville : Descombes 1980 ; du Périgord : Laquay 1981 ; de l’actuel : Bosold 1968.
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Légende TABL. LIVCapreolus capreolus: dimensions comparées de l’extrémité inférieure du tibia, en mm. Mesures de La Fage : Bouchud 1972 ; de Tourville : Descombes 1980 ; du Pech de l’Azé: Laquay 1981.
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Légende TABL. LVBos primigenius et Bison sp. : dimensions des déclduales inférieures, en mm.
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Légende FIG. 57Bison sp., M2 gauche (C6, S2). 1 vue vestibulaire, 2 vue linguale.
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Légende FIG. 581 à 3 Bison sp. : 1 hémi‑mandibule, fragment gauche C6‑S2 portant D2 et D3, vue linguale ; 2 et 3 D4 droite Cl 11‑323, vue linguale (2) et vestibulaire (3). 4 à 6 Rupicapra rupicapra : 4 frontal gauche Cl I‑118, vue interne ; 5 radius gauche CII‑106, vue antérieure ; 6 os canon antérieur droit CII‑30 + CII‑45, vue dorsale.
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Légende TABL. LVIRupicapra rupicapra : dimensions comparées du radius, en mm. Mesures du Pays basque espagnol : Altuna 1972.
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Légende TABL. LVIIRupicapra rupicapra : dimensions comparées de l’os canon antérieur, en mm. Mesures de Nestier et des Pyrénées occidentales : Clot, Marsan 1986 ; d’Urtiaga: Altuna 1972.
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Légende TABL. LVIIIRupicapra rupicapra : dimensions comparées de l’extrémité distale du tibia, en mm. Mesures de Nestier et des Pyrénées occidentales : Clot, Marsan 1986.
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Légende FIG. 59Hemitragus, référence des mesures du matériel dentaire : ABC dents jugales supérieures ; DEF dents jugales inférieures. AD prémolaires ; BE première et deuxième molaires ; CF troisième molaire.
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Légende FIG. 60Hemitragus cedrensis, prémolaires supérieures (vues vestibulaires) : 1 P2 droite (CIlI) ; 2 P3 gauche (CIII) ; 3 P3 droite (remanié témoin) ; 4 P4 droite (CIII 100) ; 5 P4 gauche (remanié témoin).
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/40828/img-65.jpg
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Légende FIG. 611 à 4 Hemitragus cedrensis, Les Cèdres : 1 et 2 maxillaire, fragment antérieur droit CIII‑338 portant P2 à P4, vue linguale (1) et vestibulaire (2) ; 3 molaires supérieures droites : M1 CIV‑340 (2-a), M2 Cl II‑271 (b), M3 CIII‑299 (c), vue vestibulaire ; 4 M3 droite CIV‑340 (1‑a) et gauche Cl III‑211 (b), vue vestibulaire. 5 Hemitragus bonali, M3 gauches, a Hundsheim, 1889/1/467 ; b Escale, CD 66 B 906 ; c Escale, CD 66 B 3193. Vues vestibulaires. 6 Hemitragus cedrensis, M3 gauches, a Saint‑Marcel‑d’Ardèche, U F2 562 ; b Rigabe, Rig. 823. Vue vestibulaire. (éch. en mm)
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Légende FIG. 621A à D Hemitragus cedrensis et 2E à H Capra ibex : distinction des M1 (ABE, F) et des M2 (CDGH). ACEG vues linguales ; BDFH vues distales.
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Légende FIG. 63Hemitragus cedrensis (1 à 7) et H. bonali (8 à 12), molaires supérieures (vues vestibulaires). – Les Cèdres : 1 M1 droite (CIV 340) ; 2 M2 droite (CIV 271) ; 3 M3 droite (CIV 340) ; 4 M3 gauche (CIII 211) ; 5 M3 droite (CIII 299). – Rigabe : 6 M3 gauche (823). – Saint‑Marcel‑d’Ardèche : 7 M3 droite (U F2 565). Escale : 8 M3 gauche (CD 66 B 3193) ; 10 M3 gauche (CD 66 B 906) ; 11 M3 droite (CD 66 B 1358). – Hundsheim : 9 M3 gauche (1889/1/467) ; 12 M3 gauche (1889/1/466).
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Légende FIG. 64 1 Hemitragus cedrensis, Les Cèdres, M3 droite CIV‑340 (2‑ a) et gauche CIII‑211 (b). Vue linguale. 2 Hemitragus bonali, M3 gauches. a Hundsheim, 1889/1/467 ; b Escale, CD 66 B 906 ; c Escale, CD 66 B 3193. Vue linguale. 3 Hemitragus cedrensis, M3 gauches. a Saint‑Marcel‑d’Ardèche, U F2 565 ; b Rigabe, Rig. 823. Vue linguale. 4 Hemitragus cedrensis, Les Cèdres, hémi‑mandibule gauche CIII‑101 portant P3 à M3. Type. Vue linguale. 5 Hemitragus cedrensis, Les Cèdres, P3 droite CII‑49. Vue linguale. 6 Hemitragus bonali, P3 gauche, Escale, CD 66 B 3195. Vue linguale. 7 Hemitragus bonali, P3 droite, Escale, CD 66 B 1508. Vue linguale. (Éch. en mm)
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Légende FIG. 65Hemitragus cedrensis (1), H. bonali (2) et Capra ibex (3), section basale des M3.– Les Cèdres : a M3 gauche (CIII 211) ; bc M3 droites (CIII 299 et CIV 340). – Saint‑Marcel‑d’Ardèche : d M3 gauche (U F2 565). – Escale : e, f M3 gauches (CD 66 B 906) (CD 66 B2070). – Vallescure : g M3 gauche (MR.4.000.707). Bouxès : h M3 gauche (BX II). – Adaouste : i M3 gauche (Ad. A 17 1).
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Légende TABL. LIXHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des P2 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.
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Légende TABL. LXHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des P3 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.
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Légende TABL. LXIHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des P4 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.
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Légende TABL. LXIIHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des M1 et M2 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.
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Légende TABL. LXIIIHemitragus cedrensis et H. bonali: dimensions comparées des M3 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59. Mesures de l’Abri Vaufrey d’après les moulages aimablement communiqués par F. Delpech.
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Légende FIG. 66Hemitragus cedrensis et H. bonali : dispersion de la longueur occlusale et basale des M2 ; ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 67Hemitragus cedrensis et H. bonali : dispersion de la longueur occlusale et basale des M3 ; ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 68Hemitragus cedrensis (1, 2, 5, 6, 9, 12, 13, 16, 17, 21), H. bonali (3, 4, 7, 8, 10, 14, 15, 18, 19, 22) et Capra ibex (11, 20, 23) : P3 (1 à 11) et P4 (12 à 23), vues linguales (à 4, 12 à 1520), vues vestibulaires (5 à 8, 16 à 19), vues distales (à 11, 21 à 23). – Les Cèdres : 1, 5, 9 P3 droite (CII 49) ; 26 P3 gauche (CII 101) ; 12,1621 P4 droite (CIII 311) ; 1317 P4 inférieure gauche (CIII 329). – Escale : 3, 7,10 P3 droite (CD 66 B 1508) ; 141822 P4 droite (CD 66 C/B 1475). – Hundshelm : 48 P3 droite (1889/1/590) ; 1519 P., gauche (1889/1/526). – Abri des Pêcheurs : 11 P3 droite (Pech. 78 D9 Z430) ; 2023 P4 droite (Pech. 78 D9 Z420‑430 122).
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Légende FIG. 69 1 Hemitragus cedrensis (a et b) et H. bonali (c et d), P4. Vue linguale, a Les Cèdres, P4 droite CIII‑311, b Les Cèdres, P4 gauche CIII‑329. C Hundsheim, P4 gauche 1889/1/526. D Escale, P4 droite CD 66 C:B 1475. 2 Hemitragus cedrensis (a et b) et H. bonali (c et d), M1. Vue linguale, a Les Cèdres, droite CIII‑170. b Les Cèdres, M1 gauche CIII‑226. C Escale, M4 droite CD 66 C/B 1472. d Escale, M1 droite CD 66 B 7089. 3 Hemitragus cedrensis (a et b) et H. bonali (c et d), M1. Vue vestibulaire. a Les Cèdres, M1 droite CIII‑170. b Les Cèdres M1 gauche CIII‑226. c Escale, M1 droite CD 66 B 1472. d Escale, M1 droite CD 66 B 7089, 4 Hemitragus cedrensis, Rigabe, M1 gauche Gal.eb.alt.186. Vue linguale. 5 Hemitragus cedrensis (a à c) et H. bonali (d), M3. Vue vestibulaire. a Les Cèdres, M3 droite CII‑122. b Les Cèdres, M3 droite CIII‑231. c Les Cèdres, M3 gauche CIII‑274. d Escale, M3 gauche CD 66 B3194. 6 Hemitragus cedrensis (a) et H. bonali (b), M2. Vue linguale, a Les Cèdres, M2 droite CIII‑184. b Escale, M2 droite CD 66 C/B 1467. 7 Hemitragus cedrensis, Rigabe, M3 gauches Rig.gal.eb. 61 (a) et Rig. CJ 04/81 (b). Vue vestibulaire. (Éch. en mm)
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Légende FIG. 701, 2, 5 Hemitragus cedrensis et 346 H. bonali, M1 et M2 : 1356 vues linguales ; 24 vues mésiales. – Les Cèdres : 12 M1 droite (CIII 1170) ; 5 M2 droite (CIII 184). – Escale : 34 M1 droite (CD 66 B 7089) ; 6 M2 droite (CD 66 C/B 1467).
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Légende FIG. 711, 2 Hemitragus cedrensis et 3, 4 H. bonali, M3 droites : 13 vues linguales ; 24 vues mésiales. 12 Les Cèdres (CIII 231) ; 34 Escale (CD 66 B 499).
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Légende FIG. 721 à 4 Hemitragus cedrensis et 56 H. bonali, M3 (vues linguales). – Les Cèdres : 1 M3 droite (CII 122) ; 2 M3 gauche (CII274). – Rigabe : 3, 4 M3 gauches (Gal.eb.61 et CJ 04/81). – Escale : 56 M3 droite (CD 66 B 499) et gauche (CD 66 B3194).
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Légende TABL. LXIVHemitragus cedrensis et H. bonali: dimensions comparées des P3 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.
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Légende TABL. LXVHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des P4 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig, 59.
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Légende TABL. LXVIHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des M1 et M2 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.
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Légende TABL. LXVIIHemitragus cedrensis et H. bonali : dimensions comparées des M3 (dents isolées), en mm. Référence des mesures : fig. 59.
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Légende TABL. LXVIIIHemitragus cedrensis et H, bonali : résultats du test de Student pour les jugales inférieures et supérieures (sauf pour la M3). Référence des mesures : fig. 59.
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Légende TABL. LXIX Hemitragus cedrensis et H. bonali : résultats du test t de Student pour la M3. C : Cèdres ; E: Escale ; CRSM : Cèdres + Rigabe + Saint‑Marcel ; A: Arago ; H : Hundsheim.
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Légende FIG. 73Hemitragus cedrensis et H. bonali : dispersion de la longueur occlusale et basale des M3 ; ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende TABL. LXXHemitragus cedrensis : dimensions des déciduales, en mm. Référence des mesures pour les D2 et les D3 : fig. 59, schéma A ; pour la D4 : fig. 59, schéma F.
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Légende TABL. LXXI Hemitragus cedrensis, H. bonali et H. jemlahicus : dimensions comparées du maxillaire, en mm.
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Légende TABL. LXXIIHemitragus bonali et H. jemlahicus : résultats du test t de Student.
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Légende TABL. LXXIIIHemitragus cedrensis, H. bonali et H. jemlahicus : dimensions comparées de l’extrémité ventrale du scapulum, en mm.
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Légende FIG. 741 Hemitragus et 2 Capra ibex : articulation distale de l’humérus (vue inférieure).
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Légende FIG. 75 1 Hemitragus cedrensis, scapulum gauche, extrémité ventrale, remanié paléolithique. Vue médiale. 2 Hemitragus cedrensis (a) et H. bonali (b), cavités glénoïdes gauches, a Les Cèdres, remanié paléolithique, b Escale, CD 66 B’ 6577. 3 à 6 Hemitragus cedrensis : 3 humérus, moitié inférieure droite C5‑S1, vue crâniale ; 4 radius, moitié supérieure gauche Cl 11‑307, vue crâniale ; 5 capitato‑trapézoïdes droit CIII (a) et gauche CII (b), vue proximale ; 6 os canon antérieur gauche C6‑S1, vue proximale. (Éch. en mm)
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Légende TABL. LXXIVHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées de l’extrémité distale de l’humérus, en mm. Référence des mesures : fig. 76. Nos d’inventaires des spécimens d’Hcedrensis : C5 S1a, C5 S1b, C5 S1, C6 S2.
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Légende TABL. LXXVHemitragus bonali, H. jemlahicus et Cibex : humérus, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : jemlahicus ; P : Pêcheurs.
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Légende FIG. 76Hemitragus et Capra : référence des mesures de l’articulation distale de l’humérus.
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Légende TABL. LXXVIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. Jemlahicus et Capra ibex : indices comparés de l’articulation distale de l’humérus. Référence des mesures : fig. 76.
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Légende TABL. LXXVIIHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : indices de l’extrémité distale de l’humérus, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O ; Observatoire; J : H. jemlahicus; P : Pêcheurs.
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Légende FIG. 77 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes des humérus d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. Jemlahicus (référence des mesures fig. 76). Base de référence, Cibexde la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. jemlahicus.
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Légende FIG. 7812 Hemitragus et 34 Capra ibex, articulation proximale du radius : 13 vues crâniales ; 24 vues supérieures.
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Légende FIG. 79Hemitragus et Capra : référence des mesures de l’articulation proximale du radius.
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Légende TABL. LXXVIIIHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées de l’extrémité proximale du radius, en mm. Référence des mesures 3 à 13 : fig. 79 ; mesure 14 : diamètre transversal du milieu de la diaphyse ; mesure 15: diamètre antéro‑postérieur du milieu de la diaphyse. Nos d’inventaire des spécimens des Cèdres : CIII 407, C5‑6 S1, C6 S1, C3‑4 S1.
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Légende TABL. LXXIXHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : radius, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : H. jemlahicus ; P: Pêcheurs.
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Légende TABL. LXXXHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra ibex: indices comparés de l’extrémité proximale du radius. Référence des mesures : fig. 79.
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Légende TABL. LXXXIHemitragus bonali, H, jemlahicus et Capra ibex : indices de l’extrémité proximale du radius, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : H, jemlahicus; P: Pêcheurs.
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Légende FIG. 80 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes des radius d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. jemlahicus (référence des mesures fig. 79). Base de référence, Cibex de la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. jemlahicus.
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Légende TABL. LXXXIIHemitragus cedrensis, H. bonali et H. jemlahicus ; dimensions comparées du pyramidal et du pisiforme, en mm. Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987. Pyramidal : 2 hauteur minimale de la face dorsale, 8 largeur supérieure de la face dorsale. Pisiforme : 1 hauteur totale, 2 longueur totale, 3 longueur de la facette articulaire répondant au pyramidal.
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Légende TABL. LXXXIIIHemitragus cedrensis, H. bonali et H. jemlahicus: dimensions comparées du capitato‑trapézoïde, en mm. Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987.1 largeur totale anatomique, 3 hauteur totale, 5 largeur antérieure de la facette latéro‑supérieure, 11 longueur maximale de la surface articulaire distale, 12 largeur maximale de la surface articulaire distale.
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Légende FIG. 81 – Dispersion de la longueur de la crête médiane (mesure 10) et de la largeur de la facette latéro‑supérieure (mesure 5) du capitato‑trapézoïde d’Hemitragus cedrensis et d’H. bonali: E Escale ; H Hundsheim ;  Les Cèdres. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende TABL. LXXXIVHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées des extrémités articulaires de l’os canon antérieur, en mm. Référence des mesures : fig. 82.
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Légende TABL. LXXXVHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : os canon antérieur, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : HJemlahicus; P: Pêcheurs.
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Légende FIG. 82Hemitragus et Capra : référence des mesures des articulations proximale et distale du canon antérieur.
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Légende TABL. LXXXVIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : indices comparés des extrémités articulaires de l’os canon antérieur. Référence des mesures : fig. 82.
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Légende TABL. LXXXVIIHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : indices de l’extrémité proximale de l’os canon antérieur, résultats du test de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : H. jemlahicus ; : Pêcheurs.
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Légende FIG. 83 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes de l’articulation proximale et de l’articulation distale du canon antérieur d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. jemlahicus (référence des mesures fig. 82). Base de référence, C. ibex de la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. jemlahicus.
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Légende FIG. 841 à 7 Hemitragus cedrensis : 1 os coxal droit, fragment, remanié Escalon, vue latérale ; 2 à 5 astragale gauche, remanié Escalon (2 et 3) et droit C6 (4 et 5) ; vue plantaire (2 et 4) et dorsale (3 et 5) ; 6 calcanéum gauche, remanié paléolithique, vue médiale ; 7 os canons postérieurs gauches C6‑S2 (a) et CIV‑357 (b), vue dorsale. (Éch. en mm)
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Légende FIG. 851, 2 Hemitragus et 3, 4 Capra ibex, os coxal : 13 vues latérales et 24 vues distales de l’ilium.
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Légende TABL. LXXXVIIIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra ibex: dimensions comparées de la diaphyse du fémur, en mm.
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Légende FIG. 86 – Dispersion de la hauteur de la lèvre trochléenne latérale (mesure 15) et de la hauteur latérale (mesure 10) de l’astragale d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et de Capra ibex. E Escale ; O Observatoire ;  Les Cèdres. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population. (Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987.)
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Légende TABL. LXXXIXHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées de l’astragale, en mm. Référence des mesures 1 à 15 in Crégut‑Bonnoure 1987. 1 largeur totale ; 4 largeur de la trochlée distale ; 5 largeur de la partie médiane de la trochlée distale ; 7 largeur du côté médial ; 8 hauteur du côté médial ; 9 largeur du côté latéral ; 10 hauteur du côté latéral ; 11 hauteur de la facette calcanéenne inféro‑latérale ; 13 hauteur médiane ; 14 hauteur de la surface articulaire calcanéenne plantaire ; 15 hauteur de la lèvre trochléenne proximo‑latérale ; 16 hauteur de la lèvre trochléenne proximo‑médiale.
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Fichier image/jpeg, 139k
Légende TABL. XCHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées du calcanéum, en mm. Référence des mesures 1 à 15 in Crégut‑Bonnoure 1987.1 longueur totale ; 4 largeur minimale du corps ; 5 épaisseur minimale du corps proximal ; 6 épaisseur maximale du corps distal ; 7 largeur du corps distal ; 8 longueur de la facette articulaire distale ; 9 largeur de la facette articulaire distale; 10 longueur de la trochlée fibulaire ; 11 largeur de la trochlée fibulaire ; 12 longueur du corps distal ; 13 largeur de la coulisse tendineuse du sustentaculum tali ; 14 longueur antérieure du corps proximal.
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Légende FIG. 87 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes de l’astragale d’Hemitragus cedrensis et d’Hbonali. Base de référence, H. jemlahicus actuel. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; Cy Cimay. (Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987).
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/40828/img-124.jpg
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Légende FIG. 88 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes du calcanéum d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. jemlahicus. Base de référence, Cibex de la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. jemlahicus. (Référence des mesures in Crégut‑Bonnoure 1987.)
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Légende FIG. 891 Hemitragus et 2 Capra : morphologie comparée de l’extrémité proximale du canon postérieur.
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Légende FIG. 90Hemitragus et Capra : référence des mesures du canon postérieur.
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Légende TABL. XCIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra ibex: dimensions comparées de l’os canon postérieur, en mm. Référence des mesures fig. 90. Nos d’inventaire des échantillons des Cèdres : C6 S2, C6 S1, CIV 357.
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Légende TABL. XCIIHemltragus bonali, H. jeinlahicus et Capra ibex : os canon postérieur, résultats du test t de Student. E : Escale; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : Hjemlahicus; P: Pêcheurs.
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Légende TABL. XCIIIHemitragus cedrensis, H. bonali, H. jemlahicus et Capra  ibex : indices comparés de l’articulation proximale de l’os canon postérieur. Référence des mesures : fig. 90
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Légende TABL. XCIVHemitragus bonali, H. jemlahicus et Capra ibex : indices de l’articulation proximale de l’os canon postérieur, résultats du test t de Student. E : Escale ; H : Hundsheim ; O : Observatoire ; J : H. jemlahicus ; P : Pêcheurs.
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Légende FIG. 91 – Diagramme des rapports des dimensions moyennes du canon postérieur d’Hemitragus cedrensis, d’H. bonali et d’H. jemlahicus. Base de référence, Capra ibex de la grotte de l’Observatoire. E Escale ; H Hundsheim ; C Les Cèdres ; J H. Jemlahicus. (Référence des mesures fig. 90.)
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Légende FIG. 92Hemitragus et Capra, morphologie comparée des premières phalanges : 1 phalanges antérieures ; 2 postérieures. A vues dorsales ; B vues abaxiales ; C vues axiales ; D vue palmaire (1) et plantaire (2) ; E vues proximales ; F vues distales.
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Légende TABL. XCVHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées des premières phalanges antérieures et postérieures, en mm. Référence des mesures : fig. 93.
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Légende TABL. XCVIHemitragus bonaliet Capra ibex: premières phalanges antérieures et postérieures, résultats du test t de Student. HB : Hemitragus bonali ; Cl : Capra ibex.
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Légende FIG. 93Hemitragus et Capra : référence des mesures des phalanges. A à F première phalange et G à K deuxième phalange : AI vues dorsales ; BJ vues abaxiales ; CK vues axiales ; D vue palmaire et plantaire ; EG vues proximales ; FH vues distales.
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Légende FIG. 94 – Dispersion de l’épaisseur du condyle axial (mesure 23) et du condyle abaxial (mesure 24) des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de la grotte de l’Observatoire. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 95 – Dispersion de l’épaisseur du condyle axial (mesure 23) et du condyle abaxial (mesure 24) des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 96 – Dispersion de la largeur de l’articulation distale (mesure 20) et de l’épaisseur du condyle abaxial (mesure 24) des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de la grotte de l’Observatoire. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 97 – Dispersion de la largeur de l’articulation distale (mesure 20) et de l’épaisseur du condyle abaxial (mesure 24) des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 98 – Dispersion de la largeur (mesure 18) et de l’épaisseur (mesure 19) du milieu de la diaphyse des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de la grotte de l’Observatoire. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 99 – Dispersion de la largeur (mesure 18) et de l’épaisseur (mesure 19) du milieu de la diaphyse des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 100 – Dispersion de la largeur (mesure 4) et de l’épaisseur (mesure 5) de l’extrémité proximale des premières phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 101Hemitragus et Capra : morphologie comparée des deuxièmes phalanges 1 antérieures et 2 postérieures. A vues abaxiales ; B vues axiales ; C vues palmaires ; D vues proximales ; E vues distales.
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Légende TABL. XCVIIHemitragus cedrensis, H. bonali et Capra ibex : dimensions comparées des deuxièmes phalanges antérieures et postérieures, en mm. Références des mesures fig. 93. Nos d’inventaire des échantillons des Cèdres : PA : CII266 ; PP : Remanié 1, Remanié Paléo.
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Légende TABL. XCVIIIHemitragus bonali et Capra ibex : deuxièmes phalanges antérieures et postérieures, résultats du test t de Student. HB : Hemitragus bonali ; Cl : Capra ibex.
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Légende FIG. 102 – Dispersion de l’épaisseur du condyle axial (mesure 15) et du condyle abaxial (mesure 16) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de l’abri des Pêcheurs. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 103 – Dispersion de l’épaisseur du condyle axial (mesure 15) et du condyle abaxial (mesure 16) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 104 – Dispersion de la largeur de l’articulation distale (mesure 14) et de l’épaisseur du condyle abaxial (mesure 16) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) de Capra ibex. Population de l’abri des Pêcheurs. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 105 – Dispersion de la largeur de l’articulation distale (mesure 14) et de l’épaisseur du condyle abaxial (mesure 16) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Fichier image/jpeg, 25k
Légende FIG. 106 – Dispersion de la largeur (mesure 12) et de l’épaisseur (mesure 13) du milieu de la diaphyse des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 107 – Dispersion de l’épaisseur du milieu de la diaphyse (mesure 13) et de l’épaisseur minimale de l’articulation distale (mesure 17) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 108 – Dispersion de la hauteur antérieure totale (mesure 1) et de la hauteur antérieure supra condylaire (mesure 18) des deuxièmes phalanges antérieures (a) et postérieures (b) d’Hemitragus bonali. Population de la grotte de l’Escale. Ellipses équiprobables contenant 95 % de la population.
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Légende FIG. 109 – Morphologie comparée des premières phalanges antérieures d’Hemitragus bonali (1) et de Capra ibex (2) : A vues abaxiales ; B vues axiales ; C vues palmaires ; D vues proximales.
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Légende FIG. 110 – Morphologie comparée des premières phalanges postérieures d’Hemitragus bonali (1) et de Capra ibex (2) : A vues dorsales ; B vues abaxiales ; C vues axiales ; D vues plantaires ; E vues proximales.
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Légende FIG. 111 – Morphologie comparée des deuxièmes phalanges d’Hemitragus bonali (1) et de Capra ibex (2) : AB antérieures et C postérieures. A : vue axiale ; B : vue palmaire (1) et plantaire (2) ; C : vue abaxiale.
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Légende FIG. 1121 à 3 Hemitragus cedrensis, premières phalanges antérieures, a CII‑69. B C6‑5. C C6‑S1. Vue abaxiale (1), axiale (2), palmaire (3). 4 à 6 Hemitragus bonali, premières phalanges antérieures, a Escale, CD 66 B3040. b Escale, CD 66 B 6362. Vue abaxiale (4), axiale (5), palmaire (6).
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Légende FIG. 113 1 à 4 Hemitragus cedrensis, première phalange postérieure, remanié Escalon. Vue dorsale (1), abaxiale (2), axiale (3), plantaire (4).5 à 8 Hemitragus bonali, première phalange postérieure, Escale, CD 66 B 1645. Vue dorsale (5), abaxiale (6), axiale (7), plantaire (8).
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Légende FIG. 114 1 à 3 Hemitragus bonali (a) et H. cedrensis (b), deuxièmes phalanges antérieures, a Escale, CD 66 CDEG2890. b CIII‑266. Vue dorsale (1), abaxiale (2), axiale (3). 4 à 7 Hemitragus cedrensis, deuxième phalange postérieure, remanié Escalon. Vue dorsale (4), axiale (5), abaxiale (6), plantaire (7).8 à 11 Hemitragus bonali, deuxième phalange postérieure, Escale, CD 66 B 1346. Vue dorsale (8), axiale (9), abaxiale (10), plantaire (11).
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Légende TABL. XCIX – Répartition stratigraphique des grands Mammifères de la grotte des Cèdres : nombre de restes par couches. C. Interm. : couches intermédiaires (matériaux de numérotation différente mais se raccordant).
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Légende FIG. 115 – Histogramme du nombre total des restes des fouilles d’A. Defleur et de M. Escalon de Fonton.
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Légende FIG. 116 – Histogramme du nombre total des restes de la couche IV.
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Légende FIG. 117 – Histogramme du nombre total des restes de la couche III.
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Légende FIG.118 – Histogramme du nombre total des restes de la couche II.
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Légende FIG. 119 – Carte schématique des reliefs de la région de la Sainte‑Baume d’après Cheylan 1983.
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Légende FIG. 120Oryctolagus cuniculus baumensis nov. ssp. : os coxal gauche (CIII 240). Vue latérale.
Crédits Cl. A. Guerrand/musée Calvet
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Légende TABL. COryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées des P3, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982.
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Légende TABL. ClOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées de l’extrémité inférieure de l’humérus, en mm. Mesures de Oc. grenalensis : Donard 1982, Patou 1984.
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Légende TABL. CIIOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées du radius, en mm. Mesures de O. c. grenalensis: Donard 1982, Patou 1984.
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Légende TABL. CIIIOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions des métacarpiens II, III et IV, en mm.
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Légende TABL. CIVOryctolagus cuniculus baumensis nov, subsp. : dimensions comparées de l’os coxal, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982, Patou 1984.
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Légende TABL. CVOryctolagus cuniculus baumensis nov, subsp. : dimensions comparées des extrémités articulaires du tibia, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982, Patou 1984.
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Légende TABL. CVIOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées des astragales, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982, Patou 1984.
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Légende TABL. CVIIOryctolagus cuniculus baumensis nov. subsp. : dimensions comparées du calcanéum, en mm. Mesures de Ocgrenalensis : Donard 1982, Patou 1984.
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Légende TABL. CVIIIOryctolagus cuniculus baumensis nov, subsp. : dimensions des métatarsiens I, II, III et IV, en mm. Mesures de O. c. grenalensis : Donard 1982 ; Jullien, Pillard 1969.
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Légende FIG.121Oryctolagus cuniculus baumensis nov. ssp. : hémi‑mandibulegauche. Holotype (CIII  2). Vue vestibulaire.
Crédits Cl. M. Daspet
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Légende FIG. 122Pliomys gr. eplscopalis : 1 M1 droite. Terricola duodecimcostatus : 23 M1 gauche. Microtus agrestis cf. jansoni : 467 M1 droite ; 58 M1 gauche (couche III). Vues occlusales.
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Légende FIG. 123Microtus brecciensis defleuri: 1, 4, 6, 7 (vue par la face inférieure), 8 M1 gauche ; 23 (type, GC/001), 5 M1 droite (couche III). Vues occlusales.
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Légende FIG. 124Microtus brecciensis defleuri : 1 M3 gauche ; 23 M3 gauche (couche III). Arvicola sapidus aupsensis nov. ssp. : 4 M1‑2 droite (type GC/002) (couche III). Vues occlusales.
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Légende FIG. 125Marmota marmota mesostyla. 1 hémi‑mandibule gauche CII 19. 2 hémi‑mandibule droite CIII 258. Vues vestibulaires.
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Légende TABL. CXIIIMarmota marmota mesostyla : dimensions du calcanéum, en mm.
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Légende FIG. 126 – Distribution des espèces dans quatre cénogrammes théoriques représentatifs de milieux différents (d’après les résultats de Legendre 1989).
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Légende FIG. 127 – Cénogramme de la couche III de la grotte des Cèdres (ensemble des Mammifères). Équations des droites de régression : (> 500 g) Y = 14,2560 ‑ 0,4828 X R = 0,99 N = 14 (< 500 g) Y = 5,1891 ‑ 0,2770 X R = 0,97 N = 7
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Légende FIG. 128 – Cénogramme de la couche III (sans les Carnivores).
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Légende FIG. 129 – Cénogramme de la couche II (ensemble des Mammifères).
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Légende TABL. CXVI – Rapports isotopiques et âges des ossements de la grotte des Cèdres.
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Auteurs

UMR 9948 du CNRS, Institut de paléontologie humaine, Paris.

UMR 9948 du CNRS, Institut de paléontologie humaine, Paris.

Institutul de Spéologie « Emil Racovita », Bucarest (Roumanie).

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