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Informatique et sciences cognitives

 | 
Catherine Garbay
, 
Daniel Kayser

D’une science à l’autre

Jean Lorenceau

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1Comprendre comment un comportement adapté émerge de l’activité cérébrale d’un organisme vivant, en interaction permanente avec son environnement, est un défi majeur des neurosciences cognitives. Les grandes fonctions faisant l’objet d’investigations scientifiques couvrent un large spectre : perception, attention, conscience, langage, raisonnement, émotion, action, mémoire, etc.

2Trente années de recherche ont vu des bouleversements profonds de nos connaissances sur ces fonctions, processus dans lequel l’informatique a joué un rôle évident et majeur. Les changements des moyens de la recherche ont été déterminants et parfois à l’origine des révolutions relatives de la compréhension des mécanismes et des processus à l’origine de la vie et de l’esprit. De fait, l’irruption de l’informatique dans le champ des neurosciences cognitives a modifié la chaîne entière d’élaboration de la pensée scientifique (voir figure 1) : la stimulation initiale permettant de modifier, pour l’étudier, le système nerveux central, le recueil et le stockage des données produites par cette stimulation, les outils permettant de visualiser et d’analyser ces données pour les rendre aisément quantifiables et intelligibles, les mathématiques et statistiques permettant d’évaluer l’importance et les sources des effets observés, la modélisation et la simulation offrant les moyens d’en vérifier les fondements et d’en prédire les conséquences, jusqu’à la mise en forme des figures et la rédaction des articles, leur soumission et l’accès aux revues du domaine, rien de cette séquence immuable de production de la pensée scientifique n’est comparable aujourd’hui à ce qu’elle était il y a trente ans.

Fig. 1 - Production de connaissances en neurosciences cognitives. Les développements informatiques ont modifié la chaîne de production de connaissance à tous les niveaux.

3Mon parcours scientifique est, comme pour les collègues de ma génération, un tour du monde de cette révolution. Oscilloscopes manuels pour la stimulation, relevés manuscrits de valeurs lues sur un voltmètre pour la visualisation, calculette pour l’analyse, décalcomanies et dessin à la règle pour les figures, stylo et machine à écrire pour la rédaction, la modélisation et la simulation étant, il va de soi, un exercice de pensée se traduisant par des dessins de boîtes et de flèches, telle a été ma première découverte du monde des sciences, dans les années 1980.

4Les trente années passées ont donc été celles d’un apprentissage perpétuel et d’une adaptation incessante aux vagues informatiques successives, et si souvent incompatibles, des systèmes et des langages, des formats et des matériels, des bugs et des versions, et aussi une augmentation parallèle et fulgurante du champ des possibles dans toutes les dimensions de la recherche, de l’hypothèse à la stimulation, de la stimulation aux données et à leur analyse, de la validation ou falsification des hypothèses et théories à la modélisation et à l’explication. Rappelons qu’Helmholtz (1821-1894) concevait, dessinait et faisait réaliser le matériel expérimental dont il avait besoin pour ses expériences, avec un lien nécessaire et étroit entre sciences et techniques.

5Aujourd’hui, une large famille de logiciels permet des stimulations dynamiques infiniment variées, utilisées dans des expériences d’électrophysiologie, de psychologie, d’imagerie cérébrale ou d’oculomotricité, associées au recueil de nombreuses variables, résultant en une masse croissante de données collectées en continu. À titre d’exemple, en magnétoencéphalographie, 150 capteurs échantillonnant à 1 000 Hz - 1 000 échantillons par seconde - les activités cérébrales produisent 540 millions de valeurs par heure ! Une expérience de ce type implique souvent une quinzaine de sujets, avec parfois plusieurs répétitions de sessions d’une heure. L’augmentation exponentielle des capacités de stockage - en 1986 on ne disposait dans mon laboratoire que de 64 ko de mémoire vive et de disquettes 8 pouces et demi d’une capacité de 128 ko, les disques durs constituant un luxe rare - et de la puissance des processeurs permettant de maîtriser ces flux de données a accompagné ces progrès. L’augmentation de la puissance du calcul informatique, indispensable à la visualisation et à la modélisation de ces données, a eu des conséquences importantes sur l’évolution de théories du fonctionnement cérébral. Ces conséquences restent cependant difficiles à apprécier du fait de l’absence d’une référence stable - il faudrait comparer la science actuelle à celle d’un Helmholtz moderne qui ignorerait ces développements ? De plus, les idées restent l’apanage de ce cerveau qu’on cherche à comprendre et ne sont pas le produit direct des moyens techniques et informatiques. Il reste que l’observation et les intuitions des chercheurs ont indubitablement bénéficié de ces nouveaux moyens.

6Notons aussi que la maîtrise des nouvelles techniques informatiques de la recherche accapare une part non négligeable du potentiel intellectuel d’un chercheur qui se doit de consacrer du temps à l’apprentissage de systèmes complexes, parfois au détriment d’une pure réflexion scientifique. Ce raffinement technique a aussi entraîné une précision accrue des mesures, qui peut drainer la recherche vers des problématiques de moindre importance. De fait, certains chercheurs débattent encore, parfois avec raison, de théories scientifiques de la fin du xixe siècle dont on cherche à raffiner la forme ou à préciser la formulation exacte. Un équilibre nouveau entre quantitatif et qualitatif est sans doute l’une des marques de la recherche contemporaine en neurosciences cognitives.

7On peut identifier plusieurs interfaces entre neurosciences cognitives et informatique, chacune ayant conduit à modifier les conceptions scientifiques et le champ des applications possibles :

  • neurosciences computationnelles et théoriques, étude des systèmes complexes ;
  • méthodologies, statistiques et analyse de grandes masses de données ;
  • techniques de stimulation et d’enregistrement pour l’expérimentation ;
  • interfaces homme-machine, interfaces cerveau-machine, réalité virtuelle.

8Si ces champs sont en principe complémentaires, chaque interface présente des caractéristiques propres. Nous passons brièvement en revue dans ce qui suit les problématiques spécifiques de ces différentes interfaces.

Modélisation et neurosciences

9Quels sont les enjeux scientifiques nouveaux en neurosciences cognitives que les moyens informatiques permettent d’aborder aujourd’hui ? Ils sont nombreux et il n’est pas question d’en dresser ici une liste à la Prévert. Citons quelques grandes lignes et détaillons quelques exemples. En neurosciences cognitives, la recherche nécessaire d’une exhaustivité des descriptions anatomiques et fonctionnelles implique des résolutions spatiales et temporelles qui, bien qu’en constante progression, ne couvrent pas - pas encore - l’ensemble du champ scientifique : de la caractérisation du fonctionnement et de l’anatomie de la synapse à l’échelle du micron, au cerveau (milliards de synapses), de la libération de neuromédiateurs (microseconde) à la vie entière (dizaines d’années), il existe de nombreux « trous noirs anatomofonctionnels », comme l’illustre la figure 2 où les différentes méthodologies d’étude du cerveau sont représentées dans un espace spatio-temporel. La mise en relation du fonctionnement des neurones et des comportements qu’ils sous-tendent, indispensable pour percer le mystère de la cognition en acte, est loin d’être achevée. Les petites échelles d’analyse ne sont encore accessibles que sur des préparations in vitro, rendant périlleuse l’extrapolation d’une explication fonctionnelle.

Fig. 2 - Résolution spatio-temporelle des techniques de recueil de données en neurosciences cognitives.

10Lorsque l’accès in vivo est possible, les méthodologies sont encore souvent invasives et requièrent des modèles animaux souvent anesthésiés, bien que les études sur l’animal vigile en comportement aient connu des développements spectaculaires depuis les années 1990 (Newsome et al. 1989). Les méthodes non invasives, telles celles de l’imagerie cérébrale, qu’elles soient électrophysiologiques, magnétiques ou d’IRMf (cette dernière reposant sur des mesures du métabolisme sanguin cérébral donnant accès indirectement à l’activité de larges populations de neurones) permettent d’identifier les activités de vastes ensembles et d’établir des liens fonctionnels entre structures distantes. Elles n’ont cependant pas encore les résolutions spatiotemporelles suffisantes pour établir des liens directs et étroits avec les activités neuronales et gliales étudiées sur des modèles animaux. Si l’objectif est bien d’aller « du neurone à la conscience », il s’agit encore d’un slogan programmatique, et non, malgré l’engouement des médias pour le sensationnalisme, d’une réalité scientifique tangible. L’amélioration progressive de ces techniques entraînera également des besoins nouveaux pour analyser et modéliser les masses de données qui en découleront, besoins pour lesquels de nouveaux apports théoriques seront aussi nécessaires. De ce point de vue, l’interdisciplinarité, qui permet de coordonner des compétences diverses - du physicien mathématicien au philosophe - et qui autorise les transferts entre champs disciplinaires apparemment disparates, est indispensable.

11C’est vraisemblablement la modélisation informatique et la simulation, appuyées sur des propositions théoriques nouvelles, qui seront à l’avenir le point de rencontre obligé des différentes disciplines des neurosciences cognitives. Les leçons des trente années de recherche passées et leurs échecs, de l’intelligence artificielle construite sur une analogie entre cerveau et ordinateur au développement parfois naïf d’un connexionnisme fondé sur une modélisation simplifiée du neurone, montrent d’une part la fécondité de « paradigmes artificiels », et d’autre part les limites actuelles de nos connaissances sur le fonctionnement cérébral. Les progrès significatifs sont encore à venir, même si les terra incognita deviennent plus rares.

12Les modélisations théoriques qui accompagnent ces découvertes mettent en jeu des programmes informatiques de simulations qui peuvent n’engager que quelques neurones ou de vastes ensembles de neurones interconnectés, le niveau de détail de la modélisation des neurones étant souvent proportionnel au nombre de neurones simulés, entre autres pour des raisons liées aux capacités actuelles de traitement et de calcul. Les modèles élaborés concernent des questions très diverses qui vont de la compréhension des interactions locales entre neurones et des dynamiques d’activité fonctionnelles qu’elles engendrent (Seriès et al. 2002), à la caractérisation des fonctions d’état d’assemblées neuronales interconnectées impliquant plusieurs milliers de neurones. Ces recherches visent, par exemple, à mieux comprendre la nature exacte du « code neural » qui porte l’information et qui sous-tend son transfert entre structures corticales distantes ou l’émergence de propriétés spécifiques de neurones de diverses structures (Pfeuty et al 2003, Compte et al 2000). En effet, bien que l’on connaisse de longue date les caractéristiques des impulsions nerveuses propagées le long des axones - les potentiels d’action - et, au niveau des organes sensoriels, la relation entre l’intensité de la stimulation et la fréquence d’émission de ces impulsions, plusieurs questions relatives à la façon dont des trains d’impulsions « portent » et transfèrent ces informations restent ouvertes (Abeles 1982, Singer et Gray 1995). Cette question du codage neuronal de l’information reste un sujet de nombreuses recherches, dont l’objectif est de déterminer quelles caractéristiques temporelles du taux de décharge des neurones jouent un rôle dans les traitements. Parmi les hypothèses en lice, celles d’une synchronisation entre neurones distants (Singer et Gray 1995), d’un codage par rang (Thorpe 1990), d’un codage différencié en fonction du temps (Lamme et Roelfsema 2000) ou de l’existence de « codons » temporels (Lestienne 2001) restent d’actualité. Quoi qu’il en soit, des preuves expérimentales du rôle majeur de la dynamique temporelle ont été découvertes, par exemple dans les processus d’apprentissage, se traduisant par une potentialisation à long terme de l’efficacité synaptique.

13Par ailleurs des thèses nouvelles, issues en partie des développements de la physique statistique, se sont développées, comme celle d’un codage par population, où l’information n’est pas portée par un ou quelques neurones, mais par une assemblée fonctionnelle au sein de laquelle l’information est distribuée. L’approche expérimentale de grandes populations de neurones reste cependant limitée par des difficultés techniques d’enregistrement simultané de plusieurs neurones individuels distribués dans plusieurs structures cérébrales. Les progrès récents de ces techniques, comme la mise au point de matrices de plusieurs dizaines d’électrodes, commencent d’apporter des éléments de réponse, mais les apports de la simulation informatique restent essentiels. Celle-ci permet d’étudier les influences de paramètres de population (rapport entre nombre de neurones excitateurs et inhibiteurs, par exemple) ou de paramètres liés à l’excitabilité de neurones individuels (conductance et dynamique de certains canaux, etc.). Les effets de diverses variables, comme par exemple ceux d’une neuromodulation globale ou l’inactivation de certaines structures mimant des lésions, constituent alors un véritable outil expérimental permettant de prédire les conséquences de ces variations. Il devient aisé d’étudier sur ces modèles une large gamme de paramètres que l’approche expérimentale ne pourrait mettre en œuvre facilement. Il est ensuite possible de sélectionner les conditions les plus critiques en vue d’une approche expérimentale permettant de valider ou d’infirmer le modèle. Ce va-et-vient entre simulation et expérimentation constitue l’un des apports majeurs de l’informatique en neurosciences. Bien que ces approches conjointes restent encore limitées, leur développement sera un enjeu important dans les années à venir. À titre d’exemple, le rôle de la synchronisation entre neurones interconnectés apparaissant lors de certaines configurations d’entrées excitatrices et inhibitrices, ou bien l’existence de séquences temporelles précises d’impulsions font l’objet de nombreuses recherches où la modélisation occupe une large place (Tsodyks 1999). On le voit, les apports à l’interface neuroscience/modélisation, tant théoriques que dans le champ expérimental, sont potentiellement très importants. Malgré les efforts des organismes de recherche pour soutenir le développement de ce champ, il reste beaucoup à faire dans l’objectif de favoriser ces interactions qui impliquent des chercheurs issus de domaines différents.

Méthodologies et statistiques pour l’analyse de masses de données

14Une autre interface en plein développement est liée au recueil et à l’analyse des masses de données issues de l’imagerie cérébrale. La création de plates-formes nouvelles a suscité un besoin d’outils performants et conviviaux et de nombreux développements informatiques ont ainsi vu le jour. À titre d’exemple, le logiciel SPM (Statistical Parametric Modelisation, Friston et al. (1995)) est aujourd’hui très largement utilisé pour l’analyse des données d’IRMf. De nombreux autres logiciels ont été et continuent d’être développés dans les laboratoires. La recherche française est active dans ce domaine : citons les logiciels BrainStorm (Sylvain Baillet, Analyses de MEG), EEGlab (Arnaud Delorme, analyses d’EEG), Brain Visa, tous développés par des équipes françaises.

15Ces développements théoriques et logiciels impliquant, entre autres, une résolution du « problème inverse » (des capteurs aux sources), ont des incidences importantes sur la localisation des foyers d’activité cérébrale, sur l’étude d’interactions entre structures distantes, sur la caractérisation d’ondes électrophysiologiques spécifiques de certains traitements, etc.

16Ces développements, peut-être moins spectaculaires que d’autres, jouent cependant un rôle majeur et fécond dans les évolutions de la recherche en neurosciences cognitives.

Techniques de stimulation et d’enregistrement pour l’expérimentation

17Dans le domaine, plutôt technique, de la stimulation et du recueil de données, l’informatique a profondément bouleversé le paysage qui prévalait dans les années 1980.

18Il serait fastidieux de décrire par le menu les changements liés aux progrès informatiques dans les domaines de la perception et d’autres fonctions cognitives. Signalons simplement que l’immense variété des stimulations utilisées en cognition expérimentale est dorénavant contrôlée et gérée par ordinateur, et qu’un ensemble de logiciels, souvent développés par les chercheurs eux-mêmes, ont vu le jour. Pour mémoire, dans les années 1970, la psychologie expérimentale utilisait encore le tachistoscope pour présenter des stimuli visuels contrôlés. Cet appareil encombrant permettait au mieux la présentation de quelques stimuli visuels statiques en séquence rapide (et pour des durées très brèves qui, de façon paradoxale, ne sont plus accessibles avec des écrans d’ordinateur !).

19De même, le recueil de données physiologiques ou comportementales n’a plus rien de commun avec les moyens des années 1980 : l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf), la magnétoencéphalographie (MEG), l’électrophysiologie (EEG), la stimulation magnétique transcranienne (TMS), l’imagerie infrarouge ou l’imagerie optique ont fait leur apparition et modifié en profondeur les études du fonctionnement cérébral chez l’homme sain ou le patient.

Interfaces cerveau-machine, interactions homme-machine, réalité virtuelle

20Les recherches relatives aux interfaces cerveau-machine, en pleine expansion, sont aussi celles qui bénéficient le plus directement des progrès de l’informatique et qui posent un ensemble de questions éthiques difficiles. L’idée est d’utiliser, après les avoir décodés, les signaux électrophysiologiques émis par le cerveau lors d’activités cognitives diverses. Toute la question est évidemment celle du décodage et de la compréhension des caractéristiques pertinentes. Une seconde difficulté est d’accéder à ces signaux de façon non invasive. Les recueils utilisant l’électroencéphalographie (EEG) sont les plus courants mais, dans certaines conditions, des implantations directes d’électrodes sont possibles. C’est en particulier le cas pour des patients, mais il s’agit alors de stimuler des structures cérébrales (e. g. maladie de Parkinson) ou de localiser les foyers d’activité anormale (e. g. épilepsie). Dans ces situations exceptionnelles, les électrodes permettent d’enregistrer les activités cérébrales qui peuvent ensuite servir d’entrées à des systèmes informatiques variés. Les approches chez des modèles animaux (singe) conduisent de leur côté aux résultats les plus spectaculaires, un animal étant désormais capable de contrôler un effecteur - un bras articulé par exemple - par la simple pensée. Reste que la compréhension fine de la signification des activités enregistrées reste un problème central délicat pour ces recherches et que leur application et leur utilisation à grande échelle sont sujettes à controverses. Chez l’homme, les enregistrements en EEG sont susceptibles de permettre le contrôle d’effecteurs divers, mais la stabilité et la fiabilité des enregistrements obtenus limitent encore les applications possibles. Les développements futurs, essentiels dans la gestion et la remédiation du handicap, s’accompagnent d’enjeux éthiques et philosophiques relatifs au contrôle des comportements et au libre arbitre, mais aussi économiques.

21Les interfaces homme-machine et la réalité virtuelle constituent deux autres champs de recherche où l’informatique joue un rôle majeur et croissant. Il s’agit ici de comprendre, lors de l’utilisation de dispositifs informatiques divers, la nature des processus cognitifs sollicités tels que l’attention, la mémoire, la perception, etc., et de comprendre l’usage qui est fait de ces dispositifs pour en améliorer l’ergonomie et en étendre les capacités, comme par exemple permettre leur contrôle par la parole ou l’action, ce qui exige un traitement automatique sophistiqué de ces aspects du comportement humain.

22Les dispositifs de réalité virtuelle connaissent également des évolutions importantes liées à l’amélioration de la qualité et à la rapidité des interactions possibles permettant une immersion réaliste dans des environnements virtuels. Au-delà des projets de recherche fondamentale sur, par exemple, les relations entre perception et action, un champ d’investigation clinique se dessine en psychiatrie (pour diverses phobies par exemple) ou pour diverses pathologies dans le cadre desquelles une rééducation en milieu virtuel apparaît bénéfique.

23La constitution et l’analyse de données de plus en plus complètes et nombreuses posent la question de leur exploitation et de leur synthèse. La création de bases de données est devenue nécessaire et constituera vraisemblablement un enjeu important pour les années à venir. La possibilité d’accéder à ces données et la gestion de ces ressources nouvelles en temps réel (data-mining) constituent un nouvel enjeu scientifique avec des ramifications non négligeables dans le champ des sciences cognitives. Reste qu’ici, comme dans bien des domaines, une réflexion globale qui conduirait à une évaluation comparative des méthodes, des outils logiciels et des résultats auxquels ils conduisent, obtenus sur des bases de données normalisées et communes, serait un facteur de progrès important.

Conclusion

24En conclusion de ce bref survol des effets du développement de l’informatique sur les recherches en neurosciences cognitives, il est clair que les sciences expérimentales, tout en conservant une structure classique de production de connaissance, ne sont plus comparables aujourd’hui à celles pratiquées il y a quelques dizaines d’années. Ces modifications profondes ont permis d’aborder des thématiques scientifiques nouvelles, de jeter des ponts, encore en chantier, entre les grands domaines auparavant distincts de l’électrophysiologie animale et de la cognition humaine. Ce mouvement scientifique a également facilité l’identification de nouveaux enjeux économiques, d’éducation et de santé.

25Ces modifications des modes de production de la connaissance ont aussi des implications importantes dans la pratique quotidienne de la recherche. Le besoin d’une vision prospective des développements techniques, devenus un facteur majeur de compétitivité de la recherche, se fait sentir. Les coûts des équipements et des développements informatiques entraînent une centralisation autour de plates-formes techniques performantes. La maîtrise de ces systèmes informatiques complexes et coûteux a modifié et continue de modifier les équilibres entre science et technique, entraînant une répartition nouvelle des compétences entre les agents de la recherche. De ce point de vue, une réflexion reste à conduire, en particulier dans le contexte actuel de mutations rapides de la recherche scientifique en France. En effet, le développement des techniques et de l’informatique au sein de laboratoires autonomes, qui ne disposent pas toujours des moyens humains nécessaires, n’est plus suffisant pour assurer leur compétitivité au niveau international. Formation, veille scientifique, prospective, transmission des savoirs et savoir-faire, partage et développements collectifs paraissent utiles et nécessaires, en particulier dans le champ des sciences cognitives où l’intrication entre problématique scientifique et réalisation informatique et technique est plus forte qu’ailleurs. La mise en œuvre d’une réflexion globale sur ces questions d’ingénierie reste difficile et se heurte encore à des résistances liées à la structuration des laboratoires en entités séparées, à un certain goût du secret ou à la crainte du « vol d’idées ». De plus, le « champ » de l’informatique se décline de diverses façons, allant d’une modélisation complexe à la programmation pratique d’une expérience, pour lesquelles des acteurs différents - chercheurs et ingénieurs - sont impliqués. Cette diversité est à la fois une richesse mais aussi un obstacle à une réflexion d’ensemble sur la place de l’informatique dans le champ des sciences cognitives. La prise de conscience progressive par les acteurs et les institutions de la recherche de l’existence d’interactions étroites entre ces différents « niveaux » est en cours. Reste à trouver et à mettre en œuvre des solutions adaptées, qui passent vraisemblablement par une meilleure connaissance des activités des uns et des autres et par une mutualisation des moyens, matériels mais aussi humains. La création de structures transversales, dépassant le cadre du laboratoire, devrait permettre d’apporter à chacun et à tous une vision « augmentée » des avancées dans l’ensemble des champs scientifiques complémentaires de la recherche en neurosciences cognitives.

Bibliografía

Références bibliographiques

Abeles M. 1982. Local Cortical Circuits. New York, Springer.

Compte A., Brunei N. Goldman-Rakic P. S., Wang X. 2000. « Synaptic mechanisms and network dynamics underlying spatial working memory in a cortical network model ». Cerebral Cortex, 10, 9 : 910-923.

Friston K. J., Holmes A. P., Worsley K. J., Poline J. B., Frith C. D., Frackowiak R. S. J. 1995. « Statistical parametric maps in functional imaging : A general linear approach ». Human Brain Mapping, 2, 4 : 189-210.

Lamme V. A. F., Roelfsema P. R. 2000. « The distinct modes of vision offered by feedforward and recurrent processing ». Trends in Neurosciences, 23, 11, 1 : 571-579.

Lestienne R. 2001. « Spike timing, synchronization and information processing on the sensory side of the central nervous System ». Progress in Neurobiology, 65, 6 : 545-591.

Petitot J., Lorenceau J. 2003. « Neurogeometry and visual Perception ». J. Physiol, 97, 2-3 : 93-98.

Newsome W. T., Britten K. H., Movshen J. A. 1989. « Neuronal correlates of a perceptual decision ». Nature, 341 : 52-54.

Pfeuty B., Mato G., Golomb D., Hansel D. 2003. « Electrical synapses and synchrony : The role of intrinsic currents ». The Journal of Neuroscience, 23 (15) : 6280-6294.

Seriès P., Lorenceau J., Frégnac Y., 2004. « The silent surround of V1 receptive fields : Theory and experiments ». J. Physiol, 97 (4-6) : 453-474.

Seriès P., Georges S., LorenceauJ., Frégnac Y. 2001. « A networkview of the structure of center/surround modulations of V1 receptive fields properties in visual and cortical space ». Neurocomputing, 38-40, 881-888.

Seriès P., Georges S., Lorenceau J., Frégnac Y. 2002. « Orientation dependent modulation of apparent speed : A model based on center/surround interactions ». Vision Research, 42, 25 : 2781-2798.

Singer W., Gray C. M. 1995. « Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis ». Annu. Rev. Neurosci., 18 : 555-586.

Thorpe S. 1990. « Spike arrival times : A highly efficient coding scheme for neural networks », in R. Eckmiller, G. Hartman, G. Hauske (dir.), Parallel Processing in Neural Systems. North-Holland, Flsevier : 91-94.

Tsodyks M., Kenet T., Grinvald A., Arieli A. 1999. « Linking spontaneous activity of single cortical neurons and the underlying functional architecture ». Science, 286, 5446 : 1943-1946.

Índice de ilustraciones

Leyenda Fig. 1 - Production de connaissances en neurosciences cognitives. Les développements informatiques ont modifié la chaîne de production de connaissance à tous les niveaux.
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Autor

Laboratoire de Neurosciences Cognitives et Imagerie Cérébrale (LENA)
Université Pierre-et-Marie Curie, Paris.

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2011

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