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Penser le comportement animal

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Florence Burgat

Étudier des séquences comportementales en laboratoire

9. Bien-être animal : peut-on objectiver la subjectivité de l’animal ?

Isabelle Veissier

Texte intégral

Introduction

1C’est sans conteste à partir de la publication de l’ouvrage Animal Machines de Ruth Harrison en 1964 que la prise de conscience collective de la nécessité de respecter le bien-être des animaux a émergé (Algers, Ekesbo 2000 : 1). Questionnant l’origine des denrées alimentaires, Ruth Harrison décrit alors les abus de l’élevage moderne, mettant ainsi par écrit ce que beaucoup pensaient déjà sans l’exprimer. Cet ouvrage a eu des impacts à la fois sur le « grand public », les milieux politiques et la communauté scientifique, que nous esquisserons dans un premier temps. Du côté des sciences, la problématique du bien-être animal a été abordée essentiellement au sein des sciences du comportement, en particulier l’éthologie appliquée, c’est-à-dire la science du comportement des animaux qui vivent sous la dépendance de l’homme (animaux d’élevage, de compagnie, de laboratoire...).

2En quoi les sciences du comportement permettent-elles de comprendre le bien-être animal ? Quelles sont les questions auxquelles la science doit répondre dans le domaine du bien-être animal ? Tels sont les points qui seront évoqués dans cet essai.

La prise en compte du bien-être animal

3Même si le livre de Ruth Harrison a d’abord été publié en Grande-Bretagne – et c’est dans ce pays que la première loi de protection des animaux (Martin’s Act 1822) fut prise en Europe –, il serait inexact de conclure que le bien-être animal correspond à une attente sociétale purement britannique. Ainsi, les enquêtes d’opinion conduites depuis une dizaine d’années suggèrent que les citoyens européens dans leur ensemble souhaitent une meilleure prise en compte du bien-être des animaux. Selon de récentes enquêtes, 75 à 80 % des consommateurs français pensent que les conditions d’élevage des animaux doivent être améliorées et 40 % disent se soucier du bien-être animal lors de l’achat de denrées d’origine animale (European commission 2007 ; European commission 2007 ; Kjarnes 2007). Ces chiffres se situent généralement dans la moyenne des pays de l’Union européenne.

4En réponse à la parution de Animal Machines, le gouvernement britannique a mis en place un groupe de travail (comité Brambell du nom de son président), chargé de faire l’état des lieux des conditions d’élevage intensif et de les évaluer à la lumière des connaissances scientifiques disponibles (Brambell 1965 : 85). Le Farm Animal Welfare Council, comité permanent chargé des questions de protection animale, fut créé dans la foulée. Au niveau européen, plusieurs conventions de protection des animaux ont été adoptées par le Conseil de l’Europe dans les années 1960-1970 et les premières directives européennes de protection des animaux ont vu le jour dans les années 1980 (Veissier et al. 2008). La France avait, quant à elle, adopté des mesures visant à réprimer les mauvais traitements infligés aux animaux dès le xixe siècle (loi Grammont, 1850, punissant « les personnes ayant fait subir publiquement des mauvais traitements aux animaux domestiques »), mais c’est avec la loi du 10 juillet 1976 que les animaux ont été véritablement protégés pour eux-mêmes, en tant qu’êtes sensibles (Veissier 2006). L’organisation par le ministère de l’Agriculture en 2008 des Rencontres animal et société confirme l’intérêt des politiques français pour la cause animale.

5Dans les milieux scientifiques, la question du bien-être animal a été débattue essentiellement au sein de la discipline de l’éthologie appliquée, depuis les années 1970. Le concept de bien-être animal a été précisé par différentes définitions. Certaines d’entre elles, très générales, reflètent le sens commun. Ainsi pour Hughes (1976), le bien-être est l’état d’harmonie entre l’animal et son environnement. D’autres insistent sur les mécanismes à l’origine de cette harmonie. Broom (1996) part du principe que chaque individu possède des mécanismes d’ajustement à son environnement et que le bien-être dépend des efforts que l’animal fait pour s’ajuster : si les moyens d’ajustement sont dépassés, alors il n’y a pas bien-être. Selon Duncan (2005), le bien-être est atteint lorsqu’il y a absence de souffrance et au contraire présence d’expériences positives. Quant à Webster (2005) et Dawkins (2006), ils mettent en avant à la fois le ressenti de l’animal et sa santé physique. Une large part est toujours faite à l’expérience de l’animal, soit que les émotions ou sentiments sont considérés comme le point central du bien-être (Duncan 2005), soit que ceux-ci sont considérés comme des moyens de l’animal pour s’ajuster à son environnement (Broom 1998). De surcroît, la thématique du bien-être animal est abordée uniquement chez les espèces jugées sensibles, c’est-à-dire capables d’une vie émotionnelle (Volpato et al. 2007). C’est d’ailleurs ce qui explique que l’on ne parle pas de bienêtre des plantes puisque étant dépourvues de système nerveux elles sont par conséquent insensibles.

6Certains contestent encore l’existence d’états mentaux chez les animaux ou la possibilité de les étudier (Duncan 2006). Toutefois les correspondances entre les structures nerveuses des vertébrés et l’analogie des réponses physiologiques et comportementales vis-à-vis de situations apparemment nocives ont apporté autant d’arguments en faveur de l’existence d’états émotionnels chez les vertébrés non humains, voire chez les invertébrés (Barras 2007 ; Bateson 1991 ; Desire et al. 2002).

Les sciences classiques du comportement et le bien-être animal

7Les études de comportement animal n’ont pas toujours laissé une large part à la compréhension de la façon dont un animal perçoit son environnement et aux émotions qu’il peut ressentir, loin s’en faut. Nous ferons ici une intrusion dans l’histoire des sciences du comportement pour comprendre comment s’est construite l’étude du bien-être animal. Quatre disciplines retiendront notre attention : le béhaviorisme, l’éthologie, la cognition animale et l’éthologie appliquée.

Le béhaviorisme

8En réaction aux études de psychologie fondées sur l’introspection et dans la mouvance du positivisme, des psychologues expérimentaux décidèrent d’étudier le comportement animal de manière purement objective. Ainsi, pour Watson, le comportement correspond à toute réponse adaptative qu’un organisme, généralement possédant un système nerveux, produit en réponse à des stimuli de l’environnement (Campan 1980). Il devient alors possible d’étudier de manière objective à la fois les stimuli déclencheurs et les réponses corporelles. Des animaux de laboratoire, généralement des rats, sont placés dans des environnements entièrement contrôlés par l’expérimentateur et les conditionnements sont utilisés pour déclencher des réponses de l’animal, en particulier les conditionnements opérants (par exemple les boîtes de conditionnement développées par Skinner). En parallèle, on observe leurs réponses motrices, ou réponses opérantes dans le cas de conditionnements. Ce qui se passe entre les stimuli et les réponses est une boîte noire qui est exclue des analyses. Aussi n’est-il fait référence à aucun état interne, aucune vie mentale. Le bien-être animal ne peut alors être objet d’analyse.

L’éthologie

9Tout courant est bien souvent suivi d’un contre-courant, et le béhaviorisme n’y a pas échappé. Alors que ce dernier fait une place essentielle à l’apprentissage (on considère que toute réponse peut être conditionnée), d’autres scientifiques se sont au contraire intéressés aux comportements naturels spontanés des animaux. Ce fut le cas de Lorenz et de Tinbergen, pères de l’éthologie. Loin de l’ambiance artificielle des laboratoires, ils ont observé les animaux dans leur environnement naturel, ou du moins dans des environnements où ils étaient libres. Ils se sont intéressés aux comportements innés des animaux, en cherchant à répondre à quatre questions majeures (Tinbergen 1963) : – Quelles sont les causes immédiates d’un comportement ? – Quelle est sa valeur de survie ? – Comment s’est-il mis en place au cours de l’ontogenèse ? – Comment s’est-il mis en place au cours de la phylogenèse ?

10Contrairement aux béhavioristes, Lorenz défendait l’idée que des facteurs internes peuvent déclencher un comportement ou interagir avec des facteurs externes pour le déclencher, ce qu’il décrit dans son modèle hydraulique (Lorenz 1965). Il y représente l’énergie interne disponible pour un comportement comme de l’eau s’accumulant dans une cuve, la source étant matérialisée par un robinet. Au-delà d’un niveau seuil et en présence d’un stimulus déclencheur qui permet de lever l’action inhibitrice des centres nerveux supérieurs matérialisée par une valve qui empêche l’eau de s’écouler, l’énergie est libérée et le comportement est alors exprimé. Ce à quoi cette image correspond exactement dans la réalité reste flou : l’énergie interne correspond-elle à une hormone agissant sur le cerveau pour en modifier les sorties ? En dépit du modèle hydraulique, les états internes des animaux ne sont pas décrits et les états mentaux ne sont pas étudiés car considérés comme inobservables.

La cognition animale

11Bien que le béhaviorisme ait été une école dominante au sein de la psychologie pendant la première moitié du xxe siècle, elle n’était pas la seule. Ainsi, certains psychologues comme Tolman ont considéré qu’il était possible d’étudier les processus mentaux chez l’animal et l’homme (Toates 1986). Les travaux de cognition animale visent souvent à rechercher chez les animaux des évidences de processus mentaux connus chez l’homme. D’où les thèmes traités : la mémoire, le langage, les capacités de catégorisation et la résolution de problèmes. Ces questions peuvent être abordées dans des environnements de laboratoire ou des situations de terrain. Les résultats ont permis de transformer la boîte noire en une boîte grise en comprenant mieux les modes de raisonnement des animaux. Toutefois, les problèmes auxquels sont soumis les animaux sont inspirés de problèmes humains et ne sont pas forcément pertinents pour l’animal. Il en va ainsi de la mise en évidence de la capacité de perroquets à combiner des mots humains (Pepperberg 1981), donc à utiliser un langage, sans que cela nous aide à comprendre comment les perroquets communiquent entre eux. Par ailleurs, les thèmes étudiés correspondent à de la cognition froide et les affects ne sont pas abordés. Là encore, la cognition animale ne permet pas d’aller jusqu’au concept de bien-être animal.

L’éthologie appliquée

12L’éthologie appliquée s’est développée à partir des années 1970, avec la création en 1966 de la Société vétérinaire d’éthologie devenue ensuite International Society for Applied Ethology, et le lancement en 1974 de la revue Applied Animal Ethology devenue ensuite Applied Animal Behaviour Science. L’éthologie appliquée s’intéresse au comportement des animaux qui vivent sous la dépendance de l’Homme, en particulier aux animaux domestiques. En tant que science appliquée, l’éthologie appliquée s’est construite à partir de disciplines plus fondamentales mais avec des contours beaucoup plus flous puisque son objectif premier est de résoudre des problèmes – sous-entendu avec tous les moyens disponibles – plutôt que d’élargir le champ de connaissances dans un domaine précis. Au départ l’éthologie appliquée était principalement orientée vers l’amélioration de l’élevage des animaux, avec des travaux sur le comportement sexuel, maternel, social, etc. De plus en plus de travaux font maintenant référence au bien-être animal : ainsi dans les quatre premiers volumes de la revue Applied Animal Ethology, le bienêtre figurait dans le titre ou les mots clés de 7 % des articles seulement alors qu’il l’est maintenant dans près de 40 % d’entre eux (volumes 109 à 112 de Applied Animal Behaviour Science).

13En conclusion, les sciences classiques du comportement animal n’abordent pas la question du bien-être animal. Comment l’éthologie appliquée, dérivée de ces disciplines peut-elle y répondre ? C’est ce que nous abordons à présent.

L’étude du bien-être animal : des questions et des méthodes spécifiques

14Comme nous l’avons mentionné plus haut, le bien-être des animaux est devenu un thème très majoritaire de l’éthologie appliquée alors qu’il n’apparaissait pas dans les sciences classiques de comportement animal (béhaviorisme, éthologie classique, cognition animale). La question du bien-être animal nécessite de s’intéresser à la façon dont l’animal perçoit son environnement, puisque c’est cette perception qui est à l’origine de son bien-être ou au contraire son mal-être. Aussi comme l’a formulé Dawkins (1980), la science du bien-être animal consiste-elle à « étudier objectivement la subjectivité de l’animal ».

  • 1 S. Voir Jacques Dewitte, « Une autre existence. En relisant La Structure du comportement de Mauric (...)

15Le comportement peut être vu simplement comme l’ensemble des manifestations motrices organisées d’un individu, dans la lignée des thèses béhavioristes. Il peut aussi se comprendre comme l’expression du sens que l’individu donne à son environnement1. Le comportement devient alors l’ensemble des manifestations qui découlent de l’interprétation que l’animal fait de son environnement et de son propre état dans cet environnement. L’éthologie appliquée, et en particulier l’étude du bien-être animal, s’est vraisemblablement construite à partir de cette conception du comportement, bien que cela n’ait pas été clairement explicité. Dans cette acception, le comportement comprend non seulement les réponses comportementales stricto sensu (actions, gestuelle, expressions faciales) mais aussi les réponses physiologiques qui y sont associées. Ainsi dans une situation menaçante, les réponses de fuite, de défense ou d’attaque mais également les réponses physiologiques de stress peuvent-elles être comprises dans l’étude du comportement (Boissy, Le Neindre 1997). Le stress, qui avait initialement été conçu comme une réponse purement physiologique par Selye (1936), est d’ailleurs considéré maintenant comme un concept comportemental, puisque les réponses dépendent de la perception par l’animal de son environnement (Mason 1971). On est loin des études classiques de comportement.

16Face à la problématique du bien-être animal, la science doit chercher à répondre aux questions suivantes (Veissier, Forkman 2008) :

  1. Quelle est l’étendue de la sensibilité des animaux ?
  2. Comment un animal perçoit-il son environnement, c’est-à-dire quelles sont les situations perçues comme négatives ou à l’inverse positives, quels sont les éléments qu’un animal apprécie ou non ?
  3. Comment peut-on apprécier l’état de bien-être ou au contraire de mal-être ?
  4. Quel est l’impact des conditions dans lesquelles les animaux sont maintenus par l’Homme et quelles solutions peut-on proposer pour améliorer leur niveau de bien-être ?

17Les scientifiques répondent à ces questions par des méthodes empruntées aux différents courants des sciences du comportement animal, voire à d’autres disciplines.

18Ainsi, à la première question, concernant l’étendue de la sensibilité des animaux, il est possible de répondre à l’aide de la neurobiologie, en recherchant par exemple l’existence de récepteurs de la douleur (Sneddon 2002). Cette question peut également être traitée sous l’angle de la psychologie pour analyser les émotions que peuvent ressentir les animaux. Désire et al. (2002) proposent ainsi d’utiliser le cadre théorique des théories de l’évaluation (selon lesquelles une émotion naît de la façon dont l’individu évalue son environnement sur la base de critères tels que la nouveauté, la prévisibilité, la contrôlabilité... de situations déclenchantes) pour décrypter le ressenti des animaux. À partir de situations expérimentales où l’évaluation était orientée par l’expérimentateur, Greiveldinger (2007) a montré que de tels critères étaient utilisés par les moutons, ce qui suggère qu’ils peuvent ressentir de la peur, de la colère, de la frustration voire de la honte ou de la fierté.

19En réponse à la deuxième question portant sur les goûts et aversions des animaux, une approche éthologiste reposant sur l’observation des animaux dans un milieu semi-naturel a été utilisée par certains auteurs pour identifier les éléments clés de ce milieu. Ainsi Stolba et Wood-Gush (1984) ont décrit les comportements de cochons en semiliberté dans un terrain couvert de plusieurs types de végétation, pour comprendre comment s’organisaient les activités et reproduire ensuite certains éléments de l’espace (zone couverte versus découverte, objets pour la fouille...) dans un milieu d’élevage. Cette approche n’est pas sans rappeler les travaux de Uexküll, le précurseur de l’éthologie, sur les stimuli pertinents pour telle ou telle espèce animale (Campan 1980). D’autres auteurs ont utilisé des procédés de conditionnement opérant, chers aux béhavioristes, pour évaluer l’intensité d’une motivation pour des objets particuliers : en demandant à des poules de pousser une porte pour accéder à un nid, il a été ainsi montré que plus l’heure de la ponte approche, plus une poule est prête à fournir un effort important pour accéder au nid (Cooper, Appleby 2003).

  • 2 S. ACTH : Adreno Cortico Tropic Hormone.
  • 3 S. CRF : Cortico Releasing Factor.

20Afin de répondre à la troisième question et d’être en mesure d’apprécier le niveau de bien-être ressenti par un animal, les scientifiques se sont inspirés des troubles observés dans des situations jugées a priori très néfastes (isolement social, instabilité de l’environnement, voire stimuli nocifs) ou présents chez des patients atteints de troubles nerveux. Différents indicateurs ont été développés, qu’il s’agisse d’indicateurs comportementaux ou d’indicateurs empruntés à la physiologie du stress. Parmi les premiers, citons les réactions de fuite face à un événement menaçant, les comportements anormaux tels les stéréotypies dans des situations qui se prolongent, ou encore les modifications de réactivité. À l’image des personnes anxieuses ou dépressives, les animaux soumis à la répétition de situations désagréables peuvent développer un « biais cognitif », attribuant une valeur négative à toute situation ambiguë (Harding et al. 2004). Parmi les seconds, citons la fréquence cardiaque et les taux circulants d’hormones de stress. Le fonctionnement de l’axe corticotrope (impliqué dans le stress) peut être perturbé lors de l’exposition à des événements stressants répétés, ce que l’on mesure à l’aide de tests pharmacologiques similaires à ceux utilisés en médecine humaine pour confirmer un diagnostic de dépression (test à la Dexamethasone, à l’acth2 ou au crf3) (Janssens et al. 1994 ; Meunier-Salaün et al. 1987).

21La quatrième question nécessite une approche très englobante. Pour comprendre l’impact de conditions d’élevage et développer des solutions permettant d’améliorer le bien-être des animaux, il est nécessaire de connaître les besoins des animaux (question 2) afin d’identifier les éventuels points critiques d’un système d’élevage. Ces points critiques peuvent ensuite être évalués en comparant des animaux placés dans une situation exacerbant l’un de ces points à d’autres animaux placés dans une situation témoin supposée non contraignante, sur la base des indicateurs de bien-être (question 3). La plupart des études combinent plusieurs indicateurs : il a ainsi été montré que les veaux étaient sensibles à l’instabilité sociale, des modifications répétées de groupes sociaux entraînant une agitation et une hyper-sensibilité au test à l’acth (Veissier et al. 2001). Des solutions permettant d’améliorer le bien-être des animaux pourront être testées de façon similaire. Enfin, s’agissant d’animaux élevés à des fins économiques, il conviendra de vérifier que les solutions proposées permettent de concilier bien-être et production. De telles solutions existent souvent : parquets aménagés pour les dindes, compléments d’alimentation sous forme de fourrages chez les veaux, etc. (Mirabito et Michel 2003 ; Veissier et al. 2003).

Conclusion

22La question du bien-être animal, issue d’attentes sociétales fortes, a profondément renouvelé l’étude du comportement animal, au moins pour les animaux qui dépendent de l’Homme. Elle a apporté de nouveaux enjeux à l’éthologie appliquée, tout en éloignant celle-ci des sciences du comportement plus traditionnelles. Comme le remarque Toates (1997), l’éthologie appliquée ne peut se suffire des concepts et méthodes de l’éthologie classique pour répondre aux questions liées au bien-être animal.

23En effet, alors que les concepts tels que la souffrance, la frustration, le plaisir... sont centraux pour traiter du bien-être animal, les sciences classiques du comportement ont délibérément évité l’emploi de tels concepts pour expliquer les comportements. Les études de bien-être animal ont dû se forger leur propre cadre conceptuel et développer une méthodologie empruntant bien souvent des méthodes issues d’autres disciplines. Il devient alors difficile de considérer ces études comme une simple application de disciplines plus théoriques. Aussi le bien-être animal peut-il apparaître comme une nouvelle science du comportement (Veissier, Forkman 2008).

Bibliographie

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Notes

1 S. Voir Jacques Dewitte, « Une autre existence. En relisant La Structure du comportement de Maurice Merleau-Ponty », infra, p. 127.

2 S. ACTH : Adreno Cortico Tropic Hormone.

3 S. CRF : Cortico Releasing Factor.

Auteur

Biologiste, directeur de recherche de l’inra. Elle étudie le comportement et le bien-être des ruminants d’élevage, en particulier bovins et ovins pour montrer que le comportement est le reflet de la façon dont l’animal perçoit son environnement. Le but de ses recherches est de concilier bien-être animal et productions animales. Elle est particulièrement impliquée dans des projets européens (WelfareQuality®, Alcasde...).

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