1L’histoire de la vie chez les animaux et chez les êtres humains se confond avec celle de l’économie de l’eau et du sel. La vie est apparue dans les océans il y a environ 3,8 milliards d’années (cf. I.3). Les premiers organismes monocellulaires prélevaient directement l’eau de mer qu’ils traitaient pour créer un milieu intracellulaire propice à leur fonctionnement. Le passage à des organismes pluricellulaires a nécessité l’élaboration d’un milieu intérieur liquidien, qui rappelle lointainement la composition de la mer originelle et qui permet la communication des cellules entre elles et les échanges avec le milieu extérieur. Tous les vertébrés sont donc originellement et fondamentalement aquatiques. Certains d’entre eux se sont aventurés à sortir de l’eau à l’ère primaire, il y a 380 millions d’années, et à faire des excursions de plus en plus longues sur la terre, sans pourtant s’affranchir définitivement de cet élément vital. Sortir de l’eau a nécessité une adaptation progressive, de plus en plus sophistiquée, des mécanismes de conservation de l’eau et du sel, qui tiennent compte des conditions environnementales.

2Le développement de l’embryon humain dans la poche amniotique maternelle, la présence de 95 % d’eau dans sa composition aux premiers jours et encore, en moyenne, de 60 % à l’âge adulte, tout rappelle l’être humain à ses origines marines. Cette eau se répartit entre le secteur extracellulaire (plasma, lymphe), où elle représente 20 % du poids du corps et le milieu intracellulaire (40 % du poids du corps). La composition ionique varie considérablement entre le secteur extracellulaire, où le sodium est le cation prédominant, tandis que le potassium prédomine dans le liquide intracellulaire Le maintien de la composition en eau et la stabilité de la concentration ionique de ces différents compartiments sont essentiels à la survie. Chez l’être humain, les pertes d’eau dites « obligatoires », d’origine respiratoire, cutanée, fécale et urinaire, sont de l’ordre de 1,5 litre par jour. Elles doivent être compensées par la prise d’eau dans les boissons, à laquelle s’ajoutent l’eau provenant des aliments et celle générée par le métabolisme des lipides et des glucides dans l’organisme.

Fonction rénale

3Les échanges des cellules entre elles et avec le milieu extérieur s’effectuent par des ajustements, d’une part du volume extracellulaire et, d’autre part, de la concentration des solutés (l’osmolalité). Chez l’être humain, l’économie de l’eau et du sel est assurée par plusieurs systèmes de régulation, qui agissent de façon coordonnée pour maintenir constante la composition des volumes extracellulaires et l’osmolalité plasmatique. Le rein est l’organe principal de la régulation de la pression osmotique et de la balance sodée. La sous-unité fonctionnelle du rein, le néphron, assure cette régulation par diverses étapes de filtration et de réabsorption. Le sang amené par les artérioles est ultrafiltré dans la chambre de filtration glomérulaire, puis différents segments tubulaires sont impliqués dans la réabsorption d'eau et de solutés pour l'élaboration de l'urine définitive (figure). La partie proximale du néphron réabsorbe 88 % des 180 litres de plasma filtrés quotidiennement par le glomérule. L’eau est ensuite réabsorbée de façon sélective au niveau de l’anse de Henlé ; puis, la partie distale du néphron module la réabsorption finale de l’eau en fonction des besoins. L’élévation de l’osmolalité plasmatique, secondaire à une déshydratation, par exemple, stimule des osmorécepteurs au niveau du système nerveux central et déclenche la sensation de soif, qui accroît la prise de boisson, et la sécrétion de l’hormone antidiurétique. Cette hormone agit sur le rein pour stimuler la réabsorption d’eau par le tube distal avec production d’urines concentrées. Au plan moléculaire, l’hormone antidiurétique agit sur des canaux à eau, les aquaporines, des protéines situées dans la membrane cellulaire et qui assurent le passage des molécules d’eau – et d’eau seulement – avec une étonnante efficacité, de l’ordre de 3 milliards de molécules d’eau par seconde. Les aquaporines sont mobilisées par l’hormone antidiurétique et acheminées à la membrane apicale des cellules du tube rénal distal. Les molécules d’eau réabsorbées sont ensuite acheminées dans le secteur extracellulaire via une autre aquaporine, située dans la membrane basale de la cellule.

4Le sodium suit un sort parallèle, au travers d’un processus complexe appelé « système rénine angiotensine aldostérone » (SRAA). Il est, lui aussi, filtré et réabsorbé par le rein. L’essentiel du sodium ultrafiltré par le glomérule est réabsorbé de façon fixe par le tube proximal. La régulation finale de la réabsorption du sodium intervient dans le tube distal et est sous contrôle hormonal. L’aldostérone, secrétée par la surrénale (une glande située au-dessus du rein), agit sur la partie distale du néphron et accroît la réabsorption du sodium en cas de déficit d’apport sodé ou de perte excessive en sodium. Ces situations mettent en jeu la production de rénine, enzyme fabriquée par le rein. L’angiotensine produite sous l’action de la rénine stimule la sécrétion d’aldostérone qui, à son tour, accroît l’entrée du sodium dans la cellule par un canal situé dans le néphron distal, le tout aboutissant au rétablissement du capital sodé et des volumes extracellulaires de l’organisme.

5Chez l’être humain, la production d’urine peut varier d’environ un litre par jour en situation habituelle à quelques centaines de millilitres en cas déshydratation marquée, avec une osmolalité urinaire qui peut monter à plus de 4 fois celle observée en situation d’hydratation normale. Le rein est capable de moduler l’excrétion de sodium, en fonction des apports externes, sans modification notable des volumes extracellulaires et de la pression artérielle. Ces propriétés remarquables s’amenuisent, toutefois, avec l’âge : la fonction rénale de concentration des urines est moins efficace et le SRAA moins sensible aux variations du volume extracellulaire, ce qui rend le sujet âgé plus vulnérable à la déshydratation ou à la prescription de médicaments diurétiques.

Adaptation aux conditions extrêmes

6Ainsi chez les humains et les vertébrés terrestres, l’économie globale de l’eau et du sel est très dépendante du rein, de ses capacités intrinsèques de concentration/dilution des urines et des hormones de l’eau et du sel. L’efficacité de ces systèmes de conservation de l’eau et du sel varie considérablement selon les espèces (cf. III.14). Chez les batraciens, le néphron ne possède pas d’anse de Henlé, il apparaîtra plus tard chez les vertébrés supérieurs. Le rein ne peut pas concentrer les urines, ce qui rend ces animaux tributaires d’un accès quasi permanent à un point d’eau. En revanche, chez des espèces vivant dans des régions désertiques, le système de concentration des urines est très efficace. La gerboise, un petit rongeur du désert, n’urine que quelques microlitres par mois d’une urine très concentrée et très riche en sodium. Plusieurs poissons, comme l’anguille et le saumon, sont même capables de s’adapter à des variations extrêmes de salinité, en conservant une osmolalité plasmatique fixe, grâce aux variations rapides des hormones de l’eau et du sel qui suivent leur exposition à des environnements différents.

Schéma du rein et du néphron. Le néphron filtre le sang et le débarasse de ses toxines et de ses déchets. © OpenStax College

7Ces systèmes de conservation de l’eau et du sodium et leur régulation en fonction des conditions de l’environnement assurent la fixité de la composition du milieu intérieur, dont Claude Bernard disait qu’elle était « la condition de la vie libre et indépendante » (1878), une belle définition de la liberté pour un biologiste !