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L’homme asymétrique

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Guy Azémar

Chapitre VII. Conclusions et perspectives

Texte intégral

1Le tour d’horizon réalisé dans cet ouvrage, à propos des asymétries fonctionnelles, a été voulu très large, non pas avec l’espoir d’être exhaustif, mais dans le dessein d’y chercher une cohérence et des liens entre les faits qui pourraient faire émerger des rapports de causalité convergents. Les données recueillies émanent de trois sources principales : le terrain des comportements actifs ou` se révèlent des performances typiquement marquées d’asymétrie, le laboratoire où peuvent être testées certaines hypothèses sur les facteurs de ces phénomènes asymétriques et la littérature scientifique qui représente un immense réservoir, de plus en plus accessible aux curieux obstinés.

2Une raison de cette large revue de données est que l’approche traditionnelle de la gaucheriemanuelle s’est révélée souvent simpliste, n’apportant pas de réponses pertinentes aux questions soulevées par les constats de terrain. Comment ne pas douter de certains schémas classiques quand ils apparaissaient en total décalage avec de nombreux faits d’observation relevant de l’évidence ? Un exemple peut suffire à illustrer cela. Tandis que nous rencontrions beaucoup de gauchers écrivant de la main droite et, surtout, un nombre non négligeable de droitiers écrivant de la main gauche, des spécialistes faisant autorité dans les revues bibliographiques prétendaient qu’il suffit de prendre en compte « la main qui écrit » pour évaluer la distribution de latéralité individuelle dans une population. Après d’autres constatations du même ordre, il nous est apparu souhaitable de maintenir la latéralité dans le contexte des asymétries fonctionnelles et d’aborder une telle problématique sur de nouvelles bases.

Typologies individuelles et potentialités spécifiques

3Si l’on ne veut pas se limiter, pour étudier la latéralité, de simples indices quantifiant la dextralité manuelle, il faut recourir à des explorations plus exigeantes. Il faut notamment faire appel à des tests contrôlés et envisager la latéralité fonctionnelle sur la base de critères peu influencés par des contraintes socioculturelles. On peut ainsi établir des profils plus descriptifs de la latéralité perceptivo-motrice individuelle. C’est le cas des formules œil-main-pied qui rendent comptent du degré d’homogénéité de la latéralisation vers la droite ou vers la gauche dans des actions concrètes dynamiques. D’après nos recherches bibliographiques, peu d’équipes semblent avoir trouvé les moyens ou pris le temps de recourir à cette méthodologie. C’est dommage, car elle est infiniment plus fertile qu’une batterie de questions centrées essentiellement sur des gestes ritualisés de la main, voire sur l’écriture. Et nous ne parlerons pas des enquêtes réalisées, hier par téléphone et aujourd’hui par Internet : qui y répond et avec quelles motivations ?

4Les formules de latéralisation montrent clairement qu’il existe bien un prototype dedroitier (57 % de cas de droitiers homogènes « DDD » contre 33 % de droitiers « mixtes » dans un échantillon de 1355 personnes), mais qu’il n’y a pas de formule dominante chez les gauchers (la formule homogène GGG ne représente que 4 % de cas, contre 6 % de gauchers manuels dispersés dans les trois formules non homogènes). L’usage de la main droite dans des gestes globaux, plurisegmentaires, exigeant à la fois puissance et précision, semble déboucher plus facilement sur un positionnement dynamique congruent, efficace, qui s’illustre dans des gestes de la vie active (bûcheron, forgeron, etc.) et dans certaines disciplines sportives (lancers athlétiques, saut à la perche, tirs, etc.). Le positionnement global inverse, en miroir, est plus rare encore que la gaucherie manuelle. Ce constat est en accord avec l’hypothèse d’une dominance dynamique intersegmentaire de la latéralité récemment proposée par Sainburg qui semble intervenir surtout, d’après nos données, au service de la main droite. Ce processus a un intérêt pédagogique pour préparer les enfants à l’apprentissage de l’écriture, entre trois et six ans, au moyen d’exercices appropriés impliquant le corps entier en posture érigée.

  • 1 Une règle de priorité en polo permet à l’arbitre, lors d’une frappe de balle entre deux cavaliers, (...)

5En général, les conditions de la pratique sportive n’exercent pas de contraintes unilatérales pouvant influencer l’implication de l’une ou de l’autre main au pôle de l’action. La plupart des appareils, engins ou projectiles définis par les règlements sont utilisables de la même façon par les gauchers et les droitiers. Les compétitions sportives diffèrent beaucoup en cela des nombreuses situations de la vie courante qui font intervenir des gestes ritualisés (couteaux et fourchettes, écriture cursive) ou bien des instruments pré-orientés (tournevis, ciseaux, poignées « orthopédiques »). Le sens de rotation des coureurs sur une piste d’athlétisme est essentiellement sénestrogyre, mais ce biais ne semble pas influencer la coordination de la course à pied, même pour franchir des haies qui sont alors de hauteur modérée (400 mètres haies, 3 000 mètres steeple). Les situations favorisant les droitiers que l’on peut rencontrer en pelote basque (cestapunta) et en polo1 sont assez rares pour demeurer anecdotiques.

6Bien que les règlements sportifs semblent se garder d’introduire tout biais matériel contraignant, nous avons pu constater dans certaines disciplines des différences de réussite entre droitiers et gauchers en fonction des conditions d’incertitude intervenant dans la réalisation des performances. Ces effets de la latéralité individuelle n’apparaissent pas ou sont encore très discrets aux premiers niveaux de spécialisation des pratiquants sportifs. Il faut que les capacités individuelles techniques et physiques s’équilibrent entre les adversaires pour que se manifestent de tels effets, mais ils deviennent parfois très significatifs au plus haut niveau des classements en compétition. Nous avons pu le constater dans l’élite mondiale de plusieurs disciplines et nous nous sommes attachés en rechercher les causes.

7Les situations sportives faisant intervenir des actions contre la pesanteur et l’inertie sans opposer des adversaires face à face sont préservées, en principe, de tout facteur d’incertitude spatiale et temporelle. Dans ces conditions, les épreuves mesurant la force d’impulsion (détente) maximale au moyen de sauts ou de lancers sont largement dominées par des droitiers au plus haut niveau des classements. La réussite dans ces disciplines athlétiques repose sur une coordination intersegmentaire capable d’assurer la conjugaison parfaite de multiples actions partielles. De longues chaînes musculaires s’y trouvent impliquées et soumises à un contrôle temporel précis afin de produire une accélération continue de la masse mobilisée (le corps ou un engin) depuis les poussées d’appui au sol jusqu’à la phase finale du geste, parfois par les doigts d’une main (lancers, saut à la perche). La finalité de ces tâches est la production d’une trajectoire d’une amplitude optimale. Les diverses composantes du geste sont au service d’une seule direction finale et leur déroulement temporel conditionne son efficacité. L’asymétrie fonctionnelle dominante, centrale et périphérique, s’illustre pleinement dans un tel geste réalisé par un droitier homogène.

8Au contraire, les situations opposant des adversaires face à face, mais à faible distance (boxe, tennis de table, escrime), font apparaître une incontestable réussite des gauchers manuels aux sommets des classements mondiaux. Les conditions majeures de réussite de ces gauchers sont, d’une part, la forte incertitude spatiale, temporelle et événementielle entretenue par l’antagonisme direct, d’autre part, la brièveté des trajectoires survenant dans les interactions. Ce sont des situations qui ne laissent aux protagonistes que très peu de temps pour choisir et ajuster les réponses adéquates. Il faut aussi, en laboratoire, de courts délais entre présignal et signal de réponse pour voir la main gauche réaliser de meilleurs temps de réaction que la main droite et exploiter au mieux la localisation spatiale d’un signal visuel périphérique. Il s’agit donc d’un avantage en temps de réaction spécifiquement lié à la main gauche plutôt qu’une particularité réservée aux gauchers.

9Contrairement à une opinion répandue, nos investigations démontrent que la réussite des gauchers dans les sports d’opposition duelle n’est pas seulement attribuable à un effet de rareté ou de surprise qui s’exercerait au détriment des droitiers. On constate par ailleurs que les droitiers ont de fréquentes occasions d’affronter des gauchers au sein de l’élite où ils sont aussi largement représentés qu’eux. Enfin et surtout, cet avantage apparent des gauchers ne se produit pas avec toutes les armes en escrime. Chez les spécialistes du sabre, ce sont les droitiers qui s’imposent au plan statistique au plus haut niveau. S’il s’agissait d’un biais de rareté, il devrait produire avec cette arme les mêmes effets en faveur des gauchers, mais ce n’est pas le cas. Dans l’élite des sabreurs, le taux des gauchers manuels se maintient, à tous les stades du classement international, au même niveau que dans la population en général.

10L’interprétation de ce constat a fait l’objet d’hypothèses vérifiées en laboratoire. Il en résulte que le système hémisphère gauche-main droite se prête mieux que le système opposé à un contrôle continu de la trajectoire manuelle et à des réajustements directionnels rapides au cours du déplacement de l’arme vers un objectif en suspens. C’est le cas dans la pratique du sabre qui permet de toucher l’adversaire tant avec les faces latérales de la lame qu’avec sa pointe, donc sous divers angles. Un sabreur doit être capable, quand le mouvement est lancé, d’en modifier la direction et la vitesse selon la réaction de l’adversaire. Cette condition amène les sabreurs à produire de nombreux changements de direction et de vitesse, donc des trajectoires complexes. Au contraire, le fleuret et l’épée ne permettent de toucher qu’avec la pointe, ce qui appelle des trajectoires plus directes dont les paramètres sont déterminés, pour l’essentiel, dès l’origine du mouvement. On évoque, à propos de ces armes de pointe (d’estoc), un recours plus fréquent à des trajectoires de type balistique, dont le déclenchement et la configuration initiale sont plus directement suspendus aux coordonnées spatiales de la cible détectée. Le système hémisphère droit-main gauche se prête mieux que le système inverse à un tel ajustement visuospatial.

L’inné, l’acquis et la sénestralité familiale

11Il ne s’agit pas ici d’ouvrir un débat sur les parts respectives de l’inné et de l’acquis dans le fonctionnement cérébral. Des auteurs plus compétents ont déjà apporté des arguments dans cette perspective fondamentale. Une porte a été seulement entrouverte dans cette direction, en première partie du présent ouvrage, à propos de la sénestralité familiale qui retient toujours l’attention de nombreux spécialistes de la latéralité. La plupart des enquêtes fondées sur des questionnaires testent systématiquement ce facteur dont les effets sont loin d’être probants. Il est vrai que l’on hésite, aujourd’hui un peu plus qu’hier, à invoquer à ce propos une loi de transmission héréditaire de la gaucherie.

  • 2 Geschwind D. H., Miller B. L., DeCarli C., Carmelli D. (2002), « Heritability of lobar brain volume (...)

12Ainsi, la notion de sénestralité familiale pourrait rendre compte d’autres mécanismes de transmission de la gaucherie, comme le portage du bébé par une mère gauchère ou de simples phénomènes d’imitation. On trouve un nombre croissant de travaux qui, en s’appuyant sur des enquêtes plus rigoureuses ou en privilégiant les études consacrées aux jumeaux, mettent en doute les théories génétiques de « pénétrance » de la gaucherie. Les plus fidèles défenseurs de l’héritabilité de la latéralité manuelle sont amenés admettre une réelle prépondérance du système hemisphère gauche-main droite avec seulement une sorte d’affaiblissement « génotypique » de ce biais chez les non-droitiers manuels, qui se traduirait par une « asymétrie cérébrale réduite »2.

13Dans ce domaine, il est difficile de se préserver d’un certain parti pris personnel. Le mien n’a pas manqué de transparaître dans les pages qui précèdent. Le « tout génétique » a été dénoncé dans la mesure où il conduit trop souvent à des raccourcis simplistes. Si l’on s’interroge, au contraire, sur les ressources de l’ontogenèse, il ne faut pas craindre de s’engager dans des cheminements laborieux où l’on n’avance qu’au prix de multiples détours par de patientes observations transversales et longitudinales. Il faut faire l’inventaire des interactions et de leurs effets. Il s’agit de chercher à comprendre comment naissent les comportements plutôt que d’admettre a priori qu’ils tombent du ciel. Sur un plan pragmatique, dans le domaine qui nous occupe ici, il y a plus à espérer de la constatation de divers processus adaptatifs que de l’invocation de facteurs génétiques d’où viendrait tout le bien ou tout le mal. On n’est pas dans le cas d’une tare à éradiquer.

14Annett et divers autres auteurs se sont beaucoup interrogés sur l’héritabilité de la latéralité manuelle quant à ses rapports au langage. Les conduites latéralisées sont des épiphénomènes de l’asymétrie fonctionnelle des hémisphères cérébraux. Or, celle-ci semble avoir la même orientation dominante chez tous les humains et chez quelques autres vertébrés. Toutes les revues de données de neuropathologie ou d’imagerie fonctionnelle confirment qu’en dehors de graves lésions néonatales, il n’y a pas de cas d’inversion « en miroir » de ces rapports fonctionnels dominants entre les hémisphères, y compris chez les individus situs inversus. C’est-à-dire que l’hémisphère gauche est en général au service d’une forme d’attention focalisée, teintée d’intentionnalité, tandis que l’hémisphère droit assure une sorte de vigilance diffuse au carrefour des afférences sensorielles, contribuant à des ajustements plus automatiques. Si l’on peut s’autoriser parfois à parler d’une dominance hémisphérique gauche à propos de cette asymétrie centrale, on ne connaît pas d’exemples individuels de tels rapports inversés. Ainsi faut-il être prudent avant d’attribuer une « dominance hémisphérique droite » à un gaucher, même s’il présente une formule homogène ou un indice élevé de sénestralité d’après ses gestes usuels.

  • 3 McKay D. R., Ridding M. C., Thompson P. D., Miles T. S. (2002), « Induction of persistent changes i (...)

15Ces précautions étant prises, on pourra cependant évoquer de relatives dominances fonctionnelles latérales, à condition de les rapporter à certaines tâches ou à un élément particulier de l’appareil sensorimoteur (main, pied, œil, vestibule, etc.). Il s’agit de phénomènes périphériques qui ne peuvent pas rendre compte de l’organisation des grandes fonctions hémisphériques. La plasticité des structures corticales3 et leur immense potentiel de connectivité donnent lieu à un grande variabilité individuelle dans la circuiterie neuronale entre les centres et la périphérie. Le transport des informations peut faire quelques détours ou prendre certains raccourcis sans qu’il s’agisse pour autant d’un bouleversement total du système. Certains de nos résultats conduisent à des schémas d’interprétation de cet ordre.

  • 4 CHiron C., Jambaque I., Nabbout R., Lounes R., Syrota A., Dulac O. (1997), « The brain hemisphere i (...)

16Les étapes de l’ontogenèse suggèrent que la dominance de l’hémisphère gauche pour des actions dirigées vers un objectif n’est pas un état initial, mais une acquisition individuelle progressive. L’équipe de spécialistes de l’épilepsie constituée autour de O. Dulac4 apporte des arguments en faveur de cette dynamique de développement du cerveau. L’épilepsie du tout-petit, survenant autour de six mois, révèle qu’avant trois ans l’hémisphère droit prédomine sur le gauche, phénomène qui s’inverse par la suite. Au cours de la première année s’ajustent les fonctions sensorielles, notamment la vision, l’audition et le toucher, puis s’accomplit l’acquisition du langage qui se stabilise au cours de la deuxième année. Des mesures du flux sanguin cérébral réalisées chez des enfants sains confirment une prédominance hémisphérique droite entre un et trois ans, et un déplacement de cette asymétrie vers l’hémisphère gauche après trois ans. à partir d’une analyse de la distribution régionale de cette activité dans le cortex, les auteurs concluent que les fonctions visuospatiales de l’hémisphère droit précèdent les habiletés de l’hémisphère gauche liées au langage.

17Dès début de la vie extra-utérine, s’engagent les premières étapes de cette prise en charge des comportements relationnels par l’hémisphère gauche. L’esquisse des premiers pas est constatée côté du pied droit dès les premiers jours de la vie. Cependant, cette espèce de libération du pied droit, lors de la marche automatique du nouveau-né, pourrait n’être qu’une conséquence de la prédominance tonique posturale du pied gauche. Une asymétrie des réflexes toniques du cou apparaît aussi très précocement, de sorte que la fonction posturale semble, là encore, conditionner l’orientation de l’activité cinétique. L’observation de la motricité des nourrissons révèle ainsi de diverses façons qu’une prédominance tonique posturale des segments gauche pourrait prédisposer les segments droits à se libérer en directions des objets attractifs. On peut se demander, en effet, si les premiers signes de latéralisation des membres témoignent en faveur de la dextralité pour agir devant soi ou d’une sénestralité pour les réactions d’appui ou de soutien. à moins qu’il ne s’agisse précisément d’une conjugaison de ces deux processus complémentaires. Cette bipartition des tâches entre les deux côtés du corps est encore observée pour la saisie digitale des objets. Entre sept et neuf mois, la pince entre le pouce et l’index apparaît d’abord du côté droit, tandis que la main gauche participe davantage au soutien du corps tant que la station assise n’est pas maîtrisée.

  • 5 Depy D., Fagot J., Vauclair J. (1998), « Comparative assessment of distance processing and hemisphe (...)

18Au total, d’un côté du corps les membres s’appuient davantage sur la proprioception et le toucher (données haptiques), tandis que de l’autre côté ils cherchent à se diriger vers des attracteurs visuels (perception à distance). Un hémisphère est plus tourné vers les afférences, l’autre vers les efférences. L’un cherche des correspondances instantanées dans le champ d’action (traitement holistique, rapports spatiaux). L’autre tend à explorer ce champ à la recherche de détails plus ou moins porteurs de sens (traitement analytique, sériel). L’un gère plutôt un espace à deux dimensions, l’autre accompagne les mouvements dans la troisième dimension de leur trajectoire et de leurs effets, mais les deux alimentent simultanément des mémoires spécifiques. Ce schéma asymétrique d’accès l’évaluation des distances, au service de la précision gestuelle, est déjà observable chez des primates non humains5.

19Au cours de l’ontogenèse, l’enfant doit exprimer et confirmer ces potentialités. Certaines formes d’habiletés s’organisent de façon plus spécifique pour se stabiliser en fonction de leurs répétitions ou à la faveur d’étapes dites sensibles et parfois critiques. Les situations rencontrées individuellement, à certains stades déterminants de ce parcours aléatoire, conditionnent une large part des différences que l’on pourra observer chez l’adulte sous l’angle de la latéralité fonctionnelle.

20Cette espèce d’aventure qu’est l’ontogenèse est fortement influencée par les interactions adultes-enfants. Une remarquable illustration en est donnée par les conditions d’apprentissage de l’écriture dans notre culture. La crainte de contrarier, à ce propos, la latéralité d’un enfant, a contribué à faire apparaître des faux gauchers au lieu d’éventuels gauchers contrariés, notamment dans les pays anglo-saxons. En conséquence, ce n’est pas mieux, car la plupart de nos contemporains écrivant de la main gauche le feraient plus aisément avec leur main droite. En cas de doute, la décision d’attribuer à la main gauche la charge d’écrire présente plus d’inconvénients qu’un glissement vers la droite. En effet, la conformation et le sens de déroulement de notre écriture, conçue par des droitiers, se prêtent mieux à une exécution par la main droite. L’acquisition d’une maîtrise de l’acte d’écrire doit faire l’objet d’une pédagogie respectant les lois de l’ontogenèse. D’après certaines de nos observations, l’expérience individuelle de la manualité réalisée d’abord par l’enfant dans le cadre d’une motricité plurisegmentaire dynamique semble favoriser le choix spontané de la main droite pour une écriture cursive de gauche à droite.

21Il ne s’agit donc pas de promouvoir une attitude coercitive imposant à l’enfant de recourir à sa main droite pour écrire, mais de donner auparavant à celui-ci l’occasion d’explorer ses ressources visuomotrices dans le contexte d’une asymétrie globale et de la complémentarité fonctionnelle des membres. Il est aberrant de lui faire découvrir classiquement l’acte graphique dans le cadre classique d’une situation artificielle, abstraite, en position assise, devant une petite feuille de papier posée plat, où il est cependant question de haut, de bas, de droite et de gauche. Et pour déboucher bientôt sur un geste étriqué, plus encore conventionnel. Préférons de larges surfaces verticales, la station debout et la mise en jeu complémentaire des deux mains pour tenir divers accessoires (chiffons, craies ou crayons d’autres couleurs, etc.).

22Si ces préliminaires laissent persister une relative ambivalence manuelle chez certains enfants pour des tracés plus fins, un encouragement à employer la main droite ne sera pas frustrant pour eux s’il est réservé au cas de l’écriture. Le dessin et diverses activités ludiques ou sportives ne manqueront pas d’offrir à leur main gauche d’autres occasions de s’illustrer. Une telle stratégie pédagogique est justifiée par le fait que l’expression orale du langage est contrôlée par l’hémisphère gauche chez plus de 95 % des individus. À peine 3 % d’entre eux présentent une dominance hémisphérique droite pour le langage. En fait, un certain nombre de sujets répartissent le traitement du langage entre les deux hémisphères. C’est le cas d’un tiers des individus dits « non-droitiers », mais c’est aussi le cas des sujets bilingues sur lequel nous allons revenir.

L’asymétrie centrale et l’attention

23Sans chercher à voir dans l’ontogenèse une simple répétition des étapes de la phylogenèse, on peut souligner un profil d’évolution du système nerveux central assez similaire dans ces deux perspectives. Ainsi, la maturation des fonctions centrales s’engage, chez le nouveau-né humain, à partir de l’hémisphère droit pour ne s’achever qu’avec une différenciation fonctionnelle et une relative dominance de l’hémisphère gauche. Or, l’évolution du cerveau des vertébrés suggère que cette différenciation fonctionnelle entre les hémisphères est aussi une acquisition tardive dans l’échelle animale, surtout patente chez les primates avec l’émergence de la manualité. Le comportement des premiers vertébrés était surtout suspendu à des réactions d’alerte visuospatiale. La constitution progressive de cerveaux plus complexes et organisés a accompagné la croissance du potentiel d’action sur les objets et d’interaction ou de coopération avec d’autres individus. L’ultime expansion du cortex frontal a enfin permis à l’intentionnalité de mieux se manifester et d’infléchir l’attention des individus en direction de comportements plus autonomes. L’homme est ainsi capable de prévoir, d’anticiper, mais chaque enfant doit encore apprendre à y parvenir.

  • 6 Proverbio A. M., Minniti A., Zani A. (1998), « Electrophysiological evidence of a perceptual preced (...)
  • 7 Massion J., Ioffe M., Schmitz C., Viallet F., Gantcheva R. (1999), « Acquisition of anticipatory po (...)

24L’asymétrie fonctionnelle hémisphérique est l’héritage de ce processus évolutif6. hémisphère gère en priorité des signaux exogènes, l’autre se réfère davantage à des intentions. La manualité a ouvert la voie à la conquête d’une précision gestuelle maximale qui n’a pu s’accomplir qu’en privilégiant l’une des mains. L’élément déterminant de ce processus semble être un biais attentionnel inscrit centralement dans le plan de cablage du système nerveux. L’attention focalisée est servie par la vision fovéale d’un côté privilégié, dit dominant ; l’attention diffuse s’exerce dans un champ élargi, couvert par la vision périphérique. Lors d’une action bimanuelle, la main préférentielle bénéficie d’un guidage en vision centrale, tandis que l’autre main s’appuie davantage sur des perceptions tactiles, proprioceptives et visuelles périphériques. Cette complémentarité est à la base d’ajustements posturaux anticipatoires. Elle résulte de deux contrôles parallèles dont la gestion centrale passe par les aires prémotrices en relation avec les ganglions de la base7. La même bipartition latérale des rôles apparaît l’étage podal dans certains gestes spécialisés des sportifs (football, sauts).

25L’étude des divers types de latéralisation œil-main-pied nous a montré que l’asymétrie fonctionnelle centrale évoquée ci-avant est illustrée par une forte prédominance des droitiers homogènes dans la population. Ils en constituent plus de la moitié, tandis que le reste se trouve dispersé dans les sept autres formules de latéralisation. Nous avons constaté également que les droitiers homogènes sont plus performants que les autres dans des tâches unimanuelles ou unipodales exigeant de la puissance et/ou de la précision, en l’absence d’incertitude spatiale. Les autres formules de latéralisation font intervenir un, deux ou trois éléments de sénestralité aux niveaux de l’œil, de la main ou du pied. Parmi divers types de latéralisation, les formules mixtes peuvent constituer des prédispositions avantageuses pour réagir rapidement dans des situations chargées d’incertitude spatio-temporelle. Au contraire, les gauchers homogènes se sont révélés moins performants, en géneral, dans les situations que nous avons explorées.

26En laboratoire, des tâches visuo-motrices exigeant vitesse et précision dans des conditions de forte incertitude spatiale, temporelle et événementielle nous ont montré que les gauchers homogènes répondent plus lentement que les autres sujets dans la plupart des conditions d’incertitude. La seule situation qui les avantage relativement est la double tâche, associant une tâche verbale à la tâche sensorimotrice. C’est précisément une situation expérimentale qui perturbe fortement, au contraire, les réponses des droitiers avec leur main droite. Ainsi voit-on se différencier nettement, en laboratoire, les profils des performances respectives des droitiers et des gauchers homogènes. Cependant, dans ces conditions d’incertitude spatio-temporelle, il suffit que droitiers et gauchers manuels aient une dominance oculaire controlatérale pour que leurs performances diffèrent beaucoup moins entre eux et, surtout, soient significativement meilleures que celles des sujets latéralisés de façon homogène. Ce constat est en accord avec les données statistiques rassemblées sur la typologie de l’élite des sports d’opposition duelle.

27Il résulte de cet ensemble d’indications, d’une part, que la dominance oculaire est une donnée pertinente, bien que largement méconnue, pour interpréter les phénomènes de latéralité individuelle, d’autre part, qu’une latéralisation œil-main croisée semble être une formule particulièrement avantageuse pour se comporter efficacement en situation d’incertitude spatio-temporelle. On entre ainsi de plain-pied dans le domaine de l’attention visuelle et de sa gestion centrale par le biais de processus intra et/ou inter-hémisphérique.

Dominance oculaire et circuits de l’attention visuelle

28Une large place a été accordée précédemment à la dominance oculaire afin de contribuer à sa définition et à son interprétation. En résumé, rappelons ici que la dominance oculaire droite prédomine statistiquement, mais que la dominance oculaire gauche apparaît cependant plus fréquente que la sénestralité manuelle (25 à 30 % contre 8 à 12 %) ou podale. Sa détermination latérale semble se produire durant les premiers jours de la vie extra-utérine lorsque se met en place la coordination des mouvements des yeux chez le nouveau-né. Une structure centrale, le champ oculaire frontal, apparaît toute désignée pour pouvoir accorder à l’un des yeux, plus souvent le droit, un rôle directeur dans la conjugaison de ces mouvements pour faire converger les axes oculaires sur l’objet regardé.

29L’implication soit de l’œil droit, soit de l’œil gauche (environ un cas sur quatre) dans ce rôle n’a pas de conséquences directes sur le partage rétinien du champ visuel puisque les deux yeux sont reliés aux hémisphères par des voies optiques symétriques, de sorte que chaque hémichamp visuel se projette dans tous les cas sur le cortex visuel primaire de l’hémisphère controlatéral. Cependant, nous avons constaté que la dominance oculaire exerce des effets relativement différenciés sur les réactions visuo-manuelles. Ces effets asymétriques sont dus aux structures sous-corticales qui agissent sur la motricité oculaire (saccades, vergence, etc.) et conditionnent la saisie automatique de certains signaux rétiniens. Il appert que cela modifie, en conséquence, les modalités d’accès et les conditions de traitement de ces informations au sein des deux composantes, sous-corticale et corticale, de l’attention visuelle.

30En pratique, il est constaté que l’œil dominant est le mieux placé pour contribuer rapidement à l’évaluation de la distance d’une cible en mouvement et, probablement, pour engager plus vite la main controlatérale dans une réaction motrice à un signal exogène, plus ou moins inattendu. Il pourrait s’agir d’une dominance excitatrice du système rétinotectal. Ainsi, une latéralisation œil-main croisée modifierait sensiblement les rapports fonctionnels entre les structures sous-corticales du système visuel et les spécialisations fonctionnelles hémisphériques. Dans des situations où le temps presse, il est probable que les délais exigés pour le traitement des informations dépendent fortement de la longueur et de la complexité des circuits qui leur sont imposés. Plusieurs arguments suggèrent qu’une latéralisation œil-main croisée favorise des liens fonctionnels intra-hémisphériques permettant d’éviter le transfert inter-hémisphérique de certaines informations par le corps calleux. C’est notamment le cas pour des signaux de localisation spatiale reçus en vision périphérique.

31Or, les transferts d’informations par le corps calleux sont étroitement soumis aux lois de l’asymétrie fonctionnelle centrale. Ce transfert callosal n’est pas, chez l’homme, un simple processus réversible. Dans certaines conditions, le temps de conduction y a été estimé à environ 15 ms, mais l’inhibition transcallosale peut aussi durer plusieurs dizaines de millisecondes. Divers auteurs évoquent les modulations pouvant intervenir dans de tels transferts callosaux, plus ou moins activés ou inhibés (gain control), en fonction des spécialisations hémisphériques et des orientations préfrontales via le champ oculaire frontal. Il semble, d’après nos résultats expérimentaux, qu’un gaucher homogène se heurte à de tels obstacles callosaux lorsqu’il doit réagir pertinemment aux conditions d’incertitude spatiotemporelle de la tâche visuo-motrice. Au contraire, lorsqu’une tâche verbale est ajoutée, ce sont les droitiers qui semblent rencontrer de tels obstacles. Seuls, les sujets bénéficiant d’une latéralisation œil-main croisée parviennent à les contourner avec leur main préférentielle dans la plupart des conditions.

32Il apparaît ainsi que des tâches faisant intervenir une forte incertitude et des risques de conflits catégoriels dans le traitement des informations sont mieux résolues par des sujets recourant à des processus centraux relativement atypiques. L’espace où se déroulent leurs actions semble pouvoir être traité par eux de façon plus large et homogène, moins directement influencée par l’asymétrie des fonctions hémisphériques. Cette interprétation est confortée par des expériences, aujourd’hui classiques, montrant qu’un seul hémisphère peut suffire à contrôler des mouvements du bras droit dans l’hémichamp visuel droit, mais qu’il faut une coopération des deux hémisphères pour contrôler les mêmes mouvements dans l’hémichamp controlatéral. Il est vrai que la plupart de nos gestes quotidiens nous permettent de focaliser notre attention visuelle et motrice dans un seul hémichamp. Cependant, dans des situations plus complexes ou chargées d’incertitude, il faut échapper à ces comportements plus ou moins stéréotypés élargir le champ attentionnel. Notre cerveau dispose pour cela de moyens d’alerte dont fait partie, précisément, le système rétino-tectal.

33Cette prise en compte d’un champ d’action étendu et homogène est incontestablement une spécificité des sports d’opposition, qu’ils soient individuels ou collectifs. La pratique de ces sports fait intervenir essentiellement la vision périphérique, en relation privilégiée avec l’hémisphère droit, pour assurer une distribution globale de l’attention dans tout l’espace de jeu. Cependant, dans de telles conditions, les réactions motrices manuelles ou podales, qu’il s’agisse d’interception de trajectoires ou d’ajustements posturaux, exigent une constante coopération des deux hémisphères. Une grande part des différences individuelles constatées dans le potentiel de performance des antagonistes repose alors sur certains aspects qualitatifs des processus centraux mis en jeu, et il est de plus en plus clair que la latéralisation fonctionnelle joue là un rôle déterminant.

  • 8 Hertz-Pannier L., Chiron C., Jambaque I., Renaux-Kieffer V., Van De Moortele P. F., Delalande O., F(...)

34La coopération des deux hémisphères qui vient d’être évoquée trouve probablement d’autres applications. Quoi qu’en disent les marchands du temple, il n’est pas question de prétendre que certains individus utiliseraient incomplètement l’un ou l’autre hémisphère en fonction de leur latéralité ou de leurs routines. Un organe qui ne serait pas sollicité ne pourrait que dégénérer de façon assez rapide et irréversible. Dans le domaine qui nous intéresse ici, il s’agit d’aspects plus qualitatifs que quantitatifs. On ne peut qu’invoquer des organisations fonctionnelles plus ou moins pertinentes en fonction des catégories de tâches abordées. N’oublions pas que le cortex cérébral humain conserve une plasticité fonctionnelle étonnante durant de longues années8. L’homme peut longtemps réajuster plus ou moins ses spécialisations segmentaires. Il peut apprendre à marcher sur les mains et à écrire avec le pied ou la bouche, mais il y perd une part de précision et, surtout, beaucoup de vitesse d’exécution.

  • 9 Dehaene S., Dupoux E., Mehler J., Cohen L., Paulesu E., Perani D., Van De Moortele P. F., Lehericy (...)

35Ce point de réflexion fait resurgir le cas du langage et va nous ramener à l’exemple intéressant des sujets bilingues9. On sait que les Japonais utilisent deux formes d’expression linguistique bien différenciées : une langue parlée courante, fluide, et une langue écrite faite d’idéogrammes, spatialisés. Or, les zones cérébrales activées durant la lecture sont plus étendues chez les Japonais que chez les Européens. Les premiers impliquent simultanément les deux hémisphères. Quant au bilinguisme, de plus en plus répandu de nos jours, il mérite une attention particulière ici car il révèle des processus centraux assez comparables à ceux que suggéraient nos résultats expérimentaux en situation d’incertitude et en double tâche (tâche verbale ajoutée la tâche visuomotrice).

  • 10 Rodriguez-Fornells A., Rotte M., Heinze H. J., Nosselt T., Munte T. F. (2002), « Brain potential an (...)

36Une étude récente de Rodriguez-Fornells et alii10 montre que, lorsque les bilingues parlent l’un de leurs deux idiomes, ils utilisent des « raccourcis cérébraux » permettant de négliger le lexique de l’un au profit de l’autre. On savait déjà que, chez ces sujets, les aires de représentation cérébrale des deux langages se chevauchent partiellement. Les techniques d’imagerie fonctionnelle ont aussi montré par ailleurs que l’expression verbale génère une activation du cortex moteur primaire gauche, du lobe pariétal inférieur gauche et du cervelet. Or, seuls les bilingues y ajoutent une activation de l’aire frontale inféro-postérieure. Dans des tâches de lecture mettant en concurrence des mots appartenant à leurs deux idiomes, les bilingues utilisent un chemin sublexical. Il s’agirait, selon les auteurs, d’une inhibition de la route d’accès direct orthographe-lexique afin de réduire le risque de conflit avec les mots de la langue non-cible. Cette hypothèse leur apparaît confortée par d’autres études mettant aussi en évidence l’activation d’autres aires cérébrales dans des tâches conflictuelles ou dans le contrôle de la pertinence des informations.

  • 11 Jueptner M., Stephan K. M., Frith C. D., Brooks D. J., Frackowiak R. S., Passingham R. E. (1997), « (...)

37Ainsi faut-il relativiser le pouvoir de contrainte latérale exercé par certaines aires spécialisées du cortex cérébral comme l’aire du langage. Ce sont des zones corticales où se trouvent emmagazinées des mémoires spécifiques, mais qui ne représentent pas des points de départ déterminants de comportements attentionnels élaborés. Les conduites verbales, comme la réalisation de tâches complexes ou la résolution de conflits informationnels, font intervenir essentiellement des aires préfrontales11. C’est notamment le cas lorsqu’il faut anticiper, gérer des délais d’attente et inhiber certaines réactions trop automatiques ou spontanées (tâches du type go-nogo).

  • 12 Houzel J. C., Milleret C. (1999), « Visual inter-hemispheric processing : constraints and potential (...)

38Ces conduites hautement contrôlées ont en commun la nécessité de recourir à des stratégies centrales pour contourner certains obstacles informationnels en recherchant, si possible, des voies plus économiques. Or, ce brassage d’informations se heurte surtout aux transferts entre les hémisphères. L’élément déterminant à contourner est probablement le corps calleux : un demi-milliard de neurones contrôle son franchissement12. C’est cependant une porte étroite car elle est encombrée et, surtout, soumise à des directions privilégiées. Si sa mise en jeu tend à inverser le sens des entrées et sorties, le temps de transfert interhémisphérique augmente fortement. L’intervention du système d’aiguillage préfrontal permet de recourir à d’autres voies. Celles-ci sont plus rapides si se présente l’opportunité de rapports fonctionnels intrahémisphériques.

39Les particularités neuropsychologiques que l’on tend à attribuer respectivement aux droitiers et gauchers pour les distinguer formellement, voire pour les opposer, semblent provenir de différences relatives intervenant dans la saisie des informations en fonction de la main mise en jeu. Il pourrait en résulter un ordre différent dans le déroulement des opérations depuis les entrées sensorielles jusqu’aux sorties motrices. Cela n’affecte pas les fonctions hémisphériques dominantes qui se distribuent entre cerveau droit et cerveau gauche selon un principe commun d’asymétrie et de complémentarité. Ainsi, dans le cas particulier où ils sont mis en concurrence en situation active, droitiers et gauchers utilisent notamment le même référentiel spatial, mais ils l’abordent différemment.

De l’œil à la main, de la réaction à la réponse effective

40L’œil est un organe très richement innervé que l’on considère souvent comme une sorte de poste avancé du cerveau, jouant un rôle majeur dans la perspective d’anticiper certains événements et de préparer des réponses adéquates. La formation d’images sur la rétine a été longtemps considérée comme la fonction quasi exclusive de l’œil. Cela constitue toujours un vaste champ de recherches, justifié par de multiples applications potentielles. Cependant, aujourd’hui, il est démontré que cet organe perceptif intervient aussi essentiellement dans d’autres fonctions plus automatiques.

  • 13 Berson D. M., Dunn F. A., Takao M. (2002), « Phototransduction by retinal ganglion cells that set t (...)

41L’une de ces fonctions est d’ordre chronobiologique. Un rôle de l’œil dans la régulation du rythme circadien a été récemment confirmé et précisé13. Un sous-groupe de cellules ganglionnaires rétiniennes agit indépendamment des cônes et des bâtonnets, au moyen d’un pigment spécifique (mélanopsine), pour régler notre horloge interne en fonction des amples variations de la lumière ambiante. Ce phénomène de photosensibilité intervient comme donneur de temps sur le noyau suprachiasmatique du thalamus pour contrôler notre cycle nycthéméral. Ses rapports avec notre reflexe pupillaire ne sont pas encore bien élucidés.

42L’autre fonction de l’œil est connue depuis plus longtemps, mais elle a été beaucoup sous-estimée en raison, peut-être, de son ancienneté phylogénétique qui lui vaut une étiquette archaïque, donc une image moins noble. C’est une fonction à la fois visuospatiale et posturomotrice. Les supports de ces coordinations sont surtout étudiés, depuis quelques dizaines d’années, dans le cadre du courant dit « dorsal » du système visuel, par opposition au courant dit « ventral » qui, de son côté, est essentiellement voué à l’identification des images projetées à partir de la rétine dans le cortex visuel primaire. Le courant dorsal fait intervenir un grand nombre de circuits régulateurs entre diverses structures corticales et sous-corticales. Nous avons vu que des données expérimentales sur l’asymétrie des réactions visuo-manuelles mettent en cause des typologies individuelles traduisant des différences, soit dans les rapports entre les niveaux sous-cortical et cortical de traitement des informations, soit dans leur déroulement intra- ou inter-hémisphérique.

43Il demeure donc utile de distinguer, dans ce grand courant dorsal, un sous-ensemble qui se mature au cours de l’ontogenèse et qui conditionne les rapports fonctionnels étagés transversaux entre certaines structures relais. C’est l’entité représentée par le double système complémentaire rétino-tectal et géniculo-strié. Ancré d’une part sur le colliculus supérieur, d’autre part sur le géniculum, ce double système participe notamment aux relations entre vision périphérique et vision fovéale, entre contexte spatial et localisation d’une cible, entre attention globale et attention focalisée, etc. Concrètement, ces dualités fonctionnelles interviennent dans des ajustements moteurs relevant des saccades oculaires, de la conjugaison binoculaire, de la vergence oculaire, de l’accommodation du cristallin, de l’irido-motricité, etc. Toutes ces régulations automatiques se trouvent étroitement impliquées dans des réactions psychomotrices orientées et, plus généralement, dans la plupart de nos conduites attentionnelles.

  • 14 Kentridge R. W., Heywood C. A., Weiskrantz L. (1999), « Attention without awareness in blindsight » (...)

44On s’intéresse un peu depuis une vingtaine d’années au phénomène de « vision aveugle » qui est une remarquable illustration de ces processus d’orientation automatique et infra-consciente des comportements. Il a été constaté, en effet, qu’un sujet privé de cortex visuel à la suite de graves lésions est cependant capable de répondre à certains stimuli visuels avec des scores supérieurs au hasard. Il a pu être démontré qu’il met à profit l’attente d’un stimulus localisé pour le détecter avec plus de vitesse et de précision, bien que ce stimulus ne soit pas entièrement conscient. Il en est conclu que la sélection spatiale de l’information bénéficie d’un mécanisme attentionnel, bien que son accès l’expérience consciente ne dépende pas de ce seul et même processus14. Ces phénomènes semblent s’expliquer par la dynamique intrinsèque des circuits mis enjeu dans les régulations fonctionnelles du système visuel. Contrairement à la vision proprement dite qui fait surtout intervenir des rétroactions (feedback) partir du cortex visuel primaire, la « vision aveugle » rendrait compte de processus d’avance de phase (feedforward) contribuant à des ajustements préparatoires.

  • 15 Hodges N. J., Lyons J., Cockell D., Reed A., Elliott D. (1997), « Hand, space and attentional asymm (...)

45Sous ces mécanismes intrinsèques du système oculo-moteur, l’engagement plus rapide de l’une ou de l’autre main à partir de la détection d’un stimulus s’est révélée dans nos expériences comme un point crucial. Nos premiers constats réalisés partir de 1980 ont été confirmés depuis lors. Lors de tâches de pointer manuel vers des cibles localisées dans l’espace visuel, on retrouve sans surprise un avantage de la main droite en temps de mouvement chez les droitiers, mais aussi un avantage de leur main gauche, non préférentielle, en temps de réaction15. Ce phénomène traduit une implication différente des hémisphères dans les processus d’attention spatiale. L’hémisphère droit intervient précocement dans la préparation du mouvement et dans la prise en compte de ses paramètres spatiaux. La réactivité de la main gauche en est l’illustration. C’est au stade d’exécution que s’implique davantage l’hémisphère gauche, bien représenté par la main droite. Cela apparaît dans le contrôle directionnel du mouvement et dans le réglage temporel (timing) des forces requises.

46Une autre dimension a émergé de nos observations dans ce processus, c’est la part qui revient à la dominance oculaire. La performance de la main gauche constatée en temps de réaction chez les droitiers semble liée leur dominance oculaire droite. En effet, il suffit que des droitiers manuels aient une dominance oculaire gauche pour que cet avantage en temps de réaction se manifeste au niveau de leur main droite, préférentielle. Ainsi, l’œil dominant semble doté d’une fonction d’ancrage du geste de la main controlatérale sur la cible localisée dans le champ d’action. Des expériences en vision monoculaire, confirmées par d’autres auteurs, montrent que les hémirétines impliquent différemment les structures corticales et sous-corticales du système visuel selon l’œil mis en jeu. à l’étage sous-cortical, le colliculus supérieur pourrait se trouver ainsi en mesure de faciliter l’engagement de la main controlatérale, par un processus intra-hémisphérique, lors d’une réaction à un stimulus détecté en vision périphérique.

47Ce schéma des liens fonctionnels associant l’œil à la main pour l’orientation des réponses vers les cibles détectées serait incomplet s’il ne faisait pas intervenir certains réferentiels majeurs. Les mécanismes oculo-moteurs précédemment évoqués tendent à accrocher le regard, en combinant saccades et vergence, a un signal d’alerte visuelle (stimulus prosexigène). Cette opération appelle une saccade pour amener le signal en vision centrale (fovéale), mais la réaction manuelle ne dépend pas de cette saccade et ne l’attend pas nécessairement. Un commencement de réponse peut exploiter le même signal rétinien pour déterminer immédiatement les paramètres d’une projection balistique de la main vers le signal cible. En second lieu, la capture du signal en vision centrale grâce à la saccade oculaire permet, certes, d’améliorer la précision finale mais, quand le temps presse et à courte distance, la vitesse prime sur la précision. La main gauche exploite remarquablement ce processus dans certains sports d’opposition.

  • 16 Galati G., Lobel E., Vallar G., Berthoz A., PIzzomiglio L., LE Bihan D. (2000), « The neural basis (...)

48La précision relative de cette réaction visuo-manuelle dépend d’un autre traitement automatique portant sur les référentiels spatiaux. Le système nerveux central doit rapporter un signal « allocentrique » d’origine rétinienne à un référentiel « égocentré » capable de guider la main. Les bases neurales de ce codage spatial entre un signal d’alerte exogène et un corps orienté ne résident pas dans une structure spécifique du cerveau. Elles sont assez largement distribuées avec, cependant, un rôle dominant de l’hémisphère droit et l’implication particulière d’un réseau fronto-pariétal pour le traitement de la composante égocentrique16 de l’opération. La notion de référentiel égocentrique implique des relations spatiales par rapport à soi, c’est-à-dire au corps propre comme origine d’actions. Un égocentre peut être virtuellement représenté par le centre de masse du corps global, qu’il s’agisse de manifestations de la force (lancers) ou de la précision (projections de la main). Nous reviendrons sur ce point à propos des réactions d’équilibre.

  • 17 Boussaoud D., Bremmer F. (1999), « Gaze effects in the cerebral cortex : reference frames for space (...)
  • 18 Boussaoud D. (1995), « Primate premotor cortex : modulation of preparatory neuronal activity by gaz (...)

49En ce qui concerne la précision gestuelle, les liens entre l’œil et la main soulèvent, en outre, le problème d’un corps orienté, non plus par rapport au centre de la Terre, mais par rapport au champ visuel. Une réponse immédiate de la main doit tenir compte de l’écart angulaire entre le signal détecté et un « droit devant » à partir de l’axe cérébrospinal. Le processus de calibration spatiale entre référentiels allo- et égocentrique suppose alors de nombreux calculs, corrections ou compensations d’écarts angulaires aux divers étages de la chaîne perceptivo-motrice17 : rétiniens, orientations respectives de l’œil par rapport à la tête18, de celle-ci par rapport au tronc, des membres par rapport au tronc, etc. L’hémisphère droit se trouve particulièrement impliqué dans le traitement de tels repères spatiaux.

  • 19 Karnath H. O., Reich E., Rorden C., Fetter M., Driver J. (2002), « The perception of body orientati (...)

50Pour guider nos gestes vers les objets, les opérations de cet ordre sont à réaliser de façon automatique, mais permanente, entre les entrées sensorielles et les sorties motrices. La détermination du « droit devant subjectif » est un objet d’étude intéressant qui révèle des variations individuelles significatives dans l’estimation de cette orientation axiale moyenne du corps, égocentrée, en direction du champ d’action. Expérimentalement, une stimulation proprioceptive du cou produit une déviation directionnelle plus ou moins durable de ce phénomène perceptif19. De façon plus naturelle et aisément observable, une déviation relative de ce « droit devant subjectif » se manifeste vers la droite ou vers la gauche en fonction de la dominance oculaire. Cette inflexion latérale est d’ordre attentionnel, au service de la vitesse et de la précision des réactions manuelles.

Du pied à la main, de la posture au geste intentionnel

51Les observations récapitulées dans cet ouvrage nous ont montré notamment que les asymétries fonctionnelles sont sollicitées dans deux perspectives bien distinctes : l’attention visuo-spatiale et l’équilibration posturale. Après avoir évoqué la chaîne d’opérations centrales reliant l’œil à la main qu’influence la dominance oculaire, il reste à se représenter celles qui conditionnent les actions manuelles à partir des réactions d’appui au sol, de caractère antigravitaire. Ces dernières sont aussi soumises à des influences asymétriques relevant de la latéralité individuelle, mais dont l’origine est principalement vestibulaire.

  • 20 Azemar G. (1985), « La gauche et la droite en podologie : considérations pratiques sur les asymétri (...)

52Une représentation schématique de cette double contrainte asymétrique (fig. 16) illustre la distorsion fonctionnelle latérale que subit l’axe de notre appareil locomoteur bien qu’il soit a priori construit de façon symétrique. Il vient d’être rappelé que, statistiquement, prédomine à l’étage visuel une déviation vers la droite du « droit devant subjectif », témoin d’une plus grande fréquence de la dominance oculaire droite dans la population en général. Par ailleurs, dans le polygone de sustentation, il est apparu depuis longtemps que la projection du centre de gravité en station debout se trouve, chez la plupart des individus, décalée gauche et en arrière du centre géométrique de cette surface de soutien20. En conséquence, l’axe fonctionnel de l’ensemble de l’appareil sensori-moteur ne coïncide pas avec son axe de symétrie.

  • 21 Weber J.-L., Bonnevialle P., Clot J., Mansat M., Guiraud-Chaumeil B. (1983), « Étude de l’empreinte (...)

53Ainsi, à un étage intermédiaire, la main se trouve soumise à l’influence conjuguée système attentionnel visuo-spatial, biaisé vers l’œil dominant, et d’un système posturocinétique vestibulaire, biaisé vers le pied de soutien dominant21. Dans la plupart des tâches quotidiennes, les gestes de routine s’accommodent bien de cette double influence dont les directions dominantes sont inversées et tendent ainsi à s’équilibrer. La plupart des forces respectives qu’elles mettent en jeu se compensent par leurs effets opposés sur le centre de masse de corps entier. Ce n’est que lors de tâches spécifiques, soit exclusivement fondées sur l’attention visuelle, soit de nature bioénergétique requérant des poussées d’appui maximales, que prédomine l’une ou l’autre de ces influences avec ses propres traits d’asymétrie.

Fig. 16 – Schéma de l’asymétrie visuo-posturale d’un droitier homogène.

  • 22 Patla A. E., Ishac. M. G., Winter D. A. (2002), « Anticipatory control of center of mass and joint (...)
  • 23 Jueptner M., Frith C. D., Brooks D. J., FrackowiaK R. S., Passingham R. E. (1997), « Anatomy of mot (...)

54Dans la perspective des réactions d’appui, l’élévation du bras en station debout suffit à perturber la stabilité posturale du corps entier. L’exploration biomécanique d’un tel mouvement et des forces de réaction au sol montre que l’activité musculo-articulaire a pour but la stabilisation intersegmentaire du corps, mais que le contrôle positionnel du centre de gravité global est de nature passive22. Il s’agit d’un contrôle anticipé dépendant essentiellement de structures sous-corticales. Des études en tomographie par émission de positrons suggèrent que les ganglions de la base interviennent au titre de la mémoire de tels mouvements et de leurs effets, tandis que le cérebellum est plus directement chargé de contrôler les changements survenant dans les paramètres d’exécution du mouvement actuel23.

55En pratique, ces interactions combinant le geste et la posture se manifestent notamment par une singularité que nous avons signalée dès 1966. L’usage préférentiel du pied gauche pour une impulsion de saut, pour un soutien unipodal ou comme point d’appui pour une rotation axiale (sénestrogyre), est un indice de dextralité. C’est le cas le plus fréquent dans la population générale comme en sport de haut niveau (athlètes, patineurs, gymnastes). En football, il faut s’équilibrer parfaitement sur le pied gauche pour tirer du pied droit avec précision. La main droite doit aussi recourir à des réactions de soutien de l’appui podal gauche pour obtenir un maximum de force et de précision à l’issue de son geste (tirs de handball, lancers athlétiques, saut à la perche). Rappelons que les gauchers manuels sont rares à pouvoir exploiter efficacement la même posture inversée en miroir qui suppose une sénestralité œil-main-pied homogène.

56La latéralité individuelle implique donc des structures centrales qui ne se limitent pas au cortex cérébral et aux spécialisations hémisphériques. Des structures sous-corticales et, en particulier, le cervelet (archéo-cérebellum), en étroite relation avec le système vestibulaire labyrinthique (oreille interne), prennent une part essentielle dans la détermination des prévalences latérales, peut-être dès les premiers jours de la vie. Considérées dans un tel contexte, les asymétries fonctionnelles nous éloignent beaucoup de la position théorique de certains auteurs qui tendraient à réduire les phénomènes de latéralité individuelle aux seuls rapports de la main avec les aires corticales où est mémorisé le langage.

  • 24 Roll J. P., Roll R. (1988), « From eye to foot : a proprioceptive chain involved in postural contro (...)

57La schématisation qui vient d’être évoquée (fig. 16) rend compte du fait que, selon le type de tâche abordé, la main peut être plus ou moins influencée par des effets de la dominance oculaire ou par l’asymétrie posturo-motrice induite par le système vestibulaire. Cependant, des rapports plus directs existent également entre l’œil et le pied. Une chaîne proprioceptive musculaire assure des liens importants entre ces deux pôles pour constituer un « schéma corporel » cohérent. Lorsqu’on applique des vibrations sur un muscle, il en résulte une illusion de mouvement. Or, en faisant vibrer l’un des muscles impliqués dans les mouvements du globe oculaire, on constate une modification de l’équilibre global du corps sur un posturogramme, comme quand on applique cette technique sur un muscle du cou ou de la jambe24.

  • 25 Berthoz A. (1993), « La coopération des sens et du regard dans la perception du mouvement », in Asl (...)

58Ainsi, l’œil intervient dans les régulations posturales au même titre que les autres segments du corps. Cependant, au sommet de cet édifice proprioceptif, l’œil se trouve impliqué en outre dans une fonction essentielle : le réflexe vestibulo-oculaire. En conjuguant des signaux visuels et vestibulaires, ce réflexe assure la stabilisation du regard et, en conséquence, la stabilité des images du monde sur la rétine. Une petite structure du cervelet (flocculus) contrôle cette convergence fonctionnelle visuo-vestibulaire25 qui joue un rôle essentiel dès les premiers mois de la vie dans l’ontogenèse des postures érigées chez l’homme.

59La perception de la verticale, comme celle du « droit devant », est donc « un compromis multisensoriel » qui rend fonctionnellement compatibles l’espace du corps (égocentré) l’espace extrapersonnel (centré ailleurs). C’est, cependant, au système visuel que revient le privilège de faire la part entre des informations endogènes et des signaux exogènes. Ses rapports avec le colliculus supérieur sont au service des réactions d’alerte et de l’anticipation. Il s’agit par là, la différence du réflexe vestibulo-oculaire, de saisir des signaux à distance afin d’ajuster ou de préparer des réponses appropriées. On entre alors dans le domaine des interactions avec des objets en mouvement ou d’autres individus. C’est la perspective attentionnelle qui, rappelons-le, soumet plus directement la main à l’influence de la dominance oculaire.

60Au total, c’est surtout à partir de l’œil que se fait le partage entre des processus endogènes et exogènes, entre l’espace du corps et celui des objets, entre des régulations statiques de routine et des prédispositions motrices orientées, entre des signaux familiers et des signaux d’alerte. Ce dernier partage renvoie à la sphère attentionnelle qui ne manque pas d’associer étroitement l’œil et la main. C’est sur de telles bases que l’on peut faire l’hypothèse d’un rôle de la dominance oculaire dans la détermination de la latéralité manuelle individuelle au cours de l’ontogenèse.

Quand rien ne presse...

61La vie quotidienne ne donne pas beaucoup d’occasions de distinguer les gauchers des droitiers. Un signe particulièrement apparent est cependant le fait d’écrire de la main gauche. Cette opportunité explique peut-être l’intérêt exclusif porté à cette tâche par plusieurs spécialistes de la latéralité. Par ailleurs, les petits gestes de routine sont tellement influencés par les rites sociaux (poignées de mains, comportement à table) ou par des outils orientés (ciseaux, tournevis, poignées orthopédiques) qu’ils masquent plus ou moins les prévalences latérales individuelles. Et pourtant, que ne dit-on pas des particularités respectives des gauchers et des droitiers ? Les premiers compteraient un plus grand nombre de génies que les seconds, les uns auraient une plus courte espérance de vie que les autres, leurs traits de personnalité résulteraient de la dominance d’un hémisphère, etc. Ces considérations n’ont pas manqué d’être largement diffusées par la presse populaire, mais les travaux qui les ont contredites n’ont pas trouvé d’échos dans les mêmes médias.

62En réalité, quand rien ne presse, les deux hémisphères se trouvent dans les meilleures conditions pour coopérer pleinement, chacun avec ses spécificités, car leurs fonctions sont complémentaires. Dans ces conditions, il y a peu de raisons pour voir apparaître dans le comportement usuel des effets d’une préférence manuelle gauche ou droite. En outre, être gaucher manuel ne signifie pas parler avec l’hémisphère droit et encore moins avoir une dominance absolue de cet hémisphère. C’est tout au plus l’exécution à gauche de certains types de tâches. Il peut s’agir de sorties ipsilatérales d’aires motrices gauches. Ces variations de formules instrumentales à la périphérie du système demeurent compatibles avec une commune organisation bilatérale des grandes fonctions hémisphériques. Nous avons trouvé un témoignage de cela dans le fait que la main gauche des droitiers réagit avec les mêmes caractéristiques que la main préférentielle des gauchers, et réciproquement.

63Au contraire, si le temps presse et, surtout, si le geste se déroule dans des conditions d’incertitude spatiale, temporelle et événementielle, la main gauche et la main droite se différencient par leurs performances. C’est par ce biais que se révèlent de véritables signes distinctifs. Mises en concurrence, les deux mains font apparaître des potentialités réussite différentes selon les conditions d’incertitude. Un ensemble de données expérimentales nous permet de conclure qu’en situation d’urgence, c’est l’hémisphère le plus compétent qui met plusrapidement en jeu son mode de fonctionnement privilégié, dont profite la main controlatérale. S’il s’agit de s’orienter très vite vers un signal inattendu, la main gauche est plus rapide. S’il faut être capable de réajuster le mouvement au début ou au cours de son exécution, la main droite se prête mieux à des corrections de trajectoire.

64Ces caractéristiques différenciées de la main gauche et de la main droite rendent compte du traitement central exigé par la résolution de l’incertitude. En l’absence de présignal, donc sans information préalable, c’est un signal d’alerte saisi en vision périphérique qui doit d’abord faire l’objet d’un traitement spatial dans le cerveau droit. Le système hémisphère droit-main gauche est alors mieux placé pour réagir immédiatement. Quand le sujet dispose d’un présignal informatif et d’un délai préparatoire, les deux hémisphères ont le temps de coopérer pour prédisposer l’une ou l’autre main à réagir au signal proprement dit. En conséquence, en cas de présignal valide, réaction est simplement suspendue au signal dans l’hémisphère concerné et l’on n’observe pas de différence de temps de réaction entre les mains. En cas d’information erronée, réaction doit être inhibée dès l’apparition du signal pour être réorientée. C’est alors le système hémisphère gauche-main droite qui réalise les meilleures performances en vitesse et en précision.

65Il est, certes, assez risqué de résumer ainsi en quelques lignes des processus centraux complexes, mais ce schéma fonctionnel apparu dans nos résultats est confirmé par divers travaux plus récents. Et qu’en est-il, au-delà de ces potentialités manuelles observables dans l’ensemble des sujets, de ce qui revient à la latéralité manuelle individuelle ? Sur ce point également il faudra ici schématiser. En bref, se comporter quotidiennement, soit comme un gaucher, soit comme un droitier, permet d’améliorer le contrôle des mouvements de la main préférentielle. Il en résulte surtout de meilleurs temps de mouvement qui viennent alors compléter les éventuels avantages obtenus par ailleurs en temps de réaction.

66Encore faut-il nuancer la notion d’une simple addition du temps de réaction et du temps de mouvement dans le temps de réponse. L’analyse des données expérimentales nous a montré à diverses reprises que les deux composantes, réactionnelle et motrice, du temps de réponse peuvent être gérées de façon interdépendante dans une sorte d’enveloppe globale, une fenêtre de temps que s’accorde le sujet selon les conditions de la tâche. Ainsi, les filles ont des temps de réaction significativement plus rapides que les garçons, mais ces différences se trouvent compensées par les temps de mouvement, de sorte que les temps de réponse sont du même ordre dans les deux groupes. Il est certain que la balance entre temps de réaction et temps de mouvement relève parfois de critères stratégiques. On peut se donner du temps pour réagir quand on est sûr de pouvoir aller vite dans l’exécution, mais il faut aussi accélérer le mouvement si l’on a tardé à réagir.

67Ainsi, tandis que le temps de réaction est surtout influencé par la latéralité oculaire, le temps de mouvement l’est davantage par la latéralité manuelle et par l’expérience acquise à ce titre dans des tâches spécialisées. L’entraînement sportif influence beaucoup à la fois l’habileté et le temps de mouvement. On connaît le retentissement de certaines pratiques intensives sur la représentation du membre dans le cortex cérébral. C’est le cas de la main gauche des violonistes, plus largement représentée, comme en témoignent des contrôles effectués en imagerie fonctionnelle.

68Le sport de haut niveau est un domaine de choix pour observer des performances motrices représentatives de cette plasticité cérébrale. On connaît plusieurs cas de champions initialement droitiers ayant développé les potentialités de leur main gauche a la suite d’incidents bénins ou d’agressions pathologiques plus ou moins sévères. Ce phénomène a été notamment observé en tennis de table et en escrime, deux sports qui réunissent des conditions favorables à l’expression du potentiel de la main gauche, c’est-à-dire une forte incertitude spatio-temporelle et des trajectoires rapides, à courte distance. Ceux de ces sujets que nous avons pu tester ont en commun une dominance oculaire droite. Il a suffi qu’ils développent le contrôle moteur des réponses manuelles gauches pour bénéficier au maximum des processus centraux avantageux que nous avons décrits à propos de ces conditions de tâche. Ces réajustements ont probablement concerné le seul étage cortical, dont on connaît la plasticité, mais ils ont permis aux sujets de mieux exploiter le plan de cablage sous-cortical du système visuel.

69Il est remarquable que les situations où se révèlent le mieux des réussites différenciées entre droitiers et gauchers sollicitent au plus haut degré l’attention visuelle. Qu’il s’agisse de sports d’opposition individuels ou collectifs, ils exigent surtout des compétiteurs d’être capables de voir sans regarder. Ces disciplines nécessitent, en effet, une attention diffuse dans un champ d’action étendu. Il faut même pouvoir moduler cette attention dans le champ visuel sans pour autant déplacer le regard vers les secteurs concernés. Ces mouvements attentionnels « masqués » (covert orienting attention) ont été beaucoup explorés partir de travaux de M. I. Posner. Dans ces conditions, le regard est parfois orienté vers un point neutre représentant simplement le foyer des différents sites où peut survenir un événement plus ou moins probable. à d’autres moments, au contraire, la capture d’un signal cible en vision fovéale permet au regard de mieux focaliser l’attention sur ce repère pour assurer la précision d’une réponse motrice.

70Dans un tel contexte attentionnel, les réactions visuo-manuelles peuvent prendre des formes variées, mais elles s’accommodent mieux, selon la main utilisée, de l’un ou l’autre des versants de cette problématique. La main droite exploite mieux un guidage vers une cible saisie en vision centrale. Il lui faut recourir pour cela à des boucles rétroactives (feedback) permettant de réajuster la direction de la trajectoire au cours de son déroulement. Plusieurs données expérimentales suggèrent que cet avantage de la main droite résulte d’une spécificité de l’hémisphère gauche.

71De son côté, la main gauche exploite mieux un processus de réaction à un signal cible survenant aléatoirement en vision périphérique. Sa réponse est orientée dès départ (feed-forward) sur la base de coordonnées spatiales extraites de la localisation du signal sur la rétine. Ce processus n’a qu’une précision relative, mais sa rapidité constitue un avantage déterminant sur de courtes trajectoires. S’appuyant sur un système sous-cortical spécialisé (rétino-tectal), l’exploitation de ces « réactions express » semble particulièrement efficace, d’après nos observations, dans le cas d’une association de la main gauche à une dominance oculaire droite.

Notes

1 Une règle de priorité en polo permet à l’arbitre, lors d’une frappe de balle entre deux cavaliers, de favoriser celui qui peut effectuer ce geste sur son côté droit.

2 Geschwind D. H., Miller B. L., DeCarli C., Carmelli D. (2002), « Heritability of lobar brain volumes in twins supports genetic models of cerebral laterality and handedness », Proc.Natl. Acad. Sci. USA, 26 février.

3 McKay D. R., Ridding M. C., Thompson P. D., Miles T. S. (2002), « Induction of persistent changes in the organisation of the human motor cortex », Exp. Brain Res., 143, p. 342-349.

4 CHiron C., Jambaque I., Nabbout R., Lounes R., Syrota A., Dulac O. (1997), « The brain hemisphere is dominant in human infants », Brain, 120, p. 1057-1065.

5 Depy D., Fagot J., Vauclair J. (1998), « Comparative assessment of distance processing and hemispheric specialization in humans and baboons (Papio papio) », Brain Cogn., 38, 2, p. 165-182.

6 Proverbio A. M., Minniti A., Zani A. (1998), « Electrophysiological evidence of a perceptual precedence of global vs local visual information », Brain Res. Cogn. Brain Res., 6, 4, p. 321-334.

7 Massion J., Ioffe M., Schmitz C., Viallet F., Gantcheva R. (1999), « Acquisition of anticipatory postural adjustements in a bimanual load-lifting task : normal and pathological aspects », Exp. Brain Res., 128 (1-2), p. 229-235.

8 Hertz-Pannier L., Chiron C., Jambaque I., Renaux-Kieffer V., Van De Moortele P. F., Delalande O., Fohlen M., Brunelle F., LE Bihan D. (2002), « Late plasticity for language in a child’s non-dominant hemisphere : a pre- and post-surgery fMRI study », Brain, 125, 2, p. 361-372.

9 Dehaene S., Dupoux E., Mehler J., Cohen L., Paulesu E., Perani D., Van De Moortele P. F., Lehericy S., Le Bihan D. (1997), « Anatomical variability in the cortical representation of first and second language », Neuroreport, 8, 17, p. 3809-3815.

10 Rodriguez-Fornells A., Rotte M., Heinze H. J., Nosselt T., Munte T. F. (2002), « Brain potential and functional MRI evidence for how to handle two languages with one brain », Nature, 28 février, 415, 6875, p. 1026-1029.

11 Jueptner M., Stephan K. M., Frith C. D., Brooks D. J., Frackowiak R. S., Passingham R. E. (1997), « Anatomy of motor learning : I. Frontal cortex and attention to action », J. Neurophysiol., 77, 3, p. 1313-1324.

12 Houzel J. C., Milleret C. (1999), « Visual inter-hemispheric processing : constraints and potentialities set by axonal morphology », J. Physiol. Paris, 93, 4, p. 271-284.

13 Berson D. M., Dunn F. A., Takao M. (2002), « Phototransduction by retinal ganglion cells that set the circadian clock », Science, 295, 5557, p. 1070-1073 ; Hattar S., Liao H. W., Takao M., Berson D. M., Yau K. W. (2002), « Melanopsin-containing retinal ganglion cells : architecture, projections, and intrinsic phtosensitivity », Science, 295, 5557, p. 1065-1070.

14 Kentridge R. W., Heywood C. A., Weiskrantz L. (1999), « Attention without awareness in blindsight », Proc. R. Soc. Lond. B. Biol Sci., 266, 1430, p. 1805-1811.

15 Hodges N. J., Lyons J., Cockell D., Reed A., Elliott D. (1997), « Hand, space and attentional asymmetries in goal-directed manual aiming », Cortex, 33, 2, p. 51-269.

16 Galati G., Lobel E., Vallar G., Berthoz A., PIzzomiglio L., LE Bihan D. (2000), « The neural basis of egocentric and allocentric coding of space in humans : a functional magnetic resonance study », Exp. Brain Res., 133, 2, p. 156-164.

17 Boussaoud D., Bremmer F. (1999), « Gaze effects in the cerebral cortex : reference frames for space coding and action », Exp. Brain Res., 128, 1-2, p. 170-180.

18 Boussaoud D. (1995), « Primate premotor cortex : modulation of preparatory neuronal activity by gaze angle », J. Neurophysiol., 73, 2, p. 886-890.

19 Karnath H. O., Reich E., Rorden C., Fetter M., Driver J. (2002), « The perception of body orientation after neck-proprioceptive stimulation », Exp. Brain Res., 143, p. 350-358.

20 Azemar G. (1985), « La gauche et la droite en podologie : considérations pratiques sur les asymétries fonctionnelles », in Podologie 85, Paris, Expansion scientifique française, p. 8-20.

21 Weber J.-L., Bonnevialle P., Clot J., Mansat M., Guiraud-Chaumeil B. (1983), « Étude de l’empreinte plantaire au baropodomètre : évolution de l’enfant à l’adulte », Cinésiologie, 22, p. 128-137.

22 Patla A. E., Ishac. M. G., Winter D. A. (2002), « Anticipatory control of center of mass and joint stability during voluntary arm movement from a standing posture : interplay between active and passive control », Exp. Brain Res., 143, p. 318-327.

23 Jueptner M., Frith C. D., Brooks D. J., FrackowiaK R. S., Passingham R. E. (1997), « Anatomy of motor learning. II. Subcortical structures and learning by trial and error », J. Neurophysiol., 77, 3, p. 1325-1337.

24 Roll J. P., Roll R. (1988), « From eye to foot : a proprioceptive chain involved in postural control », in Amblard B., Berthoz A., Clarac F. (éd.), Posture and Gait : Development, Adaptationand Modulation, Elsevier Sci. Pub., p. 155-164.

25 Berthoz A. (1993), « La coopération des sens et du regard dans la perception du mouvement », in Aslan O. (éd.), Le Corps en jeu, Paris, CNRS éditions, p. 17-25.

Table des illustrations

Légende Fig. 16 – Schéma de l’asymétrie visuo-posturale d’un droitier homogène.
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