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L’homme asymétrique

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Guy Azémar

Chapitre V. De l’œil à la main

Texte intégral

Identification de la dominance oculaire

1Avant d’entreprendre l’interprétation de la dominance oculaire et de ses effets sur les performances manuelles dans certaines situations, quelques éclaircissements plus urgents s’imposent. Il faut d’abord répondre à des questions élémentaires que le lecteur ne manque probablement pas de se poser à ce stade du développement. Qu’est-ce, au juste, que la dominance oculaire ? Est-elle en jeu, de façon inapparente, dans notre activité quotidienne la plus banale ? Quelles structures lui servent de support ? Comment se met-elle en place ?

2Sans réponses à de telles questions, la dominance oculaire pourrait être considérée comme un mythe. Il est même probable que la majorité des spécialistes en neurosciences n’a pas dépassé ce stade interrogatif. Si la presse scientifique ne semble pas rejeter le concept d’œil dominant qui est parfois évoqué pour l’évaluation de la latéralité individuelle, l’explicitation du phénomène sous-jacent n’est pas à l’ordre du jour. Les derniers auteurs qui s’y sont intéressés ont été déjà cités. Bien que la première référence bibliographique remonte à 1593, et que les travaux d’Helmholtz aient marqué le début du xxe siècle dans cette voie, les plus récentes interrogations sur les processus mis en jeu datent à présent d’une vingtaine d’années, sans avoir débouché sur des réponses convergentes et opérationnelles.

3Quelques lignes ont déjà été consacrées à ces questionnements théoriques demeurés suspens. Ayant bénéficié de l’énorme travail réalisé par tous ces pionniers, c’est avec modestie que je tenterai à présent de répondre aux questions qui restent posées. La définition de la dominance oculaire proposée ici est pragmatique. Elle s’est dégagée de divers aspects concordants ayant émergé de mes observations dans ce domaine. En fait, il est probable que ces premières réponses élémentaires conduiront vers de nouveaux questionnements, car cette problématique s’annonce très ouverte.

De quoi s’agit-il ?

4Les termes de dominance oculaire s’appliquent ici à une prévalence fonctionnelle d’un des yeux qui introduit une asymétrie spécifique dans les processus d’attention spatiale. Ce type de dominance est sans rapport, en principe, avec celui qui sous-tend les colonnes dedominance oculaire dans le cortex strié ou visuel primaire (aire 17). Il s’agit, dans ce dernier cas, d’un critère anatomique rendant compte de la distribution bihémisphérique des projections des deux yeux. Dans chaque hémisphère, c’est l’œil controlatéral qui se trouve relativement dominant par rapport à l’autre, mais ce dispositif est a priori symétrique. Il est répliqué en miroir de l’autre côté.

5Quant à la dominance oculaire fonctionnelle qui nous intéresse, l’un de ses rôles concrets est notamment de permettre à l’un des yeux de constituer une référence égocentrique non ambiguë lors d’une action visuomotrice ajustée sur une cible. Théoriquement, à propos de cette référence égocentrique, on raisonne en général comme si l’homme était un cyclope. Certes, cela facilite, en première approximation, l’étude des rapports coordonnés entre l’orientation de l’axe visuel et les orientations respectives de la tête, du tronc et du bras qui s’engage en direction d’une cible, mais la pratique sportive montre bien que ce schéma est incomplet.

  • 1 Porac C., Coren S. (1986), « Sighting dominance and egocentric localization », Vision Research, 26, (...)

6L’exigence d’une très grande précision conduit à privilégier l’un des yeux. Ainsi, c’est en fonction de son œil dominant qu’un tireur organise sa posture et dispose l’ensemble des segments corporels par rapport à la localisation de la cible. On peut aussi constater, en procédant à des tâches plus élémentaires de visée avec les deux yeux ouverts, qu’elles conduisent le sujet à privilégier un œil de façon inconsciente, l’image qu’il reçoit de l’autre œil se trouve spontanément masquée par son système visuel durant une telle action. C’est l’intention de viser qui suscite ce processus central asymétrique de nature perceptive. Enfin, il a été montré depuis longtemps que la notion de « droit devant » se trouve individuellement biaisée en direction de l’œil dominant1.

7Outre cette fonction statique de repérage spatial, il est à présent démontré que la dominance oculaire joue un rôle spécifique dans la perception de la distance d’une cible en mouvement. Cela semble désigner, comme support central de cette dominance oculaire, les structures centrales qui contrôlent la conjugaison des mouvements oculaires. Ces structures interviennent dans la résolution des phénomènes de disparité relative entre les projections rétiniennes de chacun des yeux. Il faut que se réalise la fusion des deux images pour que soit perçue la profondeur. En cas de strabisme, l’œil non dominant n’est pas en mesure de participer à cette fusion.

8Plusieurs de nos résultats suggèrent que la distribution qualitative de l’attention visuomotrice entre les hémichamps latéraux de l’espace est conditionnée par l’œil dominant qui semble, en outre, avoir des relations privilégiées avec la main controlatérale. Par ailleurs, une revue des travaux récents nous fait entrevoir, plus largement, comment les centres supérieurs peuvent être biaisés, selon l’œil dominant, dans la gestion attentionnelle des phénomènes spatio-temporels.

Le cortex préfrontal et la dominance oculaire

9L’œil dominant est un instrument avancé de l’attention visuelle. Selon mon hypothèse, l’orientation des hémirétines, en fonction de l’œil dominant, détermine les conditions d’accès des informations visuelles aux systèmes sous-corticaux et corticaux de traitement central. On sait que les spécialisations des hémisphères conditionnent surtout l’asymétrie des réponses manuelles. Quant à l’attention visuelle, sa distribution bilatérale semble plus directement soumise aux fonctions anticipatrices du cortex préfrontal. C’est à ce niveau qu’il faut probablement chercher un système de gestion de ces processus attentionnels.

10Les travaux de Niki et de ses collaborateurs (1974, 1976), cités précédemment, ont permis d’identifier dans la région dorsolatérale du cortex préfrontal des neurones activés différemment selon le côté vers lequel se porte le choix dans une expérience de réponse retardée. Ce premier type d’unité interviendrait lors de tâches de type go-nogo pour privilégier l’hémichamp controlatéral à la suite d’une information donnée par le présignal. Un deuxième type d’unité serait actif durant le délai disponible pour exploiter l’information en gérant l’incertitude. Ce biais attentionnel dépend donc essentiellement du présignal. Un autre biais, dépendant du sujet, est apparu dans nos résultats. Il fait varier les performances manuelles selon la dominance oculaire. Quel peut être le support central de cette variabilité individuelle ?

11Une structure centrale paire semble bien placée pour pouvoir introduire et entretenir un biais secondaire, individuel, dans ces réactions, c’est le champ oculaire frontal. Cette aire corticale, située dans chaque hémisphère à la partie postérieure du gyrus frontal moyen (aire 8 de Brodmann), est notamment impliquée dans la coordination de la binocularité. Sa stimulation produit une déviation des axes oculaires du côté opposé à l’hémisphère stimule. Sa destruction entraîne une déviation conjuguée homolatérale : le patient « regarde la lésion ». Ses connexions croisées, dans les centres pontiques, entre les noyaux droits et gauches des IIIe et VIe nerfs craniens (voir fig. 15) illustrent bien le mode de fonctionnement de cette structure dans la conjugaison des mouvements oculaires.

  • 2 Ferraina S., Paré M., Wurtz R. H. (2000), « Disparity sensitivity of frontal eye neurons », J. Neur (...)
  • 3 Chaturvedi V., Gisbergen J. A. M. (1999), « Perturbation of combined saccade-vergence movements by (...)

12Le champ oculaire frontal serait également impliqué dans une mémoire de travail lors de tâches visuomotrices. Mais ce qui nous intéresse le plus ici est son rôle dans les processus de vergence et surtout, en relation, d’une part avec le cortex intrapariétal latéral, d’autre part avec le colliculus supérieur, sa contribution au traitement de la disparité binoculaire dont résulte la perception de la profondeur2. Ces trois structures constituent un véritable réseau de contrôle des mouvements oculaires conjugués. Il a pu être constaté que chaque colliculus doit recevoir des stimulations déjà traitées visuellement par les autres éléments de ce réseau, c’est-à-dire codées en trois dimensions, pour pouvoir produire des saccades oculaires conjuguées et ajustées en profondeur3.

D’après J. D. Fix, 2000.
Fig. 15 – Le champ oculaire frontal est localisé dans le gyrus précentral. Il est impliqué dans l’attention spatiale, le déclenchement des saccades et la coordination des mouvements oculaires.
Dans chaque hémisphère :
a) sa stimulation entraîne une déviation conjuguée controlatérale des yeux ;
b) sa destruction entraîne une déviation conjuguée ipsilatérale transitoire.
(Abréviations : m.o.i. : muscle oculaire interne ; m.o.e. : muscle oculaire externe ; NC III : noyau de la IIIe paire de nerfs crâniens ; NC VI : noyau de la VIe paire de nerfs crâniens ; FLM : faisceau longitudinal médian ; COF : champ oculaire frontal.)

  • 4 Hofeldt A. J., Hoeffle F. B., Bonafede B. (1997), « Baseball hitting, binocular vision, and the Pul (...)
  • 5 Lanthony P. (1984), « Pulfrich phenomenon », J. Fr. Ophtalmol., 7, 8/9, p. 575-587.
  • 6 Simonz H. J., Bour L. J. (1991), « Covering one eye in fixation-disparity measurement causes slight (...)

13Nos observations suggèrent que le champ oculaire frontal joue un rôle déterminant dans ces processus par le biais d’une dominance oculaire lorsque est requise une grande précision, non seulement en direction, mais aussi en distance. Cette aire corticale attribuerait à l’un des yeux un rôle privilégié de référence directionnelle pour les opérations se rapportant à la binocularité, opération dont dépend l’évaluation visuelle des distances. Une étude de Hofeldt et alii4 réalisée auprès de joueurs de base-ball apporte des arguments dans ce sens en montrant que la précision de la frappe du batteur est conditionnée par sa vision binoculaire et que l’un des yeux influence plus que l’autre la perception de la distance de la balle à intercepter. C’est le traitement de la disparité dans le plan frontal, bien illustrée par le phénomène de Pulfrich (connu en ophtalmologie5), qui intervient pour ajuster l’interception du mobile. Il s’agit d’un signal de profondeur, bien distinct des signaux directionnels. Le rôle d’un œil dominant dans le traitement de la disparité binoculaire frontale a été aussi constaté avec d’autres procédures6.

  • 7 Stuphorn V., Taylor T. L., Schall J. D. (2000), « Performance monitoring by the supplementary eye f (...)
  • 8 Chen L. L., Wise S. P. (1995), « Supplementary eye field contrasted with the frontal eye field duri (...)
  • 9 Sakai K., Hikosaka S., Miyauchi S., Sasaki Y., Fujimaki N., Putz B. (1999), « Presupplementary moto (...)
  • 10 Donner T., Kettermann A., Diesch E., Ostendorf F., Villringer A., Brandt S. A. (2000), « Involvemen (...)

14Les rapports fonctionnels du champ oculaire frontal avec le champ oculaire supplémentaire, situé dans le cortex frontal dorso-médian, sont aussi probablement à prendre en compte dans cette perspective7. Cette dernière structure semble intervenir, en effet, dans l’apprentissage d’associations arbitraires entre stimulus et saccade, tandis que le champ oculaire frontal serait davantage influencé par des associations familières8. L’aire présupplémentaire motrice se trouve aussi nettement activée (imagerie par résonance magnétique fonctionnelle) lors d’apprentissages d’associations visuomotrices9. Recevant des inputs du cortex préfrontal et du cortex cingulaire, cette aire envoie elle-même des projections vers le cortex prémoteur latéral, l’impliquant ainsi dans les transformations visuomotrices. Enfin, lors de tâches de déplacement de l’attention visuelle sans mouvements du regard (covert visual attention), étudiées en imagerie par résonance magnétique (fMRI), il est apparu une forte implication du champ oculaire frontal avec de multiples aires du cortex pariétal postérieur où émerge cependant l’activité du sulcus intrapariétal postérieur10.

Partages rétiniens de l’attention

  • 11 Blake R., Westendorf D. H., Overton R. (1980), « What is suppressed during binocular rivalry ? », P (...)

15Avoir deux yeux nous procure de précieux avantages, notamment une meilleure distribution de l’attention dans le champ visuel et des réactions mieux ajustées. Le problème posé par la conjugaison des mouvements oculaires est normalement résolu durant les premiers mois de la vie, mais on peut encore chez l’adulte observer une sorte de concurrence entre les deux yeux. La rivalité binoculaire est étudiée en présentant à chacun des yeux une scène ou une image relativement dissemblable. Dès lors, les deux yeux se trouvent en compétition pour extraire de ce matériel disparate une perception dominante. Blake et ses collaborateurs avaient déjà observé en 1980 qu’un œil prend l’avantage dans ces conditions, le système visuel supprimant alors – ou masquant – l’image reçue de l’œil non dominant11.

  • 12 Sohmiya T., Sohmiya K. (1985), « Method for mesuring strength of suppression in binocular rivalry » (...)
  • 13 Polonsky K., Blake R., Braun J., Haeger D. J. (2000), « Neuronal activity in human primary visual c (...)
  • 14 Ooi T. L., He Z. I. (1999), « Binocular rivalry and visual awareness : the role of attention », Per (...)

16D’autres auteurs ont proposé un test recourant à la rivalité oculaire pour faire émerger des effets de la latéralité oculaire12. Plus récemment, des collaborateurs de Blake ont contribué à montrer, au moyen de l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (fMRI), que des signaux donnant lieu à une rivalité binoculaire interviennent précocement dans le cortex visuel primaire (aire V1) sous la forme d’une activité augmentée13. L’attention intervient dans ces processus pour favoriser la rétention d’une image dominante et tirer avantage, par exemple, d’un présignal. L’attention participe ainsi à la résolution rapide de certains conflits relatifs entre deux images monoculaires14. Elle agirait notamment en modulant la force de certains signaux discrets de mouvements pour en dégager le point de direction, favorisant ainsi le traitement précoce du mouvement. Dans cette perspective, nos observations ont montré également que la dominance oculaire, témoin de l’attention visuelle, se trouve souvent associée la rapidité des réactions motrices manuelles.

17Une autre conséquence de la binocularité est la duplication des images spatiales par les surfaces rétiniennes. Notre expérience en monocularité au moyen d’une tâche d’incertitude spatiale en vision périphérique, avec mesure des temps de réaction manuels (d’après protocole de Posner), a montré qu’il convient de distinguer quatre hémirétines. En effet, selon l’œil étudié, les hémirétines n’ont pas des rapports équivalents avec les mains chargées de réagir. Il ne suffit donc pas de prendre en compte la séparation de l’espace visuel en deux hémichamps se projetant dans les hémisphères controlatéraux. Les signaux saisis respectivement dans ces hémichamps suivent un parcours relativement différent selon l’œil d’entrée.

  • 15 Zackon D. H., Casson E. J., Stelmach L., Faubert J., Racette L. (1997), « Distinguishing subcortica (...)

18Ce constat a aussi été fait par d’autres chercheurs, notamment par Zackon et alii15, à partir d’une tâche de perception du mouvement de mobiles. Étudiant la façon dont s’amorçent les réactions à la suite de présignaux différenciés latéralement, ces auteurs ont comparé, comme nous, des conditions de vision binoculaire et monoculaire. Ils ont déduit de leurs résultats que les hémirétines impliquent différemment les structures corticales et sous-corticales du système visuel selon l’œil mis en jeu.

  • 16 Berger A., Henik A. (2000), « The endogenous modulation of IOR is nasal-temporal asymmetric », J. C (...)

19Cette singularité, également constatée par d’autres auteurs16, provient de rapports biaisés entre, d’une part, l’organisation anatomique des afférences d’origine rétinienne selon une symétrie biaxiale (à partir des fovéas) et, d’autre part, la fonction asymétrique (monoaxiale) des hémisphères cérébraux (fig. 2). En conséquence, chacune des quatre hémirétines débouche sur des conditions de traitement central relativement différent. Il en résulte que les structures sous-corticales et corticales de l’attention s’associent différemment selon l’œil d’entrée.

Effets centraux des présentations monoculaires
Selon Zackon et alii, dans une tâche visuo-spatiale, l’attention corticale relève de l’hémisphère droit où se projette l’hémichamp visuel gauche. L’orientation de l’attention sous-corticale dépend d’abord, quant à elle, de l’hémirétine nasale dont l’orientation diffère selon l’œil mis en jeu. En conséquence, pour l’œil droit, observent-ils, « l’attention corticale prédomine dans l’hémichamp visuel gauche et l’attention sous-corticale dans l’hémichamp visuel droit ». Ils ajoutent à propos de cette présentation monoculaire droite qu’elle « produit les mêmes résultats que ceux de la présentation binoculaire ». Au contraire, constatent ces auteurs, les résultats sont différents pour la présentation monoculaire gauche qui fait « agir ensemble » les deux types d’attention dans l’hémichamp droit. Nos résultats s’accordent globalement avec ces conclusions. Il y a lieu de les compléter, cependant, à partir nos propres investigations.
Dans un premier temps, examinons ce schéma de façon plus détaillée en partant, comme l’ont fait Zackon et alii, du cas exemplaire d’une réponse manuelle droite. Lors d’une présentation monoculaire droite, l’hémirétine nasale capte des signaux (exocentriques) dans l’hémichamp visuel droit à destination du colliculus supérieur gauche (fig. 2), structure sous-corticale dont la vocation majeure est la localisation spatiale de ces signaux. De son côté, rétine temporale du même œil droit recueille des signaux dans l’hémichamp visuel gauche pour les adresser, via le corps genouillé latéral, au cortex strié ipsilatéral aux fins d’analyse en fonction d’un contexte informationnel. Or, l’intégration des données spatiales parvenues au colliculus gauche doit se réaliser de l’autre côté, dans l’hémisphère droit (visuo-spatial). D’autre part, l’identification du signal visuel engagée dans le cortex strié de l’hémisphère droit est destinée l’hémisphère gauche qui doit guider une réponse calibrée (égocentrée) de la main droite. Ainsi, quand l’œil droit est seul en jeu avec la main droite, des rapports fonctionnels spécifiques entre les composantes sous-corticale et corticale de l’attention doivent s’établir d’emblée d’un hémisphère à l’autre, probablement par le corps calleux.
Ce schéma des circuits centraux à partir de l’œil droit ne s’applique pas en miroir aux présentations monoculaires gauches. En effet, quand il s’agit de l’œil gauche, le signal exocentrique détecté par sa rétine nasale parvient au colliculus supérieur du côté de l’hémisphère droit, c’est-à-dire du côté où se trouvent précisément les meilleures conditions d’intégration d’une telle information spatiale. Les deux composantes, sous-corticale et corticale de l’attention visuo-spatiale se situent alors dans le même hémisphère. De son côté, rétine temporale de l’œil gauche communique, via le corps genouillé latéral, avec l’hémisphère gauche à dominance « intentionnelle visuomotrice » qui doit guider une réponse égocentrée. On sait que cette voie rétino-géniculo-corticale transporte des images proches de la fovéa. Ainsi, à partir de l’œil gauche, les rapports entre les étages sous-corticaux et corticaux s’établissent au sein de chaque hémisphère conformément à sa spécialisation. Cependant, la main gauche se trouve alors mieux placée que la droite pour exploiter l’attention visuo-spatiale. La main droite doit recourir à un transfert latéral en sortie motrice pour bénéficier de ce type d’attention.

20Il apparaît donc, dans cette tâche spatiale en vision monoculaire avec réponse manuelle droite, que la coordination entre l’œil et la main dépend beaucoup de l’œil d’entrée des signaux. En vision monoculaire droite, une coopération des hémisphères grâce au corps calleux semble nécessaire pour associer les deux composantes de l’attention. En vision monoculaire gauche, les rapports entre les relais sous-corticaux et les fonctions hémisphériques sont tels que l’attention sous-corticale peut être traitée dans l’hémisphère droit sans transfert latéral d’information. De même, dans ce cas, l’hémisphère gauche reçoit directement les entrées visuelles relevant de l’attention corticale. En conséquence, les composantes sous-corticale et corticale de l’attention visuo-spatiale peuvent être conjuguées respectivement dans chaque hémisphère en fonction de sa spécificité.

21Ces considérations s’appliquent communément aux expériences réalisées en vision monoculaire avec, cependant, une donnée supplémentaire se dégageant de notre étude. La prise en compte de la latéralité individuelle nous a permis de préciser en vision monoculaire des effets, précédemment constatés en vision binoculaire, de la dominance oculaire sur les réactions manuelles. Dans nos conditions expérimentales, chaque canal monoculaire présente bien le profil décrit ci-dessus, mais s’il s’agit de l’œil dominant, c’est la main controlatérale (fig. 4) qui obtient ainsi un gain de temps en temps de réaction.

22Cette dernière donnée semble désigner la voie rétino-tectale comme lien privilégié entre l’œil dominant et la main controlatérale pour engager une réponse spatialisée. On sait que ce système croise l’axe médian et prend sa source dans l’hémirétine nasale pour détecter et localiser des signaux en vision périphérique. Berger et alii ont montré que l’étape initiale de traitement de ces signaux s’appuie sur un processus complémentaire d’inhibition distribué sur les autres signaux. Il est donc très probable que la mise enjeu de cette composante sous-corticale de l’attention visuelle intervienne de façon déterminante dans les conditions de tâches que nous étudions, essentiellement fondées sur l’incertitude spatiale.

23Cette analyse montre que chaque type de dominance oculaire (droite ou gauche) fait émerger des traits caractéristiques rappelant ceux de la vision monoculaire (droite ou gauche), mais dont béneficie spécifiquement la main controlatérale (gauche ou droite). Ce phénomène témoigne de la relative prévalence fonctionnelle d’un œil, mais le profil réactionnel différencié qui en résulte est simplement dû à la position de cet œil dans le plan de cablage commun du système visuel. En l’absence d’anomalie du système visuel, la plupart de nos gestes quotidiens bénéficient, au contraire, d’une confortable coopération des quatre hémirétines évoquées ci-avant et les centres hémisphériques ont largement le temps d’en extraire globalement des images cohérentes. Ce n’est qu’en situation d’incertitude et d’urgence décisionnelle que la dominance oculaire peut faire apparaître un relatif gain de temps et de précision. Cet avantage suggère des voies plus économiques dans l’économie des processus centraux grâce à l’évitement de certains transferts d’informations interhémisphériques.

Le méridien vertical rétinien

24La notion de partage rétinien renvoie à un autre domaine de recherche qui a d’abord été exploré durant les années 1980 et qui semble connaître un regain d’intérêt sous de nouveaux aspects.

  • 17 Perenin M. T., Vadot E. (1981), « Macular sparing investigated by means of Haidinger brushes », Br. (...)

25Les premiers travaux consistaient à vérifier si la rétine présentait un strict partage fonctionnel (splitting) selon son méridien vertical passant par la fovéa ou s’il existait une bande d’épargne (sparing) le long de ce méridien. Une telle bande d’épargne était suggérée, en effet, par l’exploration du champ visuel des sujets hémianopsiques17. Large de 4 degrés environ, elle laisse subsister chez ces patients un certain potentiel de vision dans l’hémi-champ aveugle.

  • 18 Leventhal A. G., Ault S. J., Vitek D. J. (1988), « The nasotemporal division in primate retina : th (...)
  • 19 Manor R. S. (1989), « Entopic (corrected) phenomena in pregeniculate and postgeniculate hemianopsia (...)
  • 20 Morand S., Thut G., DePeralta R. G., Clarke S., Khateb A., Landis T., Michel C. M. (2000), « Electr (...)

26Des études chez l’animal18 et chez l’homme19 ont permis de préciser que phénomène d’épargne se trouve essentiellement en rapport avec la voie rétinogéniculocorticale. Il s’agit, en fait, d’une frange rétinienne où des cellules d’un type analogue à celles du versant temporal s’entremêlent aux cellules du versant nasal. Les fibres de ces cellules, bien qu’émanant du bord nasal du méridien, ne croisent pas par le chiasma optique avec les autres fibres du versant nasal. Elles ont une destinée ipsilatérale. Il semble qu’elles empruntent le contingent koniocellulaire, rapide, de la voie rétino-géniculo-corticale20.

  • 21 Nakajima S., Nikara T. (1994), « VEPs induced by binocular disparity stimulus of the retinal nasote (...)
  • 22 Rugg M. D., Milner A. D., Lines C. R. (1985), « Visual evoked potentials to lateralized stimuli in (...)

27Il a été établi par Nakajima et Nikara21 que cette bande de chevauchement naso-temporal, large de 4° sur le versant nasal du méridien vertical, joue un rôle essentiel dans la perception de la profondeur, en relation spécifique avec les neurones corticaux situés sur la lisière séparant les aires 17 et 18 du cortex visuel. Ces signaux de profondeur proviennent du plan antéro-postérieur passant par le point de fixation. Des potentiels évoqués visuels ont pu être enregistrés en V1 et V2 lorsqu’une configuration stéréographique était présentée bord nasal du méridien vertical de la rétine. En comparant des sujets normaux à des patients privés de corps calleux, il a été aussi démontré qu’un transfert transcallosal se produit normalement, initié par l’hémisphère controlatéral en direction de l’hémisphère ipsilatéral22. Ces rapports interhémisphériques par le corps calleux sont soumis à des effets asymétriques que nous évoquerons dans la suite de ce chapitre.

  • 23 Fendrich R., Gazzaniga M. S. (1989), « Evidence of foveal splitting in a commissurotomy patient », (...)
  • 24 Fendrich R., Wessinger C. M., Gazzaniga M. S. (1996), « Nasotemporal overlap at the retinal vertica (...)
  • 25 Lines C. R. (1984), « Nasotemporal overlap investigated in a case of agenesis of the corpus callosu (...)
  • 26 Lines C. R., Milner A. D. (1984), « Nasotemporal overlap in the human retine investigated by means (...)

À propos du chevauchement nasotemporal
Plusieurs travaux s’accordent à montrer que les patients privés de corps calleux sont privés, en conséquence, du bénéfice fonctionnel de ce chevauchement nasotemporal. Fendrich et Gazzaniga23ont notamment constaté que la fovéa des patients est alors partagée (foveal splitting) en respect strict des hémichamps visuels : « Les stimuli qui leur parviennent près de la ligne médiane n’ont pas d’accès direct à l’hémisphère normalement lié à l’hémichamp opposé. » Cependant, ces sujets commissurotomisés demeurent étonnamment précis dans leurs réponses si la présentation des signaux n’est pas trop brève24. Cette dernière constatation est à rapprocher des observations faites précédemment par Lines (1984) qui mettait en doute l’existence du chevauchement nasotemporal après avoir eu recours à une tâche de temps de réaction simple pour étudier une patiente privée de corps calleux25 et avoir trouvé les mêmes résultats avec des sujets normaux26. Il est probable, comme nous le verrons ultérieurement, que ces tâches ne sollicitaient pas la voie rétinogéniculostriée, mais plutôt la voie rétinocolliculaire qui croise l’axe médian par le chiasma optique. Une tâche de précision aurait sans doute constitué un obstacle plus sévère.

  • 27 Milleret C., Houzel J. C. (2001), « Visual interhémispheric transfer to areas 17 and 18 in cats wit (...)

28Cet ensemble de données est largement admis à présent. Un tel aménagement des projections rétino-corticales provenant de la berge nasale du méridien vertical rétinien permet au système visuel de l’homme de faire le pont entre les aires V1 des deux hémisphères pour assurer la fusion des images en binocularité. Il doit en résulter une représentation fidèle de l’axe du regard dans le cortex visuel afin d’assurer la précision des réponses motrices. Milleret et Houzel ont montré chez des chats27 que la représentation unifiée du méridien rétinien vertical dans ces structures corticales conditionne la vision binoculaire et, en conséquence, l’habileté à réagir à des stimuli se mouvant rapidement. Le strabisme compromet ces coordinations en modifiant les représentations du méridien rétinien dans les zones de réception corticales et callosales.

29Ainsi, la voie rétinogéniculo-verticale contribue à une représentation précise du méridien vertical dans le cortex strié. L’implication de cette voie dans la perception de la profondeur privilégie l’un des yeux, comme nous l’avons vu précédemment, lorsque la situation exige à la fois vitesse et précision (base-ball). Les effets perturbateurs du strabisme dans ce processus de calibration du regard donnent du crédit au concept empirique d’œil directeur en usage depuis longtemps en pratique ophtalmologique pour désigner la dominance d’un œil.

Ontogenèse de la dominance oculaire

30La dominance oculaire s’établit plus précocement que la latéralité manuelle et se maintient avec une stabilité remarquable au cours du développement psychomoteur. Schei-demann et Robinette (cités par Ajuriaguerra et Hécaen) considèrent qu’elle peut être objectivée dès l’âge de 29 mois. Castenert constate corrélativement que la dominance oculaire se maintient entre 3 et 7 ans dans 75 % des cas, tandis que la préférence manuelle présente une instabilité notoire durant cette période. Une enquête auprès d’enfants de 5 ans nous a montré précédemment (tableau I) que leur latéralité oculaire est du même ordre que celle des adultes. à ce propos, j’avais déjà souligné en 1966 que la dominance oculaire échappe aux pressions sociales et, dans une large mesure, aux contraintes d’adaptation exercées par les outils ou accessoires orientés. Ces constats justifient que l’on s’interroge sur les conditions de maturation du système visuel.

  • 28 Hubel D. H., Wiesel T. N. (1962), « Receptive fields, binocular interaction and functional architec (...)
  • 29 Lewis T. L., Maurer D., Blackburn K. (1985), « The development of young infants ability to detect s (...)
  • 30 Busettini C., Fitzgibbon E. J., Miles F. A. (2001), « Short-latence disparity vergence in humans », (...)
  • 31 Epelbaum M., Milleret C., Buisseret P., Dufier J. L. (1993), « The sensitive period for strabismic (...)

Aspects maturatifs du système visuel
Tandis que la rétine et le cerveau moyen sont précocement fonctionnels chez le nouveau-né, l’organisation des neurones corticaux en colonnes de dominance oculaire dans le cortex strié s’étend sur six semaines. Il faut l’expérience active visuelle pour que se constitue le réseau complexe d’interconnexions fonctionnelles, au sein des six couches du cortex visuel, durant la période critique qui s’étend au moins sur les trois premiers mois28. Il y a un décalage maturatif entre la voie croisée du système rétino-tectal, issue de l’hémirétine nasale, et la voie ipsilatérale du système géniculo-strié, issue de l’hémirétine temporale. En conséquence, chez de très jeunes sujets, la rétine nasale est initialement plus performante en détection que la rétine temporale. Lewis et alii29 ont montré que les capacités détection de signaux périphériques entre 20 et 30 degrés s’équilibrent entre les deux hémirétines qu’à partir du deuxième mois.
Cette période critique doit déboucher sur une parfaite conjugaison des mouvements oculaires afin que l’image de l’objet observé se projette simultanément sur les deux fovéas. Bientôt, il devrait suffire d’une brève exposition des yeux, de l’ordre de 200 ms, à une disparité horizontale, pour susciter un mouvement de vergence de faible latence, entre 60 et 85 ms30. En cas de dysfonctionnement durable de ce processus, on évoque un strabisme convergent essentiel précoce ; s’il est confirmé avant le terme d’un an, il faut agir avant l’âge de 3 ans31 pour prévenir l’amblyopie d’un des yeux. On peut recourir pour cela à l’occlusion périodique du meilleur œil.

31En dehors de ces cas de strabisme plus ou moins sévères, il est banal d’observer des dysfonctionnements transitoires, bien connus des praticiens œuvrant dans les maternités souvent signalés par de jeunes mères à propos de leurs nourrissons, durant les premiers jours. Il s’agit de la survenue de courts épisodes de mouvements oculaires mal coordonnés, voire d’un strabisme fruste. Personne ne s’inquiète de ces incidents qui semblent faire partie des « tâtonnements » ontogénétiques.

  • 32 Milleret C. (1994), « Visual callosal connexions and strabismus », Behav. Brain Res., 64, 1-2, p. 8 (...)

32Les conséquences du strabisme sont souvent étudiées chez le chat. Milleret32 a montré qu’un transfert callosal électif de la représentation du méridien vertical dans le cortex visuel est en place dès le douzième jour de la vie chez le chat. « Il est presque limité à la lisière 17/18 du cortex visuel en dépit des pourtant nombreuses projections callosales exubérantes juvéniles. » En cas de strabisme, c’est ce transfert callosal qui se trouve affecté, de sorte que l’information visuelle dont il est porteur s’étend dans les aires 17 et 18, compromettant ainsi la stabilité fonctionnelle oculomotrice.

  • 33 Kenyon R. V., Ciuffreda K. J., Stark L. (1981), « Dynamic vergence eye movements in strabismus and (...)

33Il est admis que cette représentation corticale du méridien vertical est également impliquée, chez l’homme, dans la coordination de la binocularité. Il est aussi probable, d’après les observations d’orthoptie chez l’enfant, que l’un des yeux intervient en priorité dans la prise en compte de ce méridien pour initier les processus de vergence. C’est l’œil directeur ou dominant. Le rôle joué par une telle dominance dans la perception de la profondeur a été précédemment évoqué. Étudiant la dynamique des mouvements de vergence oculaire chez des strabiques, Kenyon et alii33 ont clairement montré, dès 1981, que ce processus accommodatif et les saccades qui l’accompagnent « placent l’œil dominant sur les cibles se déplaçant en profondeur ».

  • 34 Tychsen L., Lisberger S. G. (1986), « Maldevelopment of visual motion processing in humans who had (...)
  • 35 Stein J. F., Richardson A. J., Fowler M. S. (2000), « Monocular occlusion can improve binocular con (...)
  • 36 Azémar G. (1987), « Asymétries fonctionnelles et performances visuomotrices », in Neurosciences du (...)

34Au terme de la période néonatale d’ajustements fonctionnels, l’œil droit a probablement de plus fortes chances (environ 70 % d’après diverses statistiques) de jouer un rôle dominant, en accord avec la gestion centrale asymétrique de l’attention. Dans ce cas, c’est le champ oculaire frontal gauche qui paraît être en mesure d’assumer cette fonction et de contribuer en outre au partage de l’attention à partir des hémirétines de l’œil droit, selon le schéma évoqué ci-dessus, entre les structures sous-corticales et corticales du système visuel. Quant à la dominance oculaire gauche, elle pourrait résulter d’un processus adaptatif à un microstrabisme ayant donné lieu à un centrage plus facile ou stable du méridien rétinien à partir de l’œil gauche. Rappelons que la représentation de ce méridien est assurée par la voie rétinogéniculo-corticale, maturée secondairement. Le champ oculaire frontal droit paraît alors désigné pour pouvoir conserver cette empreinte et perpétuer un mode de convergence référé à l’axe oculaire gauche. Il en résulterait, comme nous l’avons vu, un partage de l’attention visuelle à partir des hémirétines de l’œil gauche. Un tel processus semble conforme à la plasticité du système de coordination de la motricité binoculaire, dont témoignent les conclusions de nombreux travaux consacrés au strabisme et à la rééducation d’anciens strabiques opérés34, voire d’enfants dyslexiques35. Il résulterait de cette dominance oculaire gauche des rapports relativement différents, nous l’avons vu, entre les hémirétines et les structures du système visuels. Cette interprétation ontogénétique de la dominance oculaire est issue de données convergentes apportées par diverses observations cliniques et expérimentales36.

Données de l’imagerie fonctionnelle

35Par chance, les recherches en neurosciences viennent de bénéficier, en quelques années, de nouveaux moyens d’approche des processus centraux grâce à des techniques d’imagerie fonctionnelle de mieux en mieux maîtrisées. Des publications concernant des domaines d’étude de plus en plus proches du nôtre se sont multipliées de façon surprenante. Comme, par ailleurs, la presse spécialisée a aussi bénéficié d’une diffusion plus fluide, je me suis récemment trouvé en mesure de faire un large tour d’horizon sur mes thèmes favoris. Après avoir consulté, en quelques mois, près de cinq cents articles, je m’autorise donc, ici, une démarche interprétative qui n’était pas à tel point envisageable précédemment.

36Hélas, cette large revue bibliographique ne manque pas d’accentuer, dans ce chapitre, la densité d’un discours qui, déjà, s’était nettement resserré en s’appuyant sur des contrôles expérimentaux. Si les prochaines pages deviennent trop indigestes pour le lecteur s’intéressant surtout aux comportements de terrain, qu’il n’hésite pas à survoler, peut-être provisoirement, les passages ingrats. Le chapitre suivant devrait lui permettre de retrouver des situations plus familières et des notions plus claires et concrètes sur les phénomènes étudiés. Cependant, je ne pouvais pas éluder cette étape difficile, ni la réaliser sans étayer chaque proposition.

Les grandes voies de l’attention visuelle

37Depuis quelques décennies, il est classique de distinguer un courant dorsal et un courant ventral dans le traitement des informations visuelles. Ces deux grandes voies désignent deux contingents distincts d’un parcours globalement ascendant (bottom-up), à partir des aires primaires du cortex visuel (V1), vers des régions antérieures, plus haut situées dans la hiérarchie cérébrale. La voie dorsale, occipitopariétale, est plus rapide. Elle fait surtout interagir des signaux visuels d’ordre spatial, comme la localisation des objets dans l’espace, et des réponses motrices appropriées. La voie ventrale, occipitotemporale, est nettement plus lente. Elle est impliquée dans la reconnaissance des objets ou des personnes. L’exploration de la voie ventrale est surtout étudiée actuellement à partir du paradigme de reconnaissance des visages.

38Plus récemment, de nombreux chercheurs s’intéressant à l’attention visuomotrice ont été amenés revoir ce schéma un peu trop dichotomique. Le fonctionnement de ces deux voies n’est pas purement linéaire ou séquentiel (feedforward) mais donne lieu à de multiples rétroactions (feedback) qui les associent à divers niveaux. Il est possible, cependant, que la voie ventrale soit plus largement sollicitée en situation de nouveauté et d’apprentissage, lorsque de nombreux signaux doivent être soumis à des processus plus ou moins laborieux d’identification. La voie dorsale, de son côté, ne trouverait son plein emploi que lors de réactions, plus automatisées, à des signaux pré-identifiés. Cela justifie, par exemple, les périodes d’essais qui doivent être proposées aux sujets, en laboratoire, afin qu’ils se familiarisent avec certains appareillages avant de pouvoir être étudiés dans des comportements de routine.

  • 37 Uka T., Tanaka H., Yoshiyama K., Kato M., Fujita I. (2000), « Disparity selectivity of neurons in m (...)
  • 38 Rushworth M. F. S., Paus T., Sipila P. K. (2001), « Attention systems and the organisation of the h (...)
  • 39 Passingham R. E., Toni I. (2001), « Contrasting the dorsal and ventral visual system : guidance of (...)
  • 40 Foxe J. J., Simpson G. V. (2001), « Flow of activation from V1 to frontal cortex in humans », Exp. (...)

Quelques discussions
Illustrant le renouvellement théorique de ces processus, Uka et alii37 montrent que la voie ventrale ne se limite pas, comme on a pu le dire, à une perception en deux dimensions. En effet, le cortex temporal inférieur, inscrit dans ce courant ventral, contribue aussi à reconstituer la troisième dimension à partir de la relative disparité binoculaire. Par ailleurs, Rushworth et alii38 proposent une distinction intéressante entre une « voie ventrale d’attention spatiale » et une « voie dorsale d’intention visuomotrice ». Leurs collègues Passingham et Toni39 font remarquer qu’en identifiant l’objet, le système ventral fait aussi prendre conscience de son contexte spatial, contribuant ainsi à la décision pour réagir, tandis que le système dorsal intervient surtout dans le guidage visuel de la main jusqu’à la saisie des objets.
À propos de ces grandes voies, il peut être encore utile d’évoquer l’échelle de temps qui préside au traitement des signaux visuels dans quelques étapes de ce parcours ascendant. Foxe et Simpson40 ont évalué ces durées au moyen de potentiels évoqués reliés aux événements. Ils estiment à 10-15 ms l’activité propre à l’aire visuelle primaire (V1). Les aires sensorielles pariétales et préfrontales sont activées en moins de 30 ms. La latence d’activité au niveau du cortex occipital est de 56 ms, avec une activité consécutive de 80 ms dans le cortex frontal dorsolatéral. Une activité continue de 100 à 400 ms dans les aires sensorielles permet la mise en jeu de divers processus en feedback avant la sortie motrice. « Ce temps est clairement suffisant pour de multiples processus itératifs et interactifs entre les aires sensorielles, pariétales et frontales durant les brèves périodes (de l’ordre de 200 ms) précédant la sortie motrice. »

  • 41 Stasheff S. F., Barton J. J. (2001), « Deficits in cortical visual function », Ophtalmol.Clin. Nort (...)

39Ces schémas semblent assez cohérents, mais donnent toujours lieu à diverses discussions. Une revue des travaux récents d’imagerie fonctionnelle se référant plus ou moins à ces deux sortes de voies révèle de relatives différences dans leur description détaillée, selon les conditions et les techniques utilisées. Pour l’essentiel, d’après les données neuropathologiques41, la voie ventrale est rapportée principalement aux parties médiane et inférieure de la région occipito-temporale, tandis que la voie dorsale est plutôt rattachée la région fronto-pariétale, mais aussi aux parties latérales du cortex occipito-temporo-pariétal.

  • 42 Schall J. D., Morel A., King D. J., Bullier J. (1995), « Topography of visual cortex connections wi (...)

40À l’interface des deux courants, dorsal et ventral, le champ oculaire frontal semble jouer un rôle clé. Il recoit de certaines aires extrastriées des projections qui conservent l’organisation rétinotopique de l’espace visuel. Schall et alii42 ont montré que la portion médiane du champ oculaire frontal est responsable de la production de longues saccades à partir de la vision périphérique, tandis que sa portion latérale intervient dans la production de courtes saccades à partir de la représentation visuelle fovéale. Le champ oculaire frontal apparaît ainsi comme un lieu de convergence et d’articulation entre les deux grands systèmes impliqués respectivement dans la vision spatiale et l’identification des objets.

  • 43 Miyashita Y., Hayashi T. (2000), « Neural representation of visual objects : encoding and top-down (...)

41Une autre distinction est souvent mentionnée. Elle différencie les signaux ascendants (bottom-up), plus ou moins exogènes, issus du cortex visuel primaire et les signaux descendants (top-down), mémorisés et/ou intentionnels, provenant du cortex préfrontal. Une combinaison de ces deux types de signaux est toujours nécessaire pour se représenter plus ou moins rapidement les objets et leurs rapports dans l’espace, compte tenu de certains codages associatifs43. Ces derniers font probablement intervenir les diverses fonctions évoquées ci-avant à propos du champ oculaire frontal et du champ oculaire supplémentaire.

42Il convient cependant de ne pas oublier que les signaux bottom-up, avant de se trouver à l’origine d’une voie ascendante, ont déjà suivi des chemins différenciés. En effet, dans les voies optiques reliant l’œil au cerveau entrent en concurrence deux autres systèmes évoqués plusieurs reprises dans les pages précédentes. La distinction entre système rétino-tectal et système géniculo-strié n’est pas remise en question, mais semble un peu éclipsée dans la bibliographie actuelle par les travaux d’imagerie fonctionnelle. La technologie dont disposent désormais les laboratoires de neurosciences favorise une exploration de l’activité centrale en temps réel, donnant ainsi l’occasion de « revisiter » avec une nouvelle précision des localisations fonctionnelles classiques, mais elle privilégie le cortex. Si le sous-cortical n’est pas perdu de vue, son étude détaillée exige, pour l’instant, des méthodes invasives que l’on doit réserver à l’animal et l’extrapolation de leurs résultats à l’homme a des limites, notamment à propos des asymétries fonctionnelles. Il nous faut donc patienter encore un peu dans cette perspective et formuler des hypothèses.

  • 44 Ungerleider L. G., Mishkin M. (1982), in Analysis of Visual Behavior, Ingle D. J., Goodale M. Mansf (...)
  • 45 Rybak I. A., Gusakova V. I., Golovan A. V., Podladchikova L. N., Shevtsova N. A. (1998), « A model (...)
  • 46 Creem S. H., Proffitt D. R. (2001), « Defining the cortical visual system : “what”, “where”, and “h (...)

43On s’interroge beaucoup, aujourd’hui, sur les contributions respectives des courants dorsal et ventral pour répondre aux questions « quoi ? » et « où ? ». Posées par Ungerleider dès 198244, ces questions continuent à être déclinées de diverses façons45, la deuxième question étant parfois associée une troisième « comment ? »46 qui relève en grande partie du même processus. En effet, les réponses à « où » et « comment » semblent résulter d’un conditionnement mutuel au sein du lobe pariétal postérieur.

44Avant de poursuivre dans cette voie, quelques remarques s’imposent. Aurait-on oublié que ces questions se sont posées depuis longtemps à partir de l’organisation fonctionnelle des voies optiques ? D’un côté, le colliculus supérieur à l’étage sous-cortical, de l’autre, le corps genouillé latéral plus lié au cortex, sont impliqués respectivement dans l’ajustement des réponses aux questions « où » et « quoi ». De là à considérer que l’hémirétine nasale est une sorte de porte d’entrée privilégiée, via le colliculus, des signaux bottom-up au service de l’alerte visuospatiale et, réciproquement, que l’hémirétine temporale a des rapports privilégiés, via le corps genouillé latéral, avec les signaux top-down et l’intention visuomotrice, il n’y a qu’un pas. Suggéré depuis longtemps, il devient nécessaire de franchir ce pas pour comprendre les effets de la monocularité. Les auteurs qui se sont intéressés comme nous à la vision monoculaire ont aussi constaté qu’il faut faire une distinction, dans ces voies centrales, selon que l’œil droit ou l’œil gauche se trouve impliqué de façon distincte dans la saisie du signal.

45Un tel condensé anatomo-physiologique n’est pas inspiré par de simples considérations théoriques. Il a surtout, ici, un intérêt pratique. Il me permettra de schématiser l’interprétation sans trop trahir la réalité fonctionnelle et il sera plus directement en rapport avec les paramètres dont nous avons fait varier les effets en laboratoire (hémichamp visuel, main de réponse, incertitude spatiale, délai préparatoire, etc.).

Le traitement central de l’incertitude

46Cependant, il reste une quatrième question – « quand ? » – qui se pose de façon déterminante durant les tâches du type go-nogo avec incertitude spatiale et temporelle. Un présignal porteur d’information spatiale est donné avant le signal. Un délai variable et aléatoire (SOA) sépare le présignal du signal. Il en résulte une action retardée, c’est-à-dire une inhibition de la réaction tandis que ce délai est mis à profit pour préparer des réponses appropriées. Celles-ci sont tenues en suspens à partir d’un centre de contrôle. Étant donné la fonction inhibitrice du cortex préfrontal, on peut s’attendre à trouver la voie dorsale en première ligne pour distribuer le contrôle attentionnel des réponses entre les hémisphères. Les spécialisations de ces derniers donnent leurs traits asymétriques aux réponses manuelles à la sortie du système attentionnel. Le choix du protocole du VARTEX s’est fondé sur une telle hypothèse pour faire émerger des effets de la latéralité manuelle.

  • 47 Coull J. T., Nobre A. C. (1998), « Where and when to pay attention : the neural systems for directi (...)
  • 48 Rushworth M. F., Nixon P. D., Renowden S., Wade D. T., Passingham R. E. (1997), « The left parietal (...)
  • 49 Deco G., Schurmann B. (2000), « A neuro-cognitive visual system for object recognition based on tes (...)
  • 50 Pisella L., Grea H., Tilikete C., Vighetto A., Desmurget M., Rode G., Boisson D., Rossetti Y. (2000 (...)

47Les auteurs qui se sont attachés élucider les rapports entre attention spatiale et attention temporelle47 (questions « où ? » et « quand ? ») ou bien entre la sélection des réponses et leur ajustement temporel48 (« quoi ? », « comment ? », et « quand ? ») ont dû s’accommoder du fait que de telles questions activent des régions analogues du cerveau49. Ces régions interagissent alors transversalement et se distinguent surtout par l’hémisphère auquel elles appartiennent. L’attention spatiale active davantage le cerveau droit, tandis que l’attention temporelle active plutôt le cerveau gauche, mais les deux cortex pariétaux agissent en parallèle pour gérer ces deux dimensions de la tâche. Dans ces conditions, chaque cortex pariétal postérieur peut jouer un rôle de véritable « pilote automatique »50. De nombreux travaux montrent que le cortex pariétal gauche est davantage en mesure de gérer ainsi l’incertitude temporelle, tandis que l’incertitude spatiale revient à son homologue droit.

  • 51 Perry R. J., Zeki S. (2000), « The neurology of saccades and covert shifts in spatial attention : o (...)

48Les études d’imagerie explorant les processus centraux durant ces tâches go-nogo montrent bien l’implication du cortex préfrontal, et du champ oculaire frontal en deuxième ligne, dans cette distribution de l’attention. Nous savons déjà que de telles tâches imposent des déplacements de l’attention visuelle sans mouvements du regard. Dans ces conditions, Perry et Zeki51 mettent bien en évidence un réseau fonctionnel associant le cortex strié et péristrié, les lobules pariétaux supérieurs (où ils désignent le gyrus supramarginal), le champ oculaire frontal et l’aire supplémentaire motrice. Ils constatent que ces aires présentent un biais latéral vers les stimuli controlatéraux, à l’exception du gyrus supramarginal droit qui réagit de façon égale vers les stimuli droits et gauches. Le gyrus supramarginal gauche n’intervient pas dans ces réactions enregistrées en imagerie par résonance magnétique fonctionnelle. Les auteurs confirment par ce moyen des données cliniques sur la négligence spatiale après lésion du gyrus supramarginal droit.

  • 52 Gitelman D. R., Nobre A. C., Parrish T. B., Labar K. S., Kim Y. H., Meyer J. R., Mesulam M. M. (199 (...)

49Dans des conditions méthodologiques assez proches, Gitelman et alii52 ont aussi montré le rôle prépondérant du champ oculaire frontal au sein d’un réseau caractéristique de l’attention spatiale. Il s’y trouve directement associé au cortex prémoteur latéral pour coopérer avec le cortex pariétal et certains ganglions de la base comme le putamen et le noyau caudé. Cette équipe désigne le sulcus intrapariétal postérieur comme épicentre pariétal du réseau attentionnel. Quand des mouvements attentionnels sont attendus à la fois vers la droite et vers la gauche, ces auteurs constatent aussi une plus grande activation du cortex pariétal droit chez huit sujets sur dix. Quant aux deux sujets qui présentent une activité pariétale gauche (deux sur dix), on ne peut pas savoir si ce fait est en rapport avec une dominance oculaire gauche puisque celle-ci n’est pas testée. Ce phénomène a été observé durant l’attente du signal avec incertitude spatiale.

  • 53 Kastner S., Ungerleider L. G. (2000), « Mechanisms of visual attention in the human cortex », Annu. (...)

50Étudiant l’activité liée la compétition des stimuli lors de l’attention sélective, Kastner et Ungerleider53 ont situé dans le cortex frontal et pariétal la source de signaux produisant un biais top-down. On est tenté de rapprocher cette donnée des observations de Schall et alii sur le rôle du champ oculaire frontal à l’interface des courants dorsal et ventral. La compétition des stimuli selon qu’ils parviennent en vision centrale ou périphérique, c’est-à-dire selon leur situation dans le champ perceptif, semble passer électivement par le champ oculaire frontal. Nos propres observations concernant les effets de la dominance oculaire sont compatibles avec une telle interprétation.

51En résumé, certains des phénomènes que nous avons observés semblent relever des spécialisations hémisphériques. Ils émergent surtout dans des tâches faisant intervenir un certain taux d’informations directionnelles erronées, associées à une forte incertitude temporelle (VARTEX). Ces situations posent au sujet, parfois simultanément, les questions « où ? » (hémichamp droit/hémichamp gauche), « quand ? » (délais de 0 à 600 ms) et « comment ? » (valide/erroné), sachant qu’un présignal erroné imposera un rapide renversement latéral de l’attention et de la réponse consécutive. Le sujet ne peut préparer sa réaction au signal qu’en répartissant entre les hémisphères la gestion de cette incertitude à la fois spatiale, temporelle et événementielle. Les temps de réaction sont influencés par la dominance oculaire tandis que les temps de mouvement le sont davantage par la latéralité manuelle individuelle.

52Encore faut-il s’interroger sur l’ordre dans lequel ces trois questions se posent au sujet agissant. Ainsi, lorsque le delai est supprimé entre présignal et signal (condition sans présignal : SOA = 0), le signal dit d’emblée « où » sans laisser de place au questionnement et à la préparation de la réponse. Ce signal, typiquement exogène, allonge beaucoup le temps de réaction dans ces conditions expérimentales. Cependant, c’est alors la main controlatérale à l’œil dominant qui bénéficie d’un avantage en TR pour répondre à de tels signaux. Il s’agit plus souvent de la main gauche en raison de la fréquence statistique de la dominance oculaire droite, mais la main droite des sujets ayant l’œil gauche dominant en bénéficie aussi clairement (fig. 12c). réaction à un tel signal exogène fait intervenir directement l’attention spatiale sans permettre une prédisposition des hémisphères à la gestion de l’incertitude dans ses composantes temporelle et événementielle. Le biais latéral des réactions, différencié en fonction de la dominance oculaire, semble alors résulter essentiellement du cheminement des entrées visuelles dans les voies optiques.

Les communications interhémisphériques du système visuel

53La problématique qui nous intéresse soulève de nombreuses questions portant sur les niveaux où des informations peuvent être échangées entre les hémisphères. En ce qui concerne des opérations centrales précédant les sorties motrices, il est classique d’admettre que le corps calleux y est largement mis à contribution. C’est, de loin, la plus volumineuse voie de communication entre les aires corticales hémisphériques. Quant aux voies visuelles, les lieux où peuvent s’effectuer des communications horizontales sont moins bien établis. Certes le corps calleux s’y trouve encore impliqué à l’étage cortical, mais les étages sous-corticaux qui contribuent aussi au traitement des signaux visuels disposent d’autres moyens d’association ou d’échange entre cerveau droit et cerveau gauche. Il faut donc interroger la littérature à propos de ces diverses communications.

54Lors de tâches quotidiennes banales, sans incertitude ni pression temporelle, l’articulation entre les deux composantes fonctionnelles, visuelle et motrice, de nos réactions, nécessite une constante coopération interhémisphérique facilitée par le corps calleux. Les communications directes du cortex visuel par cette commissure méritent cependant quelques précisions.

  • 54 Imbert M. (1976), « La vision », in Physiologie, t. 2, Kayser Ch. (éd.), Paris, Flammarion, p. 1083 (...)
  • 55 Olavarria J. F. (2001), « Callosal connections correlates preferentially with ipsilateral cortical (...)

Une coopération constante
Chaque hémichamp est représenté dans les aires 17 et 18 controlatérales. Dans l’aire 18, la topographie du champ visuel est une image en miroir de l’aire 17 par rapport à la séparation entre 17 et 18, où se projette le méridien vertical54. Cette représentation en miroir résulte, en fait, du transfert par le corps calleux de l’aire 17 controlatérale. En plus de leurs propres afférences géniculo-striées et d’autres fibres associatives, les neurones du cortex visuel reçoivent donc des fibres commissurales provenant de l’aire 17 controlatérale.
Les travaux de Olavarria55 apportent un nouvel éclairage sur ce qui résulte de ces communications transcallosales, de chaque côté, dans le cortex strié et péristrié. Des explorations cellulaires précises chez le chat lui permettent de montrer que les cellules callosales interviennent pour différencier les connexions de chaque œil de part et d’autre du corps calleux. Dans l’hémisphère controlatéral, c’est la zone de transition entre les aires 17 et 18 qui est privilégiée pour représenter le méridien vertical. Dans l’hémisphère ipsilatéral, ces connexions se font en dehors de cette zone de transition, encore partagées en hémichamps dans les aires 17 et 18. L’auteur estime que ces « rapports callosaux sont stabilisés durant le développement par l’activité corrélée interhémisphérique conduite par les projections bilatérales à partir de la rétine temporale ». Ces observations sont en accord avec celles, déjà citées, de Milleret et Houzel et nous aident à interpréter certains de nos constats. En effet, le système visuel du chat présente de grandes analogies, dans ce domaine, avec celui de l’homme.

55Ainsi, la voie géniculo-striée transporte les signaux rétiniens temporaux jusqu’au cortex visuel de l’hémisphère ipsilatéral, mais le repère axial qui en résulte, le méridien vertical (axe du regard), doit encore parvenir à l’hémisphère controlatéral par le corps calleux. Milleret a démontré la mise en place précoce, chez le chat, du transfert callosal des éléments aboutissant à une représentation du méridien vertical à la lisière 17/18 du cortex visuel. Chez l’homme, il semble qu’il y soit électivement accessible aux centres moteurs controlatéraux pour guider la réponse manuelle, au moins dans le cas des droitiers homogènes. Ce transfert callosal pourrait faciliter, lors d’une tâche visuospatiale, les rapports fonctionnels entre un signal rétinien analysé dans le cortex visuel droit et une réponse manuelle contrôlée par l’hémisphère gauche.

  • 56 Fisk J. D., Goodale M. A. (1985), « The organisation of eye and limb movements during unrestricted (...)

56D’après nos résultats, ce transfert ne fonctionne aisément qu’en direction du système hémisphère gauche-main droite. Fisk et Goodale avaient déjà mis en évidence l’influence du choix de la main, chez l’homme, dans la saisie et le traitement des signaux visuels56. En quelque sorte, la mise en jeu de la main droite « appellerait », via le corps calleux, ce signal visuel égocentré. Un processus de cet ordre semble intervenir dans les réactions visuomotrices lors des présignaux erronés, condition qui nécessite des mouvements attentionnels de part et d’autre du méridien vertical.

57Dans ces conditions de tâche (ERR), sans addition d’une tâche verbale, nos résultats font apparaître que tous les sujets bénéficient d’un avantage du même ordre avec la main droite : les meilleurs temps de réaction sont réalisés par la main droite dans tous les groupes de sujets avec des moyennes pour chacun des quatre groupes de 302 ± 4 ms. Cela semble témoigner d’un avantage spécifique et commun de la main droite, tandis que, dans la même condition, les réactions de la main gauche sont plus mal assurées. Celles-ci, quand le présignal est erroné, sont nettement plus lentes chez les gauchers homogènes (+ 30 ms) et particulièrement variables, en moyenne, d’un groupe à l’autre (317 ± 14 ms).

  • 57 Clarke J. M., Zaidel E. (1994), « Anatomical-behavioral relationships : corpus callosum morphometry (...)

58Cette différence selon la main tend à illustrer le fait que le transfert callosal n’est pas, chez l’homme, un simple processus réversible. Clarke et Zaidel ont constaté certaines différences morphométriques du corps calleux en rapport avec la latéralité manuelle57, mais rien n’indique que cela puisse témoigner d’une facilitation inverse des transferts callosaux chez les gauchers. Les résultats des tâches visuomanuelles étudiés suggèrent que sont généralement privilégiés, en cas de présignaux erronés, les flux de l’hémisphère droit vers l’hémisphère gauche.

  • 58 Rugg M. D., Lines C. R., Milner A. D. (1984), « Visual evoked potentials to lateralized visual stim (...)
  • 59 Schnitzler A., Kessler K.R., Benecke R. (1996), « Transcallosally mediated inhibition of interneuro (...)
  • 60 Toni I., Rushworth M. F. S., Passingham R. E. (2001), « Neural correlates of visuo-motor associatio (...)
  • 61 Jouve B., Rosentiehl P., Imbert M. (1998), « A mathematical approach to the connectivity between th (...)

Les communications callosales
Le temps de conduction dans le corps calleux a été estimé à environ 15 ms58, mais l’inhibition transcallosale peut durer plusieurs dizaines de millisecondes. Plusieurs auteurs évoquent les modulations pouvant intervenir dans de tels transferts callosaux, plus ou moins activés ou inhibés (gain control), en fonction des spécialisations hémisphériques59 et des orientations préfrontales via le champ oculaire frontal. Le gyrus cingulaire antérieur semble bien placé pour orchestrer ces diverses structures. Toni et alii60 font intervenir des boucles fronto-striatales pour ajuster une action manuelle à des codages spatiaux. Les influences top-down sont extrêmement complexes. Jouve et alii61 recourent à des algorithmes pour représenter dans un modèle théorique cette connectivité complexe du système visuel. Dans un réseau associant les aires visuelles spécialisées, ils font intervenir « des aires relais impliquant spécialement le champ oculaire frontal ».

59Au total, en dépit de cette connectivité complexe du système visuel, nous avons vu que le système géniculostrié est particulièrement apte à guider la main droite, via le corps calleux, par rapport au méridien vertical qui conjugue les hémichamps lorsque le regard est centré sur la cible. Un tel contrôle peut accompagner la trajectoire, à partir d’un repérage égocentrique, dans une troisieme dimension.

  • 62 Blanchet B., Roland J., Braun M., Anxionnat R., Moret C., Picard L. (1995), « The anatomy and the M (...)
  • 63 Kavcic V., Fei R., Hu S., Doty R. W. (2000), « Hemispheric interaction, metacontrol, and mnemonic p (...)

60De son côté et à un niveau plus automatique, le système rétino-tectal est apte à faciliter la projection balistique de l’une ou l’autre main dans un large espace homogène où le déterminant majeur est la localisation périphérique d’un signal cible. Actuellement, il est admis que ce processus n’est pas réservé à la seule production de saccades oculaires. La projection de la main en bénéficie. Du côté des entrées sensorielles, ce système n’a besoin que d’une projection plane de l’espace, où s’associent sans se concurrencer les hémichamps périphériques issus des deux hémirétines nasales. C’est une représentation en deux dimensions. Il faut supposer pour cela une sorte de coopération des colliculi. Des connexions intercolliculaires ont bien été identifiées anatomiquement dans la commissure blanche postérieure, diencéphalique, par Blanchet et alii62, et confirmées fonctionnellement par Kavcic et alii63. L’intégration de ces cartes spatiales pourrait se faire secondairement, à un plus haut niveau, dans l’hémisphère droit.

  • 64 Stuphorn V., Bauswein E., Hoffmann K. P. (2000), « Neurons in the primate superior colliculus codin (...)
  • 65 Colby C. L., Goldberg M. E. (1999), « Space and attention in parietal cortex », Annu. Rev. Neurosci(...)

61Quant aux efférences de ce système rétino-tectal vers des aires motrices, Stuphorn et alii64 ont identifié dans des couches profondes du colliculus des neurones « indépendants du regard » qui pourraient opérer en faveur de sorties motrices référées au membre supérieur. Il s’agirait essentiellement, dans ce cas, d’un processus sous-cortical. Il doit être distingué de l’opération centrale complémentaire décrite par Colby et Goldberg65 qui fait intervenir le cortex pariétal. Cette structure transformerait des coordonnées extraites des surfaces réceptrices rétiniennes en coordonnées des effecteurs (œil, tête, main) dans des systèmes de références égocentriques. Cette opération donne ainsi accès un processus typiquement cortical.

62Il s’est aussi dégagé de nos descriptions précédentes que, pour chacun des yeux, les deux voies optiques monoculaires semblent se rapporter respectivement, l’une à l’attention spatiale via le colliculus supérieur, représentative de l’étage sous-cortical, l’autre à l’intention visuomotrice via le corps genouillé latéral, intimement lié au cortex. Dans ce dernier cas, c’est une liaison entre la voie géniculo-striée droite et le cortex moteur gauche qui semble particulièrement facilitée par le corps calleux pour guider la main droite lors des présignaux erronés.

  • 66 Clarke J. M., Zaidel E. (1989), « Simple reaction times to lateralized light flashes. Varieties of (...)
  • 67 Di Stefano M., Salvadori C. (1998), « Asymmetry of the interhemispheric visuomotor integration in c (...)

63Plusieurs observations de sujets privés de corps calleux (agénésie ou commissurotomie) suggèrent un transfert interhémisphérique sous-callosal qui serait plus sensible à l’excentricité du stimulus66, ce qui tend à désigner le système rétino-tectal. Di Stefano et alii67 constatent également dans l’agénésie callosale que les communications entre un signal visuel reçu dans l’hémisphère droit et un contrôle moteur par l’hémisphère gauche sont extrêmement ralenties, tandis les communications en sens inverse demeurent vraiment rapides. L’absence de corps calleux n’empêche donc pas un signal visuel projeté vers l’hémisphère gauche de parvenir à la main contrôlée par l’hémisphère droit. Cela dépend, en fait, des conditions d’entrée visuelle. Cet ensemble de données confirme un schéma faisant intervenir le colliculus supérieur dans l’attention spatiale en dehors du corps calleux, tandis que le système géniculo-strié doit nécessairement recourir à ce dernier pour impliquer l’hémisphère gauche dans le guidage précis d’une main vers la cible.

  • 68 Solomon J. S., Doyle J. F., Burkhalter A., Nerbonne J. M. (1993), « Differential expression of hype (...)

64Une étude de Solomon et alii a permis de comparer les caractéristiques respectives de deux types de projections corticales visuelles68. Les unes proviennent du colliculus, donc en croisant l’axe par le chiasma optique, les autres sont issues d’un transfert par le corps calleux. Recourant à des techniques d’enregistrement électrophysiologique, ces auteurs ont constaté des différences dans la distribution des composantes rapides et lentes de l’activité des neurones corticaux. Ils en concluent que les projections colliculaires sont à dominante excitatrice, tandis que les projections callosales sont plus hétérogènes, mais à dominante inhibitrice.

Les asymétries centrales observées en imagerie fonctionnelle

65De nombreux moyens d’imagerie fonctionnelle, y compris des stimulations magnétiques transcraniennes (TMS), ont été utilisés pour étudier l’activité cérébrale de sujets effectuant des tâches assez comparables à celles que j’ai présentées ici, avec présignaux valides et erronés. Cependant, n’oublions pas que les sujets retenus pour de telles études étaient toujours, en principe, de stricts droitiers et qu’ils n’étaient pas soumis à d’aussi fortes contraintes spatio-temporelles que les nôtres.

  • 69 Coull J. T., Frith C. D., Buchel C., Nobre A. C. (2000), « Orienting attention in time : behavioura (...)

66Coull et alii ont constaté ainsi une activation dominante du sulcus intrapariétal gauche et du cortex prémoteur gauche quand l’attention porte sur les intervalles de temps et, au contraire, une implication du sulcus intrapariétal droit pour gérer l’orientation spatiale. Dans une autre étude69, cette équipe a montré une activation spécifique des aires frontale et pariétale gauches lors de réactions consécutives à des présignaux erronés. Cette constatation s’accorde bien avec nos constatations, dont celles réalisées en monocularité, qui font apparaître des réactions plus rapides pour les signaux survenant dans l’hémichamp droit, reçus dans le cortex visuel gauche, lors des présignaux erronés (fig. 6).

  • 70 Rushworth M. F., Nixon P. D., Renowden S., Wade D. T., Passingham R. E. (1997), « The left parietal (...)
  • 71 Rushworth M. F., Krams M., Passingham R. E. (2001), « The attentional role of the left parietal cor (...)
  • 72 Schluter N. D., Krams M., Rushworth M. F., Passingham R. E. (2001), « Cerebral dominance for action (...)

67Rushworth et ses collaborateurs70 ont aussi distingué sur des bases analogues les fonctions respectives des lobes pariétaux droit et gauche. Comparant des sujets ayant des lésions de ces aires (neuf lésions droites vs neuf lésions gauches), ils ont démontré que le cortex pariétal droit est impliqué dans l’engagement de l’attention suspendue à un signal valide, tandis que le cortex pariétal gauche l’est, au contraire, pour désengager l’attention de ce foyer et réajuster la réponse si l’information est erronée. Rushworth et alii ont aussi désigné plus précisément le cortex prémoteur inférieur gauche, avec implication de l’aire de Broca (aires 44 et 45 de Brodmann, portion operculaire du cortex frontal inférieur), connue pour son rôle dans le langage articulé, en ce qui concerne l’attention visuomotrice71. Cette équipe a constaté, en outre, que les aires préfrontale, prémotrice et pariétale gauches contrôlent aussi bien la main droite (controlatérale) que la main gauche (ipsilatérale). Ils en concluent que « l’hémisphère gauche est dominant non seulement pour la parole, mais aussi pour l’action en général »72.

68Ces considérations sur l’activité centrale s’accordent bien avec les résultats que nous avons obtenus lors d’une tâche de projection de la main vers des cibles sous conditions d’incertitude spatio-temporelle (fig. 12 : VARTEX). Les droitiers manuels obtiennent avec la main droite de meilleures performances que les autres sujets quand le pré signal est erroné. Cet avantage s’observe en temps de réaction, en temps de réponse et en précision. Au contraire, lorsqu’une double tâche associe une activité verbale à la tâche visuomotrice, les droitiers se trouvent très nettement retardés pour réagir avec leur main droite après présignal erroné (fig. 13). Le déficit est particulièrement prononcé en temps de réaction (+ 55 ms) et en précision.

  • 73 Kimmig H, Greenlee M. W., Gondan M., Schira M., Kassubek J., Mergner T. (2001), « Relationship betw (...)

69Ces résultats suggèrent l’implication de l’aire de Broca dans le contrôle des réponses qui exigent un renversement de la direction du mouvement de projection par rapport à l’orientation initiale de l’attention. Il vient d’être montré, en outre, qu’un tel processus requiert une plus forte activation corticale73. L’allongement du temps de réaction constaté en double tâche est censé résulter de la surcharge d’une aire commune à l’attention verbale et à l’attention visuomotrice. En l’absence de tâche verbale (tâche simple), cette même région corticale confère, au contraire, un relatif avantage à la main droite. L’ensemble des études suggère que cette aire se trouve spécifiquement impliquée, au moins chez les droitiers, dans diverses situations expérimentales recourant à des présignaux erronés. On peut probablement lui attribuer aussi l’avantage démontré par les escrimeurs droitiers dans la pratique du sabre qui impose de nombreux changements de direction des trajectoires de la main.

  • 74 Ptito A., Zatorre R. F., Petrides M., Frey S., Alivisatos B., Evans A. C. (1993), « Localization an (...)
  • 75 Kwee I. L., Fujii Y., Matsuzawa H., Nakada T. (1999), « Perceptual processing of stereopsis in huma (...)

70Des éléments d’asymétrie centrale sont suggérés d’autre part, nous l’avons vu, à partir du rôle joué par l’œil dominant en cas de rivalité binoculaire ou pour saisir rapidement des signaux de profondeur. L’imagerie fonctionnelle n’est pas en mesure de suivre ces processus asymétriques, liés la stéréopsie, dès l’étage sous-cortical du système visuel. Les seules réponses que l’on trouve dans la bibliographie spécialisée concernent un plus haut niveau d’intégration des signaux de profondeur. Dans cette perspective, l’activité centrale a été explorée au moyen, soit de la tomographie par émission de positrons (PET)74, soit de la résonance magnétique nucléaire (fMRI)75, lors de tâches recourant à des images 3-D. Ces études ont démontré un rôle dominant de l’hémisphère droit dans la perception du relief. Se trouvent principalement impliqués le cortex inférotemporal droit et les aires visuelles 17 et 18.

71Ce qui précède se rapporte essentiellement à la vision fovéale et parafovéale. La vision périphérique n’est pas aussi directement soumise aux fonctions des hémisphères. Son rôle spécifique émerge dans des situations d’alerte visuomotrice. Il est admis qu’une grande part des processus attentionnels portant sur la vision périphérique se déroule à l’étage sous-cortical. Une représentation globale et extensive du champ visuel est assurée en amont de l’hémisphère droit, à l’étage colliculaire. Dans chaque colliculus, les afférences rétiniennes sont bilatérales à maximum controlatéral. De nombreux neurones y sont activés de façon binoculaire et leur disposition alternée préfigure celle du cortex strié. Il y aura lieu, ci-après, d’en analyser quelques aspects fonctionnels à propos de divers types de saccades. Des relations étroites entre colliculus et champ oculaire frontal pourraient y constituer l’instrument majeur de la dominance oculaire.

  • 76 Andersen R. A., Snyder L. H., Bradley D. C., Xing J. (1997), « Multimodal representation of space i (...)
  • 77 DeSouza J. F., Dukelow S. P., Gati J. S., Menon R. S., Andersen R. A., Vilis T. (2000), « Eye posit (...)
  • 78 Andersen R. A., Snyder L. H., Batista A. P., Buneo C. A., Cohen Y. E. (1998), « Posterior parietal (...)

72Il reste que l’attention visuo-spatiale implique beaucoup le cortex. Dans cette perspective, l’imagerie fonctionnelle permet de différencier les structures corticales prenant en charge, soit les entrées visuelles, soit le contrôle de la réponse manuelle. Rushworth, Paus et Sipila ont distingué, d’une part, le sulcus intrapariétal inférieur qui intervient dans l’attention visuelle en association avec le cortex pariéto-occipital et, d’autre part, le sulcus intrapariétal antérieur qui se trouve impliqué dans l’intention visuomotrice. Andersen et alii ont aussi désigné le sulcus intrapariétal inférieur pour l’attention visuelle, notamment à propos des signaux de position de l’œil par rapport à la position de la tête76, et le sulcus intrapariétal antérieur (ou rostral) pour le guidage visuel de la main controlatérale77. Cette équipe a aussi évoqué une région pariétale de projection (PRR)78, où un secteur médian représenterait l’intention liée aux mouvements de l’œil, tandis qu’un secteur postérieur représenterait l’intention relative aux mouvements du bras.

73Ainsi, la distinction de deux niveaux de latéralisation individuelle, représentés respectivement par l’œil et la main, trouve quelques justifications dans la différenciation fonctionnelle latérale de certaines structures centrales. Pour achever ce petit tour d’horizon d’acquisitions scientifiques récentes, il sera encore utile d’évoquer certaines caractéristiques différenciées des saccades oculaires et leurs conditions d’émergence.

Saccades « express », saccades « ciblées » et « anti-saccades »

  • 79 Hanes D. P., Wurtz R. H. (2001), « Interaction of the frontal eye field and superior colliculus for (...)
  • 80 Schlag J., Dassonville P., Schlag-rey M. (1998), « Interaction of the two frontal eye before saccad (...)
  • 81 Hanes D. P., Patterson II W. F., Schall J. D. (1998), « Role of the two frontal eye fields in count (...)
  • 82 May P. J., Hartwich-Young R., Nelson J., Sparks D. L., Porter J. D. (1990), « Cerebellotectal pathw (...)
  • 83 Sommer M. A., Wurtz R. H. (2001), « Frontal eye field sends delay activity related to movement, mem (...)

74De nombreux travaux récents se sont attachés montrer que la production des saccades oculaires est hautement contrôlée, à partir du cortex préfrontal, par des interactions du champ oculaire frontal et du colliculus supérieur79. Ces investigations sont réalisées le plus souvent chez le singe au moyen, soit de stimulations électriques directes, soit d’activations antidromiques. Les données qui en résultent sont largement applicables à l’homme. Il est apparu que les deux champs oculaires frontaux interagissent avant le début de la saccade, l’un des deux prenant finalement l’avantage « pour prévenir des conflits »80. Il joue un rôle central dans la production de mouvements oculaires contrôlés, modulés par diverses informations81. Il coopère pour cela avec le champ oculaire supplémentaire, le cortex intrapariétal latéral et l’important centre sous-cortical que constitue le colliculus supérieur. Celui-ci interagit d’autre part avec le cerebellum par des voies cerebellotectales82 pour un calibrage égocentrique de la réaction. Dans un tel réseau, le champ oculaire frontal participe notamment à la gestion des réponses retardées lors de tâches go-nogo83. Il est donc un élément essentiel des fonctions attribuées depuis plusieurs décennies au cortex préfrontal dorsolatéral.

  • 84 Munoz D. P., Istvan P. J. (1998), « Lateral inhibitory interactions in the intermediate layers of t (...)

75Le contrôle du regard, qui fait partie de cette problématique, s’illustre, en particulier, dans l’activité de fixation, c’est-à-dire de maintien de l’axe du regard sur une cible. C’est le pôle rostral du colliculus supérieur qui se trouve impliqué dans cette fonction de fixation du regard, tandis que les autres zones le sont plus largement dans les activités de saccades oculaires. Après une saccade vers l’un des hémichamps, le colliculus controlatéral doit interagir avec son homologue ipsilatéral pour stabiliser la fixation et inhiber des saccades inopportunes84.

  • 85 Hopp J. J., Fuchs A. F. (2002), « Investigating the site of human saccadic adaptation with espress (...)
  • 86 Isa T., Saito Y. (2001), « The direct visuo-motor pathway in mammalian superior colliculus ; novel (...)
  • 87 Kimmig H., Biscaldi M., Mutter J., Doerr J. P., Fischer B. (2002), « The initiation of smooth pursu (...)

76Lors d’études réalisées chez l’homme, on oppose fréquemment deux types de saccades : les saccades express et les saccades ciblées85. Les saccades express, pour leur part, ont des latences très courtes, de l’ordre de 80 à 100 ms. Isa et Saito86 démontrent chez le singe que ce temps de réaction très rapide est dû à une connection directe, dans le colliculus supérieur, entre la couche superficielle qui reçoit les entrées visuelles et la couche profonde d’où émergent les sorties motrices. Cette connexion contournerait donc la couche intermédiaire où se fait l’intégration compétitive de signaux exogènes et endogènes. Ainsi, il s’agirait d’un processus typiquement sous-cortical. Selon Kimmig et alii87, les saccades express observées chez l’homme sont de même nature que les saccades correctrices de poursuite oculaire d’une cible en mouvement. Il est constaté, en outre, que certains sujets se révèlent prédisposés réaliser des taux élevés de saccades express dans certaines tâches spécifiques.

  • 88 Amador N., Schlag-Rey M., Schlag J. (1998), « Primate antisaccades. I. Behavioral characteristics » (...)
  • 89 Cornelissen F. W., Kimmig H., Schira M., Rutschmann R. M., Maguire R. P., Broese A., Den Boer J. A, (...)
  • 90 Beauchamps M. S, Petit L., Ellmore T. M., Ingelhom J., Haxby J. V. (2001), « A parametric fMRI stud (...)

77Les saccades ciblées, quant à elles, sont caractérisées par de longues latences. Elles font intervenir des traitements corticaux d’un niveau élevé ayant typiquement une composante intentionnelle. Le champ oculaire frontal se trouve impliqué dans ce type de saccade comme il l’est dans la fixation du regard sur la cible. Il l’est aussi de façon très spécifique dans les anti-saccades, processus étudié en laboratoire avec des sujets ayant appris à supprimer des saccades réflexes pour leur substituer des saccades à l’écart du stimulus, voire dans l’hémichamp opposé. Des lésions du lobe frontal affectent sévèrement les antisaccades, tandis que les saccades express sont facilitées88. Chez l’homme, des observations réalisées en imagerie fonctionnelle89 montrent clairement le rôle majeur du champ oculaire frontal dans de tels contrôles visuomoteurs en rapport avec l’attitude préparatoire (anticipation), la mémoire à court terme et l’orientation de l’attention visuospatiale, apparente ou masquée90.

  • 91 Gribble P. L., Everling S., Ford K., Mattar A. (2002), « Hand-eye coordination for rapid pointing m (...)

78Enfin, il vient d’être montré que les principaux paramètres de la saccade oculaire sont immédiatement accessibles au membre supérieur. Certes, une sorte de couplage entre le système oculomoteur et la motricité du membre avait été déjà suggéré, notamment en évaluant les temps de réaction de l’œil et de la main dans certaines conditions expérimentales. Tout récemment, en recourant à des contrôles électromyographiques (EMG), Gribble et alii ont constaté que la direction et la distance du mouvement du bras sont spécifiés avant le début de la saccade oculaire91. La comparaison des débuts de réponse EMG de l’œil et de la main montre que, pour de tels mouvements rapides, l’initiation de la réponse est liée entre ces deux niveaux. Les différences de temps observables entre l’œil et la main dans le déroulement de ces réponses seraient essentiellement dues à leurs inerties respectives. Il a été observé, en outre, qu’un effet de trou temporel (gap) entre la disparition d’un point central de fixation et l’apparition d’une nouvelle cible tend à réduire le temps de réaction du membre.

79Ces processus se trouvaient nécessairement impliqués dans les tâches que nous avons retenues pour comparer les performances des sujets en laboratoire. L’interprétation de nos données expérimentales nous conduira à revenir sur de tels liens entre saccades et projections de la main vers des cibles plus ou moins attendues.

Interprétation des effets de la dominance oculaire

80Il peut sembler téméraire de prétendre interpréter à présent des phénomènes si rarement étudiés dans le monde des neurosciences. S’ils ne sont pas totalement méconnus, on peut néanmoins constater que la plupart des chercheurs s’arrangent pour les contourner. Il est, certes, plus confortable de travailler en laboratoire sur un échantillon « standard » de droitiers homogènes. Quand on se risque à comparer des groupes différemment lateralisés, et surtout si l’on ajoute, comme variable, l’œil à la main, on sait qu’il va en découler une grande variabilité des valeurs mesurées, au détriment de l’émergence statistique des résultats. Mais nous avions déjà pris ce type de risque en nous engageant vers l’élucidation des biais attentionnels visuomoteurs. Pourquoi nous arrêterions-nous dans cette voie ? En fait, tout le monde s’interroge, au moins implicitement, sur les mécanismes centraux associés à la dominance oculaire.

Rappel et discussion de nos données expérimentales

81Une enquête portant sur un effectif total de 1 355 sujets nous a permis initialement de comparer la distribution des formules de latéralisation œil-main dans divers échantillons de sujets plus ou moins spécialisés en sport. La dominance oculaire gauche se situe classiquement à un taux de 25 à 30 % dans la plupart des groupes étudiés. Cependant, les témoins « non-sportifs » présentent des formules œil-main relativement plus homogènes (DD : 66,5 % ; GD : 21,8 % ; GG : 10 % ; DG : 1,8 % ; soit : formules homogènes/formules croisées = 76,5 % / 23,5 %) par rapport à un échantillon de sportifs de haut niveau (DD : 54 % ; GD : 25,6 % ; DG : 13 % ; GG : 7,4 ; soit : formules homogènes / formules croisées = 61,4 % / 38,6 %). Il a déjà été signalé que l’augmentation relative du taux global des latéralisations croisées dans cet échantillon de sportifs experts doit être attribuée une forte proportion de spécialistes des sports d’opposition. Il apparaîtra en effet, dans un prochain chapitre, que certains sports favorisent, au contraire, les droitiers homogènes. Remarquons cependant que les droitiers manuels (DD et GD) occupent toujours les deux premières places de ces distributions dans tous les échantillons étudiés.

82Sur le plan expérimental, dans l’ensemble des populations testées, des effets de la latéralité oculaire ont émergé surtout lors de comparaisons entre droitiers homogènes (DD) et droitiers manuels ayant une dominance oculaire gauche (GD), ces deux effectifs étant toujours assez nombreux pour mieux se prêter à des comparaisons statistiques. En général, le temps de réaction est apparu plus court avec la main controlatérale à l’œil dominant. En conséquence, les droitiers ayant l’œil gauche dominant cumulent cet avantage en temps de réaction avec un gain en temps de mouvement au profit de leur main préférentielle. En outre, tous sujets confondus, la dominance oculaire gauche s’est trouvée associée un TM plus rapide, par rapport à la dominance oculaire droite, quelle que soit la main de réponse.

83Des effets croisés de la dominance oculaire et de la latéralité manuelle ont pu être mis en évidence en comparant les réactions visuomotrices de sujets d’âge homogène répartis dans les quatre types de latéralisation œil-main (DD, GD, DG, GG). La représentation graphique des profils obtenus pourra faire apparaître quelques indices utiles pour interpréter les processus centraux sous-jacents. Nous retiendrons surtout ici les données recueillies avec un effectif de jeunes joueurs de tennis dans une tâche de projection de l’index sur des cibles. Rappelons qu’il s’agissait de deux cibles situées à 12 à droite et à gauche du point central de fixation du regard, et de signaux de réponse soumis à une forte incertitude spatiale et temporelle (VARTEX). Cette tâche de type go-nogo nous a permis de retrouver plusieurs effets de la dominance oculaire déjà observés dans des tâches recourant à des simples réponses en presse-bouton (temps de réaction). Tous les sujets devaient répondre par séries alternées (randomisées) avec la main droite et avec la main gauche. L’analyse des données a permis de faire émerger respectivement les effets de la dominance oculaire et de la latéralité manuelle sur les réponses de chaque main (temps de réaction, temps de mouvement et précision).

84Pour plus de clarté, les réponses moyennes des quatre groupes de sujets sont représentées ici graphiquement pour la seule main préférentielle. Les figures 12 a, b et c montrent les profils moyens obtenus respectivement en temps de réaction, en temps de mouvement et en temps de réponse, selon le type de latéralité œil-main. En temps de réaction, lors des présignaux erronés (ERR), nous trouvons un avantage global de la main droite des droitiers en temps de réaction (environ – 30 ms). Cet avantage est encore augmenté en temps de mouvement si ces droitiers ont l’œil gauche dominant (fig. 12b : GD). Les deux avantages s’additionnent en temps de réponse (fig. 12c : GD). Sans présignal, (SP), une dominance oculaire gauche permet aux droitiers manuels d’être plus rapides avec leur main droite (fig. 12a : GD). En temps de mouvement, les deux groupes de sujets ayant une latéralité œil-main croisée (GD et DG) ont des performances analogues, sauf lors des présignaux erronés qui suscitent une contre-performance des gauchers manuels ayant une dominance oculaire droite (fig. 12b).

85Bien que la littérature scientifique spécialisée ne rapporte pas actuellement de résultats de cette nature, il est intéressant de relever certains travaux récents faisant apparaître, dans des tâches analogues, une activation spécifique du champ oculaire frontal. Le recours à des tâches du type go-nogo est particulièrement approprié pour observer l’activité du cortex préfrontal en imagerie fonctionnelle. Les travaux de Gitelman et alii ont montré le rôle prépondérant du champ oculaire frontal au sein d’un réseau caractéristique de l’attention spatiale. Il s’y trouve associé notamment au cortex pariétal droit, chez la plupart des droitiers manuels, quand des mouvements attentionnels sont attendus à la fois vers la droite et vers la gauche, mais ces auteurs n’ont pas comparé les effets selon les conditions d’incertitude (valide / erroné). Nos résultats suggèrent que le cortex pariétal gauche pourrait être davantage sollicité, son tour, pour des renversements latéraux de l’attention (présignaux erronés). Ce point a été confirmé par Coull et par Rushworth qui attribuent respectivement aux cortex pariétaux droit et gauche le contrôle des réponses motrices à des signaux valides et erronés.

86Des résultats plus saillants ont été obtenus avec les mêmes sujets dans une autre expérience en associant une tâche verbale à la tâche visuomotrice rappelée ci-dessus. Cette double tâche entraîne une augmentation globale des temps mesurés (fig. 13 a, b, c). Les effets différenciés de la surcharge attentionnelle, selon la latéralité des sujets et en fonction des conditions d’incertitude, apparaissent mieux sous la forme de coûts temporels, c’est-à-dire en soustrayant les valeurs de la tâche simple de celles de la double tâche. Les figures 14 a, b et c montrent ces différences de temps moyens, en millisecondes, dans les trois conditions d’incertitude (SP, VAL, ERR).

87Les différences en temps de réaction (fig. 14a) révèlent un coût élevé de l’association d’une tâche verbale à la tâche visuomotrice pour le groupe droitier homogène (DD) répondant avec la main droite, essentiellement lorsque le présignal est erroné (ERR). Ils sont donc spécifiquement gênés par la tâche verbale dans la condition d’incertitude qui leur convenait le mieux en tâche simple. Ainsi, le contrôle des réponses de la main droite est perturbé par l’activité verbale dans le cas de présignaux erronés chez les droitiers homogènes, tandis que les autres sujets échappent partiellement ou complètement à cette perturbation. Il suffit, par exemple, aux droitiers manuels d’avoir une dominance oculaire gauche pour échapper aux coûts de la charge verbale en temps de réaction.

88Cette première comparaison des performances entre les groupes de latéralité œil-main montre déjà que la dominance oculaire et la prévalence manuelle influencent les réactions manuelles de façon relativement différente. Ainsi faut-il évoquer pour ces deux niveaux de latéralité des effets asymétriques provenant de structures centrales distinctes.

89Il reste à examiner de plus près ces phénomènes. Pour cela, envisageons d’abord le cas relativement plus simple des droitiers manuels différenciés par leur dominance oculaire (DD et GD). Durant la tâche simple, tous ces droitiers manuels réalisaient les meilleures performances en temps de réaction lors des présignaux erronés (fig. 12a). L’association d’une tâche verbale prive donc la main droite du bénéfice que lui apportait, durant la tâche simple, la dominance oculaire droite en temps de réaction, surtout lors des présignaux erronés (fig. 14a : ERR). La spécificité des effets de la dominance oculaire est confirmée a contrario par le cas des droitiers manuels ayant une dominance oculaire gauche (GD). Ces derniers minimisent le retard de leur main droite lors des présignaux erronés. Ils présentent, au contraire, un plus grand retard en temps de réaction lorsque le signal survient sans présignal (SP).

90Les effets de la latéralité manuelle se manifestent très différemment. Ils apparaissent essentiellement en temps de mouvement (fig. 14b). On constate que la prévalence manuelle permet notamment de compenser en temps de mouvement le retard pris en temps de réaction lors des présignaux erronés (ERR). Ainsi, les temps de réponses montrent (fig. 14c) que les droitiers homogènes ont limité ce retard, et que les gauchers homogènes réalisent même un gain dans cette condition grâce à une accélération de leur mouvement de projection de la main.

91Ainsi, déjà chez les droitiers manuels, les opérations de contrôle des réactions visuomotrices ne sont pas d’un seul tenant. Nos constats conduisent à un modèle distinguant, outre le partage latéral de l’attention, un étage visuel et un étage moteur pour exploiter les informations spatiales. Ce mode d’approche s’écarte donc radicalement du concept très répandu d’une latéralité monolithique pouvant être représentée par la main qui écrit. L’hémisphère gauche n’a pas un tel monopole. S’il est en cause, comme on l’admet classiquement, dans les effets de la double tâche, il reste cependant à interpréter les variations de ces effets en fonction de l’incertitude et de la latéralité, tant oculaire que manuelle.

92Les droitiers manuels ayant une dominance oculaire gauche (GD) se différencient des droitiers homogènes (DD) en réduisant le coût de la double tâche de 34 ms (DD : + 55 ms ; GD : + 21 ms). Ces droitiers atypiques se trouvent alors à peu près même niveau de performance que les gauchers manuels ayant une dominance oculaire droite (DG : +30 ms) sur lesquels nous reviendrons plus longuement. Lors de la simple tâche visuomotrice, les droitiers ayant une dominance oculaire gauche (GD) réalisent aussi les meilleurs temps de réponses dans toutes les conditions d’incertitude, surtout grâce à de meilleurs temps de mouvement. Ces données suggèrent, d’une part, que les signaux rétiniens suivent des parcours différents, selon l’œil dominant, dans les centres concernés par l’attention visuelle, d’autre part, qu’une latéralité œil-main croisée constitue en elle-même un avantage dans la tâche étudiée. Ce dernier élément est à la base de notre hypothèse, selon laquelle une latéralité œil-main croisée d’un transfert latéral par le chiasma optique, faisant ainsi l’économie d’un transfert interhémisphérique par le corps calleux, plus coûteux en temps.

  • 92 Berardi N., Bisti S., Maffei L. (1987), « The transfer of visual information across the corpus call (...)
  • 93 Brinkman J., Kuypers H. G. J. M. (1973), « Cerebral control of contralateral and ipsilateral arm : (...)

93Une telle hypothèse trouve des arguments intéressants dans les travaux déjà cités Solomon et dans une étude de Berardi et alii92 comparant, chez le chat, les caractéristiques respectives du corps calleux et du chiasma optique pour un transfert interhémisphérique d’informations visuelles. Ces auteurs constatent que, au contraire du chiasma optique, la voie callosale « est presque abolie aux bas contrastes et aux hautes fréquences spatiales et temporelles ». De telles données confortent le schéma interprétatif déjà entrevu qui met en concurrence des processus de traitement de signaux visuels soit intrahémisphériques, soit interhémisphériques. Des expériences réalisées avec de très jeunes singes par Brinkman et Kuypers93 ont aussi montré que, chez les primates, l’interception d’un objet mobile, c’est-à-dire la capacité de l’atteindre simplement, sans le saisir, est observable avant la maturation des voies alimentant le corps calleux, ce qui témoigne d’un processus sous-cortical. Seule, la préhension de l’objet nécessite un contrôle de la main par l’œil et l’hémisphère controlatéraux, donc en croisant l’axe médian par le corps calleux.

94Une autre expérience nous a montré, en outre, que les hémirétines nasales et temporales ont des rapports inversés, selon l’œil d’origine, avec les sous-systèmes d’analyse des signaux dans les hémisphères cérébraux. Or, les signaux d’origine rétinienne nasale s’engagent d’abord dans un système sous-cortical (rétino-tectal) de détection et de localisation de signaux visuels périphériques, tandis que les signaux rétiniens temporaux, à prédominance fovéale, s’engagent dans un processus (géniculo-strié) d’intégration corticale (cortex visuel primaire) vers des sorties motrices manuelles plus contrôlées. C’est donc la mise en œuvre de rapports fonctionnels différenciés, en fonction de la dominance oculaire, entre les hémisphères et les sous-systèmes d’analyse spatiale qui soulève de nouvelles questions. En dépit de leur propre spécialisation, les hémisphères s’accommodent à de tels rapports différents, mais le traitement des signaux visuels s’en trouve influencé, d’après nos résultats, dans son déroulement temporel.

95Les données expérimentales qui viennent d’être rappelées suggèrent qu’une part importante des différences de temps de réaction en fonction de la latéralité œil-main provient de modalités distinctes d’échanges d’informations entre les hémisphères. En particulier, les rapports fonctionnels entre les étages de traitement, sous-cortical et cortical semblent pouvoir se réaliser, selon la latéralité individuelle, au sein d’un hémisphère ou d’un hémisphère à l’autre par le corps calleux. On sait que le temps nécessaire à ces transferts d’informations dépend beaucoup de la complexité du trajet et, en outre, que le corps calleux peut être soumis à certaines influences plus ou moins activatrices ou inhibitrices. Nous reviendrons sur cet élément d’interprétation.

96Au-delà du cas relativement simple des effets de la dominance oculaire chez les droitiers manuels, nous n’éluderons pas la même problématique appliquée au cas des gauchers manuels. Nous avons déjà vu que les gauchers homogènes (GG) obtiennent paradoxalement un gain en double tâche lors des présignaux erronés. Il faut encore étendre l’analyse aux quatre groupes de sujets différenciés par leurs latéralités oculaire et manuelle (DD, GD, DG, GG). Un aspect très remarquable est que, dans cette condition d’incertitude (ERR), les sujets ayant une latéralité croisée ont des coûts à un niveau intermédiaire (GD : + 21 ms ; DG ; + 30 ms) entre celui des gauchers homogènes (– 10 ms) et celui des droitiers homogènes (+ 55 ms). Cet aspect apparu en temps de réaction (fig. 14a) se retrouve bien en temps de réponse (fig. 14c).

97Ainsi, les réponses manuelles gauches se révèlent peu perturbées en double tâche quand le présignal est erroné. Au contraire, tous les gauchers manuels (DG et GG) sont fortement gênés avec leur main gauche (+80 ms) quand le présignal est valide (VAL). En condition sans présignal (SP), les gauchers homogènes se comportent mieux que les autres avec leur main préférentielle alors qu’ils étaient dans le cas inverse lors de la tâche simple.

  • 94 Henneman M. C., Wolff C. (1986), « Influence d’une activité verbale sur les capacités programmation (...)

98En temps de mouvement (fig. 14b), les sujets sont globalement moins affectés par la double tâche, mais les gauchers manuels trouvent là, au contraire, des conditions très avantageuses lors des présignaux erronés (ERR). Les gauchers homogènes (GG) réalisent alors un gain de temps de 25 ms avec leur main gauche et les gauchers manuels ayant une dominance oculaire droite atteignent même un gain proche de 60 ms avec leur main droite, non préférentielle (non représentée). Rappelons que ces gauchers manuels ont aussi fortement amélioré leurs performances en précision au cours de cette double tâche et lors d’une expérience de terrain dans des conditions assez semblables (Hennemann et Wolff, 198694).

99Les temps de réponse (fig. 14c) totalisent les effets précédents. On voit donc réapparaître les observées Si aux différences réalisées avec la main préférentielle, on constate alors que le coût moyen de la double tâche en condition ERR est de 20 ms. Cependant, seuls les sujets ayant une latéralité croisée (GD et DG) se situent à ce niveau moyen. Les droitiers homogènes ont un coût final de 45 ms, tandis que les gauchers homogènes réalisent, au contraire, un gain de 20 ms. Pour ces derniers, on retrouve ici également le moindre coût avec leur main préférentielle en condition SP.

100À propos de ces expériences en double tâche, il est généralement admis que la main gauche est moins gênée que la main droite par la mise en œuvre simultanée d’une tâche verbale. Nous constatons cela, mais essentiellement chez les gauchers homogènes et dans le seul cas des présignaux erronés. Ce phénomène est plus ou moins atténué dans les autres groupes de sujets et, surtout, ne se produit pas dans toutes les conditions d’incertitude. En effet, quand le présignal est valide (VAL), ce sont les gauchers manuels qui subissent, à leur tour, un coût élevé, proche de 80 ms (DG : + 75 ms ; GG : + 79 ms) en temps de réaction. En l’absence de présignal (SP), les gauchers homogènes sont peu gênés (GG : + 16 ms), mais il suffit à des gauchers manuels d’avoir une dominance oculaire droite pour subir aussi un coût d’environ 80 ms dans cette même condition (DG : + 79 ms).

101Les différences entre droitiers et gauchers se rapportant à l’incertitude bipolaire « valide/erroné » peuvent conduire à deux sortes d’interprétations. Dans une première version, on pourrait supposer que l’hémisphère droit des gauchers est attaché, comme celui des droitiers, aux signaux valides, mais que chez les gauchers c’est cet hémisphère qui gère le langage et se trouve donc perturbé par l’activité verbale. Cette version impliquerait une inversion latérale des spécialisations fonctionnelles hémisphériques chez les gauchers, notamment au niveau de l’aire de Broca. Il est difficile de l’admettre car la plupart de ces sujets, sauf quelques gauchers homogènes, écrivent de la main droite. La neuropathologie montre bien par ailleurs que l’inversion des centres du langage dans les hémisphères est beaucoup moins fréquente que la gaucherie manuelle, qui elle-même ne dépasse guère 10 % des individus.

  • 95 Johansen-Berg H., Matthews P. M. (2001), « Attention to movement modulates activity in sensori-moto (...)
  • 96 Adcock R. A., Constable R. T., Gore J. C., Goldman-Rakic P. S. (2000), « Functional neuroanatomy of (...)
  • 97 Herath P., Klingberg T., Young J., Amunts K., Roland P. (2001), « Neural correlates of dual task in (...)

102D’autres auteurs ont jeté un nouvel éclairage sur les effets des doubles tâches en montrant, d’une part, qu’elles réduisent l’activité dans plusieurs aires motrices dont le cortex moteur primaire95, d’autre part, qu’elles suscitent l’engagement de régions centrales additionnelles non impliquées dans chacune des tâches simples96. Dans cette voie, Herath et alii97 constatent, quand l’intervalle entre présignal et signal est inférieur à 300 ms, que l’activité du cortex cingulaire se trouve globalement augmentée ainsi que, des deux côtés, le champ oculaire frontal, le sulcus intrapariétal et le gyrus supramarginal. En particulier, ils soulignent l’implication additionnelle du gyrus frontal inférieur droit, qui correspond à l’aire 44 de Brodmann, c’est-à-dire une structure homologue de celle qui, à gauche, fait partie de l’aire de Broca. Ces dernières données apporteraient de nouveaux arguments pour réfuter, s’il le fallait, des extrapolations sur la localisation du langage à partir des effets d’une double tâche.

103Dans une autre voie d’interprétation, les deux hémisphères conserveraient les mêmes fonctions dominantes chez droitiers et gauchers. Ces spécialisations hémisphériques semblent bien conditionner de façon semblable l’asymétrie des flux d’informations dans le corps calleux. Ce qui changerait individuellement, selon la latéralité œil-main, serait la bipartition entre main droite et main gauche, dans les aires préfrontales, du contrôle de l’incertitude (côté valide vs côté erroné). Cette dichotomie de l’incertitude pourrait être inversée chez certains gauchers à partir des entrées visuelles. Notre expérience en vision monoculaire a révélé de tels profils inversés en fonction de l’œil dominant (fig. 6). Cette inversion pourrait résulter de la disposition des centres sous-corticaux de l’attention visuelle (colliculus supérieur / geniculum) associés l’œil gauche par les voies optiques. Il en découlerait une implication de certaines aires de l’hémisphère gauche dans le contrôle des signaux valides, et réciproquement. En conséquence, les coûts de la tâche verbale observés avec la main gauche en condition « valides » seraient dus à une surcharge des structures engagées simultanément dans le contrôle de cette condition et du langage.

104Cette interprétation attentionnelle des résultats expérimentaux attribue notamment à la dominance oculaire des effets spécifiques sur les conditions d’accès des signaux visuels aux centres corticaux. Dès le présignal, c’est d’abord le système d’attention préfrontal dorsolatéral qui gère le délai en préparant la réponse et qui semble aussi distribuer l’attention entre les hémisphères, vers les aires motrices manuelles, en fonction des probabilités survenue du signal impératif. On sait à présent que les champs oculaires frontaux (droit et gauche) figurent en bonne place dans ce système préfrontal. L’un des deux, selon mon hypothèse, est susceptible de jouer un rôle pilote se traduisant par la dominance de l’œil controlatéral.

Esquisse d’un modèle général

105Les sujets que nous avons testés ne sont ni borgnes ni cyclopes. Si la notion de dominance oculaire attribue à l’un des yeux un rôle spécifique pour engager les processus attentionnels, il ne faut pas oublier, cependant, que les deux yeux sont associés fonctionnellement dans des circuits plus complexes. C’est le cas aussi pour les mains qui peuvent réagir à un même signal de façon différente, mais complémentaire, et s’associer ainsi efficacement lorsqu’il s’agit de tâches bimanuelles. Sans ignorer ces coordinations bilatérales, il faut cependant se résoudre à quelques représentations schématiques des processus centraux. Elles ne sont pas simples pour autant. On le voit à propos des droitiers homogènes, bien que leur cas (implicite) fasse l’objet de nombreuses recherches en imagerie fonctionnelle. Pour les autres formules individuelles de latéralisation, il faudra donc en rester aux traits dominants, être patient et attendre du lecteur, ici, quelque indulgence.

  • 98 Blanchet B., Roland J., Braun M., Anxionnat R., Moret C., Picard L. (1995), « The anatomy and the M (...)

106Après cette revue des données théoriques et des constats expérimentaux, l’analyse des effets de la dominance oculaire nous conduit à rechercher un modèle général d’interprétation compatible avec les divers cas de figure observés. Ceux-ci semblent résulter de réseaux fonctionnels différenciés entre les entrées visuelles, les sorties motrices et, à l’interface, l’un ou l’autre des hémisphères avec ses propres modalités de fonctionnement. Les transferts latéraux d’informations, à l’étage visuel, se font soit par le chiasma dans les voies optiques, soit par le corps calleux, soit encore par des liens sous-corticaux, tels que les connexions intercolliculaires98.

  • 99 Vighetto A. (1980), « Étude neuropsychologique et psychophysique de l’ataxie optique (à propos de 7 (...)

107À l’étage moteur, on connaît les rapports privilégiés de chaque hémisphère avec la main controlatérale par le faisceau pyramidal croisé. Cependant, il vient d’être rappelé que l’hémisphère gauche a un potentiel de contrôle de la main ipsilatérale. En outre, à l’étage visuel, nous avons déjà évoqué le cas du gyrus supramarginal droit qui réagit de façon égale à des stimuli gauches et droits. Enfin, globalement, les schémas proposés en 1980 par Vighetto99, à partir d’une revue de cas d’ataxie optique, ne semblent pas contredits. Ils évoquent deux pôles d’association fonctionnelle des hémichamps de l’espace. D’une part, l’hémisphère droit intervient dans la programmation spatiale du mouvement en conditionnant la composante proximale (balistique) d’une réaction de la main gauche ou de la main droite. D’autre part, l’hémisphère gauche prend en charge le guidage visuel, plus intentionnel, de la trajectoire manuelle droite, notamment de sa composante distale, dans les deux hémichamps. Une synthèse des plus récentes données suggère l’intervention de ce guidage hémisphérique gauche lors de déplacements de l’attention d’un hémichamp à l’autre (cas des présignaux erronés).

108Ainsi identifiés, ces processus illustrent un aspect fonctionnel de l’asymétrie hémisphérique qui permet de combiner, soit les afférences, soit les efférences bilatérales, de façon à préserver cependant l’unité de l’espace d’action. Ce mode de traitement de l’espace par chaque hémisphère est différencié, mais complémentaire, selon des lois qui semblent communes à tous les individus. Les formules individuelles de latéralité font surtout varier les modalités périphériques d’entrée et de sortie de ce modèle général, mais nous avons pu constater que ces modalités produisent des effets différenciés sur la vitesse et la précision des réponses.

109Un retour à l’examen global des figures 14 a, b et c nous apportera ici un éclairage intéressant. Les coûts de la double tâche montrent d’une part, que les deux groupes de sujets ayant des latéralités œil-main croisées (GD et DG) ont des profils de réactions assez semblables ; d’autre part, au contraire, que les groupes ayant des latéralités œil-main homogènes (DD et GG) ont des traits spécifiques qui les différencient beaucoup l’un de l’autre. La double tâche s’avère ainsi très révélatrice des différences de comportement en fonction de la latéralité œil-main.

110Ces aperçus graphiques s’accordent avec les conclusions tirées des expériences en monocularité pour suggérer l’interprétation suivante :

Modèle d’interprétation
a) Les sujets GD et DG semblent privilégier, de façon semblable et symétrique, la voie rétino-tectale qui croise la ligne médiane par le chiasma optique. Cette voie peut favoriser chez ces sujets, dans ce type de tâche visuomotrice, un engagement plus direct de la main controlatérale à l’œil dominant. La similitude relative des capacités réaction de ces deux groupes suggère qu’ils recourent par ce moyen à un système commun de cartes spatiales assemblant les projections des deux hémirétines nasales, via les colliculi supérieurs droit et gauche. On sait, par ailleurs, que le système rétino-tectal, à dominance excitatrice, est surtout alimenté par les secteurs périphériques de la rétine qui sont eux-mêmes bien représentés dans le cortex visuel. Pour ces deux groupes de sujets, la main controlatérale à l’œil dominant bénéficierait ainsi plus directement d’un signal de projection balistique vers un stimulus exocentrique détecté dans un large espace homogène représenté en deux dimensions.
b) Les sujets DD et GG semblent recourir davantage à la voie géniculo-striée, ipsilatérale, qui privilégie la vision fovéale associée, dans leur cas, à la main ipsilatérale à l’œil dominant. Or, cette association suppose des rapports fonctionnels spécifiques entre les deux hémisphères : ipsilatéral pour l’entrée visuelle, controlatéral pour la sortie motrice. On sait que cette voie géniculo-striée est fortement impliquée dans la perception de la distance d’une cible et dans la représentation centrale du méridien vertical (lisière entre les aires 17 et 18). Il a été aussi montré qu’un transfert callosal électif favorise la représentation de l’axe du regard dans le cortex strié controlatéral, à partir de la rétine temporale, sur la ligne de séparation des hémichamps latéraux. Cela permet notamment à l’hémisphère gauche des droitiers de recourir à un calibrage égocentrique pour assurer la précision de la main droite. Ce processus favorise le contrôle en ligne de la trajectoire de la main droite. L’espace moteur y est pris en compte dans sa troisième dimension, la profondeur, avec des corrections de trajectoire et d’éventuels changements d’objectifs d’un hémichamp à l’autre (présignal erroné).
La comparaison des performances entre droitiers homogènes (DD) et gauchers homogènes (GG) fait cependant apparaître de grandes différences. Les temps de sont globalement plus longs chez ces gauchers en tâche simple (+ 23 ms en moy.) et, au contraire, échappent aux perturbations en double tâche, lorsque le présignal est erroné ou absent. Ces différences semblent résulter du contrôle de gain dans les transferts d’informations par le corps calleux. Certaines directions sont privilégiées en raison des spécialisations fonctionnelles hémisphériques. à ce niveau de communications bilatérales, l’asymétrie des flux d’informations est probablement influencée par les aires pariétales plus que par les aires frontales. Nous avons vu, en effet, que plusieurs auteurs associent chaque aire motrice au cortex pariétal en attribuant à ce dernier des fonctions différenciées latéralement. Le cortex pariétal droit est mis en rapport avec l’attention spatiale et le gauche avec l’attention visuomotrice, temporelle ou séquentielle.
En conséquence, si l’hémisphère droit peut faciliter l’exploitation par la main gauche d’une large représentation topologique de l’espace, la main droite trouve dans l’hémisphère gauche les meilleures conditions pour guider sa trajectoire en référence au méridien vertical, c’est-à-dire sur la ligne séparant les hémichamps latéraux. Ainsi, les différences de temps de réaction observées entre gauchers et droitiers homogènes pourraient provenir du contrôle des transferts callosaux, dont on connaît et qui favorise les flux en direction de l’hémisphère gauche dans une telle procédure.
Les performances de la main droite, chez tous les sujets, pour réagir aux présignaux erronés semblent illustrer ce phénomène. Chez les gauchers homogènes, la latéralité œil-main est totalement inversée, mais le contrôle de gain au niveau du corps calleux ne se prête pas bien à cette inversion. Il privilégie le transfert latéral de l’axe visuel au profit du système hémisphère gauche-main droite. Les gauchers homogènes sont probablement gênés lorsqu’ils doivent recourir à ce canal de communication pour mettre en relation des entrées visuelles et des sorties motrices. Dans nos résultats, ces gauchers (GG) présentent un allongement global du temps de réponse qui semble illustrer un tel processus durant la tâche simple (fig. 12c).
c) Il reste la question posée par la gêne des gauchers manuels pour réagir aux signaux valides lors de la double tâche, tandis qu’une gêne analogue s’applique aux signaux erronés chez les droitiers manuels. En effet, les gauchers manuels (DG et GG) subissent un tel allongement du temps de réaction (+ 80 ms) quand il s’agit des signaux valides. Au contraire, à l’inverse des droitiers, ils sont peu gênés en cas de présignaux erronés. Il semble s’agir d’un schéma inversé, partir des entrées visuelles, pour un partage de l’attention dans la problématique valide / erroné. La dominance oculaire pourrait être en cause dans cette inversion, en relation avec le champ oculaire frontal. On sait que cette structure coopère avec le cortex préfrontal dorsolatéral pour gérer l’incertitude et qu’elle dispose d’une mémoire de travail lors de telles tâches visuomotrices. L’expérience en monocularité nous a montré d’autre part que la vitesse des réactions manuelles selon l’incertitude et l’hémichamp visuel dépend à la fois de la dominance oculaire et de la main chargée répondre. Or, à partir d’un œil gauche dominant, les structures sous-corticales (colliculus supérieur / geniculum) se trouvent disposées de façon inversée pour donner accès aux structures hémisphériques par les voies optiques. On peut concevoir qu’il puisse en résulter une permutation des versants de l’incertitude entre les hémisphères. Dès lors, le retard des réactions manuelles gauches aux signaux apparaissant du côté valide (VAL) serait dû à la surcharge normale et prévisible de l’hémisphère gauche par la tâche verbale.

Remarques complémentaires

111Une telle interprétation n’était pas envisageable en 1980 à partir de la bibliographie du moment et des seuls constats de terrain. La littérature spécialisée était alors très éloignée cette problématique. Il a fallu, de notre côté, quelques situations expérimentales appropriées pour faire émerger des processus spécifiques et pouvoir formuler de nouvelles hypothèses. Mais des éclaircissements précieux ont été apportés indirectement par de nombreux travaux récents (1997-2002) d’imagerie fonctionnelle. Sans traiter spécifiquement de la problématique soulevée ici, les recherches en neurosciences réalisées depuis quelques années font de plus en plus appel à des tâches avec incertitude spatiale et cernent de mieux en mieux le mode d’intervention asymétrique des centres hémisphériques. Il y a lieu d’espérer de nouvelles avancées scientifiques dans cette voie. Nous serons peut-être bientôt en mesure de savoir si certaines de nos hypothèses d’interprétation des phénomènes observés résistent assez bien aux contrôles expérimentaux. Quoi qu’il en soit, la compréhension des processus individuels de latéralisation fonctionnelle devrait s’en trouver renouvelée et enrichie.

112Le cas des gauchers ayant une latéralité œil-main croisée mérite quelques ultimes commentaires. Avec le protocole emprunté à Posner, les sujets DG réalisent globalement de très bonnes performances en temps de réaction. Or, ce type de latéralisation individuelle, rare dans la population générale (moins de 2 %), est fortement représenté dans l’élite mondiale en tennis de table et, en escrime, chez les épéistes et fleurettistes (armes d’estoc). Quant aux sujets GD, ils sont aussi fréquents chez les sabreurs et, semble-t-il, chez les tennismen. Cette répartition dans l’élite semble bien traduire une sélection de ces sujets en fonction de leurs moyens « visuo-spatiaux » de réussite en compétition. Il faut aussi souligner le cas des droitiers homogènes ayant changé de main exclusivement pour certains sports comme l’escrime durant la pré-adolescence. Ils exploitent ainsi le schéma fonctionnel des gauchers DG. On en connaît plusieurs cas dans l’élite des escrimeurs. L’un d’entre eux s’est maintenu au plus haut sommet mondial, au fleuret et à l’épée, durant plusieurs décennies.

Notes

1 Porac C., Coren S. (1986), « Sighting dominance and egocentric localization », Vision Research, 26, 10, p. 1709-1713.

2 Ferraina S., Paré M., Wurtz R. H. (2000), « Disparity sensitivity of frontal eye neurons », J. Neurophysiol., 83, 1, p. 625-629.

3 Chaturvedi V., Gisbergen J. A. M. (1999), « Perturbation of combined saccade-vergence movements by microstimulation in monkey superior colliculus », J. Neurophysiol., 81, 5, p. 2279-2296.

4 Hofeldt A. J., Hoeffle F. B., Bonafede B. (1997), « Baseball hitting, binocular vision, and the Pulfrich phenomenon », Arch. Ophtalmol., 114, 12, p. 1490-1494.

5 Lanthony P. (1984), « Pulfrich phenomenon », J. Fr. Ophtalmol., 7, 8/9, p. 575-587.

6 Simonz H. J., Bour L. J. (1991), « Covering one eye in fixation-disparity measurement causes slight movement of fellow eye », Doc. Ophtalmol., 78, 3/4, p. 141-152 ; Gamlin P. D., Yoon K. (2000), « An area for vergence eye movement in primate frontal cortex », Nature, 407, 6807, p. 1003-1007.

7 Stuphorn V., Taylor T. L., Schall J. D. (2000), « Performance monitoring by the supplementary eye field », Nature, 408, 6814, p. 857-860.

8 Chen L. L., Wise S. P. (1995), « Supplementary eye field contrasted with the frontal eye field during acquisition of conditional oculomotor associations », J. Neurophysiol., 73, 3, p. 1122-1134.

9 Sakai K., Hikosaka S., Miyauchi S., Sasaki Y., Fujimaki N., Putz B. (1999), « Presupplementary motor area activation during sequence learning reflects visuo-motor association », J. Neurosci., 19, 10, RC1-6.

10 Donner T., Kettermann A., Diesch E., Ostendorf F., Villringer A., Brandt S. A. (2000), « Involvement of the human frontal eye field and multiple parietal areas in covert visual selection during conjunction search », Eur. J. Neurosci., 12, 9, p. 3407-3414.

11 Blake R., Westendorf D. H., Overton R. (1980), « What is suppressed during binocular rivalry ? », Perception, 9 (2), p. 223-231.

12 Sohmiya T., Sohmiya K. (1985), « Method for mesuring strength of suppression in binocular rivalry », Percept. Mot. Skills, 61 (3), p. 843-846.

13 Polonsky K., Blake R., Braun J., Haeger D. J. (2000), « Neuronal activity in human primary visual cortex correlates with perception during binocular rivalry », Nature Neurosci., 3 (11), p. 1153-1159.

14 Ooi T. L., He Z. I. (1999), « Binocular rivalry and visual awareness : the role of attention », Perception, 28 (5), p. 551-574 ; Alais D., Blake R. (1999), « Neural strength of visual attention gauged by motion adaptation », Nature Neurosci, 2 (11), p. 1015-1018.

15 Zackon D. H., Casson E. J., Stelmach L., Faubert J., Racette L. (1997), « Distinguishing subcortical and cortical influences in visual attention. Subcortical attentional processing », Investigative Ophtalmology & Visual Science, 38, p. 364-371.

16 Berger A., Henik A. (2000), « The endogenous modulation of IOR is nasal-temporal asymmetric », J. Cgn. Neurosci., 12, 3, p. 421-428.

17 Perenin M. T., Vadot E. (1981), « Macular sparing investigated by means of Haidinger brushes », Br. J. Ophtalmology, 65, p. 429-435.

18 Leventhal A. G., Ault S. J., Vitek D. J. (1988), « The nasotemporal division in primate retina : the neural bases of macular sparing and splitting », Science, 240, 4848, p. 66-67 ; Fukuda Y., Sawai H., Watanabe M., Wakakuwa K., Morikawa K. (1988), « Nasotemporal overlap of crossed and uncrossed retina ganglion cell projections in the japanese monkey (macaca fuscata) », J. of Neuroscience, 2, p. 2353-2373.

19 Manor R. S. (1989), « Entopic (corrected) phenomena in pregeniculate and postgeniculate hemianopsia with splitting of macula by perimetry », Am. J. Ophtalmol., 108, 5, p. 585-591 ; Trauzettel-Klosinski S., Reinhard J. (1998), « The vertical field border in hemianopsia and its significance for fixation and reading », Invest. Ophtalm. & Vis. Sci., 39, p. 2177-2186.

20 Morand S., Thut G., DePeralta R. G., Clarke S., Khateb A., Landis T., Michel C. M. (2000), « Electrophysiological evidence for fast visual processing through the human koniocellular pathway when stimuli move », Cerebral Cortex, 10, 8, p. 817-825 ; Hendry S. H. C., Reid R. C. (2000), « The koniocellular pathway in primate vision », Annu. Rev. Neurosci., 23, p. 127-153 ; Xu X., Ichida J., Allison J. D., Boyd J. D., Bonds A. B., Casagrande V. A. (2001), « A comparison of koniocellular and parvocellular receptive field properties in the lateral geniculate nucleus of the owl monkey (Aotus trivirgatus) », J. Physiol., 531, 1, p. 203-218.

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Table des illustrations

Légende D’après J. D. Fix, 2000.Fig. 15 – Le champ oculaire frontal est localisé dans le gyrus précentral. Il est impliqué dans l’attention spatiale, le déclenchement des saccades et la coordination des mouvements oculaires.Dans chaque hémisphère :a) sa stimulation entraîne une déviation conjuguée controlatérale des yeux ;b) sa destruction entraîne une déviation conjuguée ipsilatérale transitoire.(Abréviations : m.o.i. : muscle oculaire interne ; m.o.e. : muscle oculaire externe ; NC III : noyau de la IIIe paire de nerfs crâniens ; NC VI : noyau de la VIe paire de nerfs crâniens ; FLM : faisceau longitudinal médian ; COF : champ oculaire frontal.)
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