Chapitre 11. Les petits vertébrés de Peyrazet et les chasseurs-collecteurs du Magdalénien supérieur
p. 141-152
Texte intégral
1Durant le Magdalénien supérieur, la pratique de la pêche, la chasse aux oiseaux et aux méso-mammifères sont documentées par des études taphonomiques et archéozoologiques. De nombreux exemples, proviennent entre autres du Sud de la France (Le Gall 2003a, Cochard et Brugal 2004, Fontana et Chauvière 2007, Laroulandie 2009, 2016, Langlais et al. 2014, Mallye et al. 2018b). Ces témoins révèlent les choix qui furent réalisés par les chasseurs-collecteurs au sein des espèces qu’ils côtoyaient dans leurs environnements. Ils informent également sur la place que les petits vertébrés occupaient dans les sphères alimentaire, technique et symbolique des populations humaines du Magdalénien. Pour la région quercinoise en particulier, les données relatives à cette thématique restent sporadiques. Le cas de Peyrazet est à même d’apporter des informations inédites sur les relations qui existaient entre les hommes et les petits vertébrés durant cette phase chrono-culturelle.
2Plusieurs centaines de milliers de restes osseux de « petits vertébrés », dont la taille varie de la minuscule musaraigne pygmée au plus imposant renard, ont été découverts à Peyrazet. Ces ossements sont particulièrement nombreux dans la couche 4, qui contient les reliefs du passage des chasseurs-collecteurs du Magdalénien supérieur, et dans la couche 5 sous-jacente, beaucoup moins riche en artefacts. Ils documentent une grande variété d’espèces à sang chaud ou à sang froid, à plumes ou à poils, à branchies ou à poumons, végétariennes ou carnivores, migratrices ou sédentaires. Ils sont les témoins d’une partie de la biodiversité ayant existé au Tardiglaciaire (Royer et al. dans ce volume). Indirectement, les espèces identifiées permettent d’entrevoir une autre partie de la biodiversité, celle qui ne laisse pas de traces matérielles et qui demeure virtuelle pour le préhistorien. Cette part invisible est constituée des organismes auxquels ces espèces de « petits vertébrés » sont écologiquement liées, tels les invertébrés et les végétaux qui furent consommés. Une autre part, discrète mais saisissable, est composée des prédateurs qui sont impliqués dans l’apport de ces vestiges osseux dans l’abri. Si ces derniers ne sont pas nécessairement documentés dans le registre fossile, ils peuvent néanmoins être reconnus grâce aux signatures, plus ou moins discrètes, subsistantes de leur passage (voir, par exemple, Andrews 1990).
3L’identification de ces prédateurs constitue le cœur de cette recherche. Il s’agit plus particulièrement de discerner la part qui fut apportée à Peyrazet par les chasseurs-collecteurs du Magdalénien supérieur de celle résultant de l’activité d’autres prédateurs. Ces résultats participent à mieux apprécier les ressources animales qui furent prélevées au sein du large panel disponible dans l’environnement local, et donc les choix opérés par les groupes humains ayant fréquenté cet abri.
Matériel et méthode
4Deux approches parallèles et complémentaires ont été développées pour aborder la question de la contribution des chasseurs-collecteurs du Magdalénien supérieur dans la constitution du stock osseux de petits vertébrés de Peyrazet. La première se situe au niveau général du contexte de découverte et concerne l’association spatiale des différentes catégories de vestiges. La seconde approche synthétise les observations taphonomiques de chacun des spécialistes engagés dans l’analyse des divers groupes de petits vertébrés.
5Le régime alimentaire des prédateurs de petits vertébrés est plus ou moins diversifié et nombre d’entre eux consomment – et peuvent donc potentiellement accumuler – différentes classes de vertébrés. En raison de la forte spécialisation des chercheurs, ces classes sont souvent étudiées séparément, fractionnant ainsi l’unité du bol alimentaire des prédateurs (Denys et al. 2011, 2018). Afin de pallier ce biais analytique et conserver l’information relevant du contexte, un inventaire quantifié des différentes catégories de petits vertébrés (poissons, herpétofaune, oiseaux, méso-mammifères incluant les petits carnivores et les léporidés, petits mammifères comprenant les rongeurs et les eulipotyphles) a été réalisé à l’issue de chaque opération de terrain. À cet inventaire s’ajoutent les autres catégories de vestiges (silex, autres roches, parures, restes osseux de grands mammifères). Les décapages ont été utilisés comme unité minimale de décompte. Couplés aux volumes de sédiment excavés, ils permettent d’évaluer la densité des vestiges (exprimé en nombre de restes par litre de sédiment) et leurs éventuelles concentrations. La première approche développée dans cette étude s’appuie sur cet inventaire pour explorer les associations de vestiges et leurs évolutions au sein de la stratigraphie. L’objectif principal est de distinguer les restes accumulés par les humains et ceux résultant d’autres agents accumulateurs. Le postulat sous-jacent à cette démarche est que les petits mammifères constituent un marqueur de comparaison « non-anthropogène », ce qui est validé par l’étude taphonomique (voir ci-dessous), tandis que la grande faune et le silex représentent des indicateurs « anthropogènes ». Les autres catégories prises en compte dans l’analyse (poissons, amphibiens et oiseaux), sont considérées sans a priori quant aux facteurs d’accumulation. Les effectifs de ces catégories sont confrontés statistiquement aux indicateurs anthropogènes et non-anthropogènes grâce à l’utilisation de corrélations de Spearman, qui permettent de tester l’existence de liens positifs ou négatifs, ou l’absence de lien entre les catégories de vestiges. En d’autres termes, une corrélation positive entre les vestiges de petits vertébrés et un indicateur anthropogène suggérerait davantage une accumulation anthropique, tandis qu’une corrélation positive avec des indicateurs non-anthropogènes indiquerait l’inverse. Cette approche contribue ainsi à questionner l’acquisition des petits vertébrés par les groupes humains qui ont fréquenté le site. Pour cette analyse, seules les données de la demi-travée 6B-C et des couches 4 et 5 ont été mobilisées. Le choix de cette travée repose sur le fait qu’elle contient les colonnes de référence (Royer et al. dans ce volume) et se trouve dans la partie la mieux préservée du site (Langlais et al. dans ce volume). Cet échantillon compte près de 200 000 restes, toutes catégories confondues, soit environ un tiers du corpus mis au jour.
6Pour la seconde approche, chaque co-auteur a réalisé plus ou moins indépendamment des observations qui ont enrichi l’analyse taphonomique. Plusieurs critères en vigueur dans les différentes « spécialités » ont été utilisés (Andrews 1990, Pinto-Llona et Andrews 1999, Laroulandie 2000, Cochard 2004, Mallye 2007, Lloveras et al. 2009, Danger 2013). Pour discuter le type de prédateurs impliqué, les modifications telles que les traces de digestion, de manducation ainsi que le panel de traces résultant de l’activité humaine ont été recherchées à l’aide d’une binoculaire. Pour les amphibiens anoures, la fragmentation de certains os longs a également été considérée. La taille des poissons a été estimée sur la base de référentiels (Le Gall com. pers.) et la saison de mort à partir de l’étude des cernes de croissance visibles sur les faces articulaires des vertèbres (Le Gall 2003b). L’âge relatif des oiseaux a été apprécié selon la maturité de la surface corticale (voir, par exemple, Serjeantson 2009). Afin de réduire le temps d’analyse tout en assurant la représentativité des observations taphonomiques, un échantillonnage a été réalisé pour les catégories les mieux documentées. En effet, la couche 4 a livré près de 325000 restes de petits vertébrés et 176000 restes ont été découverts dans la couche 5. Les petits mammifères, essentiellement des rongeurs, dominent largement ce corpus dans les deux couches (95,9 % en couche 4 et 94,8 % en couche 5). Les poissons suivent de loin avec respectivement 2,6 et 3,1 % des vestiges. Viennent ensuite les oiseaux (0,9 % en couches 4-5) et l’herpétofaune (0,5 % et 1,1 % respectivement). Les méso-mammifères comptent pour 0,1 % du nombre estimé de petits vertébrés. Pour les petits mammifères, les poissons et l’herpétofaune, les analyses plus poussées ont été réalisées sur le matériel provenant du tamisage des colonnes représentées par les sous-carrés KLMN-6C (tabl. 2 et 5). Pour les oiseaux, en plus de cet échantillon, ont été considérés les vestiges coordonnés qui comptent pour environ 2 % du corpus total des restes aviaires et 15 % du corpus étudié (voir supra, tabl. 4). Les restes de méso-mammifères, moins nombreux que les précédentes catégories, ont quant à eux été étudiés dans leur ensemble (voir supra, tabl. 2).
Évolution comparée des densités de vestiges
7La représentation verticale des concentrations de vestiges selon la demi-travée 6B-C montre une variabilité latérale de l’enregistrement, du fond vers l’ouverture de l’abri (fig. 99). Elle restitue les observations de terrain en schématisant la pente qui s’accentue vers l’ouverture, la dilation de la couche 4 contenant le Magdalénien et la disparition des couches sommitales dans les colonnes K6B-C (Langlais et al. dans ce volume, Royer et al. dans ce volume). Dans les colonnes N6C à M6B, les concentrations de silex laissent clairement apparaître deux pics qui correspondent aux ensembles contenant respectivement le Laborien et le Magdalénien supérieur. À partir de L6C, le premier pic disparaît et seul subsiste clairement celui se rapportant au Magdalénien. Une forte dilatation de ce dernier s’observe en L6B. Visuellement, les courbes se rapportant à la grande faune suivent celles du silex en étant néanmoins plus dilatées. Pour la plupart des colonnes de cette demi-travée, cette observation graphique est validée par des corrélations positives existant entre ces deux catégories (tabl. 35).
8L’abondance des petits mammifères augmente à partir de la couche 2 dans les colonnes où cette couche est présente. Au niveau des couches 4 et 5, en comparant ces vestiges « a priori non-anthropogènes » avec des indicateurs « anthropogènes » comme le silex, nous observons que les corrélations sont principalement négatives, certaines significativement. K6 fait exception. Remarquons que ce carré montre des corrélations positives pour tous les tests effectués y compris lorsque les vestiges sont accumulés par différents agents. Les processus de formation du site (Sitzia dans ce volume) ont ici possiblement mêlé du matériel provenant de l’activité de divers prédateurs. Pour cette raison, ces colonnes ne seront pas retenues pour la suite de la description puisqu’elles n’apportent pas d’élément pour la discussion. Entre les petits et les grands mammifères, la même tendance est observée, celle-ci étant néanmoins plus floue que celle précédemment notée avec le silex : la principale différence s’observe en L6B où sont obtenues des corrélations positives et significatives. Globalement, les corrélations obtenues reflètent « le signal attendu » avec les indicateurs anthropogènes positivement corrélés entre eux et l’indicateur non-anthropogène (petits mammifères) corrélé négativement ou non-corrélé (non significatif) avec les premiers.
Fig. 99 – Évolutions des concentrations (exprimées en LOG10 du nr/L) de silex et de restes osseux de grande faune, poissons et rongeurs au sein des sous-carrés 6B-C de la coupe sagittale. Les couches archéologiques sont représentées par l’alternance gris/blanc (CAO A. Royer et V. Laroulandie).

Evolution of concentrations (expressed in LOG10 of nr/L) of flint and large fauna bone remains, fish and rodents in the sub squares 6B-C of the sagittal section. The archaeological layers are represented by alternating grey/white (CAD A. Royer and V. Laroulandie).
Tabl. 35 – Coefficients de corrélation de Spearman (Rho) entre différentes catégories de vestiges accumulés ou non par l’homme et provenant de la demi-travée 6C pour les couches 4 et 5. Le gradient de couleur rouge indique une corrélation négative, le vert une corrélation positive ; plus des couleurs sont foncées plus la corrélation est forte ; en gras sont désignés les Rho auxquels sont associés des valeurs p significatives au seuil de 5 % (crédits V. Laroulandie et A. Royer).

Spearman correlation coefficients (Rho) between different categories of remains accumulated by humans or not from the half span 6C for layers 4 and 5. The red colour gradient indicates a negative correlation, green a positive correlation positive ; the darker the colours, the higher the correlation ; in bold the Rho where p significant values are associated with the 5 % threshold (credits V. Laroulandie et A. Royer).
9Entre les autres petits vertébrés et le silex, les corrélations sont généralement négatives, tout particulièrement avec les oiseaux. De nouveau, le signal apparaît moins net avec la grande faune qui montre cependant une tendance à des corrélations négatives avec les différentes catégories de petits vertébrés. À l’inverse, les quantités de vestiges de poissons, amphibiens et oiseaux sont positivement corrélées, très majoritairement de manière significative, avec celles des petits mammifères et également entre eux quelles que soient la combinaison testée et la colonne prise en compte.
10Ces résultats confirment que les petits vertébrés partagent, en général, une histoire commune, différente de celle qui unit les vestiges résultant sans ambiguïté de l’activité humaine, sans toutefois exclure totalement une contribution humaine en couche 4. Pour nuancer cette vision globale fondée sur les associations de vestiges, des caractéristiques plus directes, propres à l’étude taphonomique des restes de petits vertébrés, sont détaillées ci-dessous.
Résultats des études taphonomiques et archéozoologiques
Les petits mammifères
11Lors de l’analyse taxonomique des ossements de petits mammifères, des traces de digestion ont été observées sur les insectivores mais n’ont pas fait l’objet d’une quantification approfondie. Pour les rongeurs, la présence de traces de digestion a été quantifiée sur les premières molaires inférieures et les fémurs de microtinés provenant des couches 4 et 5 des colonnes de référence. Les fréquences de digestion sont comprises entre 37 et 45 % selon l’élément et la couche considérés (fig. 100). Les milliers d’observations réalisées montrent que la digestion est moins forte dans la couche 5 que dans la couche 4 tout au moins pour les molaires (Z = 3,76 pour p < 0,001), la différence n’étant pas tout à fait significative pour les fémurs (Z = 1,79 pour p = 0,07). Les molaires apparaissent moins affectées que les fémurs en couche 5, cette différence approchant le seuil de significativité (Z = 1,90 pour p = 0,06). L’étude spécifique du seul carré L6C (Royer et al. dans ce volume) avait également mis en évidence cette évolution ainsi qu’une autre au sein même de la couche 4, changements qui s’accompagnaient de modifications dans le spectre faunique. À l’échelle de l’ensemble des sous-carrés 6C, les différences internes à la couche 4 ne se perçoivent pas, seules se distinguent les couches 4 et 5. Ces différences pourraient résulter de changements dans le(s) agent(s) accumulateur(s) impliqué(s), dans leurs contributions respectives, ou en relation avec d’autres facteurs biotiques moins accessibles tels que la saison ou la contribution des jeunes (Andrews 1990, Andrews et Fernández-Jalvo 2018).
12Les fréquences de traces de digestion enregistrées se situent entre les catégories 3 et 4 définies par Andrews (1990). Si l’on tient compte des intervalles de confiance (Royer et al. 2019, fig. 11-12) et des référentiels disponibles qui représentent seulement une part de la variabilité, des taux de cet ordre sont produits par plusieurs prédateurs de la faune européenne : renard roux, renard polaire, busard Saint-Martin, faucon crécerelle, chouette chevêche, chouette hulotte, hibou grand-duc, chouette harfang. Certains pourraient être rayés de la liste car ils ne sont pas connus pour fréquenter les irrégularités des falaises. Tel est le cas du busard Saint-Martin ou de la chouette harfang qui nichent au sol.
13Les intensités des attaques causées par les sucs digestifs donnent quelques informations complémentaires quant aux possibles accumulateurs. Quels que soient la couche et l’élément considérés, près de la moitié des traces de digestion sont de faible intensité, un quart environ correspond à des intensités « modérées », le reste se distribue entre les stades « fort » et « extrême », ce dernier étant le moins bien représenté (fig. 100). Ce profil des intensités de digestion évoque davantage celui résultant des rapaces nocturnes que celui des autres prédateurs mentionnés précédemment (Andrews 1990, Andrews et Fernández-Jalvo 2018, Royer et al. 2019), sans toutefois écarter la possibilité d’une contribution d’autres prédateurs appartenant à d’autres catégories.
Les restes d’herpétofaune
Tabl. 36 – Pourcentages de fragmentation des humérus, radio-ulnas et ilions de Grenouille rousse provenant des carrés de référence. Se. Semi-entier ; 2/3. Fragment d’os avec 2/3 de sa longueur conservée ; 1/2. Fragment d’os avec la moitié de sa longueur conservée ; Ex. Fragment d’os concernant une extrémité (crédits S. Bailon).

Percentages of fragmentation of the humerus, radio-ulna and ilion bones of the brown frog from the reference squares. Se. Semiwhole ; 2/3. Fragment of bone with 2/3 of the length conserved ; 1/2. Fragment of bone with half of the length conserved ; Ex. Fragment of bone from an extremity (credits S. Bailon).
14Les traces d’altération ont été recherchées systématiquement et la fragmentation a été analysée sur les humérus, les radio-ulnas et les ilions de grenouille rousse qui est l’espèce la mieux représentée dans la séquence. Aucune différence n’apparaît entre les couches 4 et 5. Le pourcentage de fragmentation est très élevé, dépassant les 90 % (tabl. 36), ce qui correspond à la catégorie 4 de Pinto-Llona et Andrews (1999). Les marques d’altération concernent l’apparition d’os spongieux et la perte de matière osseuse. Ces deux types de modification semblent liés principalement à l’action des sucs digestifs de prédateurs. Entre 87 % et 94 % des surfaces articulaires observées sont digérées (catégorie 4 d’après Pinto-Llona et Andrews 1999) et la perte de tissu osseux affecte principalement le condyle huméral et la cavité acétabulaire iliaque (tabl. 37). L’intensité de la digestion oscille entre faible et modérée. D’après le référentiel créé par Pinto-Llona et Andrews (1999), ces caractères évoquent un dépôt des restes de grenouille rousse par prédation, plus probablement par des mammifères carnivores ou des rapaces nocturnes à l’exception de la chouette effraie (Tyto alba) qui altère peu les ossements. La période d’activité de la grenouille rousse commence en février et se termine vers novembre, ce qui implique une prédation hors du cœur de la mauvaise saison.
Fig. 100 – Digestion des premières molaires inférieures (M1 inf.) et des fémurs (Fem.) de rongeurs de la taille des microtinés provenant des couches 4 et 5. À gauche : pourcentage de digestion, les barres indiquent l’intervalle de confiance bilatérale de la proportion à 95 % selon la méthode de Wilson avec correction de continuité. À droite : pourcentage des stades d’intensité de digestion (Dig 0. nulle ; Dig 1. légère ; Dig 2. modérée ; Dig 3. forte ; Dig 4. extrême). Effectifs considérés : M1 inf. c. 4 = 1775 ; M1 inf. c. 5 = 1156 ; Fem. c. 4 = 990 ; Fem. c. 5 = 850 (CAO V. Laroulandie).

Digestion of the first lower molars (M1 inf.) and femurs (Fem.) of rodents of the size of Microtinae from layers 4 and 5. Left graph. Percentage of digestion, the bars indicate the bilateral confidence interval of the proportion at 95 % according to the Wilson method with correction of continuity. Right : Percentage of intensity of digestion stages (Dig 0. nul ; Dig 1. slight ; Dig 2. moderate ; Dig 3. strong ; Dig 4. extreme). Counts taken into consideration : M1 inf. c. 4 = 1,775 ; M1 inf. c. 5 = 1,156 ; Fem. c. 4 = 990 ; Fem. c. 5 = 850 (CAD V. Laroulandie).
Tabl. 37 – Pourcentages de traces de digestion observées sur les surfaces articulaires des humérus, radio-ulnas et ilions de Grenouille rousse provenant des carrés de référence. Non. Absence de traces de digestion ; Sp. Apparition de la spongiosa ; Sp + perte. Apparition de la spongiosa et perte de matière osseuse par dissolution ; DT. Digestion total (crédits S. Bailon).

Percentages of digestion marks observed on the articular surfaces of the humerus, radio-ulna and ilion bones of the brown frog from the reference squares. Non. Absence of digestion marks ; sp. Appearance of spongiosa ; Sp + perte. Appearance of spongiosa and loss of osseous matter by dissolution ; DT. Digestion total (credits S. Bailon).
15Un total de treize vertèbres de squamates, dont six en dehors de la zone échantillonnée (attribués à Anguis fragilis, cf. Hierophis, Natrix sp. et Vipera), montrent des traces de dissolution au niveau des synapophyses et des condyles avec apparition de l’os spongieux et parfois perte de matière osseuse. Elles permettent d’inférer également l’action d’un prédateur dans l’accumulation des squamates.
16En complément de cet apport par prédation, une accumulation par mort naturelle sans prédation doit être envisagée pour les vestiges de couleuvre vipérine découverts en couche 4. Ces vestiges ont été trouvés majoritairement groupés dans deux carrés hors de la zone échantillonnée (K9 d19 à d21 et K10 d3 et d7) et pourraient appartenir à un seul et même individu. Ces deux carrés étant localisés près de la paroi, dans un éboulis sec (Sitzia dans ce volume), une intrusion provenant des couches plus superficielles est possible pour ce taxon.
17Excepté la présence d’un reste de grenouille rousse brûlé en couche 4 (K6C) – brûlure d’origine inconnue et pouvant par exemple être le résultat de la proximité d’un foyer – aucun indice ne permet d’inférer une origine anthropique de toute ou partie des vestiges d’herpétofaune.
Fig. 101 – Effectifs des classes de taille des salmonidés et des cyprinidés des couches 4 et 5 (CAO V. Laroulandie).

Counts of size classes of Salmonids and Cyprinids from layers 4 and 5 (CAD V. Laroulandie).
Les poissons
18Les données des couches 4 et 5 relatives à la biodiversité de l’ichtyofaune, aux saisons de mort et à la taille des individus ont été comparées afin de mettre en évidence des changements et, le cas échéant, leurs causes probables.
19En termes de biodiversité, quelques différences ont été observées entre ces deux couches. En substance, la couche 4 se distingue par la présence de l’anguille, de la majorité des restes de brochet et de ceux qui ont été identifiés sans ambiguïté comme du saumon (Royer et al. dans ce volume). La couche 5 se caractérise quant à elle par la présence de chabot (documenté par un unique ossement) et par une proportion plus importante de la truite aux dépens des cyprinidés.
20La répartition des classes de taille des deux principales familles de poissons (cyprinidés et salmonidés) a été appréciée pour chacune des deux couches (fig. 101). Dans la couche 4, les cyprinidés montrent deux pics, l’un situé à 10-15 cm, l’autre centré sur 35-40 cm. Les classes de taille 25-35 cm représentent le mieux les salmonidés. Dans la couche 5, deux pics sont également visibles pour les cyprinidés : l’un centré autour de 15 cm et l’autre autour de 30-35 cm. Pour cet ensemble, les tailles des salmonidés sont comprises entre 5 et 50 cm, et un pic se forme autour de 25-30 cm. Pour les cyprinidés, la répartition des classes de taille varie significativement entre les deux couches considérées (χ2 = 48,1 ; ddl = 9 ; p < 0,0001), ce qui n’est pas le cas pour les salmonidés (χ2 = 4,4 ; ddl = 9 ; p = 0,87). Les poissons de Peyrazet restent donc globalement de taille modérée pour les deux couches, la couche 4 livrant des spécimens légèrement plus grands.
21Les centaines de vertèbres, notamment celles des truites et des cyprinidés, ont également permis une estimation de la saison de mort. La majorité d’entre elles indiquent le début de la bonne saison, période qui correspond à notre printemps actuel (Le Gall 2003b ; fig. 102) et aucune différence significative n’apparaît entre les deux couches considérées (χ 2 = 1 ; ddl = 3 ; p > 0,75), ou entre les deux taxons. Les restes de saumon n’apportent pas de données sur la saisonnalité, le dernier cerne des quelques vertèbres identifiées étant mal conservé. Tous les vestiges de brochet se rapportent à des individus morts durant le début de la bonne saison ; celle-ci correspond à la période de frai pendant laquelle les mâles et les femelles rejoignent des plaines inondées (Keith et al. 2011). L’anguille est un poisson migrateur qui effectue sa dévalaison de nuit ; actuellement celle-ci a lieu le plus souvent en automne et en hiver, mais des cas de migration printanière et/ou estivale sont connus (Vøllestad et al. 1986). La lecture des saisons de capture va dans ce sens, l’ensemble des périodes étant représentées pour cette espèce.
22Les changements observés entre les couches 4 et 5, qu’ils s’agissent du spectre, de la taille ou des saisons de capture, sont faibles. Ils n’impliquent pas nécessairement un changement dans les prédateurs qui auraient transporté les poissons sur le site. En effet, ces différences peuvent s’expliquer par l’évolution du cours d’eau à la fin de la chronozone du Dryas ancien et reflèteraient par conséquent la modification de la zonation et le peuplement piscicole (Royer et al. dans ce volume). Les saisons de capture n’apportent pas d’éléments décisifs pour la discussion. En effet, une capture en début de bonne saison peut tout aussi bien être le fait des hommes que des autres prédateurs lors de la période d’élevage des petits. Tout au plus peut-on affirmer que les prédateurs impliqués dans l’introduction des restes de poissons sur le site ont eu le même comportement saisonnier au cours du temps. Les vestiges d’anguille indiquent des captures nocturnes, mais elles peuvent tout aussi bien être le fait de chasseurs magdaléniens arpentant les berges humides de la Dordogne à la lumière de leurs torches, que de prédateurs nocturnes, comme par exemple le hibou grand-duc.
Fig. 102 – Répartition des saisons de mort des poissons provenant des colonnes de référence KLMN-6C pour les couches 4 et 5. Les nombres indiquent les effectifs de vertèbres ; DB. Début de bonne saison ; B. Bonne saison ; FB. Fin de bonne saison ; M. Mauvaise saison (CAO V. Laroulandie).

Distribution of the season of death of fish from reference columns KLMN-6C for layers 4 and 5. The numbers indicate the number of vertebrae ; DB. Beginning of fair season ; B. Fair season ; FB. End of fair season ; M. Winter season (CAD V. Laroulandie).
23Pour relativiser ces résultats, il est important de souligner que de rares restes d’ichtyofaune, reconnus lors du tri des refus de tamis, se rapportent à des individus de taille plus importante que ceux rencontrés au sein des quatre sous-carrés utilisés pour l’analyse – en particulier, quelques vertèbres fortement fragmentées de salmonidés (cf. saumon) d’environ 70 cm ainsi qu’une dent isolée d’un brochet de taille similaire. Ces quelques éléments n’ont vraisemblablement pas été transportés par un rapace nocturne tel que le hibou grand-duc qui est le plus imposant et le plus opportuniste d’entre eux. Ce dernier peut consommer des poissons dont la taille maximale serait de 50 cm selon des référentiels actualistes (Le Gall 1999, Rambaud 2004). Bien qu’il soit impossible d’exclure l’hypothèse de l’implication d’autres prédateurs ou charognards, les quelques vestiges appartenant à des poissons de grande taille peuvent être considérés comme de potentiels témoins, certes timides, d’une activité humaine de pêche à Peyrazet.
Les oiseaux
24L’observation des surfaces osseuses de plusieurs centaines de restes aviaires (tabl. 4) a permis de documenter, d’une part, l’âge des individus et d’en inférer grossièrement la saison de mortalité et, d’autre part, des traces de différents prédateurs.
25Les ossements poreux appartenant à des oiseaux immatures du point de vue ostéologique sont nombreux dans les deux couches (23,1 % en couche 4 et 19,2 % en couche 5 ; la différence n’étant pas significative Z = 1,27 pour 0,2 < p < 0,21). Ces individus devaient être âgés de 2 ou 3 mois environ et sont probablement morts entre le début et la fin de la bonne saison. Parmi les taxons les mieux représentés, les faucons de petite taille montrent une forte proportion d’os immatures (respectivement 43,9 % et 37,8 % en couches 4-5). Le groupe des anatidés est également composé de nombreux jeunes (26,9 % en couche 4 et 30 % en couche 5) ainsi que celui des passériformes qui comprend des espèces de petite taille et des corvidés de taille moyenne (20,8 % en couche 4 et 15,7 % en couche 5). Deux ossements de lagopède et trois de strigiformes proviennent de jeunes individus. Quelques charadriiformes sont également concernés dont un chevalier du genre Tringa et le seul reste de chevalier guignette. La présence d’os médullaire dans deux ossements de petits passériformes de la couche 5 et un humérus de goéland de la couche 4 confirme une mortalité au début de la période de reproduction.
26Des traces de digestion affectent une vingtaine de pièces dans chacune des couches (soit 5 % en couche 4 et 6,8 % en couche 5). Il est possible que ce chiffre soit légèrement sous-évalué en raison de la présence d’os de sujets immatures, sur lesquels la digestion est plus difficile à diagnostiquer. Ces traces affectent les principaux ordres identifiés, y compris les rapaces diurnes et nocturnes. Dans la couche 5, les taxons touchés sont des anatidés (nrd = 2), galliformes (nrd = 3), petits passériformes (nrd = 2), falconidés de petite taille (nrd = 2), strigiformes (nrd = 3) dont le genre Asio et des charadriiformes (nrd = 7) dont le genre Tringa. Dans la couche 4, se retrouvent les anatidés (nrd = 5 ; fig. 103, a), les galliformes (nrd = 8) dont le genre Lagopus, les falconidés (nrd = 4), les petits passériformes (nrd = 2) et le râle des genêts (nrd = 1). L’intensité de la digestion est généralement légère ou modérée ; elle est forte dans seulement deux cas. Ces altérations osseuses pourraient résulter des sucs digestifs de rapaces nocturnes, les plus fortes d’entre elles pouvant également être produites par des petits carnivores. Le passage de ces derniers est d’ailleurs trahi par des traces de manducation qui s’observent sur une quinzaine d’ossements. Ces traces de dents concernent respectivement 2,5 et 1,5 % des échantillons analysés des couches 4 et 5. Plusieurs taxons sont affectés : anatidés, petits falconidés, charadriiformes (dont un chevalier) en couche 5 auxquels s’ajoutent, en couche 4, lagopèdes, petits passériformes et goéland, ce dernier étant l’unique représentant des charadriiformes.
27Au final, plusieurs prédateurs apparaissent impliqués dans l’apport des restes aviaires, qu’il s’agisse de rapaces nocturnes ou de carnivores. Par ailleurs, certaines espèces de la liste comme les faucons ou le chocard fréquentent les parois rocheuses et peuvent également y établir leur nid. Les nombreux ossements de jeunes faucons, relativement à d’autres genres d’oiseaux pourraient indiquer que des jeunes sont morts au nid. Dans ce cas, les os portant des traces de carnivores auraient pu être charognés sur place et l’accumulation serait mixte puisque des os faiblement digérés (par des rapaces nocturnes ?) ont également été observés.
Fig. 103 – Traces de prédation sur restes d’oiseaux. a. Traces de digestion sur un carpométacarpe d’anatidés ; b. Strie de boucherie sur un fragment distal de fémur de lagopède ; c. Stries longitudinales sur un ulna d’anatidés ; 1-2. Agrandissements de « b » et « c » respectivement (clichés et CAO V. Laroulandie).

Traces of predation on bird remains. a. Traces of digestion on an Anatidae carpometacarpal ; b. Butchery cut mark on a distal fragment of a ptarmigan femur ; c. Longitudinal cut marks on an Anatidae ulna ; 1-2. Close ups of “b” and “c” respectively (photos and CAD V. Laroulandie).
28À ces facteurs non-humains d’accumulation il convient d’ajouter les chasseurs-collecteurs. En effet, quatre ossements découverts en couche 4 témoignent directement de leur activité. Un fragment distal de fémur de lagopède est marqué d’une strie de boucherie produite, d’après le référentiel disponible (Laroulandie 2001), lors de la désarticulation de la patte au niveau du genou (fig. 103, b). Un ulna appartenant à un anatidé de taille moyenne, porte plusieurs stries longitudinales de raclage localisées au niveau des apophyses ancônales et de la crête interosseuse (fig. 103, c). Il pourrait tout aussi bien s’agir de traces résultant du prélèvement des plumes (Pedergnana et Blasco 2016) que du nettoyage grossier de l’os en vue de son utilisation. L’absence d’autres modifications ne permet toutefois pas de le classer catégoriquement parmi les supports osseux travaillés. Deux fragments supplémentaires provenant vraisemblablement du même os, un ulna de grue, montrent un intense raclage et des rainures longitudinales indiquant une utilisation comme matrice d’aiguilles (voir supra, fig. 69, no 7). Cet os est l’unique représentant de cette espèce dans le site, le seul appartenant à un oiseau de grande taille y compris dans les fragments indéterminés. Il a possiblement été transporté sur une longue distance avant d’être utilisé et abandonné sur le site. L’emploi d’os d’oiseaux comme matrice d’aiguilles est documenté dans plusieurs sites du Magdalénien supérieur (voir, par exemple, Laroulandie et al. 2016, p. 53) auxquels il est dorénavant possible de rattacher Peyrazet. Les quelques vestiges de chouette harfang trouvés en couche 4 ne portent pas de stigmates permettant de les associer avec certitude à une activité humaine ; l’intérêt que les chasseurs du Magdalénien supérieur ont porté à ce rapace dans de nombreux sites contemporains du Bassin aquitain (Laroulandie 2016) n’est pas suffisant pour le prouver. Au final, la part des humains dans l’accumulation des restes aviaires de Peyrazet apparaît faible si l’on se réfère aux seules traces signant incontestablement l’activité humaine. Les quelques vestiges directement concernés renvoient néanmoins à deux sphères d’activités : technique et alimentaire.
Les petits carnivores et les léporidés
29Quelques centaines de restes de méso-mammifères ont été identifiées dans les couches 4 et 5 de Peyrazet. La différence principale entre les deux couches réside dans l’abondance du renard en couche 4 et la présence du lynx documenté par un unique ossement en couche 4. Le cortège et les proportions des autres espèces ne varient pas.
Fig. 104 – Traces de prédation sur différents taxons. a. Humérus d’hermine semi-digéré ; b. Humérus de belette semi-digéré ; c. Fémur d’hermine semi-digéré ; d. Fémur de belette semi-digéré ; e- f. Traces de découpe sur un humérus de lièvre variable et détail ; g. Radius de lièvre semi-digéré ; h. Rapprochement de différents os du métacarpe gauche d’un renard polaire ; i-j. Traces de découpe sur une fibula gauche de renard et détails des traces (clichés et CAO J.-B. Mallye).

Traces of predation on different taxa. a. Half-digested ermine humerus ; b. Half-digested weasel humerus ; c. Half-digested ermine femur ; d. Half-digested weasel femur ; e-f. Cut marks on a mountain hare humerus and detail ; g. Half-digested hare radius ; h. Comparison of different bones of the left metacarpal of a polar fox ; i-j. Cut marks on a left fibula of a fox and details of traces (photos and CAD J.-B. Mallye).
30Pour les taxons les mieux représentés, les taux de fragmentation sont moyens (43 % pour le renard, 47 % pour l’hermine, 51 % pour la belette et 52 % pour le lièvre). Les altérations dues aux sucs digestifs ont été principalement identifiées sur les restes de belette et d’hermine (fig. 104, a-d). Elles affectent plus de 40 % des restes se rapportant à ces deux carnivores, sans différence notable entre les deux couches (44 % en couche 4 et 38 % en couche 5). Les restes d’hermine sont moins touchés (1/4 environ) que ceux appartenant à la belette (environ la moitié), cette différence n’étant cependant pas significative. Chez les deux espèces, les ossements de toutes les parties anatomiques ont été identifiés, indiquant que les individus ont été introduits entiers sur le site par leurs prédateurs. Couplée au taux de fragmentation, cette information suggère un apport par des rapaces nocturnes. Cet apport pourrait également concerner une partie des vestiges de léporidés et de renard, comme le suggère la présence de discrètes traces de digestion sur quatre restes de lièvre en couche 4 (fig. 104, g) et un en couche 5, ainsi que sur un des trois ossements de renard de la couche 5. Les traces de manducation sont très discrètes sur le matériel étudié ; seul un fragment de processus épineux de vertèbre thoracique d’un vulpiné porte une perforation arrondie.
31Les traces directes d’activité humaine sur des vestiges de méso-mammifères sont peu nombreuses, visibles seulement sur deux restes. Un fragment distal d’humérus droit de lièvre est marqué par trois incisions sur le bord postérieur de la trochlée (fig. 104, e-f). Ces stries semblent se rapporter à des gestes de désarticulation du bras et de l’avant-bras. Par ailleurs, une portion distale de fibula gauche de renard porte une série de stries obliques sur son bord latéral évoquant la désarticulation de la patte ou le retrait de la peau (fig. 104, i-j). Pour les léporidés, l’origine du dépôt apparaît donc mixte, tout au moins en couche 4.
32Bien que constituant des arguments moins directs, d’autres caractéristiques de l’assemblage suggèrent une intervention des chasseurs-collecteurs dans l’apport du renard dont les restes attestent un minimum de quatre individus. Cette hypothèse conforte les interprétations réalisées précédemment quant à la strie. Ces restes sont dans la majorité des cas des éléments distaux des pattes (35 métapodes et phalanges sur 59 vestiges). Ces derniers sont, à de rares exceptions près (nrd = 3), trouvés en couche 4, là où les vestiges résolument anthropogènes sont abondants. Par ailleurs, leur dispersion au sein de l’espace fouillé est relativement faible (fig. 105). Deux lots d’ossements en connexion anatomique ont été identifiés. L’un d’eux comprend six fragments appartenant à quatre métacarpiens d’une patte gauche de renard polaire. L’autre est composé de sept phalanges de renard provenant vraisemblablement d’une patte arrière, au regard de la morphologie des premières phalanges. Cette répartition anatomique et spatiale pourrait indiquer que des peaux ont été introduites dans le site indépendamment du reste de la carcasse, faisant écho à ce qui est décrit pour le traitement du renne et des autres ongulés de ce site (Costamagno dans ce volume). Le cas échéant, l’apport a pu concerner des peaux en cours de préparation avec les extrémités des pattes attenantes à la fourrure ; puis les bouts des pattes auraient été retirés et abandonnés sur le site. Une hypothèse alternative mais non exclusive serait que des peaux (usées ?) comprenant des extrémités de patte auraient été abandonnées sur le site. Selon des observations expérimentales (Mallye 2011, Val et Mallye 2011), le dépouillement ne s’imprime pas systématiquement sur les ossements, ce qui pourrait expliquer l’absence de traces sur les éléments distaux des membres.
33Les restes de renard proviennent pour l’essentiel (90 %) d’individus adultes. Ce profil d’âge diffère de celui qui caractérise les terriers où les restes de jeunes individus abondent (Mallye et al. 2008, Castel et al. 2011). Cette observation indique que l’abri de Peyrazet n’a pas servi de lieu de reproduction durable pour cette espèce. Les arguments disponibles plaident plutôt en faveur d’un apport du renard par les chasseurs du Magdalénien.
Mésofaune indéterminée
34Plus d’une centaine de restes en couche 4 (nr = 123) et quelques dizaines en couche 5 (nr = 55) se rapportent à des vestiges de mésofaune. Ils pourraient appartenir soit à des méso-mammifères, soit à des oiseaux. Ces vestiges sont, pour une écrasante majorité, des fragments de diaphyse de longueur centimétrique. Parmi ces vestiges, un fragment de diaphyse et un fragment d’os plat de la couche 4 portent des traces anthro-pogéniques. Il est intéressant de signaler qu’un de ces vestiges de mésofaune correspond à un petit fragment de baguette (Pétillon dans ce volume) et témoigne que les artisans ont utilisé les os longs de petits animaux comme matière première.
Discussion
35La grotte-abri de Peyrazet a livré de nombreux ossements de vertébrés qui documentent près d’une centaine d’espèces (Royer et al. dans ce volume). Dans les seules couches 4 et 5, cette liste inclut notamment une douzaine de prédateurs qui sont de potentiels accumulateurs de restes osseux. S’y trouvent mêlés l’homme, des grands et des petits carnivores (comprenant loup, renard, belette, hermine, lynx), des rapaces nocturnes (représentés par le harfang, la hulotte et le hibou des marais ou moyen-duc) et des oiseaux de proies diurnes tels que des petits faucons, ainsi que d’autres prédateurs tels que les goélands. Cette liste ne se veut ni exhaustive, les prédateurs ne mourant pas forcément sur les lieux qu’ils fréquentent (Andrews 1990), ni prédictive, les prédateurs pouvant eux-mêmes être des proies. Mais elle évoque la diversité du monde vivant autour du site et donc également sa complexité.
36L’analyse des associations de catégories de vestiges au sein des couches 4 et 5, couplée aux études taphonomiques des ossements de petits vertébrés, soutient l’idée d’une pluralité des facteurs à l’origine des accumulations. Cette double approche permet en particulier d’apprécier la faible contribution des chasseurs-collecteurs du Magdalénien supérieur. Les colonnes échantillonnées montrent que les vestiges des différentes classes de petits vertébrés (poissons, amphibiens, oiseaux, petits mammifères) sont plus souvent associés entre eux qu’avec les vestiges anthropogènes, ce qui suggère qu’ils partagent une histoire commune indépendante des activités humaines, y compris dans la couche 4. Dans cette démarche, le choix des colonnes de référence peut se révéler décisif, mais peut difficilement s’effectuer en amont de la fouille. Ce paradoxe a ici été contourné en choisissant plusieurs sous-carrés, afin de pondérer l’effet local qui peut se manifester au sein d’une colonne. À Peyrazet, la variabilité des observations renvoie aux variations stratigraphiques latérales du fond vers l’entrée de l’abri.
Fig. 105 – Répartition en plan des restes de renard au sein de l’espace fouillé. A. L’ensemble des 59 restes est figuré ; B. Seuls les éléments des pattes (métapodes et phalanges = 35) sont considérés (plan F. Lacrampe-Cuyaubère, modifié par J.-B. Mallye).

Plan view distribution of fox remains in the excavated zone. A. All of the 59 remains are illustrated ; B. Only the limb extremities (metapodials and phalanges = 35) are considered (plan F. Lacrampe-Cuyaubère, modified by J.-B. Mallye).
37Les indices matériels observés nuancent l’image globale obtenue avec les associations de catégories. Ils indiquent que l’accumulation des restes de petits vertébrés résulte, dans la couche 4 comme dans la couche 5, de plusieurs facteurs. Une part importante apparaît redevable à des rapaces nocturnes qui ont laissé des traces de digestion sur les ossements de rongeurs (microtinés), d’amphibiens (grenouille rousse), de squamates, d’oiseaux, mais également de petits carnivores comme la belette et l’hermine. La présence d’oiseaux immatures de taxons ne vivant pas dans les cavités (anatinés, petits charadriiformes notamment) implique une introduction dans le site durant la bonne saison, période qui est compatible avec celle du nourrissage des poussins. À ce moment de l’année, les proies, nombreuses et variées, sont rapportées sur le lieu de nidification et s’accumulent en grand nombre. Les restes de poissons qui appartiennent essentiellement à des individus morts durant le début de la bonne saison (environ de mars à juin), pourraient également être une composante de la diète durant cette période. Il en est de même pour la grenouille rousse qui fut consommée durant sa période d’activité, s’étalant actuellement de février à novembre. Les proies concernées sont très majoritairement de petites tailles et ont pu être consommées par divers rapaces nocturnes. Celles de grande taille (comme les anatidés, les galliformes et les léporidés), suggèrent l’intervention d’un strigiforme imposant capable de les manipuler et de les ingurgiter tels que le hibou grand-duc et la chouette harfang. Le premier, considéré comme un super-prédateur, fréquente les cavités rocheuses et a un régime alimentaire diversifié comprenant tout aussi bien des mammifères (rongeur, musaraigne, …) que des oiseaux, amphibiens ou poissons (voir, par exemple, Géroudet 1984). Le régime du second apparaît également diversifié, contenant des rongeurs (lemming, campagnol nordique), des petits carnivores (hermine et belette) et des oiseaux de taille moyenne (lagopède, canard ; Géroudet 1984, p. 320-321), tout en étant capable de s’adapter aux conditions locales et de pratiquer la pêche dans une rivière. Son nid est établi en général sur une butte où la visibilité est bonne et où le couvert neigeux est faible. La question demeure de savoir si la large ouverture de la grotte-abri Peyrazet, perchée au-dessus de la vallée de la Dordogne, a pu convenir à un certain point à ce rapace aujourd’hui disparu de la région. La participation de grands rapaces nocturnes ne doit cependant pas masquer la contribution d’espèces plus petites dont les reliefs d’activité seraient cachés par ceux des plus grands.
38Une contribution secondaire par des carnivores se perçoit par quelques traces de manducation sur des espèces de taille moyenne et possiblement par les traces de digestion de forte intensité. Toutefois, aucune preuve matérielle ne permet d’affirmer que ces carnivores se sont durablement installés dans le site. L’impression est, à l’inverse, celle d’un passage rapide. Conjointement, certains carnivores ont vraisemblablement été les proies de rapaces (belette, hermine) et des hommes (renard). Pour les espèces nichant en falaise, une mort naturelle sans intervention de prédateur ne peut être écartée. À Peyrazet, elle concernerait les faucons de petite taille, si l’on se fie à l’abondance d’ossements de jeunes qui pourraient appartenir à des oisillons tombés du nid. Le cas échéant, l’utilisation de l’abri comme lieu de reproduction implique que les faucons auraient apporté des proies. Ce signal n’est cependant pas distinctement identifié par les analyses taphonomiques. La réalité fut possiblement plus complexe encore, puisque quelques ossements de faucons, tous adultes à l’exception d’un immature, portent eux-mêmes des traces de prédation.
39Enfin, la part des chasseurs-collecteurs dans l’accumulation d’ossements de petits vertébrés de la couche 4 est clairement documentée par des preuves directes. Elle apparaît faible et concerne, au plus, quelques individus des espèces les plus grandes parmi les petits vertébrés : saumon, brochet, renard, lièvre, lagopède, anatidé, grue. Ces derniers participent, à la marge, aux besoins alimentaires et techniques des groupes, besoins qui, sur ce site, sont plutôt couverts par les ongulés, notamment le renne (Costamagno dans ce volume).
40Les colonnes analysées ont permis de dénombrer plus d’un millier d’individus de rongeurs en couche 4 et plus de 600 en couche 5 (Royer et al. dans ce volume). Ces colonnes contenaient environ un cinquième des vestiges de petits mammifères mis au jour dans le volume fouillé. La surface fouillée représente quant à elle moins de la moitié de la surface actuelle sous abri. En supposant que la répartition des ossements soit homogène, ce sont probablement plus de 10 000 rongeurs qui ont été transportés par les différents prédateurs dans l’abri rocheux. Il faut ajouter à cela quelques centaines d’individus appartenant à d’autres classes de vertébrés. Cette quantité de proies n’a pas pu être accumulée en un an, même par un couple de rapace nourrissant leur portée. Mais quelques épisodes de fréquentation ont théoriquement pu suffire. À l’autre marge, les datations radiométriques indiquent une dilatation chronologique du dépôt sur 1 000 ans environ (Langlais et al. dans ce volume). Entre ces deux extrêmes et bien que les reliefs de leurs activités se retrouvent mêlés dans le sédiment, il est impossible d’affirmer que les différents prédateurs qui ont fréquenté Peyrazet se soient rencontrés, encore moins qu’ils se soient dérangés.
41Les résultats obtenus à Peyrazet sont importants pour la connaissance des relations qui existaient entre les chasseurs-collecteurs et les petits animaux durant le Magdalénien supérieur. L’indigence des preuves n’est pas ici un biais de la recherche – méthodes de fouilles inappropriées ou de phénomènes post-dépositionnels – qui aurait fait disparaître les témoins d’une exploitation régulière, voire intense. Elle est bien réelle. Dans le paysage des connaissances, ce cas d’étude apporte donc de la diversité et contraste avec les données d’autres sites contemporains du Sud-Ouest de la France qui documentent la pêche et la chasse des petits gibiers à plumes et à poils. Considérée à l’échelle du registre archéologique qui écrase les particularités de quelques centaines d’années, la disponibilité des petits animaux dans l’environnement ne semble pas un facteur contraignant. Bien qu’une meilleure résolution de l’enregistrement permette probablement de pondérer cette impression, l’hypothèse fonctionnelle proposée pour cet habitat magdalénien (Langlais et al. dans ce volume) nous paraît le mieux expliquer le choix des chasseurs de ne pas ou peu avoir utilisé les ressources provenant des petits animaux lors de leur(s) séjour(s) à Peyrazet.
Auteurs
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Véronique Laroulandie
veronique.laroulandie@u-bordeaux.fr
CNRS, UMR 5199 PACEA, Université de Bordeaux, bâtiment B2, allée Geoffroy Saint Hilaire, 33600 Pessac
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Aurélien Royer
aurelien.royer@u-bourgogne.fr
CNRS, UMR 6282 Biogéosciences, Université Bourgogne Franche-Comté, EPHE, 6 boulevard Gabriel, 21000 Dijon
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Jean-Baptiste Mallye
jean-baptiste.mallye@u-bordeaux.fr
CNRS, UMR 5199 PACEA, Université de Bordeaux, bâtiment B2, allée Geoffroy Saint Hilaire, 33600 Pessac
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Salvador Bailon
salvador.bailon@mnhn.fr
CNRS, UMR 7209 AASPE, Sorbonne Universités, Muséum national d’Histoire naturelle, 55 rue Buffon, 75005 Paris
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Maxime Danger
maxime.danger@etu.univ-paris1.fr
Doctorant, UMR 8215 Trajectoires, MSH Mondes, 21 allée de l’Université, 92000 Nanterre
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