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Le développement des habiletés de l’enfant

 | 
Jacqueline Fagard

Chapitre VII. Développement des systèmes neuro-fonctionnels mis en jeu dans les habiletés manuelles

Texte intégral

1. Les grandes lignes du développement du système nerveux central

1La différenciation du système neuro-moteur commence dès la cinquième semaine de vie embryonnaire et son développement se poursuit pendant des années. Les connexions nerveuses ne cessent de se modifier au gré des remodelages constants apportés par l’apprentissage et l’expérience. Je renvoie les lecteurs intéressés par l’embryologie du système nerveux aux ouvrages de référence et je me contenterai de rappeler brièvement quelles sont les grandes étapes de la formation du système nerveux :

  • La différenciation des jeunes neurones ou neuroblastes à partir de cellules non différenciées.

    • 1 Il se pourrait qu’un défaut dans le processus de migration des cellules soit à l’origine de trouble (...)

    La migration1 des cellules nerveuses du centre du tube neural primitif vers ce qui va former les aires et les couches corticales, sous la dépendance de facteurs génétiques pour ce qui concerne les premières étapes de la migration et de facteurs d’environnement cellulaire pour ce qui concerne la dernière phase migratoire.

  • La différenciation cellulaire du neuroblaste en neurone qui commence dès que le neuroblaste rejoint la plaque corticale. La plupart des neurones du cortex cérébral sont produits dès la vingtième semaine de gestation (Casaer, 1993).

2L’envoi par les neurones d’un prolongement sous forme d’axone se dirigeant vers d’autres cellules : avec ces cellules cibles l’axone va réaliser des connexions grâce à son arborisation dendritique (Berry, 1982).

3La formation des synapses, quand le cône de croissance entre en contact avec sa cible. Elle permet l’établissement des voies nerveuses. Chaque neurone possède une capacité synaptique précise, qui est le nombre de synapses qu’il peut recevoir sur ses dendrites et son soma.

4La myélinisation de l’axone qui augmente l’efficacité de la transmission de l’influx nerveux. La vitesse de conduction nerveuse passe d’environ 2 mètres par seconde à 50 mètres par seconde quand l’axone devient myélinisé (Casaer, 1993).

5Les axones moteurs issus de la moelle épinière se développent vers l’âge de quatre semaines, tandis que les neurones sensoriels qui s’y projettent le font quelques jours plus tard. Les connexions entre les axones sensoriels et les dendrites des cellules motrices s’établissent ensuite, guidées par l’activité spontanée des interneurones réticulaires. Ce schéma - une activité spontanée des cellules motrices avant que s’y connecte le système sensoriel - est, semble-t-il, commun à plusieurs régions du système nerveux (Trevarthen, 1990).

La mort neuronale
Au cours de leur différenciation, les neurones émettent donc des axones qui doivent trouver les cibles appropriées pour établir les voies nerveuses. Or, il y a chez l’embryon un excès de neurones par rapport aux cellules cibles. Dès que les axones des neurones arrivent à proximité d’une cellule-cible, seul un certain pourcentage d’entre eux pourront faire contact avec la cible (sans doute à cause d’une compétition pour l’accès à un facteur trophique disponible en quantité limitée). Les neurones dont les axones n’auront pu faire contact avec la cible meurent en général, et des populations entières de neurones sont éliminées au cours du développement d’une voie. Ce phénomène de mort neuronale est de mieux en mieux connu des neurophysiologistes, surtout chez l’animal (Goldman-Rakic, 1981 ; Sendtner et al., 2000), de même que le rôle du facteur de croissance (NGF) dans la régulation de la mort naturelle cellulaire (Levi-Montalcini, 1975 ; Miller & Kaplan, 2001). Il se pourrait cependant que la mort neuronale fût moins importante chez l’homme que chez l’animal. C’est du moins ce qui ressort des travaux de Huttenlocher qui a compté le nombre de neurones et de synapses sur des cerveaux de sujets humains âgés de 28 semaines (âge gestationnel) à 71 ans, en particulier ceux de l’aire 17 du cortex visuel (Huttenlocher, 1990). Pour Huttenlocher, s’il s’avère que la quasi-absence de mort neuronale chez l’humain s’observe aussi dans d’autres zones corticales, cela signifierait que la complexification du système nerveux s’accompagne d’un moindre taux de mort neuronale.

6La capacité de former des synapses est forte dans les premières étapes du développement et diminue par la suite. On observe également un phénomène d’élimination synaptique. Il est parfois fait allusion à des connexions « exubérantes » ou « transitoires » (qui n’existent pas chez l’adulte) chez le jeune animal (Kennedy & Dehay, 1993). L’élimination synaptique dépend de l’activité. Ainsi, une fibre musculaire reçoit des afférences de plusieurs motoneurones lors de la formation des synapses, mais cette innervation polyneuronale se résorbe par la suite de sorte que chaque fibre n’est in fine innervée que par un seul motoneurone. Cependant, si on réduit l’activité électrique du muscle, on maintient l’innervation de la fibre par plusieurs motoneurones, alors que la stimulation du muscle accélère l’élimination de toutes les afférences sauf une (Bear et al., 1998) (cf. figure 34). Contrairement à la mort neuronale, l’élimination des synapses est un phénomène très important chez l’homme (Huttenlocher, 1990). La suppression des connexions exubérantes au cours du développement normal concerne aussi bien les connexions entre les deux cortex par le corps calleux que des connexions intra-hémisphériques. Il existe par exemple des connexions exubérantes entre les deux hémisphères, qui concernent tous les cortex sauf le cortex visuel primaire (chez le primate), mais également des connexions intrahémisphériques entre les cortex auditif et visuel (chez le chat) (Kennedy & Dehay, 1993).

7On observe également une réorganisation des connexions synaptiques qui dépend complètement de l’activité neuronale et de la transmission synaptique. Les synapses élémentaires permettent le démarrage d’une fonction mais c’est l’utilisation de cette fonction qui va stabiliser la synapse (cf. figure 35). Les synapses non utilisées disparaissent, comme l’a établi Changeux en décrivant la stabilisation sélective des fonctions. Les réorganisations synaptiques commencent très tôt au cours du développement, et les facteurs qui les déclenchent sont : (a) bien évidemment l’expérience sensori-motrice, mais aussi (b) la décharge spontanée neuronale présente dès avant la naissance. Le rôle des décharges spontanées dans les réorganisations du système visuel est le mieux connu jusqu’à présent. Les réorganisations des connexions synaptiques demeurent influencées par l’expérience pendant la vie entière, mais la réceptivité de la synapse à l’influence des expériences sensorielles (sa plasticité) est particulière pendant l’enfance, surtout pendant les périodes dites « critiques » que nous évoquerons un peu plus bas. On ne comprend pas encore pourquoi les périodes critiques ont une fin : on sait que la plasticité diminue quand la croissance de l’axone cesse et que la capacité de modifier la longueur de l’axone est perdue.

8La myélinisation est le paramètre de maturité nerveuse le plus étudié chez l’animal et chez l’homme (Gibson, 1991). Il semble qu’il existe une forte correspondance entre le degré de myélinisation et d’autres indices de développement neural comme la taille des cellules, la maturation des dendrites, etc. (Conel, 1967). Le calendrier de la myélinisation dépend en partie de l’expérience puisque l’exercice de la fonction concernée par la ou les voies nerveuses stimule la myélinisation. La myélinisation est un des processus de maturation qui se prolongent le plus tard dans le cours du développement. Nous verrons plus en détail ce processus dans le paragraphe suivant, consacré aux changements du système nerveux au cours de l’enfance.

Figure 34. Élimination synaptique : initialement, chaque fibre musculaire reçoit une innervation à partir de plusieurs motoneurones α. À la fin du développement, cette multi-innervation a régressé, et les fibres musculaires ne restent innervées que par un seul motoneurone α (d’après Bear et al., 1998).

Figure 35. Réorganisation des connexions synaptiques (d’après Bear et al., 1998).

9Ce court rappel de quelques principes du développement du système nerveux laisse entrevoir l’importance des premières expériences pour ce développement. Les recherches des dix dernières années montrent que le système nerveux se forme et se perfectionne à partir d’une ébauche immature. Ce développement est à la fois dû à des facteurs intrinsèques (liés au programme génétique) et à des influences externes qui agissent à différents niveaux, depuis les interactions locales entre cellules (par libération de facteurs de croissance par exemple) jusqu’à l’environnement extérieur à l’individu et aux signaux sensoriels qui en résultent. Cette double influence ne doit pas donner l’impression d’une dichotomie réelle, mais plutôt d’une action synergique puisque la sensibilité de la cellule aux facteurs extrinsèques dépend en partie de son programme génétique. La masse du cerveau à la naissance est quatre fois inférieure à celle qu’elle atteindra à l’âge adulte. Bien que nous naissions avec la quasi-totalité de nos neurones ou presque, le cerveau grossit au fur et à mesure que la taille des neurones, le nombre d’axones et leur myélinisation augmentent.

2. Changements anatomo-fonctionnels du système nerveux au cours de l’enfance

10Chez l’homme, la taille du cerveau continue à croître de façon accélérée pendant encore une année et demie après la naissance, puis cette croissance se ralentit jusqu’à la puberté. Entre la naissance et l’âge d’un an, le cerveau double son poids et, à trois ans, il a atteint 80 % de son poids adulte (1100 mg contre 1350 mg en moyenne chez l’adulte). Le nombre de synapses augmente à un rythme rapide après la naissance, elles sont plus nombreuses chez le bébé que chez l’adulte entre huit mois et deux ans, puis leur nombre diminue et atteint une valeur proche de la valeur adulte à l’issue du processus d’élimination synaptique (Goldman-Rakik, 1987). L’élimination synaptique est particulièrement importante au moment de la puberté (Bourgeois et Rakic, 1993). Le degré de myélinisation augmente jusqu’à l’adolescence dans certaines structures. Ces indices de densité synaptique et de myélinisation, mais d’autres aussi comme l’utilisation du glucose sanguin (TEP) ou la cohérence de l’activité électrique (EEG), évaluent la maturité fonctionnelle des différentes parties du système nerveux.

2.1. Maturation des différentes régions cérébrales après la naissance

11Les données obtenues par TEP montrent que l’indice d’utilisation du glucose dans le cortex sensorimoteur du nouveau-né est très élevé, ainsi que dans le thalamus et dans le tronc cérébral, mais qu’il est faible dans les autres aires corticales et dans le striatum. L’utilisation de glucose augmente dans les trois premiers mois postnataux dans les cortex pariétal et temporal, et dans le cortex visuel. Dans les aires associatives et dans le cortex préfrontal, l’augmentation de l’utilisation de glucose commence vers 9-10 mois et se prolonge jusque vers l’âge de 8-9 ans (Chugani & Phelps, 1986 ; Chugani, 1994).

12On observe également un décalage dans le processus de myélinisation. Chez le nouveau-né humain, le corps strié, le cervelet et l’hippocampe ne sont pas ou peu myélinisés (Gibson, 1991). Les deux premiers atteignent un niveau de myélinisation comparable à celui de l’adulte entre l’âge de 1 et 2 ans. À cet âge, toutes les aires corticales sont déjà un peu myélinisées. Après deux ans, le processus de myélinisation se poursuit dans le système limbique, le système réticulé et le cortex. Les voies de connexions intracorticales entre les aires associatives sont myélinisées plus tard que les voies corticales, en connexion directe avec le tronc cérébral. Dans le cortex, c’est le cortex moteur qui commence le premier à être myélinisé, suivi des cortex prémoteur, sensoriel primaire (avec dans l’ordre le cortex somatosensoriel, auditif et visuel). Enfin, les aires motrices et sensorimotrices des membres inférieurs sont myélinisées avant celles des membres supérieurs. À l’âge de six ans, quasiment toutes les couches de toutes les aires corticales sont plus ou moins myélinisées, à l’exception de la couche II de l’aire préfrontale qui ne l’est apparemment pas avant l’âge de 8 ans. La myélinisation du corps calleux est une des plus tardives, comme nous le verrons.

13Cette configuration de maturation régionale contraste avec une synaptogenèse qui se développe de façon synchrone dans tout le cortex (Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevuc & Goldman-Rakic, 1986). Toutefois, les résultats de Rakic ont été obtenus chez le singe, et il semble que ce processus soit différent chez l’homme puisque Huttenlocher a montré un décalage dans la production synaptique entre différentes zones corticales chez le bébé humain (Huttenlocher, 1990). D’après Huttenlocher, le pic de densité synaptique et la décroissance qui le suit se situent aux environs du huitième mois pour le cortex visuel, mais du douzième mois pour le cortex préfrontal.

14Tableau 4. Maturation des différentes parties du système nerveux suivant 3 indices : utilisation du glucose apparaissant à la TEP (glucose), myélinisation (myel) et pic de densité synaptique (pic DS).

n-né

1-2-3 mois

8-9 mois

12 mois

2 ans

6 ans

8-9 ans

Cortex préfrontal

glucose

pic DS

myel - - - -

-----

myel

Cortex associatif

glucose -

-----

-----

------

glucose

Cortex moteur

glucose

myel

Cortex temporal

glucose

Cortex occipital

glucose

myel - -

myel

Cortex sensoriel

glucose

- somatosen

myel

- auditif

myel

- visuel

glucose

pic DS

myel

corps calleux

myel - -

myel -----

Thalamus

glucose

Striatum

Cervelet

myel - -

myel

Tronc cérébral

glucose

15En résumé, les différents indices ne concordent pas toujours. Certains réseaux de neurones semblent fonctionner dans une région bien avant que sa maturation ne soit terminée. C’est du reste ce fonctionnement qui va sculpter peu à peu l’organisation des réseaux. La maturation semble concerner d’abord les structures sous-corticales, puis les zones sensorielles et motrices primaires, enfin les zones corticales frontales, temporales et pariétales (aires associatives) qui continuent le plus à se développer pendant toute l’enfance.

2.2. Maturation des voies nerveuses

16Chez le nouveau-né, les nerfs périphériques et crâniaux sont modérément myélinisés, de même que les voies ascendantes et pyramidales jusqu’au niveau du thalamus, tandis que les voies corticales ne sont pas ou peu myélinisées. La séquence maturationnelle est semblable chez l’homme et chez les autres mammifères : myélinisation des nerfs crâniens et périphériques, puis des voies motrices et sensorielles du tronc cérébral et de la moelle épinière, enfin des voies corticales et limbiques (Gibson, 1991). La maturation des voies corticales indirectes précède celle des voies cortico-spinales directes. Un certain nombre de travaux chez le singe ont montré la maturation relativement lente des voies directes mono-synaptiques corticomotoneuronales responsables des mouvements indépendants des doigts (Kuypers, 1962 ; Olivier, Edgley, Armand & Lemon, 1997). On peut observer un certain fonctionnement de la voie cortico-spinale chez le bébé humain dès la naissance en faisant une stimulation électromagnétique corticale (Koh & Eyre, 1988), mais les progrès dans la vitesse de conduction montrent que sa myélinisation se prolonge jusqu’à l’âge de 2 ou 3 ans (Yakovlev & Lecours, 1967 ; Olivier et al., 1997), voire bien au-delà (Koh & Eyre, 1988).

2.3. Rôle des entrées sensorielles dans l’architecture du système nerveux : les périodes « critiques »

17Le cortex immature et relativement uniforme est modelé par des influences externes, en particulier par les afférences sensorielles. La plasticité corticale à la naissance est telle que des privations sensorielles ou des lésions périphériques entraînent des réorganisations profondes de l’architecture corticale. Sans avoir des effets aussi marqués, nous avons vu que la stabilisation de certaines connexions, par leur utilisation fonctionnelle, se fait au détriment d’autres connexions qui sont éliminées. La détermination des différentes aires corticales est donc très dépendante des afférences sensorielles.

Plasticité corticale chez le rat
Si on transplante une petite portion du cortex visuel de fœtus de rat, à l’âge où intervient la production de neurones corticaux, dans le cortex moteur d’un rat nouveau-né, on peut voir chez l’animal devenu adulte que ces neurones (marqués à la thymidine radioactive) qui remplissaient une fonction visuelle avant leur transplantation émettent également des axones vers la moelle épinière, tout comme les neurones moteurs (O’Leary, 1988).

18L’importance du rôle joué par l’expérience dans la stabilisation des synapses à certaines périodes précises du développement (dites « périodes critiques ») a été clairement mise en évidence lors des expériences de Hubel et Wiesel sur les chatons. Comme l’ont montré ces deux auteurs, des chatons privés de la vision d’un œil pendant la période critique (dans ce cas, tout de suite après la naissance) resteront amblyopes toute leur vie, les synapses correspondant au champ récepteur de cet œil ayant régressé au profit de celles de l’autre œil (Hubel & Wiesel, 1965). Les auteurs ont de plus constaté que la stimulation sensorielle passive était insuffisante pour le développement des connexions, qui nécessite la perception en situation de motricité normale. En outre, l’existence de connexions transitoires inter- et intra-hémisphériques, dont il a été question précédemment, laisse à penser que certaines interactions entre différents signaux sensoriels, absentes chez l’adulte, sont cependant présentes juste après la naissance.

2.4. Le système visuel

19De plus en plus d’études montrent que la perception visuelle du nouveau-né est beaucoup plus proche de celle de l’adulte que ce qu’il en a été longtemps dit ; cependant, les premiers comportements en direction d’un objet observables après la naissance sont limités par un système sensoriel et perceptif encore immature. Le cortex visuel commence très précocement son développement mais ne deviendrait vraiment fonctionnel qu’au début du troisième mois postnatal (Bronson, 1974 ; Huttenlocher, 1990). Les nouveau-nés seraient dans l’impossibilité d’utiliser toutes les sources d’information de perception spatiale (information cinétique liée au changement de lumière arrivant sur la rétine, disparité binoculaire, gradient de texture, etc.). L’information cinétique permet très tôt au bébé de percevoir la distance d’un objet et ses trois dimensions. L’émergence de la perception binoculaire chez le bébé, aux alentours de 4 mois, s’accompagne d’un progrès dans la perception spatiale et correspond à peu près au début des réussites dans la prise d’objets (Granrud, 1986).

20On ne sait pas grand-chose du développement des boucles visuelles pendant la première année. Il semble que la voie sous-corticale passant par le colliculus supérieur soit celle qui est utilisée après la naissance (Bronson, 1974), ce qui expliquerait que les stimuli en mouvement sont mieux perçus que les stimuli stationnaires. En revanche, on ignore à partir de quand le bébé utilise les boucles corticales ventrales et dorsales.

3. Le développement de la latéralisation hémisphérique du contrôle manuel

21Contrairement au plan suivi dans la section consacrée à la latéralité du contrôle hémisphérique chez l’adulte, je ne commencerai pas cette section par un examen des asymétries motrices, celles-ci faisant l’objet d’un chapitre dans cet ouvrage. La question du caractère acquis ou inné de la latéralisation hémisphérique des fonctions cognitives a longtemps suscité des débats. Pour Broca, le langage devenait progressivement latéralisé dans l’hémisphère gauche au cours du développement langagier. Ce point de vue fut également défendu par Orton (1937). Selon sa théorie, un déficit dans l’établissement normal de la latéralisation pouvait être à l’origine de troubles cognitifs tels que la dyslexie. Mais c’est surtout à Lennenberg (1967) que l’on doit la conception que les deux hémisphères sont équipotentiels à la naissance et le restent jusqu’à l’âge de 2 ans au moins. C’est en se focalisant sur le langage, qui n’apparaît pas avant l’âge de quelques mois, et qui se développe même après une lésion précoce de l’hémisphère gauche, que la notion d’une équipotentialité des hémisphères à la naissance a pu se développer.

22Depuis les années 1970, de nombreux travaux ont montré que la latéralisation des fonctions cognitives, y compris celle du langage, était beaucoup plus précoce que ne le pensait Lennenberg, et qu’elle apparaissait dès les premiers mois suivant la naissance (cf. Turkewitz, 1988, pour une revue de la question). Cette latéralisation ressemble très vite à celle de l’adulte, du moins pour ce qui a été étudié chez le nourrisson. Les fonctions langagières (perception de la parole) font, dès la naissance, l’objet d’un meilleur traitement par l’hémisphère gauche ; la perception de la musique et celle des visages (reconnaissance de physionomie) sont très tôt latéralisées à l’hémisphère droit (de Schonen, Gil de Diaz & Mathivet, 1986). La plupart des études de latéralisation hémisphérique concernent les fonctions cognitives. À l’aide de la technique de potentiels évoqués, Shucard & Shucard (1990) ont mis en évidence une relation entre la latéralisation du traitement auditif de stimuli musicaux et langagiers et la main utilisée de préférence pour approcher un objet chez des bébés de 6 mois. Enfin, les mêmes auteurs ont noté une apparition plus précoce de la latéralisation chez les filles que chez les garçons.

3.1. Estimation de la latéralisation hémisphérique du contrôle manuel par la méthode de double tâche

23On trouve assez peu de recherches concernant directement la latéralisation du contrôle manuel chez l’enfant. Les épreuves de double tâche, dont l’objet principal est l’étude de la latéralisation des fonctions sensorielles ou cognitives, fournissent néanmoins quelques informations intéressantes. On peut demander à de jeunes enfants de parler tout en agissant, pour autant que chacune des deux tâches ne demande pas trop de concentration. La tâche verbale consiste souvent à répéter une liste de mots assez courte, ou à réciter à haute voix une petite comptine connue. Quant à la tâche manuelle, il s’agit souvent de « tapping » répété (Hiscock, 1988). Les résultats, relativement cohérents d’une recherche à l’autre, montrent qu’une tâche concurrente verbale baisse la performance des deux mains à une tâche manuelle, mais que la baisse de performance est plus forte pour la main droite que pour la main gauche (Dalen, 1993 ; Hiscock & Kinsbourne, 1978 ; Kinsbourne & McMurray, 1975 ; Obrzut, 1995 ; Piazza, 1977). L’étude menée par Kinsbourne et McMurray sur 48 enfants de 5 ans et demi, dont 41 droitiers, a ainsi montré que leur vitesse de « tapping » était plus rapide avec la main droite qu’avec la main gauche en condition normale, et que le fait de devoir en même temps répéter le nom de quatre animaux familiers (et à un moindre degré d’avoir à réciter une petite comptine) diminue particulièrement la vitesse de « tapping » de la main droite, et à un moindre degré celle de la main gauche. Cette asymétrie de l’interférence ne varie pas entre 3, 4 et 5 ans dans la recherche de Piazza, tandis que l’interférence elle-même diminue avec l’âge de façon comparable pour les deux mains (Hiscock et Kinsbourne, 1978 ; Dalby, 1981 ; Hiscock, Antoniuk, Prisciak & von Hessert, 1985 ; Marcotte & LaBarba, 1985). L’asymétrie de l’interférence entre une tâche verbale et une tâche manuelle n’est pas retrouvée quand on analyse l’interférence de la tâche manuelle sur la tâche verbale : la tâche manuelle ne perturbe pas moins la tâche verbale si elle est effectuée avec la main gauche qu’avec la droite (Orsini et al., 1985). Cela pourrait indiquer que l’hémisphère gauche contrôle la main droite et la main gauche, et donc que le contrôle manuel est, dans certaines conditions, latéralisé à l’hémisphère gauche chez les enfants aussi.

24D’autres travaux ont utilisé une tâche concurrente plus cognitive en essayant d’éliminer la participation motrice articulatoire et d’augmenter la spécificité du traitement cognitif (trouver des figures cachées, trouver des lettres manquantes, identifier des visages, etc.). Les résultats montrent en général une plus grande perturbation des tâches spatiales sur la main gauche et des tâches verbales sur la main droite (Hiscock, Antoniuk, Prisciak & von Hessert, 1985).

25La confrontation de ces études indique que l’interférence entre une tâche manuelle et une tâche verbale concurrente se manifeste dès l’âge de 3 ans et qu’elle n’évolue pas de façon systématique avec l’âge. Les enfants diffèrent cependant des adultes par la présence chez les premiers d’une interférence sur la main gauche, bien qu’à un moindre degré que pour la main droite. Cette différence reflète sans doute plus la difficulté rencontrée par les enfants lorsqu’ils doivent accomplir deux tâches en même temps qu’une réelle différence de latéralisation des fonctions, liée à l’âge. Il a parfois été envisagé que la latéralisation, en particulier celle du contrôle manuel, changeait avec l’âge au fur et à mesure de la maturation des connexions interhémisphériques (Denckla, 1974). À ce jour, les tentatives de validation de cette hypothèse ne sont pas convaincantes (Jeeves, Silver & Milne, 1988b).

4. Le développement des connexions interhémisphériques

26Comme nous l’avons vu précédemment, les connexions interhémisphériques sont assurées principalement par le corps calleux et les commissures antérieures. Des échanges interhémisphériques sous-corticaux complètent sans doute la panoplie des interactions possibles entre les deux hémisphères, surtout chez l’enfant très jeune dont le corps calleux est peu fonctionnel.

4.1. Développement du corps calleux

27Chez l’homme, comme chez tous les mammifères, les commissures interhémisphériques sont peu fonctionnelles à la naissance. Le corps calleux est l’une des dernières zones corticales à commencer et à terminer son cycle de myélinisation. Nous verrons que les études anatomiques, électrophysiologiques et comportementales vont dans le même sens pour indiquer cette myélinisation relativement tardive du corps calleux.

4.1.1. Point de vue anatomique

28Chez le singe rhésus, le nombre d’axones calleux passe de quatre millions à l’âge embryonnaire de 65 jours à 188 millions à la naissance, un nombre largement supérieur au nombre de fibres chez l’adulte qui est d’environ 65 millions (LaMantia & Rakic, 1990). Environ 70 % des axones calleux sont éliminés après la naissance, la plupart au cours des trois premières semaines postnatales, les autres au cours des trois premiers mois. Chez l’embryon humain, des fibres commencent à apparaître aux alentours de 11-12 semaines et elles sont quasiment au complet à 18-20 semaines (Rakic & Yakovlev, 1968). Le rostrum et le genou du corps calleux se développent les premiers, le splénium étant le dernier à se développer (Trevarthen, 1990).

Élimination synaptiques de connexions calleuses
Chez le chat ou le rat nouveau-né, la totalité des aires visuelles primaires droite et gauche sont connectées, alors que chez l’adulte les connexions se limitent à une petite bande située à la frontière de ces aires (Innocenti et al., 1977 ; Wise et al., 1976).

29La superficie de la surface calleuse fait plus que tripler au cours de la vie (Rakic & Yakovlev, 1968), mais l’augmentation de taille a lieu essentiellement au début du développement. De sa revue des études anatomiques du corps calleux, Witelson (1988) conclut en faisant l’hypothèse que le corps calleux se développe en trois étapes distinctes : le stade fœtal où la croissance est la plus importante, suivi d’un stade allant de la naissance à 2 ou 3 ans, pendant lequel la croissance est encore forte mais inférieure à celle du stade fœtal. La troisième étape, après l’âge de 2 ans, correspond à une croissance assez lente. On sait par des observations récentes faites à l’IRM que la taille du corps calleux augmente encore pendant quelques années au cours de la vie adulte : à l’augmentation relativement importante de la première décennie de la vie succède une augmentation moindre pendant la deuxième décennie (Rauch & Jinkins, 1994). Une de ces études montre un gradient antéro-postérieur dans l’augmentation de taille du corps calleux, les régions antérieures ayant atteint leur taille adulte chez leurs plus jeunes sujets (4 ans) tandis que les régions postérieures continuent à grossir jusqu’à 18 ans, âge maximal de l’étude (Giedd, Rumsey, Castellanos, Rajapakse et al., 1996). Cette augmentation se prolonge pendant la troisième décennie mais la taille du corps calleux n’augmente plus chez l’adulte après l’âge de 25 ans environ (Pujol, Vendrell, Junqué, Larti-Vilalta & Capdevila, 1993 ; mais voir aussi Simon et al., 1987, et Hayakawa et al., 1989). Les différences interindividuelles sont telles qu’il faut un large échantillon pour obtenir des résultats fiables. Ces changements de taille ne correspondent pas à une augmentation du nombre de fibres, qui, comme nous l’avons vu, sont même en surnombre dans les étapes précoces du développement, mais, en partie du moins, à une augmentation de leur myélinisation (Witelson & Kigar, 1988).

30La myélinisation des fibres calleuses survient plus tard que celle de la plupart des autres fibres corticales. Elle commence à 39 semaines de gestation (Larroche & Amakawa, 1973), augmente pendant l’enfance et atteint un plateau aux alentours de 7-10 ans (Yakovlev & Lecours, 1967). Une étude utilisant l’IRM a montré une absence presque complète de myélinisation des fibres calleuses à la naissance alors que, chez l’adulte, 40 % des fibres sont myélinisées (Barkovich, Lyon & Évrard, 1992). Contrairement au gradient antéro-postérieur d’augmentation de la taille noté par Giedd et al. à l’IRM, Yakovlev et Lecours observent que la myélinisation concerne d’abord le splénium, puis s’étend progressivement vers le genou et le rostrum. Les deux observations contradictoires montrent que la myélinisation n’est pas seule à expliquer les changements de taille du corps calleux. Selon Yakovlev et Lecours, la myélinisation calleuse reflète la maturation des régions corticales. Le rapport à peu près constant au cours de la vie entre la taille du corps calleux et la taille du cerveau suggère en effet une relation étroite entre l’anatomie du corps calleux et la taille du cerveau. Par ailleurs, les connexions interhémisphériques à courte distance entre les différentes aires corticales se développeraient avant les connexions interhémisphériques à longue distance (de Schonen, van Hout, Mancini & Livet, 1995). En particulier les connexions entre les régions corticales postérieures et le cortex frontal apparaîtraient-elles vers 9-10 mois.

4.1.2. Différences interindividuelles dans l’anatomie du corps calleux

31Chez l’enfant normal, les variations interindividuelles de la taille du corps calleux sont très importantes (Giedd et al., 1996 ; Njiokiktjien, Sonneville & Vaal, 1994). Nous avons vu que, chez l’adulte, certains auteurs signalent des différences dans la taille du corps calleux, liées au sexe alors que d’autres n’en trouvent pas. Cette variabilité relative au sexe semble être également modulée par l’âge des sujets, reflétant les variations de taille du cerveau. Le corps calleux serait plus large chez les fœtus féminins et chez les filles jusque vers 13-14 ans, la différence s’inversant après en faveur des garçons dont le cerveau continue à grossir plus tard que celui des filles, c’est-à-dire jusqu’à 18 ans environ. Peu d’études fonctionnelles du transfert interhémisphérique ont mis en évidence un effet lié au sexe qui confirmerait une différence filles-garçons dans les capacités d’échanges interhémisphériques. Il faut cependant signaler une étude qui montre une plus grande cohérence d’activation EEG de zones homotopiques pendant une tâche de « tapping » rapide chez des filles de 7-8 ans que chez des garçons du même âge, en particulier lorsque la tâche est bimanuelle (Knyazeva, Kurganskaya, Kurgansky, Njiokiktjien & Vildavsky, 1994).

32On a également recherché des variations de taille du corps calleux dans les populations particulières pour lesquelles on soupçonne ou on observe des déficits de transfert interhémisphérique. Cela est le cas pour certains troubles d’apprentissage. Les résultats obtenus chez les enfants et les adolescents dyslexiques ne sont pas plus éclairants sur ce point que ceux des adultes. Hynd et al. (1995) ont trouvé un splénium plus petit chez des enfants dyslexiques, mais d’autres ont trouvé des corps calleux plus épais chez certaines sous-populations de dyslexiques (Njiokiktjien et al., 1994).

4.1.3. Pathologie dans le développement du corps calleux : agénésie du corps calleux

33Certains enfants naissent sans corps calleux. Lorsque les axones calleux n’ont pas pu croiser la ligne médiane au cours du développement fœtal, on observe souvent la présence d’un faisceau intrahémisphérique aberrant : la bandelette de Probst. L’agénésie calleuse peut être partielle ou plus ou moins complète. Son incidence est de 1 à 7 pour mille (Habib et al., 1994). Elle atteint 2 % dans les populations de sujets ayant des troubles cognitifs (Njiokiktjien, 1991). On ne connaît pas vraiment l’origine de l’agénésie du corps calleux mais elle est liée à des perturbations pouvant survenir à différents moments de l’embryogenèse, et des mécanismes génétiques semblent être impliqués dans certains de ces cas (Njiokiktjien, 1991 ; Temple & Vilarroya, 1990). Ces agénésies ont fait l’objet d’un grand nombre d’études. Celles-ci posent un problème particulier lié au fait que le syndrome agénésique est assez souvent associé à un retard mental plus ou moins sévère ; il n’est du reste pas impossible que les agénésies calleuses soient plus fréquentes qu’on ne le considère habituellement et que seules celles qui sont associées à d’autres troubles soient dépistées.

34Les symptômes des agénésiques semblent beaucoup plus discrets que les symptômes consécutifs à la déconnexion par section calleuse. Sans doute la plasticité cérébrale permet-elle aux sujets agénésiques de se forger d’autres voies d’échange interhémisphériques. Certaines fonctions peuvent aussi se substituer aux fonctions normales du corps calleux. Parmi ces moyens de substitution dont on prête l’usage aux agénésiques pour compenser l’absence de corps calleux sont souvent mentionnés des moyens comportementaux (mobilité de la tête et du regard), ou le développement des voies ipsilatérales.

35De nombreuses observations de cas d’agénésie, comparés à des sujets normaux appariés pour l’âge et le niveau intellectuel, ou l’âge et le sexe, ont porté sur les capacités de transfert interhémisphérique. Certaines études ont montré que les agénésiques étaient capables d’un transfert d’informations tactiles pour la reconnaissance d’objets, comparable à la normale, d’autres qu’il leur faut plus longtemps qu’à des sujets « normaux » pour réaliser des tâches d’appariement entre deux stimuli « touchés » ou « vus » chacun par un hémisphère différent (Lassonde et al., 1988). Ils sont moins performants dans la localisation inter-main d’une stimulation tactile des doigts (Dennis, 1976 ; Etlinger, Blakemore, Milner & Wilson, 1972). Des syndromes de déconnexion ont aussi été observés chez deux enfants agénésiques (Koeda & Takeshita, 1993). Pour ce qui concerne le transfert visuo-manuel, pratiquement toutes les études de temps de transfert interhémisphérique chez des enfants agénésiques ont montré que ce temps était plus long que chez les enfants normaux du même âge. Jeeves a par exemple utilisé le paradigme de Poffenberger pour comparer le temps de transfert interhémisphérique chez un enfant de 14 ans agénésique et chez un adulte agénésique avec celui d’un groupe contrôle. Il observe une DCNC (différence croisé-non croisé) de 19, 5 et 61, 3 ms respectivement chez les deux sujets agénésiques, la valeur pour ses sujets normaux se situant entre 1, 3 et 3 ms (Jeeves, 1969), un résultat maintes fois confirmé depuis (cf. Berlucchi et al., 1995, pour une revue). Le transfert d’apprentissage d’une main vers l’autre est quant à lui quasi nul chez les agénésiques (Sauerwein & Lassonde, 1994) (il convient cependant d’ajouter que l’on ne trouve pas toujours un transfert d’apprentissage d’une main sur l’autre chez le sujet normal, comme le montrent les observations de Levy (1990) qui a fait apprendre un langage s’inspirant du braille à des sujets).

Potentiel évoqué ipsilatéral et controlatéral
Les quelques études EEG qui ont été faites chez des sujets agénésiques donnent des résultats peu cohérents : absence de potentiel évoqué ipsilatéral après stimulation visuelle latéralisée pour l’une (Rugg, Milner & Lines, 1985), symétrie normale de l’activité alpha pour une autre (Lilienthal & Tarlau, 1969), potentiel évoqué ipsilatéral plus important que chez le sujet normal pour une troisième (Laget et al., 1977). De plus, les auteurs en tirent des conclusions différentes suivant qu’ils font l’hypothèse que le potentiel évoqué ipsilatéral parvient par les voies afférentes ipsilatérales ou par le relais calleux de la voie afférente controlatérale.

36La coordination bimanuelle a été fréquemment étudiée chez des enfants agénésiques. Il s’agit pour l’essentiel des travaux de Jeeves. Jeeves et son équipe ont utilisé la tâche de Preilowski pour observer deux enfants de 11 ans, un agénésique et un enfant ayant subi une commissurectomie partielle (Jeeves, Silver & Jacobson, 1988a). Deux jeunes adultes agénésiques et un groupe contrôle ont également été inclus dans l’étude. Les auteurs ont observé que les sujets agénésiques ne font que peu de progrès au cours de l’apprentissage, et qu’ils demeurent complètement dépendants des rétroactions visuelles. En revanche, la performance de l’enfant ayant subi une commissurectomie partielle devient peu à peu comparable à celle d’enfants normaux de son âge, même en condition « sans vision ». Un déficit moteur spécifique de la condition bimanuelle, contrastant avec des conditions unimanuelles main droite ou main gauche relativement normales, a été également retrouvé par d’autres investigateurs (Sauerwein & Lassonde, 1994).

37Les sujets agénésiques présentent-ils plus de syncinésies que les sujets tout-venant ? Étant donné les hypothèses quant au rôle inhibiteur du corps calleux, hypothèses validées comme nous l’avons vu précédemment par l’observation de sujets dont le corps calleux avait été sectionné, on peut supposer que celui-ci est nécessaire à la diminution des syncinésies au cours de l’enfance. De fait, les sujets agénésiques ont des syncinésies particulièrement importantes, avec un grand nombre de mouvements en miroir et de mouvements associés ipsilatéraux (Dennis, 1976). Pour cet auteur, le rôle du corps calleux dans la diminution des mouvements associés consisterait surtout à supprimer les excitations ipsilatérales au profit des seules voies croisées.

38Enfin qu’en est-il de la latéralisation hémisphérique chez les sujets agénésiques ? Nous avons vu que les variations normales de la taille du corps calleux ne semblaient pas contribuer aux différences interindividuelles de latéralisation hémisphérique. L’agénésie du corps calleux est en revanche souvent associée à une latéralisation atypique. Ainsi l’avantage pour l’oreille droite dans une tâche verbale est-il plus faible ou absent chez les enfants agénésiques (Chiarello, 1980). Quelques observations de sujets agénésiques suggèrent qu’ils ont une représentation bilatérale du langage (Saul & Scott, 1973 ; Selnes, 1974), mais d’autres recherches utilisant l’écoute dichotique montrent un avantage de l’oreille droite pour du matériel verbal (Jeeves, 1986 ; Milner & Jeeves, 1979). En fait, il semble que, dans la majorité des cas, les sujets agénésiques présentent un avantage pour une oreille, mais que les exemples d’avantage pour l’oreille gauche sont plus fréquents que dans la population normale. Les études visuelles tachistoscopiques faites avec les sujets agénésiques donnent des résultats comparables : on observe des asymétries, mais à un moindre degré. Quelques cas, pas très nombreux, de représentation bilatérale du langage ont été observés en utilisant le sodium amytal (Sauerwein & Lassonde, 1994). Quant à Temple et al., ils tirent de leurs études l’hypothèse que la latéralisation hémisphérique se développe en l’absence de corps calleux, mais à un degré moindre, ce qui entraîne certains déficits dans les tâches les plus latéralisées (Temple, Jeeves & Vilarroya, 1989 ; Temple & Vilarroya, 1990). Il convient de noter que les troubles dans le développement du langage sont fréquents chez les sujets agénésiques (Njiokiktjien, 1991).

39Pour ce qui concerne la latéralité manuelle, les revues de Chiarello (1980) et de Sauerwein et Lassonde (1994) font état d’un pourcentage de gauchers un peu supérieur à la moyenne. Il semble donc que même si l’absence de corps calleux modifie la latéralisation, celte dernière peut s’établir sans corps calleux.

40En résumé, les sujets agénésiques ne souffrent pas d’une pathologie massive des transferts interhémisphériques, sauf dans certains cas d’agénésie complète. Ils montrent en général une certaine capacité de transfert d’informations sensorielles, parfois comparable aux sujets normaux, mais sont souvent plus lents. Ce déficit de transfert entraîne un trouble de la coordination bimanuelle qui contraste avec un contrôle unimanuel normal. Chez la plupart des agénésiques observés, on trouve un biais de latéralisation des fonctions cognitives et de latéralité manuelle moins fort que dans la population normale : moindre fréquence du langage latéralisé à l’hémisphère gauche, moins de droitiers. Enfin, la présence des syncinésies en miroir et ipsilatérales indique que l’absence de corps calleux entraîne un défaut d’inhibition des mouvements involontaires. Toutefois, pour certains auteurs le transfert ne serait vraiment déficient que quand la commissure antérieure est également absente, tandis que sa présence, parfois hypertrophiée, permettrait à certains agénésiques de compenser l’absence de transfert par le corps calleux (Fischer, Ryan & Dobyns, 1992).

4.2. Études expérimentales du transfert interhémisphérique chez l’enfant normal

41Nombre d’études comportementales relatives au développement des échanges interhémisphériques ont été menées sur des enfants à partir de 2-3 ans. Elles montrent, comme nous allons le voir, les progrès de ces échanges pendant la première décennie de la vie. Quelques travaux récents se sont intéressés à l’enfant de moins de 3 ans. Si on habitue un bébé à des stimuli d’une certaine catégorie visuelle dans un hémisphère, on commence à observer un transfert de la catégorisation à l’autre hémisphère à partir de dix-neuf semaines (de Schonen & Bry, 1987). La capacité à donner une réponse unifiée, quand celle-ci dépend de la capacité d’attention simultanée aux deux champs visuels, se développe entre 20 et 24 mois (Liégois & Schonen, 1997). Le corps calleux et la commissure antérieure représentent pour les auteurs les voies les plus plausibles du transfert interhémisphérique : en effet, les bébés plus jeunes ne montrent aucun transfert, or il n’y a pas de raison que les échanges sous-corticaux ne soient pas développés à cet âge.

4.2.1. Transfert d’informations sensorielles

42Des méthodes semblables à celles utilisées avec les adultes ont été mises en œuvre afin de déterminer si la maturation tardive du corps calleux se reflétait dans une progression des échanges interhémisphériques au cours de la première décennie de la vie. Ces recherches ont concerné différentes modalités sensorielles : tactile, kinesthésique, visuelle. Rappelons que l’efficacité du transfert interhémisphérique de l’information sensorielle est mesurée en demandant aux sujets de comparer soit deux stimuli traités chacun par un hémisphère différent, soit deux stimuli traités par le même hémisphère : la différence de performance entre les deux conditions donne une indication de l’efficacité du transfert. Ce dernier peut également être évalué en demandant au sujet de nommer (tâche traitée par l’hémisphère gauche) un stimulus perçu par l’hémisphère droit.

Tâche de transfert tactile de Galin
Les expérimentateurs présentent aux enfants des coussinets carrés de 5 cm de côté recouverts de différents tissus (jean, lin, laine, etc.). Les stimuli sont répartis en quatre ensembles de quatre tissus différents, plus ou moins dissemblables les uns des autres, allant de peu différents à très différents. Ils obtiennent ainsi un ensemble facile, deux ensembles moyennement faciles et un ensemble difficile. Pour éliminer les effets « plafonds », ils déterminent pour chaque enfant un ensemble de stimuli qui suscitent chez lui au moins 15 ou 30% d’erreurs en condition non croisée. Pendant l’expérience, l’enfant met ses mains, paumes tournées vers le haut, derrière une tenture qui fait écran. Pour lui faire sentir le stimulus, l’expérimentateur frotte une main dans le sens proximo-distal avec un des coussinets. Immédiatement après, l’expérimentateur recommence avec le même ou avec un autre coussinet sur la même main (condition non croisée) ou sur l’autre main (condition croisée). L’enfant doit indiquer si le tissu lui paraît ou non identique.

43Galin et ses collaborateurs sont, à ma connaissance, les premiers à avoir posé la question des progrès dans le transfert sensoriel interhémisphérique d’informations tactiles de textures (Galin, Johnstone, Nakell & Herron, 1979). Dans leur recherche de 1977, ils ont montré que les enfants de 3 ans présentaient une plus grande différence de performance entre les conditions croisée et non croisée que ceux de 5 ans (Galin, Diamond & Herron, 1977). Les travaux de Galin ont été suivis d’un certain nombre de recherches portant sur les différentes modalités sensorielles. Dans l’expérience de localisation tactile de Quinn et Geffen, l’expérimentateur stimule le bout d’un doigt du sujet avec une pointe, à la suite de quoi, il doit indiquer soit avec le pouce de la même main quel doigt a été touché, soit avec le pouce de l’autre main le doigt équivalent au doigt touché. Les résultats montrent que la précision de la localisation non croisée n’augmente pas entre 5 et 11 ans. En revanche, la précision de la localisation croisée augmente avec l’âge, la localisation d’un doigt d’une main sur l’autre main atteignant un niveau adulte à l’âge de 9-11 ans (Quinn & Geffen, 1986). Pour ce qui concerne la reconnaissance tactile de formes, la différence entre la reconnaissance tactile d’un objet touché préalablement par la même main et d’un objet touché préalablement par l’autre main diminue entre 4 et 7 ans (Joseph, Gallagher, Holloway & Kahn, 1984). Elle diminue entre 5 et 7 ans pour les formes géométriques. Quant au transfert d’informations kinesthésiques pour la reproduction de mouvements, il s’améliore entre 5 et 9 ans (O’Leary, 1980).

44La différence dans la description d’un stimulus selon qu’il a été vu dans le champ visuel droit (traité par le même hémisphère que le langage) ou dans le champ visuel gauche diminue entre 4 et 7 ans (Joseph et al., 1984). Enfin, le transfert d’apprentissage d’un hémisphère à l’autre, testé avec le test d’Halstead-Reitan, devient plus efficace entre 5-8 et 9-14 ans (Finlayson, 1976).

Test de transfert d’apprentissage
Les auteurs ont utilisé une modification du subtest de transfert de performance inclus dans le test de performance tactile de Halstead-Reitan (TPT). Ce test consiste à demander à un sujet à apprendre à insérer six cubes dans une planche avec une main, puis avec l’autre, puis avec les deux mains, à chaque fois les yeux bandés. D’après le critère d’Halstead-Reitan, on considère qu’il y a transfert d’apprentissage si le temps mis au deuxième essai est réduit du tiers par rapport au temps mis avec l’autre main au premier essai.

45Relativement peu d’études à ce jour sont consacrées au transfert visuo-manuel. Celle de Brizzolara et al. (1994) a apporté un certain nombre de données intéressantes qu’il convient cependant de considérer avec prudence, une étude plus récente n’ayant pas confirmé tous leurs résultats (Ratinckx, Brysbaert & d’Ydewalle, 1997). En utilisant le paradigme de la DCNC, Brizzolara et al. ont observé une diminution du temps de transfert interhémisphérique entre 7 et 9 ans. Leur étude a porté sur un total de 171 enfants de 7, 9 et 11 ans. Ils ont retrouvé l’asymétrie de la DCNC mise en évidence chez les adultes, la différence de temps de réponse entre situations croisée et non croisée étant plus importante pour la main gauche que pour la main droite. Les mêmes auteurs ayant également trouvé un avantage pour le champ visuel gauche sur le temps de réponse, il leur est difficile de conclure si la DCNC plus longue dans le cas d’une réponse gauche provient d’un allongement du temps de réponse quand le stimulus est présenté à droite, ou bien s’il est dû à un transfert interhémisphérique plus rapide de l’hémisphère droit vers l’hémisphère gauche que l’inverse (le facteur « main » est écarté car on n’observe aucune différence de temps de réponse en fonction de la main qui répond).

46Tableau 5. Études expérimentales du transfert interhémisphérique chez l’enfant

Auteurs

Support et matériel

Protocole

Résultats

Age (années)

Tactile (textures)

Galin et al., 77, 79

Coussinets

stimulation passive, proximo-distale paumes vers le haut

diminution de la différence croisé-non croisé, entre 3 et 5 ans

3, 5

Berlin, 85

coussinets

stimulation passive proximo-distale

diminution de la différence croisé-non croisé entre 8-10 et 11-13 ans (enfants souffrant de troubles d’apprentissage)

8-10, 11-13, 14-16

Tactile (formes)

Joseph et al., 84

formes ; boîtes avec trou au centre

manipulation puis pointage visuel

diminution de la différence croisé-non croisé entre 4 et 7 ans

4, 7, 10

Tactile (local, de doigts)

Quinn & Geffen, 86

localisation de doigts (bout du doigt stimulé avec une pointe)

suj indique quel doigt a été touché avec le pouce ou le doigt équivalent de l’autre main avec l’autre pouce immédiatement ou après 3 sec de délai

diminution de la différence croisé-non croisé entre 5 et 9 ans

5, 7, 9, 11

Hatta & Morya, 88

idem

idem

localisation croisée moins précise à 4 et 6 ans

4, 6, 10, 20

Plurimodal

O’Leary, 80

tactile

discrimination de taille reproduction de pattern temporel

pas de diminution de la diff c-nc
pas de diminution de la diff c-nc

5, 7, 9

kinesthésique

reprod. d’un mvt linéaire reconstr. d’un pattern spatial

diminution de la diff c-nc entre 5 et 9 ans

diminution de la diff c-nc entre 5 et 9 ans

Gordon et al., 94

tactilo-kinesthésique

transfert de l’estimation du poids d’une main sur l’autre

disparition de l’asym du transfert (md-mg meilleur que mg-md) à 9-10 ans-2

-10

Finlayson 76

moteur (TPT de Halstead, "tactual performance test")

entraînement sur la main droite -> transfert sur la main gauche

amélioration du transfert entre 5-8 et 9-14 ans

5-8, 9-14 dtiers

Visuo-manuel

Brizzolara et al., 94

stimulus apparaissant à l’écran

répondre au st. avec la main ipsi ou controlatérale

diminution de la DCNC entre 7 et 9 ans

7, 9, 11

Ratinckx et al., 97

idem

idem

pas de diminution de la DCNC avec l’âge

7, 11

Fagard et al., 01

idem

idem

diminution de la DCNC avec l’âge

3-10

47Bien qu’il ne soit pas possible de décider à l’heure actuelle si l’asymétrie de la DCNC reflète ou non une asymétrie dans le transfert interhémisphérique, il est intéressant de la mettre en relation avec une autre asymétrie observée dans l’influence exercée par le poids d’un objet sur la préparation du geste de soulèvement d’un objet suivant. Cette influence s’observe dès l’âge de 2 ans dans une situation où c’est la même main qui soulève successivement les poids, mais elle ne se manifeste que plus tard si le sujet change de main entre les deux soulèvements. L’influence controlatérale se développe entre 5 et 11 ans, le transfert étant plus important de la main droite vers la gauche que l’inverse chez les enfants (Gordon, 1994). Pour les auteurs, cette asymétrie du transfert reflète sans doute l’immaturité des commissures interhémisphériques, mais on note que dans ce cas, contrairement au transfert visuo-manuel observé dans la DCNC, le transfert se fait plus facilement de l’hémisphère gauche vers l’hémisphère droit que l’inverse.

48Toutes ces études montrent une augmentation dans l’efficacité du transfert au cours de l’enfance. Elles suggèrent que l’efficacité des transmissions interhémisphériques est assez faible chez le jeune enfant, Brizzolara et al. (1994) parlant même de « syndrome de déconnexion physiologique ».

4.2.2. Transfert interhémisphérique et coordination bimanuelle

49Les progrès dans le transfert interhémisphérique sont-ils responsables des changements dans la capacité de coordination bimanuelle ? Nous avons testé 50 enfants de 3 à 8 ans sur des épreuves de transfert interhémisphérique comportant deux tâches de transfert tactile (transfert de texture et transfert de forme) et une tâche de transfert visuo-manuel. Les résultats ont été comparés à la performance obtenue lors d’une épreuve de coordination bimanuelle, le télécran, décrit page 41 Nos résultats montrent que l’efficacité du transfert tactile n’est pas corrélée avec la performance bimanuelle, tandis que celle du transfert visuo-manuel, estimée par la DCNC (voir page) est un bon prédicteur de la réussite à la tâche bimanuelle, surtout quand l’enfant doit effectuer la tâche avec des mouvements parallèles et non avec des mouvements en miroir (Fagard, Hardy, Kervella & Marks, 2001). Ces résultats renforcent l’hypothèse que les progrès bimanuels observés au cours de l’enfance sont en partie dus à la maturation des échanges interhémisphériques.

4.2.3. Études électroencéphalographiques du transfert interhémisphérique

50L’enregistrement électroencéphalographique (EEG) représente un moyen d’évaluer le transfert interhémisphérique. Comme on sait que la cohérence des valeurs de l’EEG mesurée entre les deux hémisphères pendant le sommeil est plus forte chez le nouveau-né normal que chez le nouveau-né acalossal (Kuks & Vos, 1993), on peut faire l’hypothèse que cette cohérence reflète effectivement le transfert interhémisphérique. Chez l’enfant, on évalue parfois la cohérence des valeurs EEG entre des zones homotopiques pendant une tâche bilatérale. Dans d’autres cas, on évalue le transfert interhémisphérique par le délai temporel entre l’activation de zones homotopiques après une stimulation unilatérale.

51La cohérence des réponses EEG de zones homotopiques a ainsi été évaluée pendant une tâche de « tapping » chez des enfants de 7-8 ans (Knyazeva et al., 1994). Les auteurs ont observé que la cohérence d’activation entre les zones homotopiques (en particulier dans le cortex pariétal) était plus forte pendant la tâche bimanuelle simultanée que pendant la tâche unimanuelle, et qu’elle était d’autant plus forte que les frappes des deux mains étaient couplées. La cohérence entre les valeurs EEG entre zones homotopiques augmente fortement entre 2 et 7 ans, augmente encore mais à un moindre degré entre 7 et 10 ans, et n’augmente presque plus entre 10 et 17 ans (Farber & Knyazeva, 1991).

52Par ailleurs, le délai de la réponse transcalleuse à une stimulation tactile vibratoire a été étudié chez des sujets de 2 ans à l’âge adulte (Salamy, 1978). L’auteur a recueilli les potentiels évoqués par vingt-cinq stimulations tactiles de l’index droit ou gauche, à raison d’une stimulation toutes les deux secondes. Les enregistrements de la réponse évoquée étaient faits sur le cortex pariétal. L’auteur ne trouve pas de relation entre les composantes ispi- et controlatérales avant le milieu de la troisième année. La latence entre les réponses ipsi- et controlérales diminue significativement avec l’âge : 25 ms à 4 ans contre 5 ms après 10 ans. Une autre recherche utilisant les potentiels évoqués, celle de Davidson et Saron (1992), a également mis en évidence un temps de transfert interhémisphérique plus long chez le pré-adolescent que chez l’adulte. Comme on sait par l’examen au microscope électronique que la latence des potentiels évoqués transcalleux est inversement proportionnelle à l’importance de la myélinisation des axones calleux (Seggie & Berry, 1972), on peut penser que cette diminution du temps de transfert avec l’âge reflète la myélinisation calleuse. Cependant, on ne peut complètement exclure la possibilité d’un transit du potentiel ipsilatéral par la voie afférente ipsilatérale.

5. Relations entre maturation cérébrale et changements comportementaux

53Cette longue section au cours de laquelle le développement anatomo-physiologique du corps calleux a été mis en relation avec des changements comportementaux dans les échanges interhémisphériques est une illustration d’un certain point de vue théorique. L’attitude qui consiste à mettre en relation des marqueurs comportementaux avec des indices de maturation du système nerveux n’est certes pas nouvelle pour ce qui concerne le développement sensoriel et moteur. On a depuis longtemps cherché à mettre en relation le développement moteur avec la maturation des structures nerveuses qui en sont responsables (on met par exemple en relation l’apparition de la pince digitale avec la maturation du système pyramidal). Depuis quelques années, ce point de vue s’est développé et s’est même étendu à des aspects plus complexes et plus cognitifs du comportement (par exemple, le rôle des aires préfrontales dans le développement des fonctions exécutives).

Plusieurs méthodes pour établir les relations cerveau-comportement
Il convient de faire une distinction entre les techniques (imagerie cérébrale fonctionnelle, EEG) qui permettent de dire « en temps réel » quelle partie du cerveau est impliquée dans tel type d’activité et les méthodes employées pour établir une corrélation entre les changements de comportements avec l’âge et la maturation du système nerveux.
Les premières ne sont pas spécifiques du développement, à ceci près que la réserve éthique que l’on peut opposer à l’utilisation des méthodes invasives est encore plus forte quand on a affaire à des jeunes enfants.
Les secondes consistent à rechercher les synchronies entre l’âge d’apparition d’un comportement et l’âge auquel on sait que telle où telle structure se développe. Cette méthode peut être validée par l’observation des conséquences d’une lésion de la structure soupçonnée d’être impliquée dans un comportement sur le développement de ce même comportement ; il peut s’agir d’une lésion provoquée (chez l’animal) ou acquise (chez l’enfant).

54Nombre de changements dans les habiletés manuelles peuvent être associés à des phénomènes connus de maturation du système nerveux. Pour Gibson (1991), les premiers comportements d’atteinte et de prise d’objets, globaux, peu différenciés, et relativement stéréotypés, sont comparables à ceux d’espèces n’ayant que peu, voire pas, de néocortex. La voie cortico-spinale est fonctionnelle vers la fin de la première année, c’est-à-dire au moment où apparaît la motricité distale (Casaer, 1993). Les progrès dans l’utilisation complémentaire des deux mains, dont il sera question ultérieurement, sont considérés par Diamond comme le reflet de la maturation des aires motrices supplémentaires et de leurs connexions à travers le corps calleux. Pour Diamond, par exemple, si un bébé de 8 mois échoue à soulever le couvercle d’une boîte d’une main tout en attrapant l’objet de l’autre main, c’est parce que la tâche demande « l’inhibition de la tendance à faire la même chose avec les deux mains » (Diamond, 1991, p. 4). Quoi que l’on pense de cette interprétation (et personnellement je n’y souscris pas), il est fort probable que l’émergence de la coordination de gestes complémentaires vers la fin de la première année reflète, non seulement la maturation de zones frontales chargées de la planification de l’action, mais également la possibilité d’échanges interhémisphériques.

55D’autres travaux de Diamond sur les comportements « moyen-but » (en anglais « means-end ») se situent dans la même perspective. Ils montrent que les tâches, réussies chez le singe quand le cortex préfrontal est mature et intact, sont progressivement réussies par le bébé au cours du deuxième semestre de la vie. Pour Diamond, le développement des fonctions exécutives, fonctions qui incluent la planification de l’action, la capacité d’inhibition, la capacité de mettre en relation des événements séparés dans le temps et l’espace, grâce à l’utilisation de la mémoire de travail, est liée à la maturation du cortex préfrontal. Signalons aussi les travaux de Bell et Fox (1997) montrant que les bébés de 8 mois qui réussissent à la tâche A-non-B sont ceux qui ont le plus d’activité visible à l’EEG au niveau des cortex frontal et occipital.

56Ces travaux conduisent à s’interroger sur l’interprétation qu’il convient de donner à ces synchronies. Le comportement ne devient-il possible qu’après une certaine étape de maturation du système nerveux, ou bien les deux phénomènes sont-ils le résultat d’un enchaînement dynamique dans lequel ils s’influencent réciproquement, mais ni à sens unique ni exclusivement ? La notion de périodes sensibles dans le développement sensoriel, périodes pendant lesquelles le développement est particulièrement réceptif aux stimulations de l’environnement, est connue de tous. Même si les choses se passent différemment dans le domaine moteur, on sait qu’une habileté s’apprend beaucoup plus facilement et rapidement pendant l’enfance qu’à l’âge adulte. On sait également qu’en développant une habileté, on remodèle la cartographie des représentations périphériques dans le SNC. On peut penser qu’un nouveau comportement se situe à la fin d’une chaîne de facteurs incluant des changements environnementaux, motivationnels et maturationnels en interaction réciproque. L’approche « maturationnelle » du développement sera à nouveau envisagée dans le chapitre consacré aux différents points de vue théoriques appliqués au développement moteur.

Notes

1 Il se pourrait qu’un défaut dans le processus de migration des cellules soit à l’origine de troubles du développement. Galaburda (1985) a découvert des dysplasies (désordre dans la disposition des couches de cellules nerveuses) et des ectopies (présence de cellules là où il n’y en a pas d’ordinaire) dans cinq cerveaux de garçons dyslexiques.

Table des illustrations

Légende Figure 34. Élimination synaptique : initialement, chaque fibre musculaire reçoit une innervation à partir de plusieurs motoneurones α. À la fin du développement, cette multi-innervation a régressé, et les fibres musculaires ne restent innervées que par un seul motoneurone α (d’après Bear et al., 1998).
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Légende Figure 35. Réorganisation des connexions synaptiques (d’après Bear et al., 1998).
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© CNRS Éditions, 2001

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