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Le développement des habiletés de l’enfant

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Jacqueline Fagard

Chapitre VI. Interactions interhémisphériques à travers le corps calleux

Texte intégral

1Les études sur la latéralisation montrent clairement une utilisation différenciée et complémentaire des deux hémisphères cérébraux. L’observation de patients dont le corps calleux a été sectionné a joué un rôle important dans le progrès des connaissances sur la latéralisation hémisphérique. Il est important de déterminer comment les traitements opérés par les deux hémisphères sont intégrés dans un champ de conscience unifié. Après plusieurs décennies de recherche sur les spécialisations hémisphériques, la question de l’intégration de leur activité, question qui préoccupe les scientifiques et les philosophes, comme nous le verrons, depuis fort longtemps, revient sur le devant de la scène. On commence à mieux cerner le rôle des commissures interhémisphériques, et en particulier celui du corps calleux (cf. figure 26), dans cette intégration fonctionnelle. Dans ce travail, nous nous intéresserons avant tout à l’intégration des afférences et des efférences sensori-motrices au cours de l’action.

1. Point de vue historique

2Il existe une apparente contradiction entre la dualité des entrées sensorielles et l’unité du vécu qui suppose une intégration des fonctions. Descartes argumente sur ce point dans son Traité des passions de l’âme (1649) mais, le fait est notoire, le corps calleux n’est pas son candidat à l’unification des sensations. Il n’est pas question ici de détailler plusieurs siècles d’histoire de la recherche ayant amené à reconnaître le rôle du corps calleux : je renvoie plutôt le lecteur à l’importante revue de Harris (1995), revue à laquelle je fais des emprunts, entre autres, pour présenter les lignes de force de cette histoire.

Figure 26. Visualisation par résonance magnétique nucléaire fonctionnelle (RMNf) du corps calleux reliant les deux hémisphères du cerveau humain (d’après Sanes, in Bear et al., 1998).

3On peut citer des travaux aussi anciens que ceux de Galien (en 177 de notre ère) pour y trouver une référence à la région « calleuse » comprenant les connexions qui relient les deux cerveaux et les substances blanches qu’elles connectent, une notion du corps calleux plus étendue que la notion actuelle. Il faudra ensuite attendre le xvie siècle pour retrouver trace du corps calleux dans la littérature scientifique, et le xviie siècle pour que soient avancées les premières hypothèses autres que simplement mécaniques quant au rôle du corps calleux (par exemple, le corps calleux servirait au maintien en place des deux hémisphères). Dans une logique cartésienne, des auteurs du xviie et du xviiie siècle voient dans le corps calleux, outre une fonction probable de communication, le siège de l’âme lui-même.

4Cette vision a été vite contredite par les examens cliniques de malades souffrant de lésions calleuses (tumeurs ou autres), et par les observations d’animaux dont on avait sectionné le corps calleux. L’attribution au corps calleux d’un rôle de communication entre les deux hémisphères, proposée en 1749 par le médecin allemand Johan Gottfried Zinn, n’a pas toujours été confirmée, aux yeux de leurs auteurs, ni par les premières expérimentations animales de section du corps calleux, ni par les premières expériences de stimulation électrique réalisées à la fin du xviiie siècle. Cependant, un siècle plus tard, les travaux de Brown-Séquard (1887, in Harris, 1995), ont permis de montrer que la stimulation électrique de toutes les parties du corps calleux peut entraîner un mouvement. Et quand Mott et Schaefer (1890, in Harris, 1995) montrent qu’une stimulation électrique à la surface du corps calleux entraîne des mouvements bilatéraux, le rôle de liaison entre les régions motrices droite et gauche joué par le corps calleux semble démontré. Cette diffusion bilatérale de l’excitation après une stimulation électrique est également à l’origine de l’hypothèse d’une intervention du corps calleux dans la diffusion des excitations épileptoïdes, hypothèse qui, comme nous le verrons, a abouti beaucoup plus tard à imaginer un traitement radical des épilepsies sévères humaines par section calleuse.

5Les premières sections calleuses n’avaient guère de visée thérapeutique ; il s’agissait de voir quelles étaient les conséquences de la mise hors service du corps calleux chez l’animal. On en trouve traces dès la fin du xviiie siècle mais c’est surtout dans la seconde moitié du xixe siècle et au début du xxe siècle que ce type d’expérimentation se développe. Pendant très longtemps les sections calleuses chez l’animal n’ont apporté que peu d’informations sur le rôle du corps calleux, certains auteurs notant des signes post-opératoires, beaucoup n’en trouvant pas. D’après Harris, la fréquence des problèmes post-opératoires, à une époque où les techniques d’asepsie n’étaient pas encore développées, explique en partie l’absence de résultats concluants.

6Pour Harris, ce climat de désenchantement quant au rôle du corps calleux explique en partie le faible impact qu’a eu une observation, pourtant fondamentale, faite au début des années 1920 par des élèves de Pavlov. Pavlov avait montré qu’après avoir établi un réflexe conditionné sur une partie du corps, on pouvait solliciter la même réponse en stimulant la zone controlatérale symétrique correspondante. Dans le même laboratoire, Bykov et Speransky (1924, in Harris, 1995) ont montré que cette irradiation était complètement abolie après une section du corps calleux. C’est, selon Harris, « la première preuve expérimentale d’un transfert interhémisphérique d’informations sensorielles via le corps calleux » (Harris, 1995, p. 20). Cette découverte passe relativement inaperçue lors de sa présentation et son importance ne sera reconnue que plus tard. Pendant encore longtemps, l’étude des conséquences de lésions calleuses d’origine tumorale ou vasculaire chez l’homme, ainsi que les examens qui suivent les premières sections « thérapeutiques » du corps calleux chez l’homme, réalisées dans le but de traiter une épilepsie réfractaire aux traitements, feront beaucoup pour conforter l’idée du peu d’importance du corps calleux dans la pensée scientifique.

7Les observations de cas de lésions calleuses d’origine tumorale ou vasculaire, dont les premiers exemples remontent au xviie siècle, ont rencontré un regain d’intérêt après que la recherche sur la latéralisation hémisphérique des fonctions est devenue d’actualité. Ainsi, après les travaux de Broca et Wernicke, au milieu du xixe siècle, la question du rôle du corps calleux se posait-elle en termes de communication entre deux hémisphères dont les capacités étaient complémentaires. Des rapports de dissociation entre des capacités d’écriture intactes et des capacités de lecture atteintes (Déjérine, 1892, in Harris, 1995) ou d’apraxie motrice de la main gauche sur commande verbale chez des droitiers lésés au niveau du corps calleux (Liepman, 1907, in Harris, 1995) confirmaient du reste le rôle du corps calleux dans la transmission d’informations entre les deux hémisphères. L’importance de ces résultats positifs a cependant été quelque peu occultée par de nombreux rapports de tumeurs calleuses sans symptôme d’apraxie ni d’autres sortes.

8Les sections « thérapeutiques » du corps calleux sont issues de l’hypothèse d’une relation entre la diffusion du foyer épileptique et la voie calleuse, hypothèse qui trouve son origine dans les travaux de stimulation électrique chez l’animal. L’opération aurait été effectuée pour la première fois en 1939 par van Wagenen et Herren (Selnes, 1974). Les premières opérations de section partielle du corps calleux faites au cours des années 1930 n’ont pas suscité de conclusions très positives quant à l’importance du corps calleux. Leurs auteurs concluent à l’absence de symptômes consécutifs à la section du corps calleux, et donc à l’absence de rôle fonctionnel de ce dernier. L’absence de tests comportementaux et le défaut de suivi réel des patients expliquent cette conclusion un peu hâtive. Les sections du corps calleux de sujets épileptiques sont devenues plus fréquentes à partir des années 1940 aux États-Unis, après qu’Akelaitis et ses collaborateurs eurent constaté l’effet de lésions dégénératives calleuses sur la fréquence des crises d’épilepsie : les patients chez qui l’épilepsie était associée à une dégénérescence du corps calleux voyaient leurs crises devenir moins fréquentes au fur et à mesure de la destruction du corps calleux. Dans leurs examens de malades à qui ils avaient sectionné le corps calleux, Akelaitis et ses collaborateurs insistent plus sur l’absence de syndrome massif de déconnexion, la normalité des fonctions cognitives et perceptives, que sur les conflits, impressionnants mais transitoires, qu’ils observent parfois entre les deux mains. Les auteurs notent aussi que leurs sujets ne présentent pas de dyspraxie (Akelaitis, 1942). On ne peut donc pas dire que les observations des premiers malades callosectomisés aient renforcé l’hypothèse d’un rôle important du corps calleux, et à la fin des années 1940 l’opinion que le corps calleux ne servait pas à grand-chose était assez répandue. Ce n’est que vers les années 1960, quand deux neurochirurgiens de Los Angeles, Vogel et Bogel, ont commencé à « traiter » de façon systématique les patients souffrant d’épilepsie rebelle au traitement en sectionnant leurs commissures interhémisphériques, que l’on commencera à avoir des données plus précises sur les fonctions du corps calleux, en particulier grâce aux analyses de Sperry (Bogen et Vogel, 1962).

9Les examens de sujets agénésiques, qui représentent, avec les études animales et les études de lésion calleuse chez l’homme, une troisième source de connaissance sur le rôle du corps calleux, sont également anciennes. On trouve en effet en 1749 une premier rapport d’un médecin italien (Bianchi, 1749, in Harris, 1995) concernant le cas d’un enfant sans corps calleux. Le problème avec les premiers cas cités, une vingtaine jusqu’à la fin du xixe siècle, est que l’absence de corps calleux est souvent associée à des anomalies massives du cerveau. Lorsque des sujets acallosals, normaux par ailleurs, ont été observés, c’est plutôt l’absence de troubles importants des fonctions supérieures et des coordinations motrices qui a frappé leurs observateurs. Le manque de déconnexion mentale, de syndrome de double conscience, amène à nouveau à des conclusions minimalistes sur le rôle du corps calleux. Il convient d’ajouter que la plasticité du système nerveux est telle que l’agénésie du corps calleux ne révélera pas, même avec des moyens d’investigations comportementaux plus poussés, de déficit majeur.

10Il faudra attendre les études animales de Myers et Sperry (Myers, Washington & Sperry, 1958) qui, pour la première fois, auront l’idée d’associer la section du chiasma optique à la section calleuse pour que le rôle de transmission et d’intégration du corps calleux soit clairement démontré et reconnu par la communauté scientifique. À partir de là, de nombreuses études humaines et animales ont peu à peu permis de mieux cerner le rôle du corps calleux.

2. Aspects anatomo-physiologiques

11On distingue quatre parties dans le corps calleux. Ce sont, dans le sens antéro-postérieur, le rostrum (ou bec), le genou, l’isthme et le splenium (ou bourrelet) (cf. figure 27). L’isthme du corps calleux est en général défini comme le tiers postérieur diminué du cinquième postérieur. Le corps calleux est composé principalement, mais non exclusivement, de fibres cortico-corticales. Le plus souvent, les aires fonctionnellement reliées sont des zones homotopiques : ces connexions homotopiques représentent les trois quarts des fibres calleuses. Néanmoins, des zones hétérotopiques sont également connectées par le corps calleux, et un fort pourcentage de ces connexions hétérotopiques se termine au niveau du gyrus cingulaire, dans le cortex limbique (Cook, 1986 ; Selnes, 1974).

12Des études autoradiographiques des connexions calleuses chez le macaque ont montré une localisation précise : fibres calleuses d’origine préfrontale au niveau du rostrum et du genou, juste en avant des fibres motrices originaires des aires prémotrice et motrice supplémentaire, et fibres sensori-motrices en arrière du corps calleux (Pandya & Seltzer, 1986). La topographie semble quelque peu différente chez l’homme : la partie antérieure du corps calleux connecte les zones frontales du cortex, les fibres issues du cortex occipital passent par le splenium, tandis que les fibres issues des lobes temporaux et pariétaux occupent les deux tiers postérieurs, les fibres temporales traversant en avant des fibres pariétales et occipitales (Selnes, 1974, cf. figure 28). Nous retrouverons ces données anatomiques lors de l’évocation du rôle particulièrement important joué par la partie antérieure du corps calleux dans l’organisation d’une nouvelle activité motrice (Preilowski, 1972), et lorsque nous aborderons les éléments qui indiquent que seule la partie postérieure du corps calleux paraît importante pour le transfert d’informations tactiles (Preilowski, 1975) ou auditives (Clarke, Lufkin & Zaidel, 1993).

Figure 27. Les quatre parties du corps calleux (Habib et al., 1994).

Figure 28. Origines corticales des fibres calleuses (d’après Selnes, 1974).

13Chez l’homme, le nombre de fibres reliant les aires primaires est relativement faible comparé à celui des fibres qui relient les aires secondaires ou associatives (Selnes, 1974). Ces connexions entre les aires primaires concerneraient plus la motricité proximale et axiale que la motricité distale. On a d’abord pensé que les zones distales motrices n’avaient pas de connexions directes passant par le corps calleux, contrairement aux zones plus proximales (Killackey et al., 1983) et que les connexions interhémisphériques des zones distales faisaient relais dans les aires associatives (Jenny, 1979 ; Jones & Powel, 1969 ; Killackey et al., 1983). Cependant, les premières observations faites chez le singe ont été infirmées par d’autres montrant la présence de connexions transcalleuses homotopiques entre les aires motrices de la main chez le macaque : il s’agit de projections modestes en nombre pour les aires motrices primaires, plus denses dans l’AMS dont on sait qu’elle est organisée de façon bilatérale (Rouiller et al., 1994). Par ailleurs, on a observé chez l’homme une transmission d’influx inhibiteurs entre des zones du cortex moteur associées à la motricité de la main, ce qui suggère l’existence de connexions directes entre ces zones homologues, même pour la main (Meyer, Roricht, Grafin von Einsiedel, Kruggel & Weindl, 1995 ; Ugawa, Hanajima & Kanazawa, 1993).

14Les études cytologiques du corps calleux révèlent d’importantes différences de diamètre des fibres (entre quelques μm et 6-8 μm) et de densité des axones myélinisés entre les zones qui le composent. Chez le macaque, c’est dans la partie antérieure du corps calleux que se trouvent les fibres de petit diamètre et le plus faible pourcentage de fibres myélinisées, alors qu’une plus forte proportion de fibres myélinisées plus grosses relie les aires somatosensorielles et visuelles à un niveau plus postérieur du corps calleux (LaMantia & Rakic, 1990). Sachant que la vitesse de transmission de l’information dans les voies nerveuses est en relation directe avec le diamètre des fibres et la myélinisation de ces dernières, on peut inférer que la transmission de l’information s’effectue, en moyenne, plus rapidement dans certaines aires que dans d’autres. Chez l’homme, les fibres de petit diamètre sont également situées dans les régions antérieures, mais le plus grand nombre des fibres de gros diamètre semblent situées plus postérieurement que chez le singe, une différence qui converge avec la disparité topographique (Aboitiz, Scheibel, Fisher & Zaidel, 1992a). Il existe des différences cytologiques entre les fibres homotopiques et les fibres hétérotopiques, les premières ressemblant aux connexions qui existent à l’intérieur d’une même zone corticale, et les secondes aux fibres associatives cortico-cortical (Kennedy et al., 1991). Cela pourrait constituer un argument en faveur de l’attribution possible d’un rôle d’intégration aux fibres hétérotopiques. Les connectivités hétérotopiques expliqueraient par exemple le phénomène de distribution de l’attention en fonction des demandes de la tâche, l’un ou l’autre des hémisphères assurant la prise en charge sur la base des caractéristiques de la tâche : ce « métacontrôle », selon la désignation de Levy et Trevarthen, semble perturbé chez les patients ayant subi une section du corps calleux et qui n’utilisent pas forcément l’hémisphère le plus performant pour réaliser une tâche donnée (Levy & Trevarthen, 1976). Les fibres homotopiques serviraient quant à elles à faciliter l’unification du champ sensoriel entre les deux hémisphères. Nous reviendrons sur les différents rôles du corps calleux.

3. Différences interindividuelles dans la taille du corps calleux

15Les différences interindividuelles dans l’anatomie du corps calleux selon le sexe, la latéralité manuelle, ou dans des populations spéciales comme chez les dyslexiques, ont été souvent étudiées dans l’espoir d’expliquer des différences interindividuelles observées au niveau fonctionnel. Ces travaux posent plusieurs problèmes : (1) on peut s’interroger sur la comparabilité de données recueillies par deux méthodes différentes (les analyses post mortem qui ont fourni le plus fort contingent de résultats et l’imagerie fonctionnelle qui est plus récente) ; (2) la prise en compte des variables pouvant influencer la taille du corps calleux n’est pas toujours réalisée (taille du cerveau, âge). Pour tenir compte de la taille du cerveau, on mesure la surface et l’épaisseur du corps calleux, et on met en relation ces mesures avec la surface corticale ; pour ce qui concerne l’âge, on sait que le cerveau perd du poids et du volume en vieillissant, surtout dans les aires associatives, les plus reliées par connexions calleuses, mais on ignore dans quelle mesure cela réduit la taille du corps calleux ; (3) enfin, l’interrogation la plus forte concerne le sens à donner aux variations de taille du corps calleux. Rien ne prouve actuellement que le nombre de fibres calleuses augmente avec la taille du corps calleux ; cela pourrait dépendre des fibres. Quant aux conséquences fonctionnelles de ces fluctuations de taille du corps calleux, elles sont encore complètement hypothétiques. Les études d’imagerie fonctionnelle ont l’avantage d’indiquer la taille du corps calleux chez des sujets vivants, pour lesquels on peut réaliser dans le même temps des mesures comportementales. Le corps calleux étant quasi complètement entouré de fluide, il est assez facile d’en mesurer les dimensions à l’imagerie cérébrale, ses contours pouvant être définis assez aisément. La mesure habituellement retenue est réalisée dans le plan sagittal médian (Rauch & Jinkins, 1994).

3.1. Différences liées au sexe

16Le corps calleux des femmes serait-il de plus grande taille que celui des hommes ? À une époque où les différences cognitives liées au sexe, entre autres la latéralisation des fonctions cognitives, commençaient à intéresser les chercheurs, la question ne manquait pas de pertinence. Les travaux sur la variation de taille du corps calleux en fonction du sexe ont donné des résultats quelque peu contradictoires. Ceux de De Lacoste et Holloway (1982) indiquaient que les femmes auraient un corps calleux plus large que les hommes (en aire totale relative au poids cérébral), la différence se situant surtout au niveau du splenium qui présentait, chez les femmes, un renflement plus net que chez les hommes. D’autres recherches effectuées à l’aide de méthodes différentes ont parfois, mais pas toujours, confirmé cette hypothèse. Steinmetz et ses collaborateurs (1992) ont observé 52 jeunes adultes sains, et ont noté que les femmes avaient un isthme relativement plus large que les hommes. Certains auteurs n’ont pas retrouvé de différences significatives liées au sexe dans la taille du corps calleux (Peters, 1988c). Nous verrons que des différences fonctionnelles dans la transmission interhémisphérique ont parfois été observées entre les hommes et les femmes.

3.2. Différences liées à la latéralité

17Pour ce qui concerne la latéralité manuelle, la différence de taille du corps calleux a été étudiée chez des droitiers et des gauchers, et entre sujets très et peu latéralisés. Le travail princeps de Witelson portant sur 42 sujets décédés, pour lesquels on possédait les réponses à des questionnaires de latéralité, aboutissait à la conclusion que l’aire totale du corps calleux était inversement proportionnelle au degré de latéralisation du sujet. Plus précisément, le splenium ne différait pas selon la latéralité alors que les quatre cinquièmes antérieurs du corps calleux étaient de 11 % plus large chez les droitiers non homogènes que chez les droitiers homogènes (Witelson, 1985). Les sujets étaient considérés comme droitiers homogènes lorsqu’ils avaient répondu qu’ils utilisaient la main droite pour tous les items, et non homogènes lorsqu’au moins un item était fait avec la main gauche. Dans un travail ultérieur, Witelson constatait que la région la plus en relation avec la latéralité manuelle était l’isthme, qui est la région qui relie les zones corticales soutenant les fonctions cognitives les plus asymétriquement organisées.

18D’autres études utilisant l’imagerie cérébrale ont confirmé depuis que le corps calleux était, en moyenne, plus développé chez les gauchers, les ambidextres et les droitiers peu homogènes que chez les droitiers homogènes (Habib, 1993). Cependant, tous les auteurs, ou toutes les études, ne retrouvent pas cet effet de la latéralité manuelle sur la taille du corps calleux (Steinmetz et al., 1992 ; Habib, Pelletier, Salamon & Khalil, 1994). Il est parfois difficile de comparer les résultats des différentes études quand les critères utilisés pour juger du degré de latéralisation ne sont pas identiques. Certaines observations comportementales confortent l’idée d’échanges interhémisphériques plus développés chez les gauchers, comme celles déjà anciennes de Dimond et Beaumont (1972) qui montrent plus d’intégration sensorielle entre les deux mains chez les sujets gauchers que chez les droitiers.

3.3. L’effet combiné du sexe et de la latéralité

19Il semblerait que les deux facteurs, le sexe et la latéralité, influencent de façon combinée la taille du corps calleux. Dans ses études post mortem, c’est surtout chez les hommes, plus que chez les femmes, que Witelson a trouvé une relation inverse entre la taille du corps calleux et le degré de latéralité. La partie postérieure du corps calleux est plus large chez les hommes droitiers faiblement latéralisés que chez les hommes droitiers très latéralisés (Witelson, 1989 ; Witelson & Goldsmith, 1991). À noter que les femmes sont surreprésentées dans la population de Witelson (35 femmes pour 15 hommes). Toutes les études utilisant la résonance magnétique ne confirment pas les résultats de Witelson, certaines trouvant par exemple que la portion postérieure du corps calleux était d’autant plus grande chez les hommes qu’ils étaient fortement latéralisés (Burke & Yeo, 1994 ; voir Hoptman & Davidson, 1994, pour une revue). Quelques études ont partiellement confirmé les résultats de Witelson. Citons par exemple le travail de Habib et al. (1991). Ces auteurs ont étudié une population d’adultes jeunes normaux (hommes et femmes) en mettant en relation leur degré de latéralisation (calculé à l’aide d’une méthode similaire à celle de Witelson) et la taille des différentes parties du corps calleux, ainsi que l’aire totale du corps calleux. Ce travail confirme que la relation inverse entre la taille du corps calleux et le degré de latéralisation concerne les hommes et non les femmes mais, à la différence de Witelson, ces auteurs ne trouvent pas de variation de taille sur la partie postérieure du corps calleux.

20Citons, pour terminer, une méta-analyse de Driesen et Raz (1995) qui ont comparé tous les cas de sujets normaux dans les études post mortem anatomiques et dans les études par IRM pour lesquelles ils avaient des informations suffisantes concernant le sexe, l’âge et la latéralité : ces auteurs concluent à une taille plus petite du corps calleux chez les droitiers que chez les non-droitiers (gauchers et ambidextres réunis), et à un plus gros corps calleux chez les femmes que chez les hommes quand la taille du corps calleux est normalisée pour la taille du cerveau ; néanmoins, Driesen et Raz mettent en garde contre l’effet de la normalisation qui peut produire des résultats complètement différents selon la méthode de normalisation utilisée.

3.4. Signification des variations morphologiques du corps calleux

21Au-delà de certains résultats contradictoires, qui, comme le suggèrent Habib et al. (1994), sont sans doute dus à des différences méthodologiques qui ne sont pas encore clairement identifiées, il semble bien que la latéralité manuelle soit associée à des différences de taille du corps calleux. D’une certaine manière, il est intéressant de constater que cette relation est inverse et que les sujets les plus fortement latéralisés ont un corps calleux, ou du moins certaines de ses parties, plus petit que les sujets peu latéralisés. On sait que, sur le plan des fonctions cognitives, les sujets gauchers ou ambidextres sont moins latéralisés que les sujets droitiers. On peut penser que les échanges interhémisphériques jouent un rôle d’autant plus important que les fonctions sont plus symétriquement assumées par les deux hémisphères. On a par exemple montré que, dans le cortex cérébral du rat, les aires symétriques contiennent un contingent de connexions calleuses plus important que les aires asymétriques (Rosen, Sherman & Galaburda, 1990). Chez l’homme, Aboitiz a également trouvé que la taille de l’isthme, en particulier chez les hommes, était d’autant plus grande que le cerveau était symétrique (la symétrie étant évaluée au niveau des régions sylviennes, Aboitiz, Scheibel, Fisher & Zaidel, 1992b). De même Habib et al. (1994) ont observé que la longueur de la scissure sylvienne gauche – reflet du développement de la région temporale de Wernicke et du planum temporale – est corrélée négativement chez les hommes avec la taille de la partie antéro-moyenne du corps calleux. Ainsi les cerveaux les plus symétriques – ceux des gauchers par exemple – auraient-ils plus de connexions interhémisphériques que les cerveaux asymétriques.

22Les conséquences fonctionnelles de la différence de taille du corps calleux ont été indirectement testées par Potter et Graves (1988) dans une étude où 48 sujets normaux des deux sexes, classés en droitiers homogènes ou non-droitiers, ont été comparés dans des tâches censées estimer le transfert interhémisphérique (coordination bimanuelle et comparaison de stimulations sensorielles bilatérales). Les auteurs trouvent que les non-droitiers sont meilleurs à toutes les tâches, d’une façon significative pour ce qui concerne les tâches motrices et une des tâches de transfert tactile ; les femmes sont meilleures que les hommes pour les tâches de transfert visuel et de texture, ainsi que sur une des tâches motrices (le télécran). Pour les auteurs, ces résultats convergent avec ceux des études anatomiques comparées du corps calleux, à savoir que les sujets appartenant aux catégories qui ont un corps calleux relativement large (les sujets peu latéralisés et les femmes) sont avantagés pour la réalisation de tâches requérant un transfert interhémisphérique. Cependant, l’avantage lié au sexe dépasse les modalités impliquées dans les parties du corps calleux pour lesquelles on a retrouvé une différence de taille liée au sexe (le splenium, impliqué dans le transfert des informations visuelles).

23Tableau 2. Variations de taille du corps calleux en fonction de la latéralité et du sexe.

Latéralité

Auteurs

Sexe

Auteurs

4/5 antérieur du corps calleux

plus large chez les droitiers non homogènes que chez les droitiers homogènes

Witelson, 85

plus large chez les femmes

Burke, 94

plus large chez les hommes peu latéralisés que chez les hommes droitiers homogènes

Witelson, 89 Habib et al., 91 Habib, 93

Isthme

région la plus concernée par la différence de taille liée à la latéralité (plus large chez les droitiers non homogènes)

Witelson, 89

plus large chez les femmes

Steinmetz et al., 92 Witelson, 89

plus large chez les hommes gauchers que chez les droitiers/moins large chez les femmes gauchères que chez les droitières

Habib et al., 91

Splenium

plus large chez les hommes très latéralisés que chez les hommes peu latéralisés

Burke, 994

plus large chez les femmes

DeLacoste & Holloway, 82 Yoshi et al., 86 Clarke et al., 86

Corps calleux en général

plus large chez les gauchers (méta-analyse)

Driesen et Raz, 95

plus large chez les femmes (méta-analyse)

Driesen et Raz, 95

plus large chez les femmes non droitières que chez les femmes droitières

Burke, 94

pas de différence entre hommes et femmes

Witelson, 85 Bleier et al., 86

pas de différence entre droitiers et gauchers

Steinmetz et al., 92

Demeter et al., 85 Kertesz et al., 87 Peters, 88c

3.5. Taille du corps calleux et dyslexie

24Des différences anatomiques dans la taille du corps calleux ont été également observées dans des populations particulières, comme les dyslexiques. Deux séries de faits justifient de la recherche sur l’anatomie calleuse des dyslexiques : d’une part, les performances motrices des enfants dyslexiques sont inférieures à celle des « normolecteurs » dans les tâches bimanuelles, la différence étant beaucoup moins nette pour les tâches unimanuelles (Wolff, Cohen & Drake, 1984 ; Fagard, 1988 ; Wolff, Michel, Ovrut & Drake, 1990b). D’autre part, on a parfois observé des troubles cognitifs associés à une dysfonction calleuse dans d’autres perturbations du développement comme la dysphasie (Njiokiktjien, 1991) ainsi que dans certaines pathologies adultes comme la sclérose en plaque (Barnard et al., 1974). Les résultats concernant les dyslexiques ne sont pas d’une cohérence sans faille.

25En utilisant l’imagerie cérébrale, Duara et al. (1991) ont constaté que les dyslexiques avaient un splenium plus large que les lecteurs normaux, et que la surface calleuse était globalement plus grande chez les femmes dyslexiques que celles du groupe contrôle. Les auteurs ne retrouvent pas cette différence globale chez les hommes ; pas plus que Larsen et al. qui ont comparé des adolescents dyslexiques et normaux en utilisant la même technique (Larsen, Höien & Ödegaard, 1992) En revanche, une observation d’enfants dyslexiques a mis en évidence des différences anatomiques qui concernent exclusivement le splenium, mais qui vont dans un sens contraire à celui repéré par Duara et al. puisque la surface en serait plus petite chez les dyslexiques que chez les « contrôles » (Hynd et al., 1995).

26Tableau 3. Comparaison de la taille du corps calleux entre dyslexiques et normolecteurs (par IRM).

Auteurs

Partie du corps calleux

Population

Résultats

Duara et al., 91

splenium

adultes dyslexiques vs contrôles

plus large chez les dyslexiques

surface totale

femmes dyslexiques vs contrôles

plus large chez les dyslexiques

Larsen et al., 92 Wennekes &

surface totale splenium

adolescents dyslexiques vs contrôles

pas de différence

Njiokokjien, 91

surface totale

enfants dyslexiques vs contrôles

différences variables suivant les sous-groupes

Hynd et al., 95

splenium

enfants dyslexiques vs contrôles

moins large chez les dyslexiques

Robichon & Habib, 98

tout sauf le splenium et le genou

hommes dyslexiques vs contrôles

plus large chez un sous-groupe de dyslexiques (chez les droitiers)

27Pour ajouter à la confusion, dans une étude comparative limitée au sexe masculin et effectuée à l’aide de la même méthode de résonance magnétique, Robichon et Habib (1998) ont constaté que la surface calleuse était plus large chez les dyslexiques que chez les contrôles et que cette différence se retrouvait dans toutes les parties du corps calleux hormis le splenium et le genou. Cependant, cette différence au niveau du groupe ne concerne qu’une partie des sujets dyslexiques chez qui on peut distinguer deux sous-groupes : les sujets qui ont un corps calleux plus large que les contrôles et ceux qui ont un corps calleux de taille comparable ou moins large que ces derniers. Ces variations de taille du corps calleux chez les dyslexiques par rapport aux normolecteurs (plus large ou plus petit) sont également mises en évidence dans un autre travail, celui de Wennekes et Njiokiktjien (1991). Cela n’est pas surprenant, si on prend en compte le fait que le syndrome de dyslexie recouvre plusieurs sous-types. L’intérêt de l’étude de Robichon et Habib a été de mettre en relation la taille du corps calleux avec la réussite à des tests neuropsychologiques. Les auteurs ont trouvé une relation inversement proportionnelle entre la taille de plusieurs régions du corps calleux et la performance à deux des tests : une tâche de conscience phonologique demandant la catégorisation des composants auditifs de mots parlés, et une tâche de lecture de non-mots demandant une conversion graphème-phonème. Les sujets dyslexiques réussissent d’autant moins bien à ces deux tâches que leur corps calleux est large.

4. Aspects fonctionnels du corps calleux

  • 1 Les agénésies du corps calleux, qui sont une absence congénitale de corps calleux, seront traitées (...)

28Ainsi que je l’ai brièvement mentionné dans l’introduction historique de ce chapitre, ce sont les études d’animaux « à cerveau divisé » (« split-brain »), et celles des pathologies humaines du corps calleux, qui ont apporté les premières informations sur les fonctions du corps calleux. Chez l’homme1, les observations des cas de section du corps calleux puis, plus récemment, les études expérimentales comparant le transfert interhémisphérique chez le sujet normal et le sujet callosectomisé ont complété notre connaissance de ces fonctions.

29Les recherches sur l’animal « cerveau divisé / chiasma optique divisé », comme celle de Myers et Sperry chez le chat, dans lesquelles la préparation fait intervenir une vision monoculaire et une réponse ipsilatérale à la stimulation visuelle, montrent un grand déficit de performance (Black & Myers, 1965 ; Brinkman & Kuypers, 1973). Les commissures sont donc nécessaires pour le transfert interhémisphérique d’un apprentissage visuel discriminatif. De même, la plupart des études animales et humaines utilisant des tâches d’intégration de stimuli tactiles indiquent que le corps calleux est impliqué dès que le matériel utilisé est complexe (Lee-Teng & Sperry, 1966, Sperry & Green, 1964, et Hamilton et al., 1968). En revanche, une expérience de Trevarthen et Sperry montre que la simple comparaison de deux stimuli présentés dans chaque hémichamp demeure possible après section calleuse (Trevarthen & Sperry, 1973).

Expériences « cerveau divisé / chiasma optique divisé »
Myers et Sperry (1958) ont limité les afférences visuelles aux seules voies ipsilatérales en sectionnant le chiasma optique chez le chat (la section sagittale du chiasma optique ne laisse que les fibres non croisées d’origine rétinienne, ce qui fait que les messages visuels ne parviennent qu’au cortex strié ipsilatéral à l’œil stimulé). Après que l’animal eut appris à discriminer un pattern visuel avec un œil, les auteurs ont testé sa capacité de discriminer le même pattern avec l’autre œil et ont observé qu’il y avait un transfert complet d’apprentissage. La section du corps calleux avant l’apprentissage faisant disparaître ce transfert, les auteurs concluent au rôle intégratif du corps calleux. Des résultats analogues ont été obtenus chez le chimpanzé, ainsi que chez le chat et le singe en modalité tactile (Black & Myers, 1964 ; Ebners & Myers, 1962 ; Glickstein & Sperry, 1960).

30Les études des cas de pathologie adulte du corps calleux ont permis de mettre en évidence les deux principales conséquences de la lésion ou de la section calleuse : la déconnexion sensori-motrice entre les deux hémisphères et les difficultés de coordination bimanuelle.

4.1. Syndrome de « déconnexion »

31En 1962, Geschwind et Kaplan observent pour la première fois chez l’homme un syndrome de « déconnexion cérébrale ». Il s’agissait en l’occurrence d’un patient souffrant d’une tumeur calleuse, incapable de lire des lettres qu’il pouvait par ailleurs tracer. Le syndrome de déconnexion a été pour l’essentiel défini chez l’homme par les études de Sperry et de son groupe qui ont analysé des patients à qui on avait sectionné le corps calleux pour traiter une épilepsie sévère. Il correspond à l’abolition ou à la diminution des échanges d’information entre les deux hémisphères. Il se caractérise tout d’abord par un contraste entre un comportement quotidien apparemment non perturbé (les routines, les actions habituelles, les traits de personnalité, demeurent inchangés) et des handicaps faciles à détecter si l’on utilise des tests appropriés. Ainsi, les processus de mémorisation et d’apprentissage semblent fonctionner de façon relativement indépendante pour les deux hémisphères. De même, les sensations reçues dans un hémisphère ne sont pas intégrées par l’autre hémisphère. Si on présente un objet dans un hémichamp visuel de façon suffisamment brève (un dizième de seconde ou moins) pour éviter une saccade oculaire qui permettrait à l’image d’être perçue par l’autre œil, seul l’hémisphère controlatéral peut initier une réponse intégrant la perception de l’objet (Sperry, Gazzaniga & Bogen, 1969). Ainsi, lorsque le stimulus auquel le sujet doit répondre est latéralisé et que la réponse est manuelle, le contrôle ipsilatéral du geste pose un problème aux patients callosectomisés. La combinaison « hémichamp droit/hémisphère gauche-main gauche » ne pose de problème que si la musculature mise enjeu par la réponse est distale, tandis que la combinaison « hémichamp gauche/hémisphère droit-main droite » aboutit aux moins bonnes performances des quatre combinaisons possibles (Gazzaniga et al., 1967). Il apparaît donc qu’en l’absence de commissure, les stimuli présentés dans un seul hémichamp visuel ne sont traités que par l’hémisphère controlatéral (on observe la même chose quand la réponse n’est pas manuelle : si on présente un stimulus de telle façon qu’il soit identifié par l’hémisphère droit, les malades sont incapables de le nommer correctement). L’absence de symptôme visible dans la vie courante après une section calleuse s’explique en partie par la capacité qu’ont les sujets, dans des conditions normales, d’avoir accès au champ visuel tout entier grâce à des mouvements oculaires qui rendent les informations visuelles accessibles aux deux hémisphères. Dès qu’il s’agit d’une activité pour laquelle le contrôle hémisphérique est fortement latéralisé, la dissociation apparaît très forte ; c’est ce que montre le cas de cette malade qui, après une section calleuse, est devenue incapable d’écrire des mots présentés exclusivement dans son hémichamp visuel droit, mots qu’elle pouvait facilement reconnaître et énoncer (chose étonnante, chez cette malade, les contrôles du langage écrit et du langage parlé n’étaient pas situés dans le même hémisphère, Baynes, Eliassen, Lutsey & Gazzaniga, 1998).

32Le rôle du corps calleux est sans doute plus important pour transférer un apprentissage implicite qu’explicite, comme l’a montré une étude récente (de Guise, del Pesce, Foschi, Quattrini, Papo & Lassonde, 1999). Dans cette étude, les auteurs ont appris à leurs sujets à presser six touches en une séquence de 10 appuis. Chez les sujets normaux, le temps de réaction diminue au fur et à mesure de l’entraînement et, lorsque l’apprentissage est fait avec une main, le gain se transfère sur l’autre main. Chez les sujets sans corps calleux, l’apprentissage est inexistant en condition bimanuelle et il n’y a aucun transfert d’une main sur l’autre en condition unimanuelle. Pourtant, lorsqu’ils sont testés pour leur mémoire explicite de la séquence, les sujets callosectomisés ne se différencient pas des sujets normaux.

33Le rôle d’intégration sensorielle du corps calleux a également été montré par la réduction de l’interférence entre deux stimuli contradictoires, présentés simultanément dans les deux hémisphères. Par exemple, Levy et Trevarthen (1976) ont montré à leurs patients des stimuli chimériques faits de deux moitiés incompatibles et leur ont demandé de décrire ce qu’ils voyaient. Ils ne perçoivent pas l’étrangeté du stimulus et ne voient qu’une seule forme, entière. Le côté négligé, reconstruit par le sujet, dépend des caractéristiques cognitives de la tâche, ainsi que de la main qui doit répondre, le cas échéant. Les auteurs en concluent qu’un hémisphère est mis en éveil au moment de la présentation du stimulus et que les deux hémisphères ne peuvent travailler en parallèle quand une tâche requiert de l’attention.

34Dans la modalité tactile, on a également observé que la section calleuse réduisait la capacité des patients à effectuer des comparaisons intermanuelles d’objets présentés en l’absence de vision, et de nommer un objet présenté dans la main non préférée (Sperry et al., 1969). De même, si on demande à un sujet au corps calleux sectionné d’indiquer sur une main la localisation d’un toucher fait sur l’autre main, il n’y parvient pas, alors qu’il peut très bien indiquer cette localisation directement sur la main touchée. Les patients avec section complète du corps calleux ont également du mal à discriminer des poids en les comparant avec les deux mains, que la comparaison soit simultanée ou successive (Preilowski, 1990). Lorsque la section est partielle, les patients avec lésion antérieure n’éprouvent des difficultés de discrimination qu’en condition de comparaison successive avec les deux mains. Par ailleurs, une autre étude a également montré l’absence de transfert intermanuel des informations tactilo-kinesthésique lors d’une tâche de soulèvement de poids chez un sujet agénésique, comparé à des sujets normaux (Gordon, Forssberg & Iwasaki, 1994).

35Enfin, un syndrome de déconnexion auditive a été également observé dans des situations d’écoute dichotique : les patients droitiers avec section calleuse sont incapables d’énoncer des informations entendues dans l’oreille gauche (Clarke et al., 1993). Pour des sections calleuses partielles, les déficits de transfert d’information sensorielle entre les deux hémisphères sont beaucoup plus nets quand c’est la partie postérieure qui est lésée (Risse, Gates, Lund, Maxwell & Rubens, 1989). Nous verrons un autre exemple de ce type de déconnexion et sa conséquence quand un mouvement doit être déclenché par une commande verbale.

36Il semble donc que le transfert et l’intégration des informations sensorielles passent largement par le corps calleux. L’ampleur des déficits d’intégration sensorielle faisant suite à une lésion calleuse est très variable d’un sujet à l’autre, même après des lésions comparables. Malgré cette grande variabilité intersujet, on trouve une relation entre la taille et la localisation de la lésion calleuse, et l’importance du déficit (Geffen, Nilsson, Quinn & Teng, 1985). La plupart des symptômes de déconnexions persistent longtemps après l’opération (Lassonde, Sauerwein, Chicoine & Geoffroy, 1991).

4.2. Dyspraxies bimanuelles et asymétries unimanuelles

37Le rôle du corps calleux dans les coordinations bimanuelles n’a pas toujours été perçu comme fondamental. D’une part, l’examen de singes ayant subi différents degrés de commissurectomie a montré qu’une section limitée au corps calleux entraîne assez peu de perturbations bimanuelles. Ainsi Mark et Sperry (1968) ont-ils montré qu’il fallait une lésion assez complète des commissures pour observer un trouble de coordination bimanuelle durable. La tâche bimanuelle utilisée par ces auteurs consistait à pousser un levier d’une main pour recueillir un cacahuète dans l’autre main. Après une section limitée aux commissures antérieures (dont fait partie le corps calleux), les animaux retrouvent vite leur capacité de coordination bimanuelle. Après une section des commissures du cerveau moyen, les auteurs constatent un déficit de coordination mais, même dans ce cas, le déficit est en grande partie comblé après un long entraînement. D’autre part, les troubles bimanuels des malades à qui on a sectionné le corps calleux sont d’abord apparus comme assez transitoires. Ces sujets présentaient parfois des troubles praxiques, surtout avec la main gauche ou avec les deux mains, dans les premières semaines suivant l’opération : tel sujet par exemple ne pouvait pas nettoyer les ongles d’une main avec l’autre main, tel autre déboutonnait d’une main ce que l’autre main boutonnait. Ces troubles s’estompent rapidement et l’observation à moyen terme de ces sujets montre qu’ils sont capables de lacer leurs souliers, de faire de la bicyclette, parfois même de taper à la machine ou de continuer à jouer du piano. Ce n’est qu’en sortant du champ des activités fortement automatisées, pour lesquelles le contrôle passe par des structures sous-corticales, et en abordant des apprentissages nouveaux, que les déficits liés à la section du corps calleux apparaissent clairement. Nous devons les études les plus complètes du rôle du corps calleux dans les habiletés manuelles à Preilowski qui, lors d’un stage chez Sperry, a observé des sujets dont le corps calleux avait été sectionné (Preilowski, 1972, 1975). Ses observations ont principalement porté sur la performance des sujets à une tâche de coordination bimanuelle, la tâche du télécran. Cette tâche, mise au point par Preilowski et décrite p. 41, demande des mouvements simultanés et coopératifs des deux mains, ajustés mutuellement l’un à l’autre de telle sorte que chaque main doit prendre continuellement en compte le mouvement de l’autre main (cf. figure 9).

38Dans une première série d’expériences, Preilowski (1972) a examiné des sujets épileptiques ayant subi une section des deux tiers antérieurs du corps calleux au cours d’un apprentissage se déroulant sur douze semaines, à raison d’une séance par semaine avec un arrêt de deux mois entre la neuvième et la dixième semaine. Les sujets devaient tracer le plus vite et le plus droit possible cinq lignes de pentes différentes, demandant respectivement de tourner la main droite seule, la main gauche seule, les deux mains à la même vitesse, et la main gauche deux fois plus vite que la main droite, ou réciproquement. Une condition « sans vision » était ajoutée à partir de la sixième séance. Ces sujets étaient comparés à des sujets souffrant également d’une épilepsie, mais non opérés, et à des sujets normaux. En début d’apprentissage, c’est-à-dire quand les facteurs cognitifs et l’utilisation des rétroactions visuelles et proprioceptives ont un impact maximal, la différence entre sujets sans corps calleux et sujets normaux n’est pas significative. En revanche, les sujets sans corps calleux progressent beaucoup moins rapidement que les sujets épileptiques non opérés et que les sujets normaux, et ils sont surtout incapables de maintenir un rapport inégal de vitesse entre les deux mains sans la vision : ces deux observations indiquent que, sans la partie antérieure du corps calleux, le passage d’un contrôle utilisant les rétroactions sensorielles à des échanges interhémisphériques plus directs de type proactif est rendu très difficile (cf. figure 29). À noter que les mêmes sujets testés plus de dix ans plus tard dans les mêmes conditions montrent des déficits tout à fait inchangés (Preilowski, 1990). Par ailleurs, les sujets lésés, tous droitiers, réussissent significativement moins bien lorsqu’ils doivent aller deux fois plus vite avec la main gauche que l’inverse. Une telle asymétrie, que l’on ne retrouve pas chez les sujets contrôles, indique que la prédominance de l’hémisphère gauche dans le contrôle bimanuel ne peut être compensée par des mécanismes inhibiteurs quand la partie antérieure du corps calleux a été sectionnée.

39Preilowski a également observé dans la même tâche des sujets ayant subi une section complète du corps calleux : la plupart sont totalement incapables de la réussir. Seule la condition « même vitesse avec les deux mains » est parfois réussie mais de façon lente et imprécise (Preilowski, 1975). Enfin, le même auteur a observé des résultats analogues en utilisant le test des mouvements conjugués de Ricossay (cf. figure 30) : certains patients sans corps calleux échouent complètement à réaliser la tâche, d’autres ont des difficultés à réussir la partie du tracé demandant une coordination des deux mains, et surtout aucun ne progresse avec l’entraînement, et leur tracé reste aussi sinueux à la fin de l’épreuve qu’au début (Preilowski, 1977).

40D’autres études de malades dont le corps calleux avait été sectionné ont montré des changements dans les coordinations manuelles faisant suite à l’opération : dyspraxies bimanuelles, asymétries unimanuelles, ou encore diminution des interférences entre les deux mains. Eliassen, Baynes et Gazzaniga (1999) ont par exemple testé les capacités de dessin bimanuel chez un sujet avant et après deux opérations de section calleuse progressive. Avant l’opération, le sujet traçait correctement deux figures symétriques (en miroir), et moyennement bien deux figures asymétriques ; après la section antérieure, peu de changements sont observés ; après la section postérieure, la coordination spatiale se détériore pour les dessins symétriques mais s’améliore pour les dessins asymétriques. Pour les auteurs, cela montre le rôle du cortex pariétal dans l’intégration des informations spatiales. Une observation du même ordre a été faite sur plusieurs malades au corps calleux sectionné, qui se sont montrés capables de faire des mouvements bimanuels synchronisés, différents spatialement, avec beaucoup moins de déviation spatiale que les sujets normaux (Franz, Eliassen, Ivry & Gazzaniga, 1996). Par ailleurs, une asymétrie a été observée dans une tâche de « tapping » au cours de laquelle les sujets à corps calleux sectionné devaient taper vite et régulièrement avec leur index : lorsque la tâche est unimanuelle, les sujets sans corps calleux ont des performances comparables aux sujets normaux lorsqu’on leur demande d’utiliser la main droite mais sont beaucoup plus lents avec la main gauche (Kreuter, Kinsbourne & Trevarthen, 1972). De même, Kashawagiet et al. ont noté que leurs patients avaient du mal à reproduire un rythme de « tapping » avec la main gauche mais pas avec la main droite. Les auteurs concluent qu’étant donné le rôle prédominant de l’hémisphère gauche dans le contrôle temporel et séquentiel de l’action, l’absence de transfert des informations temporelles de l’hémisphère gauche vers l’hémisphère droit entraîne une difficulté à agir séquentiellement avec la main gauche (Kashiwagi, Kashiwagi, Nishikawa & Okuda, 1989). Dans la tâche de « tapping » bimanuel, même s’ils sont encore plus nettement défavorisés (plus lents et moins coordonnés) que les sujets normaux lorsqu’ils doivent taper alternativement avec les deux mains, les sujets callosectomisés rencontrent néanmoins quelques difficultés à synchroniser leurs deux mains en condition bimanuelle simultanée. Malgré ces difficultés, les sujets callosectomisés gardent une forte attraction pour les couplages simultanés ou synchrones (Tuller & Kelso, 1984 in Haken, 1985), ce qui, selon les auteurs, signifie que ce couplage se fait à un niveau sous-cortical. Par ailleurs, les agraphies de la main gauche ne sont pas rares chez les sujets callosectomisés (signalons également un cas d’agraphie de la main droite chez un patient pour lequel le langage était, d’après les résultats aux tâches dichotiques, localisé dans l’hémisphère droit, Tanaka, Iwasa & Obayashi, 1990). De même, on a constaté, chez d’autres patients dont le corps calleux avait été sectionné, des difficultés à effectuer des mouvements unilatéraux sur commande verbale (Geffen, Jones & Geffen, 1994), ou à accomplir des mouvements de la main gauche basés sur des informations verbales et des mouvements de la main droite basés sur des informations spatiales (Gazzaniga et al., 1967 ; Loring, Meador & Lee, 1989). Tous ces symptômes de dyspraxies témoignent de déconnexions d’un même ordre que celles qui ont été vues dans le paragraphe précédent consacré au syndrome de déconnexion. Cependant, pour Preilowski, les difficultés à établir de nouvelles coordinations bimanuelles sans corps calleux ne sont pas forcément réductibles à un manque de transfert sensori-moteur entre les hémisphères mais peuvent également être dues à une compétition entre les hémisphères pour le contrôle du système moteur.

Figure 29. Résultats à la tâche du télécran : sujet contrôle et sujet callosectomisé sans la vision (A) ou avec les yeux ouverts (B) (d’après Preilowski, 1977).

Figure 30. Épreuve des mouvements conjugués de Ricossay (Preilowski, 1977).

41Ainsi les troubles sensori-moteurs consécutifs à la section calleuse varient-ils notablement d’une tâche à l’autre, ils sont en particulier beaucoup plus évidents dans de nouvelles tâches que dans des tâches automatisées avant l’opération et pour lesquelles on observe une récupération postopératoire plus ou moins rapide. Les troubles dépendent également de l’étendue et de la localisation de la section, ainsi que de l’âge du patient au début des crises d’épilepsie et de son âge lors de l’opération. Si la section a eu lieu avant la puberté, les troubles d’intégration sensorielle sont très légers, semblables à ceux de sujets agénésiques qui trouvent des stratégies de compensation (Lassonde, Sauerwein, Geoffroy & Décarie, 1986 ; Lassonde, Saeurwein, McCabe, Laurencelle & Geoffroy, 1988 ; Lassonde et al., 1991 ; Sauerwein & Lassonde, 1994).

4.3. Comparaison expérimentale du transfert interhémisphérique chez le sujet normal et chez le sujet avec lésion calleuse

42À côté des nombreuses observations de sujets callosectomisés qui ont montré le rôle du corps calleux dans les échanges interhémisphériques, la recherche sur les modes de transmission des informations sensorielles d’un hémisphère à l’autre chez l’individu normal a connu des développements plus récents. Les paradigmes le plus fréquemment utilisés sont la réponse motrice (manuelle ou verbale) ou la réponse électroencéphalographique après une stimulation latéralisée (potentiel évoqué). Dans les deux cas, on analyse l’écart temporel entre la réponse ipsilatérale au côté de stimulation et la réponse controlatérale ; lorsque la réponse est observée au niveau moteur, cette technique est intitulée DCNC (différence croisé-non croisé ; en anglais CUD, pour cross-uncrossed difference).

4.3.1. DCNC avec réponses comportementales

  • 2 La plus grande rapidité du temps de réaction à des stimuli ipsi- qu’à des stimuli controlatéraux a (...)

43Le paradigme de la DCNC, largement utilisé ces dix dernières années, a en fait été mis au point il y a déjà longtemps par Poffenberger (1912). Ce paradigme2 est basé sur le fait que les voies sensorielles, comme les voies efférentes contrôlant la motricité distale, sont croisées. Une réponse ipsilatérale à une stimulation ne demande donc qu’un traitement intrahémisphérique (situation non croisée), tandis qu’une réponse controlatérale demande un échange interhémisphérique (situation croisée).

44Les premières expériences de DCNC utilisaient un protocole de réponses dit « au choix », le sujet devant répondre avec la main droite ou gauche selon le côté d’apparition du stimulus et selon la condition (croisée ou non croisée). On s’est vite rendu compte que les résultats étaient alors obscurcis par des phénomènes de compatibilité spatiale et que si, par exemple, on demandait au sujet de croiser ses mains, on obtenait une réponse ipsilatérale plus rapide que la réponse controlatérale, alors que dans ce cas c’est la réponse ipsilatérale qui, d’un point de vue purement anatomo-physiologique, nécessite un échange interhémisphérique (Wallace, 1971 ; Brebner et al., 1972). On préfère dorénavant utiliser un protocole de réponse simple. Les sujets doivent répondre avec la même main dès qu’un stimulus apparaît à droite et à gauche d’un point de fixation sur l’écran. Les conditions main droite et main gauche sont donc testées successivement. Les études de ce type ont montré que la différence entre les conditions croisée et non croisée est de 2-3 ms chez l’adulte normal. Deux études rapportent un temps de transmission plus long chez les femmes que chez les hommes (Dufresne, Lapierre, Chouinard, Daigneault & Braun, 1993 ; John, Shields, Krahn & Timney, 1987). Une autre étude, portant sur six hommes et six femmes, a décrit un temps de transfert interhémisphérique beaucoup plus stable chez les hommes que chez les femmes dans une tâche de DCNC faite au cours de vingt séances (5700 essais par sujets). Les études de DCNC chez les malades à qui on a sectionné le corps calleux font état bien évidemment d’un temps de transmission beaucoup plus long que celui de sujets intacts. Il dure de 30 à 50 ms chez les malades avec section calleuse complète (Clarke & Zaidel, 1989 ; Milner, Jeeves, Silver, Lines & Wilson, 1985 ; Sergent & Myers, 1985). On observe également un écart entre les conditions croisée et non croisée lorsque la réponse demandée est bimanuelle, avec une réduction de cet écart de 40-60 % par rapport à la condition unimanuelle (Berlucchi et al., 1995 ; Jeeves, 1972 ; Jeeves & Dixon, 1970). Selon Berlucchi, cela montre à la fois l’irréductible différence de longueur entre une voie non croisée et une voie croisée, et la présence de mécanismes fonctionnels pour synchroniser les deux sorties motrices. L’emploi de la méthode de la DCNC avec réponse motrice pose cependant un problème, car tous les sujets ne présentent pas de DCNC dans la direction prédite anatomiquement. Il semble cependant qu’avec des sujets surentraînés par de nombreux essais, on obtient presque toujours la différence dans le sens attendu.

45La DCNC a également été étudiée en utilisant une réponse verbale. Le temps de transfert interhémisphérique est plus long avec des réponses verbales qu’avec des réponses manuelles, et surtout la variabilité intra-individuelle d’un essai à l’autre y est plus importante. Un des problèmes de l’utilisation d’une réponse verbale pour le calcul du temps de transfert interhémisphérique réside dans l’asymétrie probable de la direction du transfert (étant donné la latéralisation du langage). De ce fait, la technique d’estimation du temps de transfert interhémisphérique est considérée comme beaucoup moins fiable avec une réponse verbale qu’avec une réponse manuelle simple (nous verrons néanmoins que l’asymétrie du transfert n’est pas exclue lorsque la réponse est manuelle). Enfin, on notera une absence de corrélation intrasujet entre les temps de transfert calculés sur une réponse manuelle et les temps de transfert calculés avec une réponse verbale (John et al., 1987).

4.3.2. DCNC avec réponses électroencéphalographiques (EEG)

46Une autre technique pour mesurer le temps de transmission interhémisphérique consiste à observer le délai existant entre les potentiels évoqués obtenus dans l’hémisphère ipsilatéral et dans l’hémisphère controlatéral après la présentation d’un stimulus latéralisé : la réponse controlatérale correspond à une afférence directe, tandis que la réponse ipsilatérale implique une transmission du stimulus à travers le corps calleux. Dans les études de Saron et Davidson (1989), la stimulation utilisée est un flash lumineux et la réponse étudiée est la composante positive P100 ainsi que le pic négatif survenant approximativement 160 ms après le flash lumineux (N 160). Ces auteurs observent un temps de transfert interhémisphérique d’environ 12 ms, c’est-à-dire plus long que les temps moyens de DCNC obtenus à partir d’une réponse manuelle. La différence de temps de transfert est probablement liée au type de fibre responsable de ce transfert. Cette technique de potentiel évoqué par une stimulation visuelle a été utilisée chez des malades callosectomisés. La réponse ipsilatérale est absente chez ces malades (Mangun, 1991).

47La méthode électroencéphalographique est plus fiable que la méthode comportementale pour estimer la différence de temps de traitement en situation croisée et non croisée, liée au transfert interhémisphérique : Saron et Davidson (1989) ont en effet montré que l’estimation de la DCNC par potentiel évoqué allait presque toujours dans le sens prédit par l’anatomie (avec un temps plus rapide sans transfert qu’avec transfert) dans 94 % des cas, tandis que le temps de réponse manuelle au cours des mêmes essais n’allait dans ce sens que dans 70 % des cas. L’absence de corrélation observée par les auteurs, et confirmée par Potvin, Achim et Braun (1995), entre la DCNC électrophysiologique et la DCNC comportementale relativise la portée que l’on doit donner aux résultats comportementaux.

48La cohérence des activations visibles à l’EEG pendant une tâche bimanuelle peut également servir à estimer les échanges interhémisphériques. Andres et al. (1999) ont ainsi montré que cette cohérence dépend du stade d’apprentissage, augmentant quand on demande aux sujets de réaliser à deux mains une tâche de « tapping » apprise séparément par chacune des deux mains, pour revenir à son niveau de base quand le taux d’erreur devient nul.

4.3.3. Stimulations magnétiques intracrâniennes

49Enfin, on estime parfois le rôle du corps calleux dans la transmission d’influences inhibitrices et excitatrices controlatérales par la méthode de stimulation magnétique intracrânienne : cette méthode consiste à observer la transmission d’influx efférents après l’excitation d’une zone motrice corticale. On stimule un point du cortex moteur et on observe le potentiel évoqué controlatéral ainsi que les réponses des muscles des deux mains qui apparaissent à l’enregistrement EMG. Une stimulation magnétique intracrânienne du cortex moteur provoque un potentiel évoqué sur le cortex controlatéral avec une latence de 8-9 ms (Cracco et al., 1989). Par ailleurs, une stimulation corticale du cortex moteur d’un hémisphère supprime l’activation EMG sur les muscles de la main ipsilatérale chez les sujets normaux. L’absence de cette suppression chez les sujets dont la partie antérieure du corps calleux est lésée plaide pour une transmission callosale des influx inhibiteurs (Meyer et al., 1995).

4.3.4. Le transfert interhémisphérique est-il symétrique ?

50Les études de DCNC ont parfois montré que la différence entre les conditions croisée et non croisée n’était pas équivalente pour les deux mains. Au terme d’une méta-analyse des travaux utilisant ce paradigme, Marzi et al. concluent que l’avantage pour une réponse non croisée est plus important pour la main gauche que pour la main droite (Marzi, Bisiacchi & Nicoletti, 1991). Dans treize des seize expériences utilisant la DCNC étudiées par Marzi et al., la différence « croisé-non croisé » est en effet plus grande pour la main gauche que pour la main droite, et la condition « stimulus à droite-main gauche » correspond au TR le plus lent (cf. figure 31). La supériorité du champ visuel gauche/hémisphère droit pour les réponses simples est connue (De Renzi & Falgioni, 1965 ; Howes & Boller, 1975). Cependant, étant donné l’absence de différence de TR (temps de réaction) entre les deux conditions non croisées, Marzi et al. éliminent l’hypothèse selon laquelle l’effet d’asymétrie serait dû à un simple avantage pour le champ visuel gauche ou pour la réponse main droite (Marzi et al., 1991). Ils concluent que le transfert interhémisphérique est plus lent de l’hémisphère gauche vers l’hémisphère droit que l’inverse. Cette conclusion est soutenue par une étude plus récente. Au cours de cette étude, Bisiacchi et al. ont observé la même asymétrie dans la différence « croisé-non croisé » et ils ont cherché à approfondir si cette asymétrie était liée à une asymétrie du champ visuel, à une asymétrie manuelle, ou à la somme des deux (dans leurs différentes expériences, les auteurs éliminaient sélectivement l’une ou l’autre des sources d’asymétrie en présentant le stimulus de façon centrale ou en demandant une réponse axiale - bouger le menton). Leurs résultats montrent que ni l’asymétrie manuelle ni l’asymétrie dans le champ visuel utilisé ne permettent d’expliquer l’asymétrie observée dans le transfert interhémisphérique (Bisiacchi, Marzi, Nicolletti, Carena, Mucignat & Tomaiuolo, 1994).

Figure 31. Comparaisons des TR (temps de réaction) de la main droite et de la main gauche en conditions non croisée et croisée : moyenne de 16 études de DCNC (d’après Marzi, 1991).

51Cette asymétrie n’est du reste pas réservée à la modalité visuelle et se retrouve dans le cas de stimulations tactiles (Davidson, Leslie & Saron, 1990). Une autre méta-analyse faite à partir d’études utilisant les potentiels évoqués montre également un transfert plus rapide de l’hémisphère droit vers l’hémisphère gauche (Brown, Larson & Jeeves, 1994). Une telle asymétrie n’a pas été retrouvée dans le cas où le stimulus est présenté dans la modalité auditive (Moscovitch & Smith, 1979). Cette asymétrie paraît liée à la latéralité manuelle puisqu’elle disparaît au moins en partie chez les gauchers. Quand elle est observée chez les gauchers, ce qui n’est pas le cas pour toutes les études, elle est beaucoup plus faible (Marzi et al., 1991).

52On peut par ailleurs s’interroger à propos du type de transfert dont il est question dans les tâches de DCNC : transfert sensoriel ou transfert moteur ? ; transfert de l’information visuelle à l’autre hémisphère suivi d’une connexion intrahémisphérique visuo-manuelle dans l’hémisphère contrôlant la main ? ; ou bien, transfert de l’influx moteur sur l’aire motrice et prémotrice controlatérale, précédé d’une connexion intrahémisphérique dans l’hémisphère recevant le stimulus visuel ? Les études électroencéphalographiques laissent penser que plusieurs types d’informations sont transférées. Lorsque le potentiel évoqué est recueilli au niveau occipital, le temps de transfert est affecté par l’intensité du stimulus . En revanche, lorsqu’il est recueilli au niveau central, le temps de transfert est plus rapide et n’est pas affecté par l’intensité du stimulus. Cela suggère un relais non sensoriel au niveau central et un relais sensoriel au niveau occipital (Rugg, Lines & Milner, 1984). Bisiacchi et al. proposent de considérer que le transfert interhémisphérique refléterait le plus rapide des deux transferts (donc généralement le transfert moteur). Dans les études de DCNC utilisant des réponses comportementales manuelles, l’amplitude de la DCNC n’est fonction ni de l’intensité du stimulus ni de son excentricité, du moins chez les sujets normaux (Clarke & Zaidel, 1989 ; Milner & Lines, 1982). Les résultats sont différents avec les sujets callosectomisés (Milner et al., 1985). Cela plaiderait en effet en faveur d’un transfert moteur en condition normale.

Le paradigme de Dimond
Un autre paradigme que celui de Poffenberger permet d’estimer l’efficacité des échanges interhémisphériques : il s’agit du paradigme de Dimond qui consiste à comparer la performance des sujets suivant que le stimulus est présenté dans un seul hémisphère ou bilatéralement. Il s’agit en général de stimuli complexes. On observe souvent un avantage pour les présentations bilatérales, et cet avantage est inversement correlé avec la DCNC obtenue par le paradigme de Poffenberger. Plus précisément, c’est la DCNC correspondant à un transfert de l’hémisphère gauche vers l’hémisphère droit qui se trouve être corrélée négativement avec l’avantage pour une double présentation (Braun, Collin & Mailloux, 1997). En d’autres termes, les présentations bilatérales avantagent les sujets présentant une faible DCNC.

4.4. Conclusion sur le rôle du corps calleux

53Eu égard au thème de cet ouvrage, nous avons abordé le rôle du corps calleux d’un point de vue presque exclusivement sensori-moteur. Le rôle du corps calleux dans le traitement cognitif, attesté par des études utilisant l’imagerie cérébrale au cours de tâches cognitives (Lassen et al., 1978 ; Roland & Skinhöj, 1981), n’est donc pas abordé, si ce n’est par le biais de la composante sensorielle. Les observations des conséquences pathologiques de la section du corps calleux chez l’animal et chez l’homme, ainsi que les observations comportementales obtenues en dissociant expérimentalement le côté de stimulation sensorielle de celui de la réponse, amènent à distinguer trois rôles principaux du corps calleux dans la sensori-motricité :

  1. Unification du champ sensoriel par transfert d’informations d’un hémisphère à l’autre ;

  2. Coordination motrice par transfert de copie d’efférence, de rétroactions sensorielles, et d’influx inhibiteurs ;

  3. Régulation de l’attention et latéralisation dans la répartition des tâches.

54Les deux premiers aspects sont mis en avant dans ce que l’on appelle les modèles d’intégration spécifique du corps calleux, tandis que les modèles selon lesquels le corps calleux permet avant tout les interactions non spécifiques entre les hémisphères soulignent particulièrement le troisième aspect.

4.4.1. Unification du champ sensoriel par transfert d’informations d’un hémisphère à l’autre

55Le syndrome de dissociation observé après une commissurectomie révèle le rôle de transfert d’informations assuré par le corps calleux. Nous avons vu que, sans corps calleux, certaines informations sensorielles envoyées dans un hémisphère ne sont pas normalement perçues si elles ne sont pas transmises à l’hémisphère dominant pour leur traitement spécifique. De même, des informations sensorielles envoyées à un hémisphère ne peuvent pas induire le comportement si la réponse est contrôlée par l’hémisphère controlatéral. De ce rôle de transfert d’information naît un premier modèle du corps calleux, celui qui considère que le corps calleux sert à unifier le champ sensoriel. Une telle affirmation doit être relativisée pour deux raisons. La première est que le corps calleux n’est pas la seule voie de transfert des informations sensorielles, des transferts sous corticaux étant possibles pour des stimuli simples. Si le corps calleux est utile pour unifier le champ sensoriel, il n’est sans doute vraiment utile que dans des situations complexes. En second lieu, dans des conditions habituelles, les sujets sans corps calleux ont certainement des stratégies de rechange pour unifier leur champ sensoriel (mouvement de la tête, saccade oculaire, etc.). En raison de ces stratégies, il faut mettre les sujets dans des conditions expérimentales restrictives pour observer un syndrome de déconnexion après section calleuse.

56Les expériences de Sergent montrent du reste que les sujets au corps calleux sectionné se comportent comme si leur champ visuel était beaucoup plus unifié qu’ils n’en n’avaient conscience : ils sont par exemple capables de comparer deux stimuli présentés dans deux champs visuels et de dire s’ils ont la même direction (Sergent, 1987, cf. figure 32). Pour cet auteur, l’absence de corps calleux n’empêche pas une unité au niveau du comportement, malgré l’absence d’unité au niveau de la perception consciente. Comme le fait remarquer l’auteur, ces observations redonnent du poids à la notion d’un rôle intégratif important joué par les structures sous-corticales, un peu oubliées après les nombreuses observations qui ont été faites sur les sections calleuses ces trente dernières années.

4.4.2. Transfert d’activations excitatrices et inhibitrices au cours d’activités motrices bilatérales

57Le corps calleux est important pour coordonner la motricité des deux côtés du corps dans le cas d’activités qui ne sont pas encore automatisées. Nous avons vu en effet combien un nouvel apprentissage bimanuel est perturbé après commissurectomie. À quel stade de la commande motrice se situe le transfert interhémisphérique ? Le fait que les patients qui ont subi une section calleuse arrivent à effectuer des tâches apprises, et que des tâches nouvelles symétriques restent possibles à acquérir, tendrait à prouver que ce n’est pas la commande elle-même qui est transférée par le corps calleux. Pour Geffen et al. (1994), un seul hémisphère contrôle les deux mains, et le corps calleux sert à transférer une copie de la commande motrice (copie d’efférence) ainsi que les rétroactions issues de l’action, les deux permettant des régulations réciproques anticipées (pour la copie d’efférence) et conséquentes à l’action (pour les rétroactions). La transmission des rétroactions fait partie du rôle de transfert d’informations qui permettent d’unifier le champ sensoriel dont il a été question auparavant.

Figure 32. Exemples de stimuli utilisés par Sergent (1987) pour tester des sujets commissurotomisés.

58Au transfert d’influx excitateurs, il faut sans doute ajouter un transfert d’influx inhibiteurs. Le transfert d’inhibition est sans doute plus évident dans la régulation de l’attention dont il sera question plus loin. Dans les activités bimanuelles, il est possible que le corps calleux joue un rôle en inhibant les coactivations en miroir et les tendances à la synchronie. Nous avons vu combien la tendance à tourner les deux mains à la même vitesse est forte chez les sujets callosectomisés qui ne peuvent pas aller deux fois moins vite avec une main qu’avec l’autre s’ils n’ont pas la vision de leur performance pour corriger leurs erreurs.

Mouvements en miroir et corps calleux
Si le corps calleux est important pour la suppression des mouvements en miroir, il est en revanche probable que la coactivation lors des mouvements en miroir passe par d’autres voies. C’est du moins ce que laisse suggérer l’observation suivante : la réponse motrice d’une main induite par stimulation corticale magnétique transcrânienne (réponse observée à l’EMG) est facilitée par une contraction forte de l’autre main. Cette facilitation existe chez les sujets qui ont une agénésie calleuse, et n’est donc pas transmise par le corps calleux (Meyer et et al., 1995).
La transmission pourrait s’effectuer par une voie sous-corticale, ou directement au niveau spinal (soit directement par la voie efférente cortico-spinale qui projette des deux côtés de la moelle épinière, soit par interneurones spinaux).

59Un certain nombre d’observations de potentiels évoqués transcalleux soutiennent l’hypothèse d’un rôle inhibiteur du corps calleux. La stimulation d’une zone du cortex d’un hémisphère entraîne une brève excitation suivie d’une inhibition prolongée dans la région controlatérale homotopique (Cook, 1986). Comme nous l’avons vu, cette inhibition, qui se traduit par une baisse d’activité EMG chez le sujet normal, est absente chez les sujets dont la partie antérieure du corps calleux a été sectionnée (Meyer et al., 1995).

60On évoque parfois la possibilité que le transfert d’influx inhibiteurs à travers le corps calleux permette l’établissement de la latéralisation. Il s’agirait alors d’une inhibition non spécifique, qui s’inscrit dans le rôle de régulation de l’attention du corps calleux.

4.4.3. Régulation de l’attention et répartition latéralisée des tâches

61Pour certains auteurs, le rôle du corps calleux serait non spécifique. Il serait important pour maintenir (Rueckert, Sorensen & Levy, 1994) et répartir l’attention (Guiard, 1980). En analysant la littérature animale concernant les sections calleuses, Guiard montre que ce qui est interprété en termes de transfert d’informations peut l’être en termes d’éveil transcalleux non spécifique, la transmission d’informations spécifiques étant réservée aux voies sous-corticales. Ainsi, le rôle du corps calleux lors d’un apprentissage restreint à un hémisphère pourrait être de transmettre une alerte à l’autre hémisphère plutôt que de transmettre les informations.

62Un des arguments utilisés par Guiard contre la spécificité des fonctions calleuses est la prédominance des connexions pour les voies axiales et proximales et la relative absence de connexions directes en ce qui concerne l’extrémité des membres, qu’il s’agisse des aires motrices ou somato-sensorielles (Pandya & Seltzer, 1986). En effet, comme le fait remarquer Guiard, l’échange spécifique d’informations est certainement moins nécessaire pour le contrôle axial et proximal dont on sait qu’il est bilatéral que pour le contrôle distal, qui est lui-même unilatéral et croisé à près de 100 %. L’hypothèse selon laquelle le corps calleux convoie principalement des informations spécifiques serait certes plus confortée si les voies calleuses reliaient des aires non redondantes du cortex. Guiard relate une expérience qui appuie l’hypothèse attentionnelle (Guiard & Requin, 1978) : des singes au corps calleux sectionné se sont montrés incapables de maîtriser une tâche de réponse « au choix », la réponse devant être effectuée avec la main gauche quand le stimulus est à gauche, et avec la main droite quand le stimulus est à droite. Les auteurs en concluent que les sujets commissurotomisés ne peuvent plus gérer une alternance de l’attention entre les deux hémisphères.

63Cette interprétation est loin de faire l’unanimité, d’autant que dans certains cas les sujets au corps calleux sectionné sont capables de diriger leur attention visuelle à l’aide d’indices présentés dans les deux hémisphères (Posner et al., 1980 ; Holtzman et al., 1981). Pour Gazzaniga, « les processus perceptifs sont nettement divisés après section calleuse, [alors que] le système attentionnel reste unifié chez le patient au cerveau divisé » (Gazzaniga, 1987, p. 131). Le même auteur a cependant observé que la capacité d’attention de singes callosectomisés semble presque doubler dans une tâche visuo-manuelle (cf. figure 33). Comme si la section calleuse permettait aux deux cerveaux de travailler quasiment en parallèle (Gazzaniga, 1967).

Figure 33. Des singes au corps calleux sectionné sont capables d’une grande capacité d’attention dans la tâche suivante : quand le singe appuie sur un bouton, huit lumières s’allument et restent allumées pendant 600 ms tant que l’animal n’a pas appuyé sur le carré allumé. Alors que 600 ms ne suffisent pas à un singe normal pour éteindre toutes les lumières, les singes au corps calleux sectionné finissent la tâche en 200 ms (Gazzaniga, 1967).

64Quant au rôle du corps calleux dans la mise en place de la latéralisation hémisphérique par l’inhibition de l’hémisphère mineur pour un traitement donné, on peut en effet remarquer, que d’un point de vue phylogénétique, l’augmentation de la taille du corps calleux a coïncidé avec une augmentation des asymétries fonctionnelles cérébrales (Cook, 1986). L’utilisation de l’imagerie par résonance magnétique avec des sujets normaux a donné des résultats peu convaincants et parfois contradictoires quant à la relation entre le degré de latéralité hémisphérique et la taille du corps calleux (Clarke et al., 1993). L’étude de Clarke, par exemple, qui porte sur un nombre conséquent de sujets, ne montre aucune corrélation entre des mesures calleuses et la performance de l’oreille gauche lors de la présentation dichotique de stimuli verbaux, ou entre ces mesures et l’indice de latéralité. Pour Clarke et al., ces résultats prouvent à tout le moins que les variations normales du corps calleux ne contribuent pas aux différences interindividuelles de latéralisation hémisphérique. Rappelons qu’en ce qui concerne la latéralité manuelle, les droitiers très latéralisés ont tendance à avoir un corps calleux plus petit que les droitiers peu latéralisés ou les gauchers. Quant aux sujets souffrant d’une agénésie du corps calleux, nous verrons qu’ils sont néanmoins latéralisés.

65En conclusion, on peut dire que les connexions interhémisphériques servent à la fois au transfert des informations, à la facilitation ou à l’inhibition de l’activité neuronale controlatérale, ainsi qu’à la régulation des coactivations dans les activités bilatérales. Certains auteurs pensent cependant qu’il convient de relativiser le « dualisme » induit par une section calleuse et la soi-disant « unification » que permettrait le corps calleux lorsqu’il est intact. Pour Trevarthen par exemple, la section calleuse n’empêche pas que le but de l’action soit défini par un cerveau global. On ne peut réduire les processus consécutifs à la perception d’un stimulus à un traitement de l’information totalement limité à une moitié du cerveau (Trevarthen, 1962). Quant à Levy, il fait remarquer que « d’abord, [...] sans les commissures il existe néanmoins de nombreux mécanismes réellement unificateurs, et, deuxièmement, même avec ces mécanismes et ceux des néocommissures, l’unification est incomplète, et résulte en une dualité mentale liée à la dualité hémisphérique » [« first,... without the commissures there are nevertheless many effectively unifying mechanisms, and second, even with these and the neocommissures, unification is incomplète, resulting in mental duality, hemispherically based », 1990, p. 217].

66La bonne performance des sujets jeunes agénésiques sur la plupart des tâches de transfert, dont il sera ultérieurement question, est une preuve que des mécanismes unificateurs existent en dehors du corps calleux. Parmi ces mécanismes, on peut citer d’une part les transferts passant par les autres commissures, y compris celles du cerveau moyen ; d’autre part, tous les mécanismes d’ « indices croisés » (en anglais, « cross-cuing ») passant par la sensibilité périphérique et que permet la représentation corticale bilatérale de récepteurs périphériques (les yeux, mais également les épaules, et tout le système postural). Enfin, pour ce qui concerne les coordinations sensori-manuelles, la possibilité de contrôle ipsilatéral permet sans doute en partie de contourner le déficit d’échanges interhémisphériques. Par ailleurs, il semble qu’au cours d’un apprentissage, les différentes composantes de ce qui est appris ne sont pas toutes également transférables d’un hémisphère à l’autre. En d’autres termes, le corps calleux semble essentiel pour certains aspects du transfert mais pas de façon égale pour toutes les tâches de transfert, ni toutes les composantes d’une même tâche (Gordon et al., 1994).

Notes

1 Les agénésies du corps calleux, qui sont une absence congénitale de corps calleux, seront traitées dans le paragraphe consacré aux pathologies du corps calleux au cours du développement.

2 La plus grande rapidité du temps de réaction à des stimuli ipsi- qu’à des stimuli controlatéraux a été également étudiée sous le label de l’ « effet Simon » (Simon & Small, 1969). L’effet Simon est à l’origine d’une importante série d’études (voir Hasbroucq & Guiard, 1991, pour une revue sur cette question).

Table des illustrations

Légende Figure 26. Visualisation par résonance magnétique nucléaire fonctionnelle (RMNf) du corps calleux reliant les deux hémisphères du cerveau humain (d’après Sanes, in Bear et al., 1998).
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Légende Figure 27. Les quatre parties du corps calleux (Habib et al., 1994).
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Légende Figure 28. Origines corticales des fibres calleuses (d’après Selnes, 1974).
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Légende Figure 29. Résultats à la tâche du télécran : sujet contrôle et sujet callosectomisé sans la vision (A) ou avec les yeux ouverts (B) (d’après Preilowski, 1977).
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Légende Figure 30. Épreuve des mouvements conjugués de Ricossay (Preilowski, 1977).
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Légende Figure 31. Comparaisons des TR (temps de réaction) de la main droite et de la main gauche en conditions non croisée et croisée : moyenne de 16 études de DCNC (d’après Marzi, 1991).
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Légende Figure 32. Exemples de stimuli utilisés par Sergent (1987) pour tester des sujets commissurotomisés.
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Légende Figure 33. Des singes au corps calleux sectionné sont capables d’une grande capacité d’attention dans la tâche suivante : quand le singe appuie sur un bouton, huit lumières s’allument et restent allumées pendant 600 ms tant que l’animal n’a pas appuyé sur le carré allumé. Alors que 600 ms ne suffisent pas à un singe normal pour éteindre toutes les lumières, les singes au corps calleux sectionné finissent la tâche en 200 ms (Gazzaniga, 1967).
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© CNRS Éditions, 2001

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