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Le développement des habiletés de l’enfant

 | 
Jacqueline Fagard

Chapitre V. Latéralité périphérique et centrale chez l’adulte

Texte intégral

1Le concept de latéralisation renvoie à des phénomènes situés à des niveaux différents. D’une part, il existe une asymétrie dans le traitement des fonctions cognitives et dans le contrôle des efférences motrices. Comme je l’ai déjà mentionné, l’organisation du cerveau en deux hémisphères se caractérise par la prise en charge, par chacun des hémisphères, des événements moteurs et sensoriels ayant lieu dans la moitié opposée du corps et de l’espace. De plus, l’organisation hémisphérique est telle que des fonctions différentes se développent dans l’hémisphère droit et dans l’hémisphère gauche. Cette asymétrie hémisphérique qui, jusqu’au développement des méthodes d’imagerie cérébrale ne pouvait être directement observée, a été démontrée depuis longtemps par des études cliniques et expérimentales. La constatation des effets asymétriques de lésions cérébrales, ou les méthodes expérimentales du type "double tâche", ont permis de constater que les deux hémisphères cérébraux ne sont pas équivalents mais contrôlent préférentiellement certains aspects du comportement (Wyke, 1967, 1968, 1971a, 1971b ; Heap & Wyke, 1972 ; Kimura & Archibald, 1974 ; Kimura, 1977 ; Todor & Smiley, 1985 ; Cherry & Kee, 1991 ; Dalen, 1993 ; Pashler, 1994 ; Clarici, Fabbro, Bava & Daro, 1994).

2D’autre part, il existe une asymétrie sensori-motrice qui peut être directement observée au niveau de l’utilisation d’une main, d’un pied, d’un œil, ou même d’une oreille de préférence à l’autre dans la plupart des activités courantes. On évoque alors une asymétrie « instrumentale » (les termes de latéralité instrumentale permettent d’éviter de restreindre l’asymétrie motrice à la préférence manuelle). À cette asymétrie de préférence, correspond une asymétrie de performance. Comme nous le verrons plus en détail, la main préférée est plus performante dans de nombreuses activités (celles pour lesquelles un contrôle de l’hémisphère opposé est avantageux, ou bien celles qui sont répétées au cours de l’expérience usuelle), mais la main non préférée peut être supérieure dans certaines tâches (Provins & Glencross, 1968 ; Flowers, 1975 ; Todor & Doane, 1978).

Deux modes d’évaluation de la latéralité manuelle
Les études de la latéralité de préférence et de performance correspondent souvent à des démarches de recherche différentes. La latéralité de préférence est souvent étudiée afin de déterminer la répartition des droitiers, gauchers et ambidextres dans certaines populations, ainsi que pour obtenir un indice qui permette de mesurer l’effet de la variable indépendante « latéralité manuelle » sur d’autres comportements. Quant à la latéralité de performance, dans la mesure où elle reflète mieux la latéralité hémisphérique, elle est souvent utilisée pour évaluer les asymétries hémisphériques.

3Bien que ce chapitre soit consacré aux aspects neuro-moteurs, il m’a semblé important de commencer le paragraphe consacré à la latéralité par un rappel sur la latéralité instrumentale. Nous considérerons ensuite l’asymétrie du contrôle hémisphérique des fonctions motrices.

1. Latéralité instrumentale (préférence et performance)

1.1. Latéralité de préférence

4La majorité des gens ont une main préférée, qu’ils utilisent pour écrire et pour la plupart des activités de la vie quotidienne. La latéralité de préférence s’observe dans les activités unimanuelles, ainsi que dans les activités bimanuelles pour lesquelles la main préférée joue le rôle le plus actif, et la main non préférée un rôle de support ou d’orientation.

5La mesure de la préférence manuelle chez l’adulte se fait soit par un questionnaire demandant aux sujets quelle main ils utilisent pour telle ou telle activité usuelle, comme le questionnaire d’Édimbourg (Oldfield, 1971, mais voir également Annett, 1970a, ou encore Bryden, Singh, Steenhuis & Clarson, 1994), soit par une batterie d’épreuves (Porac & Coren, 1981). Les sujets sont interrogés ou évalués sur une dizaine de tâches uni- ou bimanuelles, et on établit quelle main ils utilisent de préférence pour chaque tâche. Un indice de latéralité (IL) peut alors être calculé en rapportant la différence entre le nombre d’items faits avec la main droite et avec la main gauche au nombre total d’items (IL = (D-G) / (D+G)). Le nombre de catégories utilisées pour classer les sujets varie d’un auteur à l’autre, surtout dans les études développementales, comme nous le verrons. Dans certaines études, les sujets sont simplement classés en deux catégories, droitiers ou gauchers, selon la main qu’ils utilisent pour écrire, ou selon la main avec laquelle ils font le plus d’items. Dans d’autres, le degré de droiterie est pris en compte et seuls les sujets faisant tous les items de la même main sont considérés comme droitiers (ou gauchers) francs ou homogènes (en anglais « consistent right- or left-handers »). Cet indice de droiterie absolue a été proposé par Annett (1972) et est de plus en plus utilisé.

6De même que nous avons une main préférée, nous avons également un œil, un pied et une oreille préférés. Pour ce qui concerne l’œil préféré, il semble que l’asymétrie ait une origine motrice (Money, 1972) : l’œil préféré n’est pas forcément le meilleur des deux, et l’association entre préférence et acuité est même assez faible (Porac & Coren, 1981). Il existe, bien qu’elle soit modeste, une corrélation positive entre le côté préféré pour la main et l’œil : environ deux tiers des droitiers et un tiers des gauchers utilisent préférentiellement leur œil droit (Annett, 1985 ; Bourassa et al., 1996). La préférence oculaire pourrait expliquer en partie pourquoi certains droitiers font certaines activités avec leur main gauche. Par exemple, tous les droitiers ne lancent pas une balle avec la main droite mais, parmi ceux qui lancent de la main droite, 75 % sont droitiers de l’œil tandis que, parmi ceux qui lancent de la main gauche, 75 % sont gauchers de l’œil. On obtient des dissociations comparables avec les gauchers (Bryden, Roy, McManus & Bulman-Fleming, 1997).

Mesures de la latéralité oculaire, podale et auditive
La latéralité de l’œil se mesure par exemple en demandant au sujet de regarder un objet situé à distance à travers un trou fait dans une feuille de papier qu’il doit tenir à bout de bras, puis de rapprocher la feuille de son œil. On peut également lui demander de regarder dans une bouteille. Enfin, si on demande au sujet de pointer avec l’index vers un objet au loin, seul l’œil dominant est aligné avec l’objet.
La latéralité du pied s’évalue avec le pied utilisé pour taper dans un ballon, pour démarrer dans un escalier, pour écrire sur du sable, etc.
La latéralité de l’oreille est observable quand un individu se tourne vers une source auditive faible.

7Il existe une forte association entre la main et le pied préférés. Elle est plus forte chez les droitiers que chez les gauchers : entre 88 % et 94 % des droitiers adultes montrent une préférence « pied droit », contre 41 % à 59 % des gauchers montrant une préférence « pied gauche » (Annett, 1985 ; Paré et al., 1992 ; Chapman, 1987 ; voir également Peters, 1988b, pour une revue sur la question).

1.1.1. Représentation des différentes catégories de latéralité dans la population

8La répartition des droitiers et des gauchers dans la population dépend bien évidemment du mode de classification retenu. Les droitiers pour l’écriture représentent entre 88 et 90 % de la population, 76 à 81 % des gens sont droitiers du pied, 64 à 71 % droitiers de l’œil, et 60 % droitiers de l’oreille (Porac, 1997 ; Porac & Coren, 1981). Parmi les droitiers (quand on parle de droitiers sans préciser, il s’agit des droitiers pour l’écriture), seuls les deux tiers seraient des droitiers francs, c’est-à-dire qui n’effectuent aucune action de la main gauche (du moins en situation de test). Les gauchers pour l’écriture représentent 10 à 12 % de la population. Parmi ceux-ci, à peine plus d’un tiers seraient complètement gauchers. On distingue souvent parmi les gauchers ceux qui viennent d’une famille de gauchers, et pour lesquels on suppose que la gaucherie aurait une origine génétique, de ceux qui ne viennent pas d’une famille de gauchers. Parmi les sujets n’ayant pas de latéralité franche, on distingue parfois les ambilatéraux (en anglais « mixed-handers »), qui exécutent certaines activités avec une main et d’autres avec l’autre main, des ambidextres, plus rares, qui utilisent d’une façon indifférenciée l’une ou l’autre main pour la plupart des activités. Il existe une dimension culturelle dans la fréquence de la gaucherie : cette fréquence a augmenté depuis que la politique scolaire est devenue plus permissive sur ce plan, et elle est quasi nulle dans certaines cultures où la main gauche est considérée comme impure. Cet aspect sera abordé dans le chapitre consacré au développement de la latéralité manuelle, plus précisément dans la section qui relate les différents modèles explicatifs de son origine.

1.1.2. Caractéristiques de la tâche et préférence manuelle

9Un certain nombre d’études ont été consacrées à l’influence plus ou moins grande exercée par différents facteurs dans le choix d’une main pour une tâche donnée (Healey, Liederman & Geschwind, 1986 ; Steenhuis & Bryden, 1989). Pour Steenhuis et Bryden, bien que les gestes distaux et précis soient plus fortement latéralisés que les gestes proximaux, c’est la complexité du geste, plus que la musculature impliquée dans ce geste, qui représente un facteur important de latéralité. Au cours d’un travail où ils demandaient à leurs sujets la main qu’ils utilisent (« toujours la main droite (ou la main gauche) », « la plupart du temps la main droite (ou la main gauche) », ou « l’une ou l’autre »), Steenhuis et Bryden ont questionné 691 étudiants sur 60 items impliquant l’utilisation d’une ou deux mains. Ils n’ont pas retrouvé, avec leur analyse factorielle, de facteur distal/proximal pour l’utilisation préférentielle d’une main. Leur facteur principal de latéralité regroupe les activités qui demandent de l’habileté, qu’elles soient distales (écrire, coudre, etc.), proximales (lancer une balle, couper du pain, etc.), ou les deux (allumer une allumette, manipuler des outils, etc.). L’habileté est décrite chez eux par le fait que ces activités demandent l’exécution d’une séquence de gestes relativement complexe. Les activités non séquentielles comme prendre un objet (même prendre une épingle du bout des doigts) sont moins fortement latéralisées. Pour ces auteurs, la préférence pour une main plutôt que l’autre serait donc d’autant plus forte que la tâche exige de l’habileté et implique des séquences de gestes (Steenhuis & Bryden, 1989).

10Ces résultats confirment les observations d’Annett (1970a) qui montre que, parmi les tâches courantes, certaines sont plus fortement associées que d’autres à la main préférée : il s’agit de l’écriture bien sûr, mais également de l’utilisation d’un marteau, d’une raquette, d’une brosse à dents, de frotter une allumette pour l’allumer, de lancer une balle au loin. L’utilisation d’un marteau est la tâche la plus souvent réalisée avec la main droite, tous groupes de latéralité confondus, ce qu’il est tentant de rapprocher du fait que la latéralité soit apparue au cours de l’évolution bien avant l’écriture, probablement de façon contemporaine à l’utilisation de l’outil (nous verrons un peu plus bas une autre interprétation donnée par Annett). Les sourds-muets droitiers utilisent beaucoup plus leur main droite pour signer que pour des activités unimanuelles non-langagières (Bonvillian, Seal & Richards, 1998). Il est probable, comme le suggère Provins, que la stabilité de la préférence manuelle pour une activité soit en grande partie liée à la quantité de pratique quotidienne qu’elle reçoit (Provins, 1997).

11Enfin, l’usage de la main préférée dans des situations où les contraintes de la tâche rendent son utilisation difficile (objet situé du côté de la main non préférée) ou peu utile (bouton de réponse en position centrale) est significativement corrélé avec la force de la droiterie : cet usage est moins fréquent chez les gauchers que chez les droitiers, et moins fréquent chez les droitiers non homogènes que chez les droitiers homogènes (Bryden et al., 1997).

1.2. Latéralité de performance

12Certains auteurs préfèrent évaluer la latéralité manuelle des sujets en comparant la performance d’une main par rapport à l’autre à une tâche donnée, choix qui semble plus compatible avec un modèle d’une distribution continue de la latéralité dans la population. On mesure ainsi la latéralité de performance par la différence de vitesse, de précision ou de régularité entre les deux mains dans la réalisation d’une même tâche. Dès 1899, Woodworth observait que la main préférée est plus rapide et plus précise que la main non préférée pour effectuer des mouvements rapides de pointage.

13Les principales épreuves de latéralité manuelle de performance sont la tâche de déplacement de chevilles d’Annett (« peg-moving » ; Annett, Hudson & Turner, 1974), la frappe répétée de l’index sur un support (« tapping » ; Peters, 1980 ; Todor & Smiley, 1985), le pointage à l’intérieur de petits cercles (« dot-marking »), ou encore le dessin de carrés (Bishop, 1980). Comme nous le verrons, beaucoup d’autres tâches ont également servi à comparer la performance des deux mains.

La tâche de déplacement de chevilles
Elle consiste à déplacer une rangée de chevilles sur une autre rangée, le plus vite possible avec une main, puis avec l’autre.

Figure 23. Tâche de déplacement de chevilles.

Annett a été la première, à ma connaissance, à mentionner la contradiction qui existe entre la distribution normale (déviée vers la droite) de la latéralité de performance, observée avec sa tâche de déplacement de chevilles, et la courbe en « J » obtenue en classant les sujets d’après leur latéralité pour l’écriture. Cette constatation est à l’origine de son modèle que nous aborderons plus bas (Annett, 1972).

14Bien que les tests de performance montrent en général une meilleure performance avec la main préférée qu’avec la main non préférée, la différence varie beaucoup d’une tâche à l’autre. Elle est par exemple plus grande avec la tâche utilisant le crayon (« dot-marking ») qu’avec la tâche de déplacement de chevilles. La supériorité de la main droite des droitiers semble particulièrement marquée pour les tâches impliquant une séquence rapide de gestes (comme le « tapping ») (Hicks, Provenzano & Rybstein, 1975 ; Ibbotson & Morton, 1981 ; Peters & Durding, 1978 ; Todor & Smiley, 1985 ; van Strien & Bouma, 1988).

15Il semble aussi que les droitiers sont d’autant plus avantagés avec leur main préférée (par rapport à l’autre main) que la résolution spatiale ou temporelle de l’action est fine (Bryden et al., 1997). Par exemple, la différence entre les deux mains avec la tâche de « tapping » est d’autant plus forte que le rythme est rapide (Todor & Smiley, 1985) ou que la précision demandée est grande (Annett, Golby & Kay, 1958). L’augmentation du décalage de phase entre la main préférée et la main non préférée lorsqu’on accélère la fréquence de mouvements bimanuels, que j’ai déjà relevée, reflète cette relation entre vitesse et asymétrie. Guiard (1987) a quant à lui émis l’hypothèse selon laquelle la résolution spatiale était différente entre les deux mains, la différence étant particulièrement illustrée par le rôle réciproque des deux mains dans les tâches bimanuelles complémentaires : pour la main gauche le geste ample de prise et de support, pour la main droite le geste précis de manipulation. De fait, la main droite est supérieure à la gauche dès que le sujet doit faire preuve d’une grande précision (Annett & Sheridan, 1973 ; Flowers, 1975 ; Todor & Cisneros, 1985). Pour certains, la supériorité de la main droite ne serait pas liée à une capacité à traiter plus rapidement les informations rétroactives visuelles avec cette main, mais plutôt à préprogrammer le geste avec plus de précision (Annett, Annett, Hudson & Turner, 1979 ; Peters, 1980). Selon Annett, cela expliquerait que le marteau soit l’activité unimanuelle qui différencie le plus les deux mains : la précision de la frappe est très importante et il n’est pas possible de corriger la trajectoire du marteau en cours de mouvement.

16Il arrive souvent que la main droite ne soit pas meilleure que la main gauche chez les droitiers, ou même que ces derniers soient plus efficaces avec leur main gauche. Par exemple, dans des expériences de réponses simples à un stimulus, la main droite n’est pas plus rapide que la main gauche (Berlucchi, Heron, Hyman, Rizzolatti, & Umilta, 1971 ; Anzola, Bertoloni, Buchtel & Rizzolatti, 1977). Par ailleurs, les droitiers sont plus efficaces avec leur main gauche qu’avec leur main droite pour effectuer certains mouvements individuels des doigts. Cela refléterait une supériorité de la main gauche dans la reproduction des patterns spatiaux (Kimura et Vanderwolf, 1970), en particulier en l’absence de vision (Roy & Mac-Kenzie, 1978). Guiard a également constaté que les droitiers étaient plus précis quand il s’agit de toucher une cible visuelle en boucle ouverte (c’est-à-dire sans voir leur mouvement) avec leur main gauche qu’avec leur main droite (Guiard, Diaz & Beaubaton, 1983) ; cela pourrait être lié à l’habitude qui fait que l’on contrôle plus la main préférée (Honda, 1982). En étudiant un geste de pointage, Haaland et Harrington (1989) ont trouvé de leur côté que le temps de réaction (TR) de la main gauche des droitiers était plus court que celui de la main droite. Curieusement, la différence n’est observée par Haaland et Harrington que quand le mouvement se fait dans l’hémispace ipsilatéral (bras gauche dans l’hémispace gauche ou bras droit dans l’hémispace droit). Les auteurs en concluent que l’hémisphère droit est dominant pour planifier des mouvements simples du bras mais pas pour les exécuter.

17La différence entre les deux mains dépend également des variables sur lesquelles porte la comparaison. Une asymétrie dans la planification se reflète dans le temps de réponse, ou dans l’erreur constante (EC : moyenne des erreurs en touchant la cible), tandis qu’une asymétrie dans l’exécution se reflète dans le temps de mouvement ou dans l’erreur variable (EV : écart type des erreurs en touchant une cible). Lorsque le sujet doit préprogrammer un geste discret, nous avons vu qu’il est parfois plus précis ou plus rapide avec sa main gauche. C’est la préprogrammation de gestes séquentiels qui semble différencier le mieux les deux mains. Dans la tâche de « tapping » rapide qui demande des frappes répétées, la supériorité de la main droite s’observe surtout dans la transition entre la flexion et l’extension, c’est-à-dire dans la phase d’inversion de la direction (Peters, 1980 ; Todor & Kyprie, 1980). Selon les auteurs, la main droite est meilleure que la main gauche pour moduler la force de frappe ; la frappe souvent plus forte de la main gauche ralentit la programmation du mouvement suivant, ce qui augmente la variabilité globale.

18Enfin, l’amplitude de l’asymétrie manuelle dépend également des paramètres manipulés. Par exemple, dans une tâche de pointage sur cible au cours de laquelle soit l’amplitude du mouvement, soit la position de la cible varie au cours du geste, la main droite des droitiers est avantagée quand la direction est changée après le début du geste, tandis que leur main gauche réagit plus vite quand c’est l’amplitude qui varie (Boulinguez, 1997).

19La main a aussi un rôle de prise d’informations tactiles (Hatwell, 1987), dont il sera très peu question dans cet ouvrage. Signalons toutefois que certaines études ont montré un avantage de la main gauche pour la perception tactile de formes (Witelson, 1974), ce qui est cohérent avec l’idée d’un avantage de l’hémisphère droit pour la perception des formes. D’autres études du même type n’ont pas retrouvé cet effet de latéralité sur la performance, tout en constatant des différences dans les stratégies d’exploration des deux mains (Lacreuse & Fragazy, 1997 ; Summers & Lederman, 1990).

20En conclusion, la latéralité de performance est relativement dépendante de la tâche à exécuter. Ces différences comportementales reflètent la latéralisation hémisphérique ; cette dernière est liée à la spécialisation de chacun des deux hémisphères pour tel ou tel aspect du traitement de l’information, ce qui entraîne une efficacité plus ou moins grande des hémisphères droit et gauche selon les caractéristiques de l’action. La latéralité de performance est représentée sous la forme d’une courbe normale déplacée vers la droite, très différente de la courbe en « J » de la préférence manuelle (cf. figure 24). La différence de performance entre les deux mains varie de façon continue entre un écart net en faveur de la main droite et un écart net en faveur de la main gauche, la moyenne se situant bien sûr vers la droite, et ce plus pour les femmes que pour les hommes (Annett, 1985).

Figure 24. Courbe normale de la latéralité de performance (A : tâche de déplacement de chevilles, d’après Annett, 1985) et courbe en « J » de la préférence manuelle (B : Fagard et al., à paraître).

1. 3. Latéralité bimanuelle

21La latéralité bimanuelle fait rarement l’objet d’un traitement particulier, et ce en raison de la rareté des études de latéralité bimanuelle chez l’homme. Pour ce qui concerne l’asymétrie de préférence, la plupart des épreuves de latéralité manuelle comportent des items bimanuels : dévisser une bouteille, prendre une perle dans une tasse avec une cuillère, rembobiner, etc. On s’est peu préoccupé de déterminer si la latéralité s’exprime avec la même force pour les items bimanuels et pour les items unimanuels. La préférence bimanuelle se reflète pourtant dans la plupart des activités bimanuelles de la vie courante, sportive, ou de loisirs. Comme cela a été mentionné plus haut, ces activités impliquent des rôles complémentaires des deux mains. Dans beaucoup d’activités, le rôle de la main non préférée a une forte composante spatiale, tandis que celui de la main préférée met en jeu une séquence d’actions précises et délicates. Chez les individus fortement latéralisés, c’est par définition la main préférée qui assure le rôle de manipulation. Ainsi, dans nombre de pratiques d’un instrument de musique, la main gauche des droitiers doit positionner avec précision le doigt sur le manche de l’instrument, tandis que la main droite doit assurer un geste séquentiel dont la demande est plus temporelle que spatiale. C’est le cas de la plupart des instruments à cordes.

22Pour ce qui concerne l’asymétrie de performance, elle est plus difficile à évaluer dans les tâches bimanuelles. Nous avons vu cependant que, lors de tâches bimanuelles dans lesquelles les deux mains exécutent des tâches similaires, la main préférée avait tendance à précéder l’autre main malgré les consignes de synchronie. Quand les gestes similaires doivent être faits à une fréquence différente, comme lorsque le sujet doit taper en suivant des rythmes complexes, la performance est en général meilleure quand la main préférée assure le rythme le plus complexe ou le plus rapide. Nous verrons plus bas ce qu’il en est de l’émergence comparée de la latéralité uni- et bimanuelle.

23En résumé, l’asymétrie manuelle peut être très facilement observée, aussi bien dans le choix de la main ou des mains pour des activités données que dans la différence de performance entre les deux mains quand on les compare sur une même tâche. Cette asymétrie reflète une asymétrie hémisphérique du contrôle manuel, en général corrélée avec l’asymétrie du contrôle verbal, surtout chez les droitiers : on sait que 96 % des droitiers ont le langage représenté dans l’hémisphère gauche contre 4 % dans l’hémisphère droit, tandis que 70 % des gauchers ont le langage représenté dans l’hémisphère gauche, 15 % dans l’hémisphère droit, 15 % ayant une représentation bilatérale (Rasmussen & Milner, 1977).

2. Asymétrie du contrôle unimanuel

24L’organisation bilatérale du système nerveux, ainsi que le croisement d’une importante proportion des voies motrices et sensorielles, font que les événements moteurs et sensoriels d’un côté du corps sont, la plupart du temps, contrôlés par ou relayés vers - l’hémisphère opposé.

Symétrie ou asymétrie anatomique ?
Les asymétries anatomico-corticales entre les deux hémisphères sont bien décrites pour les aires associées au langage. Le planum temporal, mais aussi le gyrus temporal supérieur (cortex auditif), l’operculum pariétal (afférences kinesthésiques de l’appareil articulatoire), le gyrus frontal inférieur, le lobe occipital, le gyrus post-central, l’aire pariétale supérieure (aire secondaire somato-sensorielle), sont asymétriques, et, dans la plupart des cas, plus larges à gauche (Goldberg & Costa, 1981). D’autres asymétries anatomiques observées concernent des zones liées à la motricité. Utilisant les méthodes classiques (anatomie post mortem ou test de Wada), plusieurs auteurs ont observé une zone prémotrice plus large dans l’hémisphère gauche, et une plus grande représentation des aires préfrontales associatives dans l’hémisphère droit (Goldberg & Costa, 1981). On sait également que la décussation des voies cortico-spinales en provenance de l’hémisphère gauche est plus complète que celle des voies issues de l’hémisphère droit (Yakovlev & Rakic, 1966). D’autre part, le pallidum est plus large à gauche et des observations post mortem d’adultes ont montré qu’il contient, comme d’autres noyaux gris centraux, une plus forte concentration en dopamine à gauche qu’à droite (Glick, Ross & Hough, 1982). En revanche, les méthodes d’imagerie cérébrale n’ont pas toujours permis de mettre en évidence une asymétrie latérale, qu’il s’agisse de l’aire 4 du cortex moteur primaire, de l’aire 3 du cortex somato-sensoriel primaire, de la voie cortico-spinale au niveau des pyramides bulbaires, ou de la partie cervicale de la moelle épinière (White et al., 1997).

Existe-t-il une correspondance entre l’asymétrie périphérique manuelle et l’asymétrie morphologique des structures cérébrales liées au contrôle distal ?
Une première étude n’avait pas montré de relation entre l’asymétrie de la décussation et la latéralité manuelle (Heffner & Masterson, 1983). Une autre étude utilisant la magnéto-encéphalographie a montré quant à elle une relation directe entre le degré d’asymétrie de performance manuelle et le degré d’asymétrie de la taille de l’aire représentant la main dans le cortex moteur primaire : cette dernière est d’autant plus large dans le cortex opposé à la main préférée (par rapport à l’autre) que le sujet est plus latéralisé (Volkmann, Schnitzler, Witte & Freund, 1998).

25Pour ce qui concerne les voies motrices, nous avons vu que les voies nerveuses qui contrôlent la motricité distale se croisent au niveau de la décussation pyramidale. Le pourcentage de fibres croisées approche les 100 % pour la motricité des doigts. Les données obtenues par imagerie cérébrale confirment la faiblesse du contrôle ipsilatéral lors de mouvements des doigts : à l’IRM, par exemple, Kim et al. observent une activation du cortex ipsilatéral vingt fois inférieure à celle du cortex controlatéral (Kim, Ashe, Hendrich, Ellermann, Merkle, Ugurbil & Georgopoulos 1993). La décussation plus complète des voies cortico-spinales en provenance de l’hémisphère gauche (voir encadré) pourrait signifier que les muscles responsables de la motricité fine de la main droite sont plus innervés que ceux de la main gauche.

26Les afférences proprioceptives et sensorielles sont également croisées dans leur majorité (Mountcastle, Lunch, Georgopoulos, Sakata & Acuna, 1975). Dans le système visuel, les axones qui propagent les informations en provenance de l’œil se séparent au niveau du chiasma optique. Les fibres en provenance de la partie nasale de la rétine (qui reflètent le champ visuel périphérique du côté droit pour l’œil droit et gauche pour l’œil gauche) se croisent au niveau du chiasma optique et projettent sur l’hémisphère controlatéral : ainsi, le champ périphérique droit est traité par l’hémisphère gauche, et réciproquement (cf. figure 25). Une autre partie des fibres, celles qui proviennent de la partie temporale de la rétine (et qui reflètent le champ visuel central), ne croisent pas et projettent sur l’hémisphère ipsilatéral. Le champ visuel central (c’est-à-dire tout stimulus arrivant sur la fovéa) est donc bilatéral tandis que le champ périphérique est monoculaire et croisé. Nous verrons qu’il convient d’être très prudent dans les études sur la latéralisation du contrôle visuo-manuel et les échanges interhémisphériques quant à la partie du champ visuel laissé au sujet si on veut être sûr que le traitement est unihémisphérique. Le croisement des voies sensorielles est également de règle pour les autres modalités. Il n’exclut pas la présence de projections ipsilatérales, comme le montrent les observations de déficits tactiles ipsilatéraux après une lésion unilatérale du cortex sensori-moteur chez le singe : les déficits ipsilatéraux ne concernent que certains aspects de la discrimination tactile, comme la sensibilité à la pression, tandis que d’autres demeurent intacts du côté de la lésion, comme la discrimination de la taille (Semmes & Mishkin, 1965). Il existe de fait deux systèmes responsables des afférences somato-sensorielles : le système lemniscal et le système antéro-latéral. Le premier est presque exclusivement relié à la périphérie controlatérale, tandis que le second inclut également des éléments ipsilatéraux (Semmes & Mishkin, 1965).

27En raison du croisement de la majorité des voies sensori-motrices, la motricité distale du côté droit est contrôlée par l’hémisphère gauche, et réciproquement. Or, on sait aussi, comme nous allons le voir, que l’hémisphère gauche a un rôle prépondérant dans le contrôle de la motricité. Comment s’articulent ces deux aspects de symétrie et d’asymétrie du contrôle ?

2. 1. Importance relative des contrôles ipsi- et controlatéral

28Chaque hémisphère est donc capable de contrôler la sensori-motricité des organes controlatéraux mais, dans certaines conditions, le contrôle des deux côtés du corps sera effectué de façon préférentielle par un seul hémisphère. Il existe deux modes de contrôle ipsilatéral : un hémisphère (par exemple, le gauche) peut contrôler les effecteurs ipsilatéraux par l’intermédiaire du contingent non croisé des voies motrices ; une autre possibilité est que l’influx nerveux soit transmis à l’autre hémisphère (le droit) par l’intermédiaire des commissures interhémisphériques de façon à activer la voie cortico-spinale croisée qui arrive donc sur l’effecteur controlatéral à cet hémisphère (l’effecteur gauche). Il n’est pas toujours très évident de déterminer quel mode est utilisé dans le cas d’un contrôle ipsilatéral.

Figure 25. Représentation des hémichamps récepteurs droit et gauche. Les axones des cellules ganglionnaires de chaque rétine responsables de la détection des stimuli visuels dans l’hémichamp droit se retrouvent dans le tractus optique gauche (et réciproquement) (Bear, 1996).

29L’importance respective du contrôle par des voies croisées ou non croisées dépend du caractère distal ou proximal du geste. J’ai déjà mentionné que le croisement des voies motrices concernait non les voies médianes responsables de la motricité proximale mais les voies responsables de la motricité distale. Trevarthen, par exemple, a montré qu’un singe dont le corps calleux a été sectionné peut toucher un objet qui bouge rapidement avec n’importe quelle main, même quand la vision est restreinte à un œil, alors que l’orientation et la mise en forme de sa main, reflet d’un contrôle controlatéral, sont perturbées (Trevarthen, 1984). Cependant, à en croire Berlucchi et al., seuls quelques types de mouvements sont contrôlés exclusivement par l’hémisphère controlatéral : il s’agit des mouvements très distaux, c’est-à-dire essentiellement ceux des doigts (Berlucchi, Aglioti, Marzi & Tassinari, 1995). L’étude de sujets humains au corps calleux sectionné confirme que chaque hémisphère peut contrôler les mouvements proximaux de chaque bras mais ne peut contrôler les mouvements distaux que de la main controlatérale (Gazzaniga, Bogen & Sperry, 1967), ou du moins il ne les contrôle que de façon très incomplète (Volpe, Sidtis, Holtzman, Wilson & Gazzaniga, 1982).

30L’importance du contrôle unimanuel controlatéral varie également en fonction de la direction du geste, comme l’a montré une étude de Van der Staak (1975). En comparant des mouvements d’abduction et d’adduction en condition non croisée (le stimulus apparaît dans le champ visuel ipsilatéral à la main utilisée) et croisée (le stimulus apparaît dans le champ visuel controlatéral à la main utilisée), cet auteur constate que la différence de temps de réaction, de temps de mouvement et de précision entre les conditions croisée et non croisée n’est significative que pour les gestes d’abduction. Il en déduit que les mouvements d’abduction sont contrôlés par l’hémisphère controlatéral tandis que les mouvements d’adduction peuvent être sous le contrôle de l’un ou l’autre des deux hémisphères.

31Enfin, la capacité de contrôle ipsilatéral semble différente pour les deux hémisphères, plus importante pour l’hémisphère gauche que pour le droit (Semmes, 1968). L’observation de deux sujets (un droitier et un gaucher), chez qui le corps calleux avait été sectionné, a en effet montré un meilleur contrôle ipsilatéral par l’hémisphère gauche que par l’hémisphère droit (Trope, Fishman, Gur, Sussman & Gur, 1987). La tâche des sujets était de bouger le doigt indiqué par une flèche sur l’image d’une main présentée au tachistoscope. Étant donné que pour ces sujets les informations visuelles fournies à un hémisphère ne sont pas transférées à l’autre hémisphère, lorsque les stimuli visuels sont envoyés dans un seul hémichamp et que les sujets doivent répondre avec le membre ipsilatéral à l’hémisphère traitant l’information visuelle, seul un contrôle moteur ipsilatéral est possible. Or, dans l’observation de Trope et al. les sujets arrivaient à effectuer la tâche, même avec le membre ipsilatéral, et ce de façon plus nette pour l’index et le pouce que pour l’annulaire et l’auriculaire, et surtout mieux avec la main gauche qu’avec la main droite (de la même façon pour le sujet droitier et le sujet gaucher). Comme nous le verrons ultérieurement, d’autres études ont confirmé, à l’aide de mesures électroencéphalographiques (EEG), cette asymétrie des deux hémisphères dans les possibilités de contrôle ipsilatéral. Ces différences dans les capacités de contrôle ipsilatéral reflètent une asymétrie dans l’importance des deux hémisphères pour le contrôle de l’acte moteur.

2. 2. Prépondérance d’un hémisphère dans le contrôle sensori-moteur

32L’asymétrie des deux hémisphères dans le contrôle de la motricité est assez bien documentée. Nous évoquerons d’abord le cas des droitiers qui représentent la majorité, non seulement de la population, mais des études qui concernent la latéralisation hémisphérique. Le cas des gauchers sera brièvement évoqué en fin de section.

Oppositions hémisphère droit - hémisphère gauche
On insiste souvent sur les contrastes fonctionnels entre l’hémisphère gauche et le droit : séquentiel/simultané, analytique/global, local/configural, implicite/explicite (Hazeltine, Grafton & Ivry, 1997). On oppose aussi les contextes dans lesquels chacun joue un rôle dominant : linguistique/non linguistique, habitude/nouveauté ; ou encore les modes de représentations qu’ils utilisent : focalisé/diffus (Semmes, 1968).

33Bien que, dans l’exécution d’une tâche unilatérale distale simple, il semble que l’hémisphère droit contrôle la main gauche et réciproquement, deux types d’observations ont permis de conclure que l’hémisphère gauche des droitiers a un rôle prédominant dans l’exécution de séquences motrices complexes, y compris celles réalisées par la main gauche. On connaît le rôle de l’hémisphère gauche dans le contrôle manuel par : (1) l’examen des apraxies chez des patients souffrant d’une lésion à l’un des deux hémisphères, (2) l’étude expérimentale de la détérioration de la performance manuelle lorsqu’on demande au sujet d’ajouter à cette tâche manuelle une seconde tâche traitée par l’un des deux hémisphères, (3) l’étude de l’activation des zones corticales pendant l’exécution d’une action (EEG et imagerie cérébrale).

34À la suite des observations princeps de Liepmann (1908, in Kimura, 1982), d’autres chercheurs ont constaté que des lésions de l’hémisphère gauche entraînent des apraxies bilatérales tandis que des lésions de l’hémisphère droit n’entraînent des déficits que pour la main gauche. Ces observations ont été faites dans divers types de tâches : performance de séquences motrices complexes (Kimura & Archibald, 1974 ; Kimura, 1977 ; Geschwind & Galaburda, 1984 ; Okuda, Tanaka, Tomino, Kawabata, Tachibana & Sugita, 1995), tâches impliquant des changements de postures manuelles simples (Kimura, 1982), mouvements rapides du bras (Wyke, 1967), test de précision manuelle (Wyke, 1968), tâche de déplacement de chevilles (Vaughan & Costa), test d’apraxie (Geschwind, 1965). On constate la même asymétrie dans les séquelles motrices de lésions au niveau des zones motrices ou du cortex somatosensoriel.

35Lorsque la tâche demande un fort contrôle visuo-manuel, comme c’est le cas pour les tâches de poursuites visuo-manuelles, la performance des deux mains peut cependant s’en trouver également perturbée, que la lésion soit localisée à gauche ou à droite (Heap & Wyke, 1972 ; Haaland & Delaney, 1981). Certaines tâches, comme le pointage sur cible, sont même plus perturbées par une lésion de l’hémisphère droit que du gauche (Haaland & Harrington, 1989). Selon ces derniers auteurs, plus les demandes d’intégration sensori-motrice d’une tâche sont fortes, et plus les conséquences d’une lésion se font sentir de façon bilatérale, qu’il s’agisse d’une lésion dans l’hémisphère gauche ou dans l’hémisphère droit. C’est ce que confirment deux études utilisant la TEP et qui ont montré que, quand la tâche unimanuelle proposée est complexe, le contrôle n’est pas latéralisé et implique bilatéralement les zones motrices corticales (Kawashima, Matsumura, Sadato et al., 1998 ; Shibasaki, Sadato, Lyshkow et al., 1993).

36La méthode de double tâche sert depuis longtemps à étudier la latéralisation des fonctions cognitives : en observant par exemple qu’une tâche verbale perturbe plus la performance de la main droite que celle de la main gauche, on peut en déduire que l’hémisphère gauche est plus impliqué dans la tâche verbale que l’hémisphère droit (voir la revue de Todor et Smiley, 1985). La méthode permet aussi d’évaluer la latéralisation des commandes motrices. Mais, dans ce cas, on déduira que le contrôle est latéralisé à un hémisphère si la performance des deux mains est perturbée par une tâche secondaire cognitive dont on sait qu’elle est latéralisée. Lorsque la baisse de performance ne concerne que la main controlatérale à l’hémisphère censé prendre en charge la tâche secondaire, cela signifie alors que le contrôle est controlatéral mais non latéralisé. Bien que le développement des techniques non invasives d’imagerie cérébrale enlève un certain intérêt à ces techniques moins précises, ces dernières gardent l’avantage d’être applicables partout, sans objection éthique, dans des conditions peu traumatisantes pour le sujet. Kinsbourne et Cook (1971) ont ainsi montré que la répétition de phrases diminuait la performance de la main droite des droitiers et augmentait celle de leur main gauche lorsque la tâche principale consistait à maintenir une règle en équilibre. Si l’amélioration de la main gauche n’a pas été confirmée depuis, d’autres résultats indiquent qu’une tâche verbale perturbe plus la main droite que la main gauche lorsque la tâche motrice est simple et répétitive (Bowers, Herlman, Satz & Altman, 1978 ; Hellige & Longstreth, 1981 ; Hiscock & Kinsbourne, 1978 ; van Strien & Bouma, 1988). Le modèle de Kinsbourne prédit qu’il existe une interférence quand les deux activités concurrentes sont en compétition pour utiliser des espaces fonctionnels contigus dans le même hémisphère. Les résultats qui indiquent un effet perturbateur d’une tâche verbale sur la main droite mais pas sur la main gauche aboutissent à la conclusion que chaque hémisphère contrôle la main controlatérale. Il est cependant intéressant de constater que l’on n’obtient pas d’interférence latéralisée avec des tâches « hémisphère droit » de la même façon que l’on en obtient avec des tâches « hémisphère gauche ». Le fait que la perturbation ne soit pas réciproque quand la double tâche implique l’hémisphère droit (McFarland & Ashton, 1978) confirme l’asymétrie des deux hémisphères dans le contrôle manuel. Il semble que l’hémisphère gauche peut prendre en charge les commandes de la main gauche aussi bien que celles de la main droite quand l’hémisphère droit est sollicité (d’où l’observation d’une interférence nulle ou identique sur les deux mains), tandis que l’hémisphère droit ne peut prendre en charge que les commandes de la main gauche quand l’hémisphère gauche est sollicité (d’où l’effet perturbateur sur la main droite).

37Les méthodes de double tâche montrent également le rôle important de l’hémisphère gauche dans le contrôle manuel quand la tâche motrice implique une séquence de mouvements différents. La plupart des études ont en effet montré une perturbation bilatérale lorsque les sujets doivent effectuer en même temps une tâche verbale et une tâche motrice séquentielle. Ainsi van Strien et Bouma (1988) ont-ils montré qu’une tâche concurrente verbale dégrade la performance motrice des deux mains lorsque la tâche de « tapping » consistait à taper successivement avec les quatre doigts sur la touche. La latéralisation du contrôle manuel à l’hémisphère gauche dans le cas de tâches séquentielles est bien sûr à mettre en relation avec la spécialisation connue de l’hémisphère gauche pour le traitement séquentiel (Kimura & Archibald, 1974). Tous les résultats ne vont cependant pas dans le même sens. Certains montrent une interférence limitée à une seule main, même quand la tâche manuelle est séquentielle (Hicks, Bradshaw, Kinsboume & Feigin, 1978 ; Lomas & Kimura, 1976). Il se pourrait, c’est du moins l’explication que propose Bryden (1982), que le fait que l’interférence soit limitée à la main controlatérale ou généralisée aux deux mains dépende de la pratique qu’en a le sujet. Un effet controlatéral deviendrait généralisé aux deux mains lorsque le sujet est entraîné. Autrement dit, en début d’apprentissage, chaque hémisphère contrôlerait la main controlatérale, puis peu à peu l’hémisphère gauche prendrait en charge les deux mains. Le contrôle deviendrait donc de plus en plus latéralisé à l’hémisphère gauche au fur et à mesure de l’apprentissage.

38Cet ensemble de résultats indique que les tâches motrices simples sont contrôlées par l’hémisphère controlatéral, que les tâches motrices séquentielles ou les praxies ont un contrôle plus latéralisé dans l’hémisphère gauche chez les droitiers, et que les tâches les plus complexes nécessitent un contrôle par les deux hémisphères.

39Les études utilisant l’électroencéphalographie confirment globalement ces données. Georgopoulos, Taira & Lukashin (1993) ont montré avec des enregistrements électriques que, pendant l’exécution de mouvements des doigts, le cortex moteur droit n’est activé que si des mouvements controlatéraux sont exécutés, tandis que le cortex moteur gauche est activé aussi bien en cas de mouvements ipsilatéraux que de mouvements controlatéraux. D’autres études EEG ont confirmé que l’activation des zones motrices est contro- et ipsilatérale lors d’une tâche unimanuelle faite de la main gauche, mais seulement controlatérale lorsqu’elle est faite de la main droite (Lang et al., 1990). Cela montre, d’une part, que le contrôle est latéralisé à l’hémisphère gauche quelle que soit la main utilisée, mais que le contrôle hémisphère gauche / main gauche s’accompagne de l’activation de l’hémisphère droit : il convient de déterminer si l’hémisphère gauche est actif en cas de mouvements de la main gauche parce qu’il envoie des influx au cortex moteur droit via le corps calleux ou parce que des influx non croisés venant de l’hémisphère gauche s’ajoutent aux influx controlatéraux provenant de l’hémisphère droit.

40Grâce aux progrès de l’imagerie cérébrale, on possède de plus en plus de données sur l’activation cérébrale chez des sujets normaux, données qui corroborent souvent les observations précédentes. Les changements de flux sanguins mesurés à l’aide de la TEP confirment que l’activation ipsilatérale est plus importante pour les mouvements proximaux que distaux (Roland, Meyer, Shibasaki, Yamamoto & Thomson, 1982). Elles montrent également que l’augmentation d’activation lors de gestes unilatéraux d’opposition pouce-doigts n’est repérable dans l’hémisphère controlatéral qu’au niveau du pallidum (un des ganglions de la base) et, avec une différence non significative entre les deux hémisphères, au niveau de l’aire motrice primaire. En revanche, l’activation croît de façon bilatérale au niveau des aires prémotrices (cortex prémoteur et AMS), ce que les auteurs interprètent en suggérant que la préparation du mouvement est plus bilatérale que son exécution. D’autres données confirment l’asymétrie hémisphérique dans le contrôle d’une tâche manuelle séquentielle qui consiste à opposer de façon répétée le pouce et les quatre autres doigts en exerçant une certaine pression. L’activation observée à la RMN montre que la zone du gyrus précentral de l’hémisphère gauche est active quand la main droite et quand la main gauche font la tâche, tandis que la zone équivalente de l’hémisphère droit n’est active que quand la main gauche fait la tâche, surtout chez les droitiers (Kim et al., 1993 ; Singh et al., 1998). D’autres résultats obtenus au cours de tâches de pointage et de prise d’objet chez l’homme attestent que c’est dans l’hémisphère controlatéral que l’on observe une augmentation du flux ; cette augmentation est plus importante à gauche dans la tâche de prise mais pas dans la tâche plus simple de pointage (Grafton, Fagg, Woods & Arbib, 1996). J’ai mentionné plus haut l’hypothèse de Bryden qu’un geste simple peu automatisé serait contrôlé par l’hémisphère controlatéral alors qu’il passerait sous contrôle de l’hémisphère gauche au fur et à mesure de son automatisation. Une étude utilisant l’imagerie cérébrale propose un scénario un peu différent : à l’exécution de séquences motrices nouvelles et contrôlées sur un mode explicite correspondrait une activation latéralisée à droite, quelle que soit la main (dans les aires préfrontale, prémotrices et temporale) tandis que des séquences motrices connues, exécutées de façon relativement automatique, seraient accompagnées d’une forte activation de l’AMS gauche (Hazeltine et al., 1997). Cette étude vient conforter l’hypothèse de Goldberg et Costa (1981) qui proposent de considérer que la dominance d’un des hémisphères dépendrait des variables « nouveauté / automatisation » d’une tâche : l’hémisphère droit, dominant quand une tâche est nouvelle, céderait le contrôle de l’action à l’hémisphère gauche au fur et à mesure que l’action s’automatise.

41Ces résultats montrent que de très nombreux facteurs influencent le lieu du contrôle : facteurs liés au type de tâche et à la motricité qu’elle met en jeu, à la complexité de la tâche, à la familiarité qu’en a le sujet, etc. On peut cependant dégager quelques points sur lesquels les différentes méthodes (observations de malades avec lésions unilatérales, de sujets normaux dans une situation de double tâche et études d’indices reflétant l’activité cérébrale pendant une tâche motrice) convergent :

  • le contrôle manuel est croisé, surtout pour les activités mettant en jeu la motricité distale, et plus pour les gestes d’abduction que d’adduction ;

  • le contrôle est d’autant plus bi-hémisphérique que la tâche est complexe et implique une forte intégration sensori-motrice ;

  • l’hémisphère gauche est plus fréquemment impliqué que l’hémisphère droit dans les tâches séquentielles et les praxies, l’hémisphère droit étant plus concerné par des tâches à forte composante spatiale, ainsi que dans les réponses simples et sans rétroaction ;

  • l’implication respective des hémisphères droit et gauche dépend à la fois de la phase du mouvement (préparation versus exécution) et du degré d’automatisation du geste. La prise en charge de l’hémisphère gauche, chez les droitiers, apparaîtrait surtout après un certain degré d’automatisation.

42Ces nombreux facteurs qui déterminent le degré d’implication respectif de chaque hémisphère interagissent de façon sans doute plus complexe que ne le suggère la brève conclusion que nous venons d’en proposer. Signalons un dernier facteur qui est le biais attentionnel. Certains travaux ont montré que l’on pouvait induire ou modifier un contrôle latéralisé en pré-activant (« priming ») l’un ou l’autre des deux hémisphères par des consignes qui orientent préférentiellement l’attention vers un hémisphère (Kinsbourne & Cook, 1971). S’il est possible d’induire aussi facilement une latéralisation, cela signifie que le phénomène de latéralisation n’est pas d’une stabilité remarquable.

2. 3. Latéralisation du contrôle bimanuel

43On connaît encore moins bien le rôle de l’hémisphère moteur dominant dans le contrôle d’une activité bimanuelle. Lorsqu’une tâche demande l’activation simultanée ou alternée mais coordonnée des deux mains, le contrôle est-il assuré par un seul hémisphère ? Il semble que, pour une même tâche, le contrôle tend à être plus unilatéral quand cette tâche est bimanuelle que quand elle est unimanuelle. C’est du moins ce que suggère la moins grande différence de performance entre les deux mains en condition bimanuelle, comparée à une condition unimanuelle (sous réserve de considérer que le couplage est lié à un contrôle unihémisphérique). Ainsi, chez des patients hémiparétiques, l’avantage du TR de la main normale diminue en condition bilatérale, la main désavantagée allant plus vite quand elle est couplée avec l’autre main (Jung, 1975). Il est probable qu’un seul hémisphère contrôle les deux mains en condition bilatérale, alors qu’en condition unilatérale la voie croisée controlatérale est utilisée. L’hypothèse d’un contrôle latéralisé des activités bimanuelles est en général confirmée par les observations pathologiques et les études de double tâche.

44Les observations pathologiques sont essentiellement le fait de Wyke (1971b). Cet auteur a demandé à quarante sujets adultes ayant une lésion unilatérale connue et à vingt sujets normaux de tracer une étoile (à l’intérieur de guides pré-tracés) avec l’aide de deux branches mobiles. La combinaison des mouvements des deux mains permettait de diriger le tracé. Chaque sujet devait répéter cinq fois la tâche. Les sorties des lignes-guides (nombre d’erreurs) ainsi que le temps mis par le sujet étaient les variables dépendantes servant à estimer la performance. La comparaison entre sujets normaux et patients avec lésion à droite indique une différence de précision lors des deux premiers essais. Les sujets lésés à droite ne sont pas seulement moins précis que les « normaux » lors de ces premiers essais, ils sont également plus lents que les normaux, mais au troisième essai seulement. Toutefois, à partir du quatrième essai, Wyke constate qu’il n’y a plus de différence entre le groupe de sujets normaux et pathologiques quand la lésion est à droite. Les sujets dont la lésion est située dans l’hémisphère gauche demeurent en revanche plus lents et moins précis que les sujets normaux entre le premier et le cinquième essai. L’apprentissage estimé par la comparaison de la performance entre le premier et le cinquième essai permet de conclure à une efficacité de l’apprentissage nettement réduite chez les sujets lésés par rapport aux normaux, mais avec une diminution beaucoup plus forte lorsque la lésion est à gauche. Des résultats analogues ont été obtenus par le même auteur dans deux autres tâches bimanuelles : une tâche de « tapping » rapide et une tâche de précision (« Purdue pegboard test »). Pour Wyke, ces résultats montrent que l’hémisphère gauche est dominant dans le contrôle de mouvements volontaires impliquant des interactions continues entre les mains droite et gauche.

45Le paradigme de double tâche, utilisé avec une tâche bimanuelle comme tâche principale, a fourni des résultats plus ambigus. Wolff et Cohen (1980) ont étudié l’effet d’une tâche verbale secondaire (répétition d’une comptine connue, relue et répétée avant le test) sur une tâche de « tapping » bimanuelle au cours de laquelle le sujet devait taper en suivant un rythme imposé par un métronome. La double tâche entraîne une diminution dans la stabilité de la frappe. Les auteurs ont observé une asymétrie de l’interférence, avec toutefois une différence selon le sexe. L’interférence était plus souvent observée sur la main gauche des hommes et sur la main droite des femmes. Pour les auteurs, cela ne signifie pas nécessairement que les hommes et les femmes sont latéralisés différemment pour le contrôle bimanuel, mais plutôt qu’ils ont une façon différente de redistribuer les fonctions pendant une double tâche.

  • 1 Certains font l’hypothèse qu’une copie de chaque commande motrice est envoyée à l’hémisphère contro (...)

46Une étude d’imagerie cérébrale confirme quant à elle que, chez les droitiers, l’hémisphère gauche joue un rôle plus important que l’hémisphère droit dans le contrôle d’une activité bimanuelle. La tâche consistait à tourner les deux mains de façon synchrone suivant une course elliptique (Viviani et al., 1998). Au cours de leur étude, Viviani et al. ont observé avec la TEP une asymétrie dans l’activation hémisphérique non seulement pour les zones motrices directement impliquées par les segments corporels en action, mais aussi pour les zones contrôlant les segments qui ne bougent pas mais dont la trajectoire définit la tâche (les mains et les doigts pour un mouvement des bras). Pour les auteurs, la légère avance de la main droite quand on demande aux sujets de tourner les mains en synchronie (une avance de 25 ms environ) refléterait le temps de transfert de la commande motrice entre les deux hémisphères. Le plan de mouvement serait produit par l’hémisphère gauche (chez les droitiers), et une copie1 serait transférée via les commissures interhémisphériques dans l’hémisphère non dominant. Les auteurs émettent l’hypothèse selon laquelle l’asymétrie hémisphérique présente dans leur tâche reflète la latéralisation du mécanisme régulateur de rythme (« pace-keeping ») : la grande stabilité du décalage entre les deux mains plaide en faveur d’un mécanisme unique de ce type. Le cervelet est souvent proposé comme étant le lieu d’origine du mécanisme régulateur de rythme, mais selon Viviani et al. les aires motrices et prémotrices gauches agiraient comme échappement (« escapement of mechanical clocks », Viviani et al., 1998, p. 535), déclenchant le mouvement, tout en assurant le rythme. Une autre étude d’imagerie cérébrale confirme ce rôle de l’hémisphère gauche dans le contrôle des mouvements bimanuels, rôle qui semble même plus important que pour les gestes unimanuels (Jancke, Peters, Schlaug, Posse, Steinmetz & Muller-Gartner, 1998).

47En résumé, il semble bien que l’hémisphère gauche a un rôle plus important que l’hémisphère droit pour le contrôle des coordinations bimanuelles. Comme pour les tâches unimanuelles, les caractéristiques de la tâche semblent influencer l’asymétrie du contrôle. Des études supplémentaires sont donc nécessaires pour tirer des conclusions définitives à ce sujet.

3. Les gauchers

48Quand on parle de gauchers, on sous-entend que la population pourrait être partagée entre droitiers et gauchers. Il serait plus exacte d’ajouter « de l’écriture », car seul l’usage de cette tâche permet une telle dichotomie. Il est rare en effet de trouver des gens qui écrivent aussi bien avec les deux mains, et il est rare d’observer des fluctuations dans l’utilisation de l’une ou l’autre main pour écrire. Les gauchers sont en général moins latéralisés que les droitiers. D’une part, les gauchers utilisent plus souvent leur main droite que les droitiers leur main gauche (Oldfield, 1971). D’autre part, la différence de performance entre la main préférée et la main non préférée est moins forte chez les gauchers (Satz et al., 1967).

49Quant à la latéralisation hémisphérique du contrôle moteur chez les gauchers, elle n’est pas toujours en miroir de celle des droitiers (Hécaen, De Agostini & Monzon-Montes, 1981). Cela n’est pas vraiment surprenant puisque, comme nous l’avons vu, les fonctions cognitives ne sont pas systématiquement latéralisées chez les gauchers à l’inverse des droitiers (70 % des gauchers ont le langage contrôlé par l’hémisphère gauche). Il n’est donc pas étonnant que l’asymétrie d’interférence, observée chez les droitiers lorsqu’une tâche verbale perturbe plus une tâche manuelle faite avec la main droite qu’avec la main gauche, ne se retrouve pas souvent chez les gauchers, ni à l’identique ni inversée (Hicks, 1975). Citons cependant quelques études qui ont montré un effet d’interférence inversée, la tâche verbale entraînant une plus grande perte de performance de la main gauche que de la main droite (Orsini, Satz, Soper & Light, 1985 ; Simon & Sussman, 1987 ; van Strien & Bouma, 1988). Certains résultats laissent à penser que les gauchers pourraient être moins latéralisés que les droitiers, tels ceux de Gorynia et Egenter (2000) qui ont observé que les gauchers étaient meilleurs et moins asymétriques que les droitiers dans une tâche de « tapping » alterné (105 gauchers et 105 droitiers ont été examinés pour cette étude).

50Enfin, il est difficile de parler des gauchers sans évoquer la question de la différence d’habileté entre droitiers et gauchers. Comme chacun sait, le terme « gaucher » a remplacé le mot ancien « sinister » dont la connotation était devenue trop péjorative. À son tour, le terme « gauche » fait référence à l’idée de maladresse, contrairement aux connotations du mot droitier, comme l’indiquent les mots qui en dérivent (droiture, adroit, etc.). Chez les enfants, on associe souvent la gaucherie manuelle à une certaine maladresse (Hécaen, 1963) et on a souvent cherché, et parfois trouvé, des aspects pathologiques liés à la gaucherie. Il convient de rappeler que le système d’écriture romain progressant de la gauche vers la droite, il est plus facile d’écrire « proprement » avec la main droite qu’avec la gauche car on ne frotte pas de la main ce que l’on vient d’écrire. Dans les travaux récents, l’accent a été plutôt mis sur l’avantage que peut parfois procurer la latéralité à gauche. La mise en évidence d’une forte proportion de gauchers parmi les pratiquants au niveau le plus élevé de certains sports d’opposition, comme le tennis, le ping-pong ou l’escrime, a provoqué la mise en route de nombreuses recherches sur la question (Guiard, 1982). Cela a permis de montrer que, si les gauchers bénéficient d’un avantage certain dans la pratique des sports de pointe comme l’escrime, l’avantage joue en faveur des droitiers dans les sports d’estoc, comme le sabre (Bourlinguez, 1997). Plusieurs hypothèses sont envisagées pour expliquer cet avantage des gauchers dans les sports d’opposition. Étant donné la supériorité de l’hémisphère droit dans le contrôle visuo-spatial rapide, on peut imaginer que certains gauchers tirent avantage de ce que le traitement de l’information visuelle et l’activation de la réponse manuelle soit effectués par le même hémisphère (Guiard, 1982). Notons enfin la meilleure coordination intermanuelle observée chez des gauchers peu homogènes (comparés aux droitiers) pour la tâche de « tapping » rapide (Gorynia & Egenter, 2000).

51Une certaine asymétrie dans le rôle des deux hémisphères pour le contrôle manuel semble indéniable. Dans la mesure où, comme nous l’avons vu, le contrôle requiert souvent la coopération des deux hémisphères, l’interrogation porte également sur la manière dont les deux hémisphères échangent leurs informations et coordonnent leur activation.

Notes

1 Certains font l’hypothèse qu’une copie de chaque commande motrice est envoyée à l’hémisphère controlatéral afin de signaler le mouvement prévu et de prévenir les perturbations sensori-motrices pouvant être engendrées par le mouvement. Von Holst et Mittelstaed parlaient de « copie d’efférence », et Sperry de « décharge corollaire » (Jeannerod, 1986b).

Table des illustrations

Légende Figure 23. Tâche de déplacement de chevilles.
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Légende Figure 24. Courbe normale de la latéralité de performance (A : tâche de déplacement de chevilles, d’après Annett, 1985) et courbe en « J » de la préférence manuelle (B : Fagard et al., à paraître).
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Légende Figure 25. Représentation des hémichamps récepteurs droit et gauche. Les axones des cellules ganglionnaires de chaque rétine responsables de la détection des stimuli visuels dans l’hémichamp droit se retrouvent dans le tractus optique gauche (et réciproquement) (Bear, 1996).
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© CNRS Éditions, 2001

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