Version classiqueVersion mobile
OpenEdition Books

Le développement des habiletés de l’enfant

 | 
Jacqueline Fagard

Chapitre IV. Aspects neuro-fonctionnels des systèmes mis en jeu dans les habiletés manuelles chez l’adulte

Texte intégral

1À la base des habiletés les plus complexes se trouvent des mouvements simples, coordonnés entre eux. Tous les mouvements, même les plus simples comme le geste de tendre le bras pour prendre un verre, demandent la contraction simultanée de nombreux muscles. Certains muscles font partie de la motricité proximale - ceux qui sont responsables du geste d’avancer le bras vers le verre -, d’autres de la motricité distale - lors de la prise du verre avec les doigts -, d’autres encore font partie de la motricité posturale - ceux qui sont impliqués dans le maintien de l’équilibre malgré les changements de posture entraînés par le geste. Enfin, un autre engagement musculaire permet la capture des informations sensorielles utiles à l’action - l’orientation de la tête, grâce à laquelle on dirige le geste du regard. Aux contrôles distal, proximal, postural et visuel correspondent différentes structures et voies du système nerveux central. Sans vouloir faire un exposé exhaustif sur l’organisation du système nerveux responsable de ces contrôles - il existe sur ce sujet de nombreux et excellents ouvrages -, j’essaierai de faire le point des connaissances actuelles concernant les structures et voies mises en jeu dans les habiletés manuelles, et plus particulièrement dans les habiletés bimanuelles.

1. Réflexes, automatismes et apprentissage

2La distinction ancienne entre réflexes et mouvements volontaires doit être sérieusement relativisée, puisque l’on sait que les mouvements réflexes ne sont pas exclusifs d’un contrôle conscient comme le pensait Sherrington, et que les mouvements volontaires peuvent devenir quasi automatiques, c’est-à-dire peu contrôlés consciemment, après apprentissage. Les mouvements rythmiques sont une catégorie de mouvement à part : en général, dans les rythmies comme la marche, ou la frappe répétée sur une touche, seuls le démarrage et l’achèvement sont contrôlés volontairement. Une fois initiée, la séquence de gestes rythmiques continue de façon stéréotypée et quasiment automatique.

3Le contrôle du mouvement fonctionne a la fois de façon hiérarchique et parallèle (Kandel, Schwartz & Jessell, 1991 ; Paillard, 1982 ; Paillard, 1986, cf. figure 10). D’une part, il obéit à une organisation hiérarchique répartie sur les trois principaux niveaux du système nerveux : la moelle épinière, les systèmes efférents originaires du tronc cérébral et les zones motrices du cortex cérébral. D’autre part, les différents niveaux du système nerveux fonctionnent largement en parallèle. Par exemple, le système moteur peut en même temps envoyer une commande efférente sur un motoneurone spinal pour initier un mouvement, tout en agissant directement sur des interneurones de la moelle épinière pour réguler à l’avance les réactions réflexes que peut entraîner ce mouvement. Par ailleurs, à la distinction hiérarchique entre les gestes selon l’importance du contrôle cortical, se sont ajoutées d’autres distinctions entre différents modes de gestion corticale de la motricité. Nous verrons que Goldberg (1985) et à sa suite Paillard (1990) proposent de considérer que l’organisme et son environnement entretiennent deux formes de dialogues : l’une directe qui relie les informations sensorielles aux activités motrices, l’autre indirecte qui alimente la relation que l’appareil cognitif entretient avec la représentation de l’environnement qu’il a constitué dans ses mémoires. Bien que ces deux modes de contrôle correspondent à deux boucles maintenant bien délimitées, la tendance actuelle est de considérer que les gestes sont rarement contrôlés par l’une ou par l’autre de façon exclusive, mais que le passage de l’une à l’autre dépend de nombreux facteurs, parmi lesquels on peut citer les demandes de la tâche, les contraintes de l’environnement ou encore le but de l’action.

Figure 10. Les trois niveaux de contrôle du système moteur, fonctionnant de façon hiérarchique et en parallèle, d’après Kandel et al. (1991).

2. Quelques rappels neuro-anatomiques de base

4Les progrès techniques qui ont marqué la seconde moitié du XXe ont considérablement augmenté notre connaissance du fonctionnement du système nerveux central. On ne peut pas vraiment dire que les études d’enregistrement intracellulaire, courantes depuis les premiers travaux d’Evarts (1966) chez le singe, puis les techniques d’imagerie cérébrale, aient abouti à former une idée simple du fonctionnement nerveux au cours de l’action. L’image actuelle est au contraire celle d’un système extrêmement complexe et d’un contrôle fortement distribué parmi divers réseaux de neurones interconnectés du système nerveux. De nombreuses structures corticales et sous-corticales participent conjointement au contrôle de l’action. Nous verrons brièvement les différents rôles des trois principaux niveaux du système nerveux (moelle épinière, tronc cérébral et cortex cérébral), ainsi que des structures sous-corticales qui jouent un rôle particulier dans le mouvement : le cervelet et les ganglions de la base. Nous aborderons enfin de façon plus détaillée le corps calleux, faisceau de fibres reliant les deux hémisphères, particulièrement important pour la coordination bimanuelle.

2. 1. La moelle épinière

5Cordon long de 45 cm en moyenne, situé entre le bulbe rachidien (qui fait partie du tronc cérébral) et le système nerveux périphérique, la moelle épinière contient les structures nécessaires à l’activité réflexe, sous la forme de circuits locaux. Ces circuits sont constamment modelés par l’influence de courants descendants, inhibiteurs et facilitateurs, provenant aussi bien de diverses régions du cerveau que d’autres zones médullaires (Habib, 1993). Plusieurs mécanismes réflexes transitent par la moelle épinière. D’une part, cette dernière reçoit des afférences des fuseaux neuro-musculaires du muscle, afférences qui sont connectées directement à un motoneurone qui va au muscle (connexion monosynaptique connue sous les termes d’arc réflexe, niveau le plus bas dans la hiérarchie du contrôle moteur) ; d’autre part, elle reçoit des afférences des tendons (organes de Golgi) qui arrivent sur un interneurone, lui-même connecté à un motoneurone qui stimule le muscle auquel est attaché le tendon. Les circuits nerveux de la moelle épinière représentent également la voie finale pour les mouvements volontaires, par laquelle passent les faisceaux descendants moteurs qui proviennent des zones corticales ou sous-corticales et qui véhiculent les messages issus du système nerveux central vers les effecteurs périphériques. La moelle épinière est enfin le lieu de passage des faisceaux ascendants sensoriels, qui véhiculent les informations de la périphérie jusqu’aux centres du tronc cérébral et du cerveau.

6Les cellules nerveuses de la moelle épinière reflètent cette triple fonction : on y trouve les motoneurones qui reçoivent les signaux moteurs efférents et sont reliés directement aux muscles (cf. figure 11 a), les neurones propriospinaux qui relaient les afférences sensorielles et sur lesquels projettent certaines voies efférentes en provenance du tronc cérébral (cf. figure 11b), et les interneurones qui servent d’interface d’une part entre les neurones afférents et les neurones efférents, et d’autre part entre les neurones efférents eux-mêmes (cf. figure 11c). Un même motoneurone peut avoir pour cibles plusieurs interneurones (propriété de divergence), et plusieurs interneurones peuvent activer le même motoneurone (propriété de convergence). Grâce à la convergence, l’activité des motoneurones et des interneurones est la somme d’influences excitatrices et inhibitrices de sources variées, incluant d’autres interneurones, des neurones des voies motrices descendantes, ou des neurones périphériques sensoriels. Cette organisation en réseaux permet la coordination temporelle de l’activation et de l’inhibition des différents muscles impliqués dans tous les mouvements, quel que soit le degré de conscience du contrôle. Certains réseaux temporels complexes, comme celui qui est responsable de la locomotion, sont appelés « générateur central de pattern » (central pattern generator : CPG).

Figure 11. Les mécanismes de régulation de la moelle épinière ; les trois sources d’information des motoneurones α (A : voies descendantes supraspinales, B : afférences sensorielles, C : interneurones) (d’après Kandel et al., 1991).

Marcher après un traumatisme de la moelle épinière
La moelle est capable d’un certain degré de fonctionnement autonome. La réapparition de réflexes chez l’animal après une section spinale l’avait montré depuis longtemps. Plus récemment, on a vu remarcher, bien que de façon assez limitée, des malades dont la moelle épinière avait été sectionnée accidentellement. La récupération survient après que les malades ont été entraînés sur une sorte de rail muni d’un harnais les soutenant. Le réflexe de marche se remet à fonctionner chez certains patients et on pense que c’est l’excitation de la plante du pied qui permet un démarrage de la marche « spinale » (Wickelgren, 1998).

7Les principales voies descendantes qui parviennent à la moelle épinière sont les faisceaux cortico-spinaux directs, croisé (dans le cordon latéral) et non croisé (dans le cordon antérieur), et les faisceaux cortico-spinaux indirects qui font relais dans le tronc cérébral (voies sous-corticales). Toutes les voies descendantes convergent au niveau des motoneurones alpha, cellule nerveuse dont le corps cellulaire, situé dans la corne antérieure de la moelle, est à l’origine du nerf moteur qui véhicule l’ordre de contraction musculaire. Le motoneurone alpha est pour cette raison appelé « voie finale commune ». Nous détaillerons ultérieurement les voies descendantes. Comme les autres niveaux du système nerveux, la moelle épinière est topologiquement organisée en groupes médian et latéral. Les motoneurones et les interneurones des zones médianes contrôlent la motricité axiale et proximale des deux côtés du corps, tandis que les neurones latéraux ne contrôlent que les muscles distaux unilatéralement. Les innervations axiales et proximales sont plus diffuses que l’innervation des muscles distaux venant du système latéral, qui est beaucoup plus concentrée. Cela est logique puisque les ajustements posturaux nécessitent une coordination entre de nombreux segments, tandis que la précision de manipulation requiert un contrôle indépendant de chaque muscle.

2. 2. Le tronc cérébral et les voies motrices médianes et latérales indirectes

8Le tronc cérébral est un lieu d’intégration entre les informations visuelles et vestibulaires et les afférences somatosensorielles. Il module les motoneurones et les interneurones de la moelle épinière. Les systèmes sous-corticaux se différencient suivant leur terminaison centrale (le système ventromédian) ou latérale (système latéral) au niveau de la moelle épinière (cf. figure 12).

9Les voies médianes du tronc cérébral sont les voies vestibulospinale, réticulospinale et tectospinale, qui assurent le contrôle axial et proximal. La voie vestibulospinale joue un rôle important dans le contrôle de l’équilibre. Elle prend son origine dans les noyaux vestibulaires bulbaires qui relient l’information sensorielle issue des récepteurs vestibulaires de l’oreille interne. La voie réticulospinale a son origine dans la formation réticulée. Elle joue également un rôle dans la posture, et, sous le contrôle d’influences descendantes corticales, elle intervient dans la modulation des réflexes antigravitaires médullaires au cours de l’activité motrice. Quant au système tectospinal, qui a son origine dans le colliculus supérieur, il reçoit des informations de la rétine et du cortex visuel (par la voie cortico-tectospinale), ainsi que des informations somatosensorielles et auditives. Il est important pour la coordination entre la tête et les yeux, et pour la représentation du corps propre dans l’environnement.

10Les voies latérales du tronc cérébral sont principalement constituées par la voie rubrospinale qui assure le contrôle distal. La voie rubrospinale projette latéralement sur la moelle épinière. Elle contrôle les muscles distaux mais elle n’existe qu’à l’état de vestige chez les anthropoïdes et chez l’homme, chez qui le contrôle distal se fait par la voie cortico-spinale directe.

Figure 12. Les voies du tronc cérébral (d’après Kandel et al., 1991).

2. 3. Les différentes aires corticales

11Le cortex représente l’étage supérieur du SNC. On y distingue des aires différentes : l’aire frontale, comprenant l’aire préfrontale, les aires prémotrices et l’aire motrice primaire ; les aires pariétales, temporales et occipitales. Les aires les plus impliquées dans la motricité sont l’aire frontale et l’aire pariétale postérieure (cf. figure 13).

12Les différentes aires sont définies par les caractéristiques des cellules qui les constituent, et donc par l’importance relative de l’une ou l’autre des six couches communément décrites dans le cortex (les couches différant entre elles par leur constitution cellulaire). Par exemple, l’aire motrice primaire est caractérisée par l’épaisseur des couches III et IV, riches en cellules pyramidales. Les aires motrices reçoivent des afférences de trois sources principales. Tout d’abord, elles reçoivent des afférences de la périphérie : elles reçoivent ces afférences soit directement sur les aires motrices primaires, celles qui passent par le thalamus ou par le cortex sensoriel primaire, soit indirectement par l’intermédiaire des aires prémotrices, celles qui passent par les aires associatives. Les aires motrices reçoivent également des afférences du cervelet et des ganglions de la base. Les deux derniers types d’afférence font chacun relais dans une zone différente du thalamus. Nous reviendrons sur les voies corticales. Les différentes étapes du mouvement volontaire (identification du stimulus, planification de l’action, exécution de l’action) sont assurées par des régions distinctes du cortex moteur cérébral.

Figure 13. Les principales zones du cortex cérébral (A) : principales zones motrices (B) (Bear et al., 1998).

13Le cortex moteur primaire (aire 4 de Broadman, ou M1) joue un rôle important pour l’exécution de l’action. C’est dans le cortex moteur que l’on a repéré en premier la localisation des fonctions dans le cerveau : une stimulation d’un point précis du cortex entraîne un mouvement donné. C’est du moins ce qui ressort du schéma bien connu de Penfield et Rasmussen (1952). Pour ses observations sur les effets des stimulations électriques, Penfield s’est inspiré des travaux anciens de Fritsch et Hitzig (1870), et de ceux de Campbell (1905) sur l’organisation régionale du cortex. Le plus frappant est la surreprésentation des doigts et des lèvres. Les travaux neuroanatomiques des vingt-cinq dernières années ont retiré beaucoup d’intérêt au schéma de Penfield & Rasmussen. On sait en effet maintenant qu’il n’existe pas de correspondance terme à terme entre les parties du corps et leurs représentations dans les aires corticales. La représentation corticale se fait en une mosaïque complexe : un même muscle reçoit des afférences de nombreuses aires corticales, et les neurones corticaux innervent des motoneurones qui contrôlent plus d’un muscle. Des études physiologiques sur l’animal ont montré que les différents muscles contrôlés par un même motoneurone correspondent à une synergie, qui inclut l’activation des muscles impliqués dans une action et l’inhibition des muscles antagonistes (Barinaga, 1995). D’autres travaux ont confirmé qu’un même motoneurone pouvait contrôler les muscles des différentes articulations agissant de concert dans une action donnée.

14Si l’homonculus de Penfield et Rasmussen semble dépassé, la notion de zones corporelles représentées à des endroits différents et relativement localisés du cortex moteur n’est certainement pas complètement fausse. Des chercheurs ont par exemple mis en évidence un groupe de neurones qui contrôlent la main. Dans ce groupe, les zones correspondant à des articulations adjacentes se recouvrent, contrairement aux zones correspondant à des articulations non adjacentes : les neurones contrôlant les doigts et le poignet sont situés dans la zone centrale et entourés des neurones contrôlant les aspects plus proximaux (coude et épaule) (Murphy, Kwan, MacKay & Wong, 1978 ; Kwan, MacKay, Murphy & Wong, 1978). La figure 14 montre le dessin des aires du cortex frontal dont la microstimulation entraîne l’activité de l’une ou l’autre des articulations du membre supérieur chez le singe. On voit sur cette figure que seules les zones des doigts et du poignet, du poignet et du coude, du coude et de l’épaule, se recouvrent.

15Le fait qu’on ait mis en évidence dans le cortex moteur primaire plusieurs groupes de neurones spécifiques de la main montre bien que les représentations corticales ne sauraient être rangées dans le cortex dans un espace qui représente la simple analogie corporelle suggérée par l’homonculus de Penfield. La carte, si elle existe, est fragmentée en mosaïque, avec en outre des zones de recouvrement. Les études de localisation qui se sont développées récemment chez l’homme avec les progrès de l’imagerie cérébrale suggèrent que les réseaux ne sont pas répartis sur une carte organisée spatialement, mais suivant une tout autre logique répondant par exemple à la fréquence d’utilisation des synergies. L’observation de ces réseaux de neurones confirme l’organisation modulaire que la constatation des atteintes sélectives dans les apraxies ou d’autres dissociations faisait suspecter depuis longtemps.

16Le cortex moteur primaire est donc important pour l’exécution motrice, et on sait maintenant que son rôle est particulièrement essentiel dans les actions complexes exigeant la coopération synergistique de nombreux muscles. Des chercheurs ont ainsi montré qu’après une lésion du cortex moteur primaire, on peut réapprendre des mouvements simples à des singes, mais que ces animaux lésés sont handicapés quand on veut leur apprendre un geste qui demande la coopération de plusieurs muscles (Hoffman & Strick, 1993).

Figure 14. Zones du cortex dont la stimulation entraîne l’activité des articulations du membre supérieur chez le singe : lorsque les articulations sont contiguës les aires correspondantes se superposent (A), tandis que quand les articulations ne sont pas contiguës les aires correspondantes ne se superposent pas (B)(d’après Kwan et al., 1978)

17Les aires prémotrices (aire motrice supplémentaire et cortex prémoteur : aire 6 et une petite partie de l’aire 8 de Broadman) projettent sur les aires motrices primaires, dans des structures sous-corticales et dans la moelle épinière (Kandel et al., 1991). Elles joueraient un rôle d’interface entre les opérations de planification et les opérations d’exécution du geste. Elles seraient donc impliquées dans la phase de préparation du geste, ce qui est attesté par le fait qu’elles s’activent juste avant le début du geste.

18L’aire motrice supplémentaire (AMS) a des projections dans les aires motrices primaires ipsilatérale et controlatérale (à travers le corps calleux). Elle a été ainsi nommée par Penfield après qu’il eut observé que sa stimulation provoquait des mouvements de la même manière que la stimulation de l’aire motrice primaire. Les mouvements déclenchés sont toutefois plus complexes. Elle joue un rôle dans la préparation de l’action déclenchée en fonction de l’état interne, tandis que le cortex prémoteur serait spécialisé dans la préparation de mouvements en réponse à des stimuli externes. Une expérience d’inactivation de l’AMS par injection de muscimol chez le singe montre le rôle de cette aire dans le déclenchement du mouvement par le sujet en l’absence de stimulus externe. En effet, alors que l’inactivation de l’AMS n’empêche pas le singe de prendre un objet, l’animal est incapable de démarrer une tâche bimanuelle consistant à tirer un tiroir pour prendre la nourriture qui est à l’intérieur. Il peut en revanche poursuivre la tâche démarrée par l’expérimentateur (Kermadi, Liu, Tempini & Rouiller, 1997).

Le symptôme de la « main étrangère »
Le rôle de l’AMS dans l’auto-déclenchement du geste apparaît également dans le signe pathologique de « la main étrangère » : on parle de ce symptôme quand un malade perçoit le mouvement du membre supérieur controlatéral à une lésion de l’AMS (et de la partie adjacente du corps calleux) comme survenant hors de sa volonté (Habib, 1993).

19Le rôle de l’aire motrice supplémentaire dépend également de la complexité du geste à préparer. En observant le flux sanguin cérébral chez des sujets faisant différents types de mouvements (séquence d’opposition pouce-doigts, simulation mentale de la même séquence sans l’effectuer réellement, pression entre le pouce et l’index d’un petit ressort cylindrique, soit une fois, soit de façon répétée), Roland et al. ont montré que l’aire motrice supplémentaire était activée bilatéralement dans le cas de la simulation de la séquence pouce-doigts et dans celui de sa réalisation (dans ce dernier cas, l’aire motrice primaire controlatérale est également activée), mais pas dans le cas de la flexion pouce-index pour serrer le ressort, qu’elle soit répétée ou non (Roland, Larsen, Lassen & Skinhoj, 1980, cf. figure 15).

20Il semble que les AMS des deux hémisphères sont étroitement interconnectées à travers le corps calleux (Bear, Connors & Paradiso, 1998). Ces connexions interhémisphériques expliquent sans doute que l’augmentation d’activité de l’AMS pendant la préparation d’un mouvement s’observe aussi bien quand le mouvement est ipsilatéral que quand il est controlatéral à l’AMS sur laquelle est enregistrée l’activité électrique. Cette particularité, qui concerne les mouvements proximaux mais également les mouvements distaux (Porter, 1990), distingue les cellules de l’AMS des cellules du cortex prémoteur, qui, dans leur majorité, ne s’activent que quand le mouvement est controlatéral au côté enregistré, et des cellules du cortex moteur primaire qui ne s’activent jamais (Brinkman & Porter, 1979), ou moins souvent (Kermadi, Liu, Tempini, Calciati & Rouiller, 1998) pour les mouvements ipsilatéraux. Ces connexions expliquent également l’importance de l’AMS dans la coordination bimanuelle.

21Le rôle joué par l’AMS dans la coordination bimanuelle a été démontré par un travail de Brinkman (1981) qui a observé qu’une lésion unilatérale de l’aire motrice supplémentaire induisait des troubles de coordination bimanuelle chez le singe. Un singe, à qui on a appris à pousser un morceau de nourriture coincé dans une plaque de Plexiglas avec un doigt - tout en plaçant l’autre main sous la plaque afin de recueillir la nourriture -, devient incapable d’effectuer la tâche après lésion de l’AMS (cf. figure 16). L’animal lésé commet en général l’erreur d’essayer de faire la même chose avec ses deux doigts ; il n’est donc plus capable de procéder à une coordination de gestes différenciés complémentaires. Cette pathologie persiste longtemps après l’opération. Curieusement, le déficit ne persiste que si la lésion de l’AMS est unilatérale, et la section du corps calleux améliore la performance des singes qui ont subi une lésion unilatérale de l’AMS.

Figure 15. Rôle des aires motrices selon l’activité motrice (Habib, 1993, d’après Roland et al., 1980).

22Chez l’homme, des perturbations spécifiques de la motricité bimanuelle ont aussi été observées après une lésion de l’AMS. Les mouvements alternés et les mouvements simultanés complémentaires sont perturbés (Schell et al., 1986). Étant donné le rôle de l’AMS dans la programmation interne d’une séquence de mouvements, on peut penser qu’après une lésion de l’AMS, les patients manquent d’informations coordonnées dans le temps sur ce qu’effectue chacune de leurs mains. En l’absence de telles informations, ils sont obligatoirement maladroits quand ils doivent effectuer une tâche bimanuelle.

23L’activation de l’AMS dans le cas de mouvements bimanuels a été confirmée récemment avec l’imagerie cérébrale (utilisant la tomographie par émission de positrons, TEP) (Viviani et al., 1998). Une tâche bimanuelle doit cependant être suffisamment complexe pour entraîner l’activation de l’AMS. En utilisant des enregistrements électroencéphalographiques, Lang et al. ont montré que l’aire motrice supplémentaire n’intervient pas quand on demande aux sujets une tâche bimanuelle simple du type « taper de façon synchronisée avec les deux mains », mais qu’elle est impliquée dès que la programmation du geste bimanuel se trouve compliquée par le fait d’avoir à donner un rythme différent avec les deux mains : c’est le cas si on demande au sujet de taper deux fois avec une main et trois fois avec l’autre (Lang, Obrig, Lindinger, Cheyne & Deecke, 1990). D’autres études utilisant l’enregistrement unicellulaire de neurones pendant des tâches uni- et bimanuelles ont parfois confirmé l’implication spécifique de l’AMS, comparée à l’aire motrice primaire, dans les tâches bimanuelles (Tanji, Okano & Sato, 1988), mais pas toujours (Donchin, Gribova, Steinberg, Bergman & Vaadia, 1998 ; Kazennikov, Hyland, Corboz, Babalian, Rouiller & Wiesendanger, 1999). Dans leur étude de 1998 en particulier, Kermadi et al. ont montré que la proportion de cellules bimanuelles (c’est-à-dire activées seulement quand la tâche est bimanuelle et non pour une tâche équivalente unimanuelle) dans le cortex moteur primaire n’était pas statistiquement différente de la proportion trouvée dans l’AMS.

Figure 16. Performance bimanuelle d’un singe avant et après lésion de l’aire motrice supplémentaire (d’après Brinkman, 1981).

Le cortex mésio-frontal
L’AMS fait partie, avec l’aire cingulaire antérieure, du cortex mésio-frontal. Des études récentes utilisant différentes techniques d’imagerie cérébrale ont montré l’activation spécifique du cortex mésio-frontal quand la tâche est bimanuelle, surtout si les mouvements sont asymétriques. Quand la tâche bimanuelle est symétrique le cortex sensorimoteur primaire s’active bilatéralement, et le cortex mésio-frontal surtout dans l’hémisphère gauche. L’activation supplémentaire en cas de mouvements asymétriques concerne donc pour l’essentiel le cortex mésio-frontal de l’hémisphère droit (Goerres, Samuel, Jenkins & Brooks, 1998 ; Stephan, Bin-kofski, Halsband et al., 1999). Toutefois, le rôle du cortex mésio-frontal dans la coordination bimanuelle se limiterait à l’initiation du mouvement, ralentie pour les deux mains après une lésion bilatérale (Kazennikov, Hyland, Wicki, Perrig, Rouiller & Wiesendenger, 1998), Sur le rôle de l’AMS et de l’aire cingulaire dans la préparation et l’initiation des mouvements des doigts, voir aussi Cui & Deecke, 2000.

24Enfin, l’aire motrice supplémentaire joue également un rôle important dans la coordination entre la posture et le mouvement volontaire, comme l’ont montré les travaux de Massion (Massion, Viallet, Massarino & Khalil, 1989).

25Le cortex prémoteur a été moins étudié que l’aire motrice supplémentaire. Il reçoit des afférences du cortex pariétal postérieur et envoie des projections sur des régions spinales contrôlant les muscles axiaux et proximaux (en particulier par la voie réticulospinale). Le cortex prémoteur pourrait donc jouer un rôle dans l’orientation du corps et du bras en direction de la cible. Comme je l’ai déjà mentionné, le cortex prémoteur serait spécialisé dans la préparation de mouvements en réponse à des stimuli externes ; nous aborderons cet aspect dans le paragraphe consacré aux relations visuo-manuelles.

26Le cortex préfrontal est la partie du cortex qui a relativement le plus augmenté au cours de l’évolution (Changeux & Dehaene, 1993). On sait que cette partie du cortex joue un rôle essentiel dans la pensée abstraite, dans la représentation et, dans la prise de décision. La zone préfrontale est une des premières à s’activer avant l’action ou avant la simulation d’action. Dans des tâches de réponse motrice différée, on a pu montrer que l’activation de certains neurones préfrontaux augmentait quand la cible indiquant le lieu du pointage à effectuer après délai disparaissait de la vue de l’animal (Goldman-Rakic, Bates & Chafee, 1992). Dans l’étude de Goldman-Rakic et al., les singes devaient fixer une cible centrale pendant qu’une autre cible était brièvement présentée à droite ou à gauche du champ visuel. Après un délai, l’animal devait indiquer avec les yeux la cible présentée précédemment. Il semble donc que le cortex préfrontal joue un rôle dans la mise en mémoire à court terme d’une information spatiale devant guider l’action, donc dans les processus de représentation interne. Des augmentations similaires d’activité neuronale pendant la phase de délai s’observent aussi dans d’autres zones corticales (pariétale postérieure, prémotrices, motrice) ou sous-corticales (ganglions de la base), toutes connectées avec les aires préfrontales dorsolatérales. On apprécie également le rôle du cortex préfrontal dans les processus de représentation interne par les troubles moteurs qui surviennent après une lésion préfrontale en l’absence d’indice externe pour initier le mouvement (Goldman-Rakic et al., 1992). Enfin, une autre étude a montré le rôle du cortex frontal dans l’apprentissage de séquences motrices ordonnées (Moscovitch, Vriezen, Gottstein, 1993).

27Le cortex pariétal : à ces zones des cortex moteur, prémoteurs et préfrontal du lobe frontal, il convient d’ajouter les aires d’association pariétales postérieures, qui jouent aussi un rôle dans le contrôle de la motricité. Avant un mouvement vers une cible, le sujet se prépare en focalisant son attention vers la cible et en mettant en relation les informations qui concernent la cible, recueillies à travers différentes modalités, et les informations qui viennent de la position de son corps. Le cortex pariétal postérieur, dont nous avons vu qu’il envoyait des projections sur le cortex prémoteur, intervient dans ces processus (Kandel et al., 1991). On a par exemple observé des troubles dans la préparation de l’ouverture de la main en relation avec la forme de l’objet à prendre chez des patients qui ont une lésion pariétale (Jeannerod, 1986 ; Perenin & Viguetto, 1988). Par ailleurs, l’activation du cortex pariétal dans des tâches manuelles sous contrôle visuel a été montrée à l’aide de la tomographie par émission de positrons (TEP), (Grafton, Mazziotta, Woods & Phelps, 1992 ; Viviani et al., 1998). Pour Grafton et al., le rôle du cortex pariétal pourrait consister à transformer les informations spatiales extrapersonnelles en représentations somatotopiques intrapersonnelles. Nous analyserons de nouveau le rôle du cortex pariétal dans la boucle visuo-manuelle dorso-pariétale de la perception au service de l’action au paragraphe « Les relations visuo-manuelles » du même chapitre.

2. 4. Les voies motrices corticales efférentes et afférentes

28Le cortex moteur agit sur les neurones moteurs directement par la voie cortico-spinale et indirectement par les voies du tronc cérébral. Les connaissances neuro-anatomiques des voies de contrôle des membres supérieurs proviennent pour l’essentiel des travaux de Kuypers chez le singe rhésus (Kuypers, 1973, 1982). Nous avons déjà évoqué les voies cortico-spinales indirectes qui font relais par le tronc cérébral. La voie cortico-spinale directe est la plus large des voies efférentes. Faisceau massif de fibres qui contient environ un million d’axones, la voie cortico-spinale est mieux connue sous le nom de voie pyramidale. Elle était appelée ainsi car on a longtemps pensé que ce faisceau avait pour origine exclusive les cellules pyramidales de l’aire IV (à moins que ce ne soit parce qu’elle traverse la pyramide bulbaire, selon une autre interprétation, Kandel & Squire, 1992). En fait, elle provient :

29– pour un tiers du cortex moteur primaire (aire 4 de Broadmann, dans le gyrus précentral du lobe frontal),

30– pour un tiers de l’aire prémotrice (aire 6, aire rostrale à l’aire 4 dans le lobe frontal),

31– pour un tiers des aires 3, 2 et 1 du cortex somatosensoriel.

32Les axones du cortex moteur primaire de la voie cortico-spinale directe projettent directement sur les motoneurones de la moelle épinière. On appelle également « cortico-motoneuronales » ces voies monosynaptiques (Porter, 1990). Les fibres cortico-spinales se séparent en petits paquets au niveau du noyau pontique, se regroupent dans le bulbe rachidien (medulla) pour former la pyramide médullaire (ou bulbaire). À la jonction du bulbe rachidien et de la moelle épinière, plus des trois quarts des fibres cortico-spinales croisent au niveau de la décussation pyramidale (cf. figure 17). Ce croisement explique que l’hémisphère gauche contrôle la motricité périphérique droite, et réciproquement. Les fibres qui croisent descendent dans la partie dorsale des colonnes latérales de la moelle épinière, formant les voies cortico-spinales latérales. Celles qui ne croisent pas descendent dans les colonnes ventrales et forment les voies cortico-spinales ventrales. Les voies cortico-spinales latérales et ventrales se terminent à peu près dans les mêmes régions de la matière grise spinale que les systèmes descendants latéraux et médians du tronc cérébral.

33Chez les primates, le système cortico-spinal offre la seule voie descendante directe de contrôle sur les motoneurones des segments distaux. Cela leur donne la capacité de contrôler certains muscles indépendamment les uns des autres. Bien que les connexions monosynaptiques avec les motoneurones spinaux concernent surtout les doigts, certains chercheurs ont également montré l’existence d’excitations monosynaptiques cortico-motoneuronales pour des muscles proximaux (Colebach et al., 1989). L’utilisation de la main lors de prises « de précision » est dépendante des voies cortico-spinales, comme l’ont montré des expériences de section de ces voies chez le singe (Kuypers, 1982 ; Lawrence & Hopkins, 1976). Sans voie cortico-spinale, les singes ne parviennent plus à attraper de petits objets entre deux doigts, alors que les mêmes animaux peuvent maintenir une posture, marcher, ou encore grimper à l’arbre (Lawrence & Hopkins, 1976). On retrouve donc au niveau des voies cortico-spinales la distinction entre un système moteur latéral et un système moteur médian.

34Les zones motrices corticales reçoivent des afférences de trois sources différentes : (1) les informations périphériques : il s’agit des voies « thalamus-cortex somatosensoriel primaire-cortex moteur primaire » et « aires associatives sensorielles-aires prémotrices » ; (2) les informations en provenance des ganglions de la base : la voie « thalamus-AMS » ; (3) les informations venant du cervelet (les voies « thalamus-cortex moteur primaire » et « thalamus-cortex prémoteur »). Les voies afférentes en provenance des ganglions de la base et du cervelet seront évoquées dans les paragraphes consacrés à ces structures, un peu plus bas dans ce chapitre. Pour ce qui concerne les afférences en provenance de la périphérie, certains neurones corticaux reçoivent des afférences des muscles sur lesquels ils projettent, d’autres reçoivent des afférences de région de la peau qui sont touchées par la contraction des muscles sur lesquels projettent les neurones (Asanuma, 1973). Ces informations sont transmises par des fibres cortico-corticales depuis le cortex somatosensoriel ou par des voies directes venant du thalamus. Le cortex somatosensoriel primaire et les aires sensorielles associatives envoient donc des influx aux trois aires motrices (primaire / cortex prémoteur / AMS). Le cortex moteur primaire reçoit en outre des afférences du cortex prémoteur et de l’AMS, les deux aires prémotrices recevant quant à elles des afférences du cortex préfrontal (cf. figure 18).

Figure 17. Les voies cortico-spinales croisées (A) et non croisées (B) (d’après Kandel, 1991).

Figure 18. Les afférences sous-corticales (a) et corticales (b) des aires motrices et prémotrices (d’après Kandel et al., 1991).

2. 5. Le codage des cellules corticales

35Les connaissances relatives au type d’information que code le neurone ont fait d’immenses progrès ces dernières années, grâce aux enregistrements intracellulaires. Un protocole expérimental typique consiste à entraîner des singes à effectuer un certain nombre de tâches, puis à les opérer pour leur insérer de fines électrodes afin de faire un enregistrement unicellulaire. L’activité musculaire est souvent enregistrée au niveau des muscles impliqués dans l’action pour laquelle le singe a été entraîné. L’activation corticale, choisie dans différents endroits du cortex moteur selon les auteurs, est alors mise en relation avec l’activité musculaire ou avec le mouvement observé directement. Des études de Muir et Lemon ont ainsi mis en évidence des neurones cortico-spinaux directs impliqués dans l’activité des doigts lorsque les animaux produisent une prise « de précision », mais pas quand ils produisent une prise « de force » (cf. figure 19) (Muir & Lemon, 1983). D’autres travaux ont montré que la fréquence d’activation électrique de la cellule est proportionnelle à la force musculaire réclamée par la tâche (Cheney & Fetz, 1980).

36Quand on sait qu’un même neurone du cortex primaire peut activer plusieurs muscles (divergence), on peut se demander comment un neurone individuel peut être responsable du codage d’une direction. Les travaux réputés de Georgopoulos ont répondu à cette question en montrant que le codage de la direction se faisait sur des vecteurs de populations de cellules. Chaque cellule a une direction préférée, et, bien qu’elle soit active aussi pour les autres directions, elle est d’autant plus active que la direction projetée se rapproche de sa direction préférée. La contribution de chaque neurone à un mouvement dans une direction particulière peut être représentée par un vecteur dont la longueur dépend du degré de participation de la cellule à cette direction. Pendant le mouvement vers une cible, la direction du vecteur de la population de neurones sensibles à la direction est parallèle à celle de la cible (Georgopoulos, 1994) (cf. figure 20).

Figure 19. Sélectivité d’activation de neurones cortico-spinaux qui s’activent pour la prise « de précision » (A) mais pas pour la prise « de force » (B). L’enregistrement EMG montre en revanche un même niveau d’activation (d’après Muir, 1983).

37De leur côté, Brinkman et Porter ont montré par des enregistrements dans des neurones individuels de l’AMS que certaines cellules s’activent en relation avec la direction des mouvements proximaux, tandis que d’autres s’activent en relation avec la direction des mouvements distaux (Brinkman & Porter, 1979).

38Les modèles récents mettent moins 1 accent sur la hiérarchie du contrôle moteur, telle qu’elle était évoquée il y a quelques années, que sur la distribution du contrôle parmi les nombreuses aires corticales et sous-corticales. Parmi les structures sous-corticales importantes pour la motricité, nous mentionnerons les noyaux gris centraux et le cervelet qui, comme nous le verrons, interviennent dans des contextes différents de l’acte moteur.

Figure 20. Le codage de la direction du mouvement est la résultante de la direction du vecteur d’une population de neurones (Kandel et al., 1991).

2. 6. Les ganglions de la base

39Les ganglions de la base forment avec le thalamus les noyaux gris centraux. Les noyaux gris centraux, situés dans les hémisphères cérébraux, comprennent le noyau caudé, le putamen (les deux constituant le striatum), le pallidum et le thalamus. Ils reçoivent au niveau du putamen et du pallidum des afférences de toutes les aires corticales. À leur tour, les noyaux gris centraux projettent sur des zones du cortex frontal impliquées dans la planification de l’action, en particulier sur l’AMS, par l’intermédiaire du noyau ventrolatéral du thalamus. Cette boucle dite « striaire » semble particulièrement impliquée dans les gestes en boucle ouverte sous contrôle proactif. Les ganglions de la base jouent un rôle essentiel dans la structuration des activités motrices élaborées sur un projet interne, en l’absence d’indices externes (Graybiel, Aosaki, Flaherty & Kimura, 1994).

40Le rôle des noyaux gris centraux dans la motricité est connu par la conséquence de leur lésion dans la maladie de Parkinson. L’akinésie est, avec les dyskinésies, le symptôme de base de la maladie de Parkinson. Elle se manifeste par un grand ralentissement dans les mouvements. Le démarrage des gestes est difficile pour les parkinsoniens. Par ailleurs, il est possible que les ganglions de la base jouent un rôle particulièrement important dans la capacité d’effectuer deux mouvements simultanément. Alors qu’un sujet normal peut facilement serrer un ergomètre d’une main et dessiner simultanément de l’autre main, ce genre d’activité simultanée des deux mains est particulièrement difficile pour les malades parkinsoniens (Podbros, 1983). D’après une autre étude, la coordination de mouvements rotatifs en phase est normale chez ces malades, tandis que la coordination des mêmes mouvements avec un décalage de phase de 180° s’avère quasi impossible (Johnson, Cunnington, Bradshaw, Phillips, Iansek & Rogers, 1998). Mais les troubles ne se limitent pas aux gestes simultanés, et l’organisation séquentielle de gestes bimanuels est également perturbée chez ces malades (Benecke, Rothwell, Dick, Day & Marsden, 1987).

2. 7. Le cervelet

41Le cervelet est situé en arrière de l’axe nerveux, derrière le tronc cérébral auquel il est rattaché par des pédoncules. Le cervelet reçoit des afférences des cortex frontaux et pariétaux qui l’atteignent après avoir fait relais dans le tronc cérébral au niveau des noyaux pontiques. Le cervelet projette ensuite sur le cortex prémoteur par l’intermédiaire du noyau ventrolatéral du thalamus (à un niveau différent de celui du relais de la boucle striaire). Cette boucle cérébelleuse serait importante pour les gestes en boucle fermée. On pense en effet que le cervelet a un rôle dans la comparaison entre le geste projeté et le geste effectué, et qu’il permet de corriger les erreurs en réduisant l’écart entre les deux.

42Le rôle du cervelet est, de ce fait, important dans la phase d’apprentissage des activités motrices, en particulier dans la combinaison des éléments de mouvement en un mouvement harmonieux. Le cervelet jouerait un rôle dans l’utilisation des informations mémorisées servant à guider l’action. Par exemple, lors d’un soulèvement de poids, la décharge neuronale cérébelleuse survient avant l’agrippement, sans doute parce que le cervelet intervient dans la paramétrisation anticipée des forces à appliquer à l’objet (Dugas & Smith, 1992).

43On connaît le rôle du cervelet dans l’organisation temporelle des actes moteurs pluriarticulaires grâce à l’observation des malades cérébelleux. Dans le syndrome cérébelleux, le démarrage du geste est atteint mais l’accélération et le freinage du geste sont particulièrement perturbés, ce qui reflète la difficulté des patients à activer agonistes et antagonistes dans la bonne séquence temporelle. Le rôle du cervelet dans l’organisation temporelle a été observé dans une tâche bimanuelle consistant à ouvrir un tiroir d’une main et à prendre à l’intérieur de celui-ci un objet de l’autre main : les malades avec lésion cérébelleuse font la tâche de façon moins synchronisée, surtout en condition « sans vision » (Serrien, 2000). Cette dernière observation tendrait à accréditer l’idée que le rôle du cervelet serait encore plus important dans le traitement des informations sensorielles que dans le contrôle moteur per se (Gao, Parsons, Bower, Xiong, Li & Fox, 1996). Des études récentes utilisant les méthodes d’imagerie cérébrale ont amené à faire l’hypothèse que le cervelet contiendrait un ou deux centres « time-keeper » (Ivry, 1993) ; il semble d’ailleurs que le cervelet serait également impliqué dans la perception des rythmes (Holden, 1998b).

44En résumé, les ganglions de la base et le cervelet sont impliqués dans le contrôle de la motricité, mais n’interviendraient pas dans les mêmes situations. La voie striaire serait la boucle des mouvements à déclenchement lent mais à exécution rapide, exécutés de façon largement proactive en engageant des procédures connues, stockées au niveau sous-cortical, tandis que la voie cérébelleuse correspondrait aux gestes ou aux parties du geste effectués en utilisant les rétroactions visuelles, c’est-à-dire à exécution relativement lente après un déclenchement souvent rapide. Pour Paillard (1990), ces deux boucles permettraient de distinguer une motricité réactive (en réponse immédiate à une stimulation externe) d’une motricité auto-déclenchée (en réponse à une représentation intériorisée du stimulus, soit parce que le stimulus n’est plus présent, soit parce que le sujet a pris du temps pour traiter l’information avant de programmer sa réponse). Selon Goldberg (1985), le gradient d’utilisation des deux boucles varierait avec les conditions de la tâche et de l’environnement.

2. 8. Les commissures interhémisphériques

45On appelle commissures interhémisphériques les faisceaux de fibres nerveuses qui relient les deux hémisphères cérébraux et qui ne contiennent que des axones qui croisent la ligne médiane (Kandel et al., 1991). On distingue les commissures antérieures dont la plus importante est le corps calleux, et les commissures du cerveau moyen dont font partie les commissures hippocampales et la commissure basale télencéphalique. On considère actuellement que le corps calleux joue un rôle prédominant dans les interactions entre les deux hémisphères, non seulement parce qu’il est la plus large de toutes les commissures, mais aussi en raison de son apparition tardive au cours de la phylogenèse et de l’ontogenèse ; en effet, seuls les mammifères possèdent un corps calleux (Hoptman & Davidson, 1994 ; Selnes, 1974), et, comme nous le verrons, la maturation du corps calleux se prolonge pendant une longue période de l’enfance. Le corps calleux fera l’objet d’un long développement dans cet ouvrage au chapitre 6.

3. Les relations visuo-manuelles

46Dans l’apprentissage d’une habileté manuelle, les relations visuo-manuelles sont importantes, en particulier au moment du déclenchement de l’action, ainsi que dans les corrections fondamentales en début d’apprentissage.

47De façon très schématique, le système visuel est organisé de la façon suivante : l’analyse du signal visuel commence au niveau de la rétine, où l’on distingue la zone centrale, ou « fovéa », et la zone périphérique. Les cellules ganglionnaires répondent à des changements de stimulation rétinienne. Les axones des cellules ganglionnaires sont reliés aux corps genouillés latéraux, structures relais qui transmettent ensuite l’information visuelle à des neurones spécifiques de la couche IV du cortex visuel primaire, dans les aires striée et préstriée du cortex occipital (aire 17, puis 18 et 19). À côté de ce système visuel, dit primaire, il existe un système sous-cortical passant par le colliculus supérieur (dans le tronc cérébral). Les circuits mis enjeu sont différents selon qu’il s’agisse d’un stimulus en mouvement ou stationnaire, selon que le stimulus en mouvement est un objet discret ou concerne tout le champ visuel, enfin selon que le stimulus arrive d’abord en périphérie ou en fovéa. Le système sous-cortical interviendrait dans la poursuite visuelle d’un stimulus en mouvement et l’orientation visuelle vers un stimulus présenté en périphérie. Le système primaire serait impliqué dans la fixation d’un objet en fovéa, et donc dans le traitement de stimuli complexes, ainsi que dans l’orientation volontaire du regard (Bronson, 1974).

48À l’intérieur du système visuel cortical on distingue deux voies principales : la voie ventrale, dirigée vers le cortex temporal inférieur, et la voie dorsale, qui arrive au cortex pariétal postérieur. Les hypothèses quant aux rôles respectifs de ces deux voies ont évolué au cours de ces dernières années. On a d’abord pensé que le traitement spatial de l’objet correspondait à une boucle visuelle différente de celle qui traite les caractéristiques du même objet. La localisation du stimulus correspondrait donc à une voie distincte de son identification (le « ou » et le « quoi », Schneider, 1969). La localisation spatiale serait sous la dépendance de la voie occipito-pariétale (ou voie dorsale), alors que l’identité du stimulus dépendrait du système occipito-temporal (ou voie ventrale). Ce double système visuel se reflète dans la relative indépendance observée entre les deux composantes de la prise d’objet : l’atteinte et la prise (Jeannerod, 1984), une indépendance qui n’empêche pas une certaine coordination entre les deux (Tresilian & Stelmach, 1997). On pense plutôt maintenant que la mise en jeu de l’une ou l’autre des deux voies visuelles dépend, non des caractéristiques du stimulus, mais de ce que le sujet a l’intention de faire de ce stimulus.

3. 1. Perception pour l’action et perception sans action

49Il existerait donc une perception pour l’action (perception implicite) différente d’une perception plus cognitive (explicite). L’hypothèse d’une organisation modulaire dans laquelle un module de perception visuelle serait à distinguer d’un module impliqué dans le couplage perception-action est appuyée par de nombreuses études, qu’il s’agisse de l’observation de dissociations pathologiques ou de travaux expérimentaux.

50L’examen de malades ayant des lésions localisées a en effet permis de constater que les symptômes liés à une lésion dorso-pariétale dépassent la seule localisation de l’objet. Le positionnement des doigts, l’orientation de la main, tout ce qui constitue la préparation au geste de prise d’objet est perturbé chez ces patients (Schneider, 1969). On peut observer chez des malades qui ont une lésion pariétale une dissociation : le malade, qui est incapable de diriger sa main vers un objet, dit voir l’objet et peut le décrire (Damasio & Benton, 1979 ; Perenin & Vighetto, 1988). On trouve également une difficulté à préparer l’orientation et l’ouverture de la main vers l’objet à prendre après une lésion pariétale expérimentale chez le singe (Sakata, Taira, Kusunoki, Murata & Tanaka, 1997). Ainsi certaines lésions pariétales perturbent-elles la capacité d’utiliser l’information visuelle sur l’objet (taille, forme, orientation) dans le contrôle du geste d’atteinte et de prise de l’objet, et on peut penser que le cortex pariétal serait le lieu d’intégration entre la vision binoculaire et le contrôle des habiletés manuelles. En revanche, on constate souvent à la suite d’une lésion de la voie occipito-temporale que, malgré une agnosie visuelle (incapacité de reconnaître un objet), le sujet a gardé la capacité de saisir ce même objet avec une préparation adaptée du geste d’approche et de prise (Goodale, Milner, Jakobson & Carey, 1991). Cette capacité résiduelle disparaît si on introduit un délai de quelques secondes entre la présentation du stimulus et la réponse, ou si on demande au sujet une élaboration cognitive sur le stimulus (Rossetti, 1997). Seule la vision au service de l’action dirigée immédiatement vers le stimulus sans représentation consciente est donc préservée.

51La disparition de la capacité résiduelle de saisir un objet chez des sujets souffrant d’agnosie visuelle, si on introduit un délai entre la présentation du stimulus et la réponse, renforce la distinction proposée par Goldberg et Paillard entre une motricité réactive et une motricité auto-déclenchée (Goldberg, 1985 ; Paillard, 1990).

52D’autres observations expérimentales vont dans le même sens. Chez l’animal, des enregistrements de l’activité cellulaire chez des singes éveillés ont permis de mettre en évidence des neurones du cortex pariétal activés spécifiquement pendant l’atteinte manuelle vers l’objet, d’autres pendant sa manipulation (Sakata et al., 1997). En variant les conditions de la tâche (mouvement avec vision, mouvement dans le noir ou vision sans mouvement), les auteurs ont pu distinguer des neurones à dominance motrice, des neurones à dominance visuelle et des neurones visuo-moteurs. Parmi ces derniers, la plupart s’activent beaucoup plus si c’est le même objet qui doit être regardé et manipulé que si ces deux opérations concernent deux objets différents. Pour les auteurs, c’est la preuve que le rôle de ces neurones est d’assurer la correspondance entre la forme de l’objet vu et la préparation de la main (cf. figure 21).

Figure 21. Enregistrement de l’activation de neurones au niveau pariétal lors de comportements différents devant un même stimulus chez le singe (d’après Sakata et al., 1997).

53Chez l’homme, l’observation de l’effet différentiel de certaines illusions visuelles selon que le sujet doit dire ce qu’il voit ou seulement le manipuler va dans le même sens que les dissociations pathologiques. L’illusion des cercles de Titchener en est un bon exemple. On sait que, si on demande à des sujets de comparer un cercle entouré de cercles plus petits avec un cercle de même taille entouré de cercles plus grands, les sujets auront tendance à surestimer la taille du premier (cf. figure 22).

Figure 22. Les cercles de Titchener : « L’illusion trompe l’œil, pas la main » (d’après Aglioti et al., 1995).

54L’illusion visuelle décrite par le sujet influence à un degré infiniment moindre sa préparation du geste si les stimuli sont présentés en trois dimensions et que la tâche consiste à prendre l’objet et non plus à le décrire. En effet, la différence d’ouverture de la main avant la prise des deux stimuli est faible et parfois nulle (Aglioti, DeSouza & Goodale, 1995). Pour les auteurs, ces résultats montrent que les mécanismes intervenant dans la perception d’objets utilisent des références allocentrées, tandis que les mécanismes intervenant dans le contrôle visuel de l’action utilisent des mécanismes égocentrés. Ils proposent de considérer que les deux types de mécanismes correspondent à des projections corticales différentes, les calibrages utilisés pour l’action étant d’une nature plus automatique que les jugements perceptifs. Dans la même veine on a également observé que, mis devant une cible fixe qui semble se déplacer vers la droite quand le cadre qui l’entoure se déplace vers la gauche, les sujets pointent avec précision sur la cible (Bridgeman, Kirch & Serling, 1981). Enfin, un autre exemple de cette dissociation entre la perception pour l’action et la perception pour la catégorisation est donné par un travail de Gordon et al. : quand la taille d’un objet à prendre est augmentée alors que son poids demeure le même, les adultes mettent les mêmes forces pour le soulever, alors que, si on les interroge, ils reconnaissent qu’ils perçoivent le plus petit objet comme plus lourd selon la loi d’illusion taille-poids (Gordon, Forssberg, Johansson & Westling, 1991).

55Ces exemples de dissociations pathologiques et normales mettent l’accent sur la différence des deux systèmes dans le traitement des processus visuels. On pense donc que la voie occipito-temporale (ventrale) serait mise en jeu quand il s’agit simplement d’identifier un objet et que la voie occipito-pariétale (dorsale) serait utilisée quand il s’agit d’interagir avec l’objet. Les deux voies viennent du cortex strié et arrivent dans le cortex frontal. Seule la seconde voie recevrait des projections directes du cortex visuel primaire (Tanné, Boussaoud, Boyer-Zeller & Rouiller, 1995), ce qui expliquerait que le traitement mis au service de la prise de l’objet fût plus rapide que celui de son identification.

Vitesse de traitement de l’information spatiale
On sait que l’information spatiale est traitée plus vite dans le système de déclenchement de l’action que dans celui d’identification perceptive. Si on change la position d’une cible en cours de mouvement, par exemple, les sujets sont capables de réorienter leur geste dans les 100 ms alors qu’ils ne sont capables de reconnaître le déplacement qu’après 300 ms (Castiello et al., 1991).

56En revanche, l’accès à la conscience semble réservé à la voie ventrale alors que la voie dorsale semble fonctionner de façon non consciente. Nous « traitons » sans doute de façon non consciente nombre de stimuli utilisés au cours de l’action. Il se peut qu’un tel mécanisme d’isolation permette de protéger le système des informations potentiellement perturbatrices, liées aux changements dans les caractéristiques de l’objet au fur et à mesure du mouvement. On a par exemple constaté que des sujets, incapables de dire si une cible avait changé de position pendant une saccade oculaire, avaient opéré des saccades de correction et des mouvements vers l’objet correctement ajustés au changement non prédictible de la position de la cible. Néanmoins, les deux systèmes sont fortement connectés à plusieurs niveaux et il est probable qu’ils sont tous les deux engagés dans la plupart des activités.

57Certaines données d’imagerie cérébrale ne confirment pas pleinement cette dissociation entre un système dorsal et un système ventral (Faillenot, Decéty, Grégoire & Jeannerod, 1997). La dissociation est par ailleurs relativisée par certains auteurs qui donnent d’autres interprétations des observations pathologiques, ou qui montrent que la conscience perceptive est beaucoup plus rapide que ce que l’on dit, pour peu qu’on se donne les moyens de la repérer (Perruchet & Amorim, 1992).

58En résumé, la vision emprunte différentes voies nerveuses suivant plusieurs paramètres : ainsi en est-il pour le but de la perception de l’objet (voie ventrale pour l’identification du stimulus, voie dorsale quand il doit y avoir une réponse au stimulus), et pour la présence ou non du stimulus au moment de la réponse motrice (boucle cérébelleuse quand la réponse se fait au stimulus présent, boucle striaire quand elle se fait sur la représentation mentale du stimulus).

59D’une façon plus générale, nous avons vu dans ce chapitre que le système moteur est constitué de plusieurs niveaux de contrôle qui fonctionnent en parallèle, et dont la mobilisation dépend des caractéristiques de la situation et de la familiarité qu’en a le sujet. La moelle épinière et le tronc cérébral sont impliqués dans les activités réflexes ou les apprentissages fortement automatisés. Le cortex intervient dans le démarrage des mouvements complexes et nouveaux. Les noyaux gris centraux participent avec le cortex préfrontal à la planification du mouvement avant son exécution. La boucle striaire est surtout impliquée quand le niveau d’automatisation de l’action permet un fonctionnement proactif, tandis que la boucle cérébelleuse joue un rôle fondamental au début de l’apprentissage, quand les rétroactions sensorielles doivent être intégrées à l’action en cours. L’imagerie cérébrale commence à apporter des preuves que toutes ces voies fonctionnent en parallèle avec des gradients d’utilisation qui dépendent des variations du contexte. Un aspect fondamental du contrôle cortical réside dans son asymétrie, qui se manifeste entre autres et avec une évidence particulière dans le contrôle manuel, comme nous allons le voir au chapitre suivant.

Table des illustrations

Légende Figure 10. Les trois niveaux de contrôle du système moteur, fonctionnant de façon hiérarchique et en parallèle, d’après Kandel et al. (1991).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 24k
Légende Figure 11. Les mécanismes de régulation de la moelle épinière ; les trois sources d’information des motoneurones α (A : voies descendantes supraspinales, B : afférences sensorielles, C : interneurones) (d’après Kandel et al., 1991).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 48k
Légende Figure 12. Les voies du tronc cérébral (d’après Kandel et al., 1991).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 52k
Légende Figure 13. Les principales zones du cortex cérébral (A) : principales zones motrices (B) (Bear et al., 1998).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 44k
Légende Figure 14. Zones du cortex dont la stimulation entraîne l’activité des articulations du membre supérieur chez le singe : lorsque les articulations sont contiguës les aires correspondantes se superposent (A), tandis que quand les articulations ne sont pas contiguës les aires correspondantes ne se superposent pas (B)(d’après Kwan et al., 1978)
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Légende Figure 15. Rôle des aires motrices selon l’activité motrice (Habib, 1993, d’après Roland et al., 1980).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Légende Figure 16. Performance bimanuelle d’un singe avant et après lésion de l’aire motrice supplémentaire (d’après Brinkman, 1981).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 20k
Légende Figure 17. Les voies cortico-spinales croisées (A) et non croisées (B) (d’après Kandel, 1991).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 64k
Légende Figure 18. Les afférences sous-corticales (a) et corticales (b) des aires motrices et prémotrices (d’après Kandel et al., 1991).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 44k
Légende Figure 19. Sélectivité d’activation de neurones cortico-spinaux qui s’activent pour la prise « de précision » (A) mais pas pour la prise « de force » (B). L’enregistrement EMG montre en revanche un même niveau d’activation (d’après Muir, 1983).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 28k
Légende Figure 20. Le codage de la direction du mouvement est la résultante de la direction du vecteur d’une population de neurones (Kandel et al., 1991).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 32k
Légende Figure 21. Enregistrement de l’activation de neurones au niveau pariétal lors de comportements différents devant un même stimulus chez le singe (d’après Sakata et al., 1997).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 56k
Légende Figure 22. Les cercles de Titchener : « L’illusion trompe l’œil, pas la main » (d’après Aglioti et al., 1995).
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/4862/img-13.jpg
Fichier image/jpeg, 69k

© CNRS Éditions, 2001

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540