Olfaction : une incroyable diversité de percepts
p. 75-90
Texte intégral
1Ces dernières années, l’un des grands mérites des recherches en olfaction – quel que soit le domaine (génétique, physiologie, neurosciences, psychologie, épidémiologie, médecine…) – est de montrer qu’il existe une très grande diversité de perception des odeurs. Cette diversité est sans commune mesure avec ce que l’on peut observer dans d’autres modalités sensorielles telles que la vision ou l’audition. Elle se manifeste tant au niveau interindividuel (sexe, caractéristiques génétiques, influences culturelles, etc.) qu’au niveau intra-individuel (âge, niveau de stress, état de faim, etc.), et y compris dans le cas de nombreuses pathologies. Outre le fait de ne pas percevoir telle ou telle molécule (anosmie* spécifique), cette diversité se retrouve au niveau de la sensibilité (mesurée par les seuils de détection), de l’appréciation hédonique (caractère agréable/désagréable), des capacités de dénomination, de mémorisation ou de catégorisation des odeurs. De surcroît, elle est majoritairement à l’origine de la diversité observée dans les réponses comportementales aux odeurs. Ce chapitre se propose d’illustrer cette variabilité inter- et intra-individuelle à partir de quelques données récentes de la littérature.
La variabilité interindividuelle
2La grande variabilité de perception des odeurs d’une personne à une autre repose d’abord sur des variations génétiques que la communauté scientifique commence à mieux cerner. L’espèce humaine possède un peu moins de 400 types de récepteurs olfactifs fonctionnels différents (pour environ 107 neurones sensoriels pour l’ensemble de l’épithélium olfactif), ce qui correspond à la plus grande famille de gènes après celle du système immunitaire. Chacun d’entre nous possède un répertoire unique et, en moyenne, deux personnes prises au hasard présentent, au regard de la modalité olfactive, une différence fonctionnelle de l’ordre de 30 % (Mainland et al., 2014). Les variations phénotypiques sont naturellement associées – bien que de façon non exclusive – aux variations génotypiques1 qui peuvent affecter l’intensité perçue et la valence* hédonique (Keller et al., 2007). Cette implication génétique a été observée récemment, en particulier au niveau des odeurs alimentaires pour lesquelles le facteur expérience ou le facteur culturel étaient jusqu’alors considérés comme tout à fait prépondérants (McRae et al., 2013 ; Jaeger et al., 2013). À titre d’exemple, pour la β-ionone (odeur subtilement fruitée, boisée et florale), les chercheurs ont réussi à localiser précisément la mutation du gène associé aux modifications de la sensibilité à cette odeur.
Une empreinte olfactive individuelle ?
3Du fait du dysfonctionnement d’un gène ou l’autre, il existe évidemment des anosmies spécifiques à certaines odeurs ou catégories d’odeurs, connues depuis longtemps. Toutefois, ces anosmies ne constituent pas les seules sources de variabilité interindividuelles. Pour appréhender cette diversité, Keller et al. (2012) ont mené une enquête démographique sur la ville de New York auprès de 391 personnes différentes en termes de sexe, d’âge, d’ethnie, d’habitudes. Les chercheurs ont utilisé un grand nombre d’odeurs et un grand nombre de tests. Si les tendances connues sont retrouvées (influence du sexe, de l’âge, des habitudes alimentaires, du tabagisme…), il n’en reste pas moins que ce qui prédomine est la très grande variabilité interindividuelle. Dans un travail original de modélisation (Secundo et al., 2015), une équipe de chercheurs israéliens s’est appuyée sur un panel de 28 odeurs et 54 descripteurs évalués par 89 participants. Les résultats montrent – à l’instar de l’étude précédente – que chaque personne possède son propre nez (a unique olfactory fingerprint) et les analyses révèlent que seulement 7 odeurs et 11 descripteurs auraient suffi pour une claire différenciation interindividuelle. Par extrapolation, ils en déduisent qu’avec un panel de 34 odeurs et 35 descripteurs, il serait possible d’identifier séparément les sept milliards d’êtres humains sur Terre !
Une empreinte olfactive relative au groupe d’appartenance ?
4En revanche, les études comparatives ne mettent pas en évidence de traits spécifiques à un groupe ethnique ou une population donnée, qu’il s’agisse de la sensibilité ou de l’appréciation hédonique. Seule une grande variabilité interindividuelle de perception est retrouvée au sein de chaque groupe. Cette observation étant valable pour tous les types d’odeurs, y compris les odeurs alimentaires, il n’existe donc pas de spécificité phylogénétique au niveau olfactif qui pourrait expliquer les différences et les préférences alimentaires d’un groupe humain donné, renvoyant par là même prioritairement à une explication en lien avec la disponibilité de la ressource alimentaire et les habitudes de consommation.
5En revanche, la question se pose concernant les odeurs corporelles (Hoover et al., 2015). En effet, une étude sur la perception de l’androsténone et de l’androstadiénone menée auprès de 2224 personnes issues de 43 populations différentes et sur les variations au niveau du gène OR7D4 (sélectivement activé par l’androsténone et l’androstadiénone) semble indiquer de subtiles différences, possiblement en lien avec l’évolution et qui restent à expliquer : pourraient-elles dépendre d’odeurs corporelles qui s’avéreraient différentes en fonction des populations ? Le travail de Prokop-Prigge et al. (2016) qui compare des populations afro-américaines, caucasiennes et asiatiques, montre que pour les odeurs corporelles axillaires, il n’existe pas de différences qualitatives de production mais uniquement des différences quantitatives. À suivre donc.
Différences liées au sexe
6Parmi les différences interindividuelles, celles liées au sexe sont les plus étudiées. Il est communément admis depuis longtemps que les femmes ont un odorat plus performant que les hommes (Brand et Millot, 2001). Les femmes ont globalement une meilleure sensibilité, de meilleures capacités d’identification, de discrimination et de mémorisation des odeurs. Les hypothèses explicatives reposaient jusqu’alors, d’une part sur une attention et un intérêt plus soutenus des femmes vis-à-vis de la tâche et, d’autre part, sur un avantage conféré par l’organisation sociale de l’espèce humaine au cours de son évolution (par exemple, des tâches impliquant l’odorat plus fréquemment réalisées par les femmes que les hommes). Parmi les centaines d’études traitant de près ou de loin des différences olfactives en fonction du sexe, celle de Diamond et al. (2006) est particulièrement édifiante. En effet, elle corrobore l’idée que l’exposition répétée aux odeurs et/ou l’entraînement à la perception odorante (30 répétitions ici) améliorent la sensibilité et révèlent par là même la plasticité du système olfactif. Mais précisément, cette observation n’est valable que chez les femmes et soutient ainsi l’hypothèse phylogénétique du rôle joué par l’exposition aux odeurs, différente selon le genre.
7En revanche, peu de travaux en olfaction avaient constaté jusqu’alors de réels dimorphismes sexuels au niveau neuro-cellulaire avant qu’une étude (Oliveira-Pinto et al., 2014) se focalise sur le premier relais de l’information olfactive dans le cerveau, le bulbe olfactif (BO). Les chercheurs ont étudié post mortem les BOs de sept hommes et onze femmes âgés de 55 à 94 ans : (1) la répartition en âge pour les deux sexes est similaire (2) les causes du décès sont également semblables et (3) le poids moyen des BOs pour les femmes est de 0,132 gramme, celui des hommes de 0,137 gramme, une différence non significative. Ils ont évalué le nombre de cellules par la méthode rapide et fiable du fractionneur isotrope (isotropic fractionator). Le nombre moyen de cellules tous types confondus est de 16,2 millions pour un BO féminin vs 9,2 millions pour un BO masculin, une différence considérable de 43,2 %. Concernant les neurones olfactifs proprement dits, le nombre moyen est de 6,9 millions chez les femmes vs 3,5 millions chez les hommes, soit une différence de 49,3 %. Enfin, pour les cellules non neuronales, le nombre moyen est de 9,3 millions chez les femmes vs 5,7 millions chez les hommes, soit une différence de 38,7 %. Au total, cela représente un avantage cellulaire de l’ordre de 40 à 50 % pour les femmes et il est difficile, à partir de cette supériorité numérique, de ne pas faire l’hypothèse d’un impact fonctionnel sur l’odorat.
La variabilité intra-individuelle
8La perception olfactive peut être extrêmement variable chez une même personne et pour de multiples raisons. Des facteurs classiques tels que l’âge (diminution des capacités olfactives liées au vieillissement) ou le tabagisme (atteinte des récepteurs et de l’espace périrécepteur) modifient les performances. L’état physiologique et/ou psychologique conditionne également les performances olfactives ; à titre d’exemple, seront évoquées ici les conclusions d’études récentes en lien avec l’état de faim, l’état de stress et l’état hormonal.
État de faim
9L’idée que la détection d’odeurs puisse être améliorée dans les périodes de grande faim et moindre dans les périodes de satiété est largement répandue mais les résultats des études à ce sujet sont parfois contradictoires. Comme le rappellent Ramaekers et al. (2016), si de nombreux travaux montrent une augmentation de la sensibilité aux odeurs en état de faim, d’autres ne mettent pas en évidence une telle modification de sensibilité et, plus surprenant peut-être, quelques travaux concluent à une augmentation de sensibilité en état de satiété. La question subséquente est logiquement d’interroger l’hypothèse selon laquelle les modifications de sensibilité pourraient être liées aux types d’odeurs testées.
10Dans cette optique, la plupart des protocoles comparent les performances olfactives avant et après un repas. C’est le cas de l’étude d’Albrecht et al. (2009) qui mesure chez vingt-quatre participants le seuil de détection d’une odeur alimentaire, l’acétate d’isoamyle (odeur de banane) et d’une odeur non alimentaire, le butanol. Les auteurs ne trouvent pas de différence de seuil avant et après repas pour le butanol mais une diminution du seuil (correspondant à une meilleure sensibilité) pour l’acétate d’isoamyle après repas, soit en état de satiété. Deux ans plus tard, Stafford et Welbeck (2011), avec un protocole quasiment identique, arrivent à des conclusions diamétralement opposées : ils trouvent une différence de seuil pour le butanol avant et après repas, le seuil de détection étant plus élevé (correspondant à une moins bonne sensibilité) en état de satiété. Par suite, une autre question qui émerge raisonnablement est de savoir si la nature même du repas (léger vs copieux, par exemple) pourrait influencer la sensibilité olfactive. C’est ce qu’a entrepris l’équipe de Ramaekers (2016) qui teste le cas où les odeurs utilisées pour les seuils de détection sont congruentes ou non avec la nature du repas (dans le cas de la congruence par exemple, odeur de vanille avec un repas sucré) et mettent en évidence une meilleure sensibilité aux odeurs en état de faim, indépendamment du type de repas.
11La difficulté d’un consensus entre les études provient peut-être aussi du fait que la relation entre l’état de faim et la perception des odeurs n’est pas unilatérale. Si l’état de faim influence la perception olfactive, les odeurs peuvent également influencer le niveau de faim. Il a été montré récemment que les odeurs pouvaient augmenter le niveau de faim (autrement dit ouvrir l’appétit), en particulier s’il s’agit d’odeurs alimentaires plaisantes (Yeomans, 2006 ; Ramaekers et al., 2014). Par ailleurs, si la sensibilité varie, l’hédonicité peut également varier : après la consommation de banane par exemple, l’estimation de l’hédonicité vis-à-vis de la banane autant que de l’odeur de banane décroît, tandis que l’estimation de l’hédonicité vis-à-vis d’autres odeurs n’est pas modifiée. Ce phénomène qui fonctionne aussi avec la consommation de poulet et l’odeur du gallinacé – ou toute autre combinaison du même ordre – contribue à un mécanisme subtil de rassasiement, le rassasiement sensoriel spécifique (RSS) connu depuis longtemps (Rolls et Rolls, 1997).
État de stress
12La question de savoir si le niveau de stress est susceptible de modifier la sensibilité olfactive se pose avec acuité chez l’animal dans le cadre des relations proie/prédateur. Récemment, l’équipe de Kass et al. (2013) a pratiqué un conditionnement classique à une odeur neutre chez la souris, l’acétophénone couplée à un choc électrique à la patte. Logiquement, après conditionnement, la souris manifeste un stress comportemental à la présentation de l’acétophénone seule. Les chercheurs suspectaient une plus grande sensibilité à l’odeur une fois l’apprentissage réalisé et l’idée novatrice de cette équipe est d’avoir travaillé sur le système périphérique, au niveau des récepteurs et des BOs. Ils ont utilisé des souris génétiquement modifiées pour que les neurorécepteurs à l’acétophénone fabriquent un composé spécifique qui se fixe sur les vésicules contenant les neurotransmetteurs (donc au niveau de la synapse entre les neurones récepteurs périphériques et les BOs) et devient fluorescent quand il est libéré dans la synapse. Ainsi, plus grande est la fluorescence observée, plus grande est la quantité libérée de neurotransmetteurs. Les résultats sont spectaculaires car à même concentration délivrée, l’odeur apprise dans un contexte de stress induit une réponse plus intense des neurorécepteurs olfactifs à l’acétophénone correspondant à quatre fois la concentration initiale (chez des souris non conditionnées). Cette découverte montre ainsi pour la première fois un accroissement de la sensibilité à l’odeur attachée à une situation de stress dont l’intérêt adaptatif est évident.
État hormonal
13Chez la femme, l’augmentation de la sensibilité olfactive pendant la grossesse – en particulier au cours du premier trimestre – a longtemps été considérée comme une certitude. La justification fonctionnelle de cette hyperosmie * chez la femme enceinte reposait sur le rôle protecteur joué par l’odorat vis-à-vis de substances potentiellement tératogènes, notamment dans les trois premiers mois de grossesse où la vulnérabilité du fœtus est maximale. Cette « vérité » scientifique était toutefois basée au départ sur des études utilisant des mesures auto-évaluées de sensibilité olfactive. Aujourd’hui, les travaux qui s’appuient sur des mesures standardisées de seuils de détection ne corroborent pas ce fait (Cameron, 2014). Pour expliquer ce hiatus, une étude (Simsek et al., 2015) suggère qu’en réalité, il s’agirait d’une distorsion de la perception olfactive plutôt que d’une modification de la sensibilité. Ces chercheurs ont fait remplir le Brief Smell Identification Test (BSIT) à des femmes réparties en 4 groupes : trimestres 1, 2 et 3 de grossesse et un groupe témoin (non enceintes). Les résultats montrent que le score d’identification des odeurs est altéré uniquement pour le groupe du « 1er trimestre » comparativement à tous les autres groupes et que cette altération est plus spécifique à certaines odeurs (par exemple cuir, pin, suie, etc.).
14En ce qui concerne la modulation de la sensibilité olfactive en fonction de la phase du cycle menstruel chez la femme, les études semblent converger sur l’idée d’une augmentation de la sensibilité autour de la période d’ovulation, contrairement à la période de menstruation où les résultats sont divergents. Quelques travaux ont également porté sur l’appréciation hédonique de certaines odeurs au cours du cycle menstruel. Il en ressort que l’androsténone, l’un des constituants de l’odeur masculine, est perçue comme plus plaisante par les femmes pendant la période d’ovulation, ce qui n’est pas le cas pour d’autres odeurs comme la nicotine ou la rose.
15Dans la suite des observations précédentes, il est légitime de questionner l’impact du mode de contraception sur l’odorat. Dans leur travail, Renfro et Hoffman (2013) comparent les seuils de détection (à l’androsténone, l’androstérone et au musc) chez deux groupes de femmes : avec un cycle naturel et sous contraceptif oral. Il en ressort que lors de la période d’ovulation, les femmes avec un cycle naturel sont plus sensibles à ces trois composés odorants que celles sous contraceptif oral. Une étude précédente suggérait d’ailleurs que cette diminution de la sensibilité en lien avec la prise d’un contraceptif oral pouvait être spécifique aux odeurs sociales (Lundström et al., 2006) et s’accompagner d’une augmentation de la sensibilité aux odeurs environnementales.
16Les causes de variabilité de perception olfactive sont infiniment plus nombreuses que celles évoquées ici et d’autres facteurs existent parmi lesquels on peut citer l’impact de la prise de certains médicaments ou les variations de perception dans le cadre de telle ou telle pathologie. La variabilité dépend également des types de tests ou de tâches utilisés et des conditions de passation. Enfin, le système olfactif est reconnu pour sa plasticité et les études qui montrent comment l’apprentissage peut améliorer les performances olfactives sont de plus en plus nombreuses.
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Références bibliographiques
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Notes de bas de page
1 Les variations génotypiques impliquent des modifications dans l’expression des caractères. Toutefois, certains facteurs (comme l’expérience ou l’entraînement dans le cas de l’olfaction) peuvent moduler l’expression de tel ou tel gène et donc induire des modifications (d’appréciation ou de performance vis-à-vis de telle ou telle odeur) dites phénotypiques.
Auteur
-
Gérard Brand
Maître de conférences en neurosciences à l’université de Bourgogne-Franche-Comté et chercheur au Centre des sciences du goût et de l’alimentation de Dijon (équipe Éthologie développementale et psychologie cognitive). Il travaille depuis près de vingt-cinq ans sur l’odorat. Auteur de nombreuses publications scientifiques sur ce thème, dont L’Olfaction : de la molécule au comportement (Solal, 2001-2003), il vient de publier À la découverte des odeurs (ISTE, 2019).
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