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L’homme et sa diversité

 | 
Anne-Marie Guihard-Costa
, 
Gilles Boetsch
, 
Alain Froment

Variabilité morphologique des populations actuelles

Antonio Guerci, Fernando Ramirez Rozzi, Pavao Rudan et Marina Sardi

Texte intégral

1Si les recherches sur la variabilité morphologique ont caractérisé l’anthropologie dès ses débuts, aujourd’hui l’impression partagée par certains experts et le grand public, se résume en une attitude dichotomique : d’une part une sensation de suranné et d’obsolète ; d’autre part une répulsion envers les méfaits qu’une morphologie appliquée sur le plan politique et social a causés, à partir des classifications (et discriminations) « raciales », jusqu’à la biométrie actuelle qui recense des paramètres finalisés à la recherche de « marqueurs d’identité » (iris, empreintes digitales, forme de la main et du visage, ADN...).

L’APPROCHE MORPHOLOGIQUE EST-ELLE OBSOLÈTE ?

2L’histoire de la morphologie soulève une interrogation : peut-on aujourd’hui relancer des recherches morphologico-comparatives « neutres » ? Un bref regard sur l’état de la science contemporaine peut donner une réponse affirmative à la question.

3Dans le panorama scientifique contemporain ce ne sont pas tant les réponses qui manquent mais ce sont les questions qui font défaut. Il s’agit d’un problème général qui touche la totalité des disciplines et qui met en cause le système disciplinaire même.

4La distinction des objets d’étude et des techniques de recherche garantit que chaque discipline puisse et sache (et enfin doive) opérer indépendamment des autres, en construisant ses propres objets selon des critères internes. Ainsi chaque discipline se doit, en interne, d’appliquer un ensemble de règles rigides sur un segment toujours plus restreint et contrôlé par le milieu environnant ; elle pâtit, en externe, de ne pouvoir communiquer, ou de communiquer très faiblement, avec les autres disciplines et méthodes du même champ scientifique.

5L’anthropologie morphologique n’a pas cette vocation à l’isolement.

6D’autre part le principal problème « interne » de la science « normale », selon Kuhn (Kuhn, 1969), est la carence d’interprétation. C’est-à-dire qu’on accepte la donnée issue du cadre qui l’a produite, indépendamment de son potentiel critique par rapport aux protocoles et au système théorique sur lesquels se sont basés les essais. En d’autres termes, dans la science normale, les données sont d’autant plus fi ables qu’elles correspondent à ce qu’on attend et qu’on veut trouver ; car de toute façon il n’existe pas (ou très peu) de mauvaises données : éventuellement il n’existe que des essais manqués ou ratés.

7La crise d’identité actuelle de nombreux anthropologues dérive de leur démarche laborieuse pour trouver une juste place dans le « système recherche » qui manifeste de plus en plus ses limites. Ce ne sont pas les études sur la variabilité morphologique qui sont en crise, c’est le modèle de recherche actuel qui l’est.

8Dans l’étude de l’espèce Homo sapiens, les données de la génétique, de la sociologie, de la physiologie, de l’histoire, de la médecine, de la géographie, de l’écologie et de la morphologie s’appliquent à un unique objet/sujet. Mais ce n’est pas suffisant : elles interagissent entre elles, en allant configurer un modèle d’analyse qui, par rapport au canon classique de la scientificité, introduit une variable très importante : celle de la variabilité historique. Les êtres humains ne sont pas le résultat déterministe de données déjà disponibles (gènes, situation écologique, facteurs culturels), mais le résultat, en évolution perpétuelle, d’un long processus d’humanisation qui, phylogénétiquement et ontogénétiquement, les transforme et les modèle continuellement, tant dans les réponses « culturelles » que dans celles « morpho-physiologiques ».

LA VARIABILITÉ ACTUELLE : UNE GRILLE DE LECTURE POUR L’ÉVOLUTION HUMAINE

9Il découle des études sur la variabilité morphologique chez l’homme actuel des applications et des solutions aux problèmes taxonomiques relatifs aux hominidés fossiles.

10À l’époque, encore récente, où les hominidés fossiles n’étaient représentés que par quelques individus, une connaissance approfondie de la variabilité chez l’homme actuel n’était pas indispensable. Les découvertes faites dans les dernières années, de nombreux restes d’hominidés fossiles provenant d’un seul site, correspondant à une courte période de temps, et présentant de plus de faibles différences, ont conduit les paléoanthropologues à s’interroger davantage sur les aspects de la variabilité pour répondre à la même question récurrente : les restes d’hominidés fossiles étudiés représentent-ils une seule espèce (la variabilité observée traduit alors la variation intra-spécifique), ou plusieurs (les différences entre un individu et un autre sont le reflet de variations interspécifiques) ?

11La connaissance de la variabilité chez l’homme actuel est donc une clé pour aborder la systématique des hominidés fossiles.

12Cette connaissance ne doit pas se limiter aux différences des paramètres morphologiques, elle doit s’intéresser également à celles des processus comme la croissance. Les débats en paléoanthropologie s’orientent vers la résolution de ces problèmes ; nous pouvons citer par exemple la question de la présence en Afrique de l’Est de plus d’une espèce d’hominidé au Pliocène, et celle de l’existence de trajectoires ontogéniques différentes entre les hommes actuels et les hommes de Néandertal (Ramirez-Rozzi et Bermudez de Castro, 2004).

13Pour les hominidés du Pliocène de l’Afrique de l’Est, les débats les plus importants ont porté sur l’espèce Australopithecus afarensis. Les restes d’hominidés trouvés à Hadar et Maka en Éthiopie et à Laetoli en Tanzanie ont tout d’abord été attribués à une seule espèce A. afarensis qui aurait vécu à l’est de l’Afrique entre environ 3,7 et 3 millions d’années. Si la plupart des experts considèrent qu’il s’agit d’une seule espèce (White et al., 1981 ; White et al., 2000), d’autres chercheurs ont suggéré que certaines caractéristiques présentaient une variation suffisamment significative pour justifier l’hypothèse de la présence de plusieurs espèces (Zihlman, 1985). Ainsi quelques individus de petite taille étaient comparés à d’autres individus de taille beaucoup plus importante. Mais les différences ne se limitent pas seulement à une question de taille ; des particularités au niveau du fémur, de la denture et même du squelette crânio-facial ont conduit plusieurs chercheurs à suggérer qu’une deuxième espèce était présente à Hadar en Éthiopie (Coppens, 1980 ; Senut et al., 1985). La question reste donc toujours ouverte : existait-il une ou deux espèces entre 3 et 3,7 millions d’années ?

14Les conséquences sont fondamentales en paléoanthropologie : si l’on privilégie l’hypothèse de l’existence d’une seule espèce, la conséquence est que la diversité régionale et/ou le dimorphisme sexuel devaient être alors particulièrement marqués et même plus accentués que ceux observés aujourd’hui chez les Gorilles ; si l’on accepte l’hypothèse contraire (deux espèces présentes en Afrique de l’Est à cette période), se pose alors la question de savoir quelle est l’espèce qui se trouvait aux côtés d’Australopithecus afarensis ?

15Une proposition avancée par certains chercheurs est qu’il s’agissait d’une espèce ancestrale du genre Homo. Cette hypothèse est lourde de conséquence car elle implique que le genre Homo aurait été déjà présent avant 3 millions d’années et qu’il ne serait donc pas apparu vers 2,5 millions d’années, comme la plupart des chercheurs le suggèrent.

16La question de la variabilité des processus de croissance a été soulevée lors de la découverte du premier australopithèque, l’enfant de Taung. Cet enfant, représenté par le moulage endocrânien et la face, présente une première molaire en début d’éruption. Dart, lors de la découverte de ce fossile, suggérait un âge au décès de six ans (Dart, 1925), car c’est à cet âge là que la première molaire fait éruption chez l’homme actuel. Un an après cette découverte, Bolk, fondateur de la théorie de la fœtalisation chez l’homme, suggérait que l’âge à la mort de l’enfant de Taung se situait en fait aux alentours de 3 ans, âge de l’éruption de la première molaire chez les chimpanzés (Bolk, 1926). L’étude des rythmes de croissance chez les hominidés fossiles a été, pendant longtemps, un sujet d’abord particulièrement difficile ; l’attribution d’un âge au décès ne pouvait en conséquence s’effectuer que par comparaison à une étape semblable chez l’homme actuel ou chez les chimpanzés.

17Un autre débat où la connaissance de la variabilité chez l’homme actuel est déterminante, concerne la question de l’appartenance des Néandertaliens à la même espèce que celle de l’homme actuel.

18La comparaison des traits entre les Néandertaliens et l’homme actuel n’a pas permis de résoudre ce problème. Plus récemment, les travaux basés sur l’étude de la croissance chez l’homme actuel et les Néandertaliens ont suggéré que la croissance était différente dans ces deux groupes humains (Zihlman, 1985). La croissance chez les hominidés fossiles, domaine que l’on croyait inabordable jusqu’à récemment, a pu être abordée par l’étude de l’émail dentaire. Ce dernier présente deux types de ligne de croissance. Une ligne de croissance, nommée striation transversale, présente une périodicité journalière ; la deuxième ligne de croissance, nommée strie de Retzius, se forme tous les 6 à 11 jours chez un même individu (Ramirez Rozzi, 1997). Le décompte de ces lignes de croissance à l’intérieur de l’émail permet d’obtenir la durée de formation des couronnes dentaires. Étant donné que la formation dentaire se trouve très corrélée avec la croissance générale de l’individu, la connaissance du développement dentaire permet d’estimer les modalités de la croissance des individus (Smith, 1989). En d’autres termes, si un groupe humain réalise sa maturation dentaire sur une courte période de temps, cela indique que la croissance générale de l’individu se déroule sur une période courte ; si au contraire, la croissance dentaire est prolongée, alors le développement général de l’individu est de plus longue durée.

19Les stries de Retzius se disposent aux alentours de la cuspide, mais sur les faces latérales des dents elles se disposent obliquement de l’intérieur de l’émail jusqu’à la surface de la dent. En arrivant à la surface de l’émail, elles forment de faibles sillons nommées périkymaties. L’étude des lignes de croissance à l’intérieur de l’émail chez les hominidés fossiles est bien évidemment limitée à l’analyse des dents naturellement cassées. Sauf rare exception, il est impossible d’effectuer des coupes de dents d’hominidés.

20Une autre façon d’aborder la comparaison entre les groupes actuels et les groupes fossiles d’hominidés est de comparer la disposition des périkymaties à la surface de la dent. En effet, étant donné que chaque périkymatie se forme à un intervalle donné, la présence de nombreuses lignes de croissance indiquerait une durée de formation de la couronne très longue, alors qu’un faible nombre de périkymaties impliquerait un temps de formation de la couronne très court. La comparaison du nombre de périkymaties entre les Néandertaliens et les hommes anatomiquement modernes a montré que les hommes de Néandertal en présentaient un nombre beaucoup plus faible par rapport aux hommes anatomiquement modernes du Paléolithique Supérieur et du Mésolithique. Cette étude suggérait donc que la croissance dentaire entre ces deux groupes humains était différente et donc qu’on pouvait estimer que la croissance générale des individus était aussi distincte. Il était alors plausible de considérer que Néandertaliens et hommes anatomiquement modernes du Paléolithique Supérieur et du Mésolithique, appartenaient à deux espèces différentes (Zihlman, 1985).

21Bien que le nombre de périkymaties chez les hommes anatomiquement modernes soit beaucoup plus élevé que chez les Néandertaliens, la variation observée chez ces premiers hommes modernes européens ne semble pas refléter la probable variation chez l’homme moderne actuel. En effet, des études préliminaires sur différentes populations d’hommes modernes, incluant des Pygmées, des Aborigènes australiens, des Européens du Moyen-Âge, des Bantous, des Khoisans, suggèrent que le nombre de périkymaties varie d’un groupe humain à l’autre. Aussi est-il possible, une fois que chaque groupe humain aura été caractérisé selon ces paramètres, que la variabilité chez l’homme actuel recouvre celle qui avait été déterminée chez les Néandertaliens : l’interprétation d’une espèce différente, fondée sur une différence de vitesse de croissance, devrait ainsi être réévaluée.

22Une question fondamentale demeure : la variabilité chez l’homme actuel peut-elle être appliquée à l’étude des hominidés fossiles, sachant que l’homme actuel est une espèce à distribution géographique presque mondiale, alors que les hominidés fossiles sont généralement restreints à une seule région ?

23Les impacts de la culture et de la sélection probable de certains caractères, qu’ils soient morphologiques ou de croissance, auprès des différents groupes humains actuels restent pour l’instant des questions totalement ouvertes.

MORPHOLOGIE ET ENVIRONNEMENTS

24L’application d’une approche holistique analytique dans l’étude de la structure morphologique des populations humaines, peut fournir, évidemment, d’importantes informations sur les interactions entre caractères intrinsèques (génétiques) d’une population et l’impact sélectif dû à un vaste spectre d’agents extrinsèques, déterminés par le milieu (Rudan et al., 1977).

25Les études craniométriques, en particulier, ont permis d’analyser les relations phylogénétiques entre les populations, étant donné que l’héritabilité des traits morphologiques est assez élevée. Néanmoins, certaines structures crâniennes se sont avérées sensibles aux facteurs environnementaux qui peuvent se manifester à deux niveaux. La variation peut être le résultat : de la sélection naturelle, si les traits font partie des génotypes et donc transmis d’une génération à l’autre, ou bien de la plasticité crânienne, si la variation se manifeste au cours de l’ontogenèse d’un individu mais elle ne fait pas partie du génotype (Relethford, 2004).

26À l’heure actuelle, il existe deux approches dans l’étude craniométrique qui ne sont pas opposées mais complémentaires. D’une part, la craniométrie peut révéler les relations phylogénétiques entre les populations (Relethford, 2004). Cela ne veut pas dire qu’il n’y a pas d’influence environnementale sur la morphologie. Mais si l’on suit une stratégie d’analyse à une échelle régionale et en prenant plusieurs mesures – ce qui se rapproche le plus d’un modèle neutraliste d’évolution – l’influence environnementale s’avère négligeable car les effets s’annulent entre eux. D’autre part, on peut déterminer s’il y a des structures modifiées par un facteur environnemental donné. Plusieurs traits craniométriques ont été associés à certaines variables climatiques et biomécaniques. Parmi ceux-ci, il a été suggéré que la diminution du stress masticatoire, du fait des changements technologiques associés à la néolithisation, est responsable de la gracilisation squelettique pendant l’Holocène (Lieberman et al., 2004).

27Une des stratégies les plus efficaces pour mesurer l’effet environnemental est d’étudier la variation à l’échelle locale, étant donné qu’une partie de la variation attribuée à l’histoire et à la structure populationnelles est connue. On peut, de plus, utiliser une méthode craniométrique permettant d’analyser chaque partie du crâne afin de donner une signification biologique à la variation observée : par exemple la transition du mode de vie chasseur-cueilleur au mode de vie agriculteur étudiée avec la morphologie fonctionnelle. Celle-ci se base sur l’hypothèse de la Matrice Fonctionnelle : la conformation du crâne résulte des fonctions de support et de protection que les différentes parties du crâne doivent assurer vis à vis des tissus mous et des cavités (Moss, 1997). Ainsi, chaque fonction (mastication, vision, etc.) est effectuée par une composante crânienne fonctionnelle qui comprend la matrice fonctionnelle et l’unité squelettique. Cette hypothèse considère que la croissance de l’os et du cartilage n’est pas exclusivement régie par leurs propres facteurs génétiques, mais que la régulation de la croissance de l’unité squelettique, tout au long de l’ontogenèse, suit les contraintes établies par la Matrice Fonctionnelle. Plusieurs études conduites sur les populations actuelles ont donné un fort appui empirique à cette hypothèse. Les études de croissance ont montré la dynamique particulière de chaque composante, ce qui explique aussi que certaines sont plus sensibles que d’autres aux facteurs environnementaux (Enlow et Hans, 1996).

28Les études d’anthropologie expérimentale ont montré l’effet des facteurs nutritionnels, en particulier biomécaniques, sur la conformation crânienne (Lieberman et al., 2004).

29Autre exemple de l’application de cette méthode : l’étude du changement du mode de vie dans le Centre-ouest argentin (Sardi et al., 2006), qui était peuplé dès la fin du Pléistocène. Les populations avaient un ancêtre commun et très probablement des échanges géniques entre eux. L’évolution archéologique était homogène, mais, entre 4 000 et 2 000 ans, en raison de la transition à l’agriculture dans la région andine, les groupes du nord du Centre-ouest argentin se sont sédentarisés et ont commencé à dépendre de l’agriculture et de ses évolutions technologiques. L’objectif était donc de savoir si les deux groupes présentaient des différences morphologiques et si celles-ci étaient dues aux différents types d’alimentation.

30La méthode a été développée au travers d’analyses expérimentales effectuées sur l’animal (Pucciarelli et al., 1990), puis appliquée aux populations humaines. Elle consiste à diviser le crâne en composantes fonctionnelles et à étudier la morphologie de chacune. Les résultats de la comparaison morphologique ont montré que les agriculteurs présentent une diminution de la taille dans les composantes les plus sensibles à l’activité des muscles masticatoires. La variation craniométrique a donc été attribuée aux changements nutritionnels et à la plus faible activité masticatoire induite par les nouvelles technologiques de préparation des aliments.

31Ainsi, la morphologie fonctionnelle développée sur les populations actuelles a permis de tester des hypothèses sur le mode de vie des populations du passé.

PERSPECTIVES

32Ces quelques exemples nous permettent d’affirmer que l’anthropologie biologique a abandonné le dualisme oppositionnel nature/culture en se confrontant à la variabilité morphologique. Le positionnement à mi-chemin entre biologie et sciences de l’homme, combiné à une approche holistique ou systémique, configure donc d’ores et déjà un terrain de dialogue où les données, les théories, les thèses et les problèmes des différentes disciplines scientifiques pourront se croiser et s’hybrider. Il ne s’agit pas, bien entendu, de revendiquer la possession exclusive et pour ainsi dire spécialiste de ce terrain de rencontre : mais d’en discerner les potentialités à une époque où la fragmentation des disciplines devient un problème. Il s’agit, évidemment, d’une politique à long terme, qui, comme toutes les entreprises de longue haleine, comporte des risques et des incertitudes. Mais aujourd’hui, on perçoit de toutes parts l’exigence que la recherche doit retrouver sa vocation primaire : celle de produire la connaissance au-delà de toute visée productive.

33Rappelons, au risque de paraître superflu, que les recherches en embryologie, auxologie, vieillissement, anthropologie physiologique (s’il est vrai que la forme est l’image plastique de la fonction), écologie humaine, les études sur les secular trends (Komlos et al., 2004), sur les phénomènes micro-évolutifs, trouvent leur raison d’exister seulement en présence d’une connaissance solide de la variabilité morphologique.

34Les phénomènes biologiques, et humains en particulier, sont dynamiques et fluctuants dans le temps comme dans l’espace. Cette observation élémentaire entraîne avec elle une critique indispensable et saine du concept de normalité. En effet par un abus sémantique et idéologique celle-ci nous renvoie à la norme et à la normativité. L’erreur réside là où on considère l’organisme comme un assemblage de liaisons et non pas comme un « processus » avec un grand nombre de variables aléatoires, c’est-à-dire un processus stochastique multivarié. Les corrélations faibles sont la règle, elles sont même la condition essentielle de la vie et de l’évolution (Schreider, 1967).

35Le problème ne réside pas exclusivement dans l’application d’un test statistique plutôt que d’un autre, mais dans le choix de paramètres quantitatifs et qualitatifs à croiser.

36Les deux applications signalées plus haut, mettent clairement en évidence que le chemin à suivre est la modélisation de la variabilité morphologique lorsque l’on croise les différents paramètres biologiques avec les paramètres de l’environnement naturel et culturel. Dans un processus de ce genre, des opportunités inespérées s’offriraient à l’anthropobiologie, ainsi qu’à toute autre discipline « généraliste ».

Bibliographie

Références bibliographiques

Bolk, L., 1926, On the problem of anthropogenesis. Proc. Sec. Sci. Kon. Akad. Wetens, 29 : 465-475.

Coppens, Y., 1980, The difference between Australopithecus and Homo ; preliminary conclusions from the Omo research expedition’s studies. In :

L. Konigsson (ed.), Current argument on early man. New York Pergamon Press. Dart, R.A., 1925, Australopithecus africanus : the man-ape of South Africa. Nature, 115 : 195-199.

Enlow, D.H. & Hans, M.G., 1996, Crecimiento Facial. McGraw-Hill Interamericana.

Komlos, J. & Baur, M., 2004, From the tallest to (on of) the fattest : The enigmatic fate of the size of the American population in the 20th century. Econom. and Hum. Biol., 2, 1 : 57-63.

Kuhn, T., 1969, La struttura delle rivoluzioni scientifi che. Torino, Ed. Einaudi.

Lieberman, D.E., Krovitz, G.E., Yates, F.W., Deblin, M. & St. Claire, M. 2004, Effects of food processing on masticatory strain and craniofacial growth in a retrognathic face. J. Hum. Evol., 46 : 655-677.

Moss, M.L., 1997, The functional matrix hypothesis revisited. 4. The epigenetic antithesis and the resolving synthesis. Am. J. Orthod. Dentofac. Orthop., 112 : 410-417.

Pucciarelli, H.M., Pressino, V. & Niveiro, M.H. 1990, Changes in skull components of the squirrel monkey evoked by growth and nutrition : an experimental study. Am. J. Phys. Anthropol., 81 : 535-543.

Ramirez-Rozzi, F.V., 1997, Les hominidés du Plio-Pléistocène de la vallée de l’Omo. Microanatomie de l’émail et développement dentaire. Paris CNRS éditions.

Ramirez-Rozzi, F.V. & Bermudez de Castro, J.M., 2004, Surprisingly rapid growth in Neanderthals. Nature, 428 : 936-939.

Relethford, J.H. 2004, Boas and beyond : Migration and craniometric variation. Am. J. Hum. Biol., 16 : 379-386.

Rudan, P., Maver, H. &Vlahovi´c P., 1977, Anthropology as a Natural Science. Problems, Investigations and Prospects. Coll. Antrop., 1 : 26-35.

Sardi, M.L., Novellino, P.S. & Pucciarelli H.M., 2006, Craniofacial morphology in the Argentine center-west : consequences of the transition to food production. Am. J. Phys. Anthropol. 130 : 333-343.

Schreider, E., 1967, La biométrie. Paris Puf.

Senut, B. & Tardieu, C., 1985, Functional aspects of Plio-Pleistocene Hominid limb bones : Implications for taxonomy and phylogeny. In : E. Delson (ed.), Ancestors : The hard evidence, New York Alan R. Liss.

Smith, B.H., 1989, Dental development as a measure of life history in primates. Evolution, 43 : 683-688.

White, T.D., Johanson, D.C. & Kimbel. W.H., 1981, Australopithecus africanus : its phyletic position reconsidered. S. Afr. J. Sci., 77 : 445-470.

White, T.D., Suwa, G., Simpson, S. & Asfaw, B. 2000, Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka, Middle Awash, Ethiopia. Am. J. Phys. Anthropol., 111 : 45-68.

Zihlman, A.L., 1985, Australopithecus afarensis : two sexes or two species ? In : P. V. Tobias (ed.)., Hominid evolution : past, present and future, New York Alan R. Liss.

Auteurs

Università di Genova Cattedra di Antropologia, Dipartimento di Scienze Antropologiche, Museo di Etnomedicina « A. Scarpa », Università degli Studi di Genova – Via Balbi, 4, 16126 Genova, Italia

CNRS, UPR 2147, Paris 44 rue de l’Amiral Mouchez 75014 Paris

University of Zagreb Institute for Anthropological Research, P.O.Box 290, Ilica 1/VII, 10000 Zagreb, Croatie

CNRS, UPR 2147, Paris ; et UNLP, La Plata División Antropología, Facultad de Ciencias. Naturales y Museo, UNLP, Paseo del Bosque S/N, 1900 La Plata, Argentina

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