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La révolution néolithique dans le monde

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Jean-Paul Demoule

Troisième partie. Démographie, migrations, langues

Les relations entre génétique, linguistique et archéologie : héritages du Néolithique ?

Alicia Sanchez-Mazas

Texte intégral

1Si le Néolithique est perçu, par la plupart des préhistoriens, comme l’une des plus grandes révolutions culturelles de l’histoire de l’humanité, on peut se demander ce que l’étude de l’évolution biologique – et, plus particulièrement, génétique – des populations humaines peut apporter comme éclairages à la connaissance de cette période cruciale. Pour comprendre l’intérêt d’une approche génétique dans ce contexte, il suffit de se rappeler que les variations d’effectifs des populations peuvent avoir un impact considérable sur leur constitution génétique : les expansions démographiques sont source de grande variabilité moléculaire, au contraire des « goulets d’étranglement » qui appauvrissent les répertoires génétiques existants. L’analyse de la diversité génétique des humains d’aujourd’hui permet donc, en principe, d’évaluer l’ampleur des expansions ou des contractions de populations ayant eu lieu par le passé et, en l’occurrence, des croissances démographiques caractérisant la période néolithique. Elle peut aussi conduire à retracer dans l’espace (et parfois dans le temps) des épisodes d’expansion géographique correspondant à des événements culturels précis, comme la diffusion de l’agriculture ou celle de grandes familles de langues. Nous en donnerons quelques preuves pour trois régions continentales distinctes : l’Europe, l’Afrique sub-saharienne et l’Asie orientale.

L’Europe

2L’un des exemples les plus connus d’étude interdisciplinaire comparant les résultats de la génétique et ceux de l’archéologie est celle portant sur le peuplement néolithique de l’Europe. À l’occasion d’un travail resté célèbre, le généticien des populations L. L. Cavalli-Sforza et l’archéologue A. J. Ammerman avaient démontré une corrélation frappante entre les variations de fréquences de gènes à travers l’Europe et les dates d’occupation de ce continent par les premiers agriculteurs venus d’Anatolie [Ammerman et Cavalli-Sforza 1984], ce qui a été interprété, par eux et par d’autres [Sokal et al. 1991], comme le résultat d’une diffusion démique (migrations des agriculteurs) – de quoi conclure que les Européens actuels sont les descendants directs des paysans du Néolithique, et qu’il ne leur reste qu’un maigre héritage biologique de leurs ancêtres chasseurs-cueilleurs les plus lointains. Cette hypothèse a été étayée par des travaux génétiques plus récents [Chikhi et al. 1998 ; id. 2002 ; Dupanloup et al. 2004], utilisant non plus des systèmes génétiques « classiques » (groupes sanguins et protéines), mais des gènes analysés directement au niveau de l’ADN (ADN mitochondrial, microsatellites, etc.). Ces études ont également appliqué de nouvelles méthodes d’analyse consistant à simuler sur ordinateur l’évolution génétique des populations selon divers scénarios de peuplement et à évaluer leur plus ou moins grande vraisemblance. Les résultats, bien que discutés (voir plus loin), ont été concluants. Nos propres travaux génétiques ont également révélé un autre fait significatif : il existe une discontinuité génétique, pour les gènes HLA (système gouvernant les rejets de greffes tissulaires, et très informatif pour la génétique des populations), entre les Balkans et l’Italie d’une part, et la France et la péninsule Ibérique d’autre part [Buhler et Sanchez-Mazas 2006 ; Buhler et al. 2006]. Ce changement abrupt de fréquences géniques au milieu de l’Europe suggère un mode de peuplement particulier, au cours duquel les Alpes ont pu constituer une barrière géographique suffisamment importante pour limiter les migrations humaines et aboutir à une différenciation génétique marquée des populations de part et d’autre de cette chaîne montagneuse. Fait intéressant, l’archéologie émet l’hypothèse que la progression des premiers agriculteurs européens s’est faite selon un processus arythmique, entrecoupé de longues pauses au cours desquelles se sont opérés des remodelages culturels [voir Guilaine dans ce volume], ce qui pourrait éventuellement avoir un lien avec la discontinuité génétique observée. Il pourrait d’ailleurs être utile, pour savoir si la structure génétique des populations européennes s’explique par les migrations néolithiques, de tester la vraisemblance des différentes voies de migration – continentale, de l’Anatolie vers la Bulgarie, ou maritime, vers la Grèce et la Crète – empruntées par les premières populations néolithiques, puisque, selon Catherine Perlès [dans ce volume], cette question n’est pas encore tranchée du point de vue de l’archéologie.

3La comparaison des résultats génétiques fondés sur les analyses de fréquences géniques avec les données de l’archéologie préhistorique ou les simulations informatiques de processus évolutifs laisse donc penser que le Néolithique a pu jouer un rôle clé dans le façonnement du paysage génétique européen actuel et représenter un phénomène démographique majeur. Néanmoins, des résultats récents issus des analyses des polymorphismes de l’ADN ont quelque peu brouillé les pistes. Au cours des vingt dernières années, des reconstructions de phylogénies moléculaires, véritables arbres généalogiques de séquences d’ADN observées chez différents individus pour une partie de leur génome (comme l’ADN mitochondrial et le chromosome Y), ont peu à peu pris le dessus sur les analyses classiques de distances génétiques entre populations. L’étude des populations s’est ainsi vue détrôner par celle des lignages moléculaires au cours du temps, et certains résultats se sont révélés contradictoires par rapport aux précédents. Pour reprendre l’exemple de l’Europe, le généticien Richards et ses collaborateurs ont montré que l’âge de tous les lignages d’ADN mitochondrial observés dans ce continent était très supérieur à dix mille ans, ce qui leur a fait dire que les ancêtres des Européens actuels étaient essentiellement des chasseurs-cueilleurs du Paléolithique [Richards et al. 2000] ; le contraire de ce qu’avait prétendu Cavalli-Sforza ! Selon cette thèse, le Néolithique n’aurait eu qu’un faible impact au niveau génétique et aurait donc été propagé par diffusion culturelle (de proche en proche sans déplacements de populations) plutôt que démique. Seul un lignage moléculaire, dont la fréquence atteint aujourd’hui 20 % en Europe (le lignage J), montre un âge inférieur à dix mille ans, ce qui, d’après les auteurs de ces études, indiquerait une contribution néolithique de 20 % seulement au pool génétique européen.

4Mais ce dernier raisonnement ne tient pas [Barbujani et Chikhi 2006]. Il reflète en fait une confusion courante dans l’interprétation des reconstructions phylogénétiques fondées sur les analyses des données de l’ADN : celle consistant à faire correspondre des âges moléculaires avec des âges de populations, alors qu’ils n’ont aucune raison de coïncider. Dans le cas de l’Europe, les agriculteurs nous ont sans doute transmis le lignage J, apparu lors de leur expansion ; mais ils nous ont aussi transmis d’autres lignages beaucoup plus anciens, qui étaient déjà présents dans leur patrimoine génétique ! De « vieux gènes » existent toujours dans des populations nouvellement fondées ou récemment arrivées dans un territoire donné. Il faut donc éviter d’interpréter trop rapidement les phylogénies moléculaires.

L’Afrique sub-saharienne

5Le cas de l’Afrique sub-saharienne est un autre exemple (et, en réalité, peut-être le plus significatif) montrant à quel point on peut se trouver confronté à d’apparentes contradictions entre diverses sources d’information génétique. Tout d’abord, rappelons que l’histoire du peuplement de ce continent a fait l’objet de plusieurs études comparatives entre les différenciations génétiques et les différenciations linguistiques des populations [Excoffier et al. 1987 ; id. 1991 ; Poloni et al. 1997 ; Sanchez-Mazas et Poloni 2008], et que les résultats obtenus pour plusieurs systèmes génétiques indépendants convergent : pour les groupes sanguins Rhésus, le système GM des immunoglobulines, et certains marqueurs du chromosome Y, la structure génétique des populations africaines s’est révélée correspondre de très près à leur structure linguistique. Autrement dit, les populations parlant des langues apparentées au sein de chacun des quatre grands phylums linguistiques africains – afro-asiatique, niger-congo, nilo-saharien et khoisan – sont très semblables sur le plan génétique, y compris lorsque de grandes distances géographiques les séparent. En revanche, des populations géographiquement proches mais parlant des langues de phylums distincts sont souvent génétiquement très différenciées.

6Gènes et langues partagent donc une histoire commune dans ce continent. On peut en conclure que les différenciations génétiques des populations africaines, telles que les révèle l’analyse des fréquences des gènes, sont, au moins en grande partie, l’aboutissement d’une histoire relativement récente par rapport à l’émergence de notre espèce. En effet, les datations avancées par les linguistes pour les diffusions géographiques des principales familles de langues ne dépassent généralement pas quinze à vingt mille ans [Ruhlen 1987], alors que l’espèce humaine est âgée de cent à deux cent mille ans, d’après les résultats de la paléontologie [McDougall et al. 2005]. De plus, ces diffusions sont souvent rattachées à des migrations néolithiques, même si de telles associations ne sont pas toujours faciles à établir [Diamond et Bellwood 2003 ; Bellwood 2005]. L’exemple le plus connu est celui des locuteurs bantous, dont l’expansion vers le sud à partir d’une région proche du golfe de Guinée remonterait à moins de cinq mille ans et aurait propagé l’agriculture et la sidérurgie, comme en témoignent les fortes corrélations observées entre la linguistique et l’archéologie [Holden 2002]. Du point de vue génétique, les Bantous sont très semblables aux populations ouest-africaines, ce qui s’explique très bien si l’on tient compte de l’origine récente du phylum niger-congo (estimée à environ huit mille ans avant le présent), auquel leurs langues sont affiliées ; ils se distinguent en revanche des populations khoisanes qu’ils côtoient en Afrique méridionale et qui ont, pour la plupart (plus particulièrement les San), conservé un mode de vie de chasseurs-cueilleurs malgré l’arrivée des Bantous. Autre fait intéressant : si, au niveau africain, la diversité génétique exprimée par le chromosome Y, transmis seulement par les hommes, est très corrélée à la diversité linguistique des populations (comme pour les autres gènes que nous avons mentionnés), ce n’est pas le cas pour l’ADN mitochondrial, transmis seulement par les femmes [Wood et al. 2005]. Ce résultat a priori contradictoire peut se justifier si l’on admet que des hommes bantous ont épousé des femmes non bantoues (soit khoisanes) lors de leurs migrations vers le sud du continent, et que les enfants de ces unions ont adopté la langue paternelle dans un système patrilocal [Poloni et al. 1997]. L’étude des polymorphismes de l’ADN peut donc apporter des informations compatibles avec les scénarios de peuplement proposés sur la base des gènes « classiques », pour autant que les approches utilisées pour les analyser soient similaires.

7Mais l’étude génétique de l’Afrique nous amène aussi à une autre question cruciale : si les peuplements récents (de la période néolithique et/ou d’époques plus tardives) ont eu un impact si important sur la constitution génétique des populations, la génétique peut-elle se prononcer sur les peuplements paléolithiques beaucoup plus anciens de ce continent, que la découverte de fossiles d’Homo sapiens a largement documentés ? Comme pour l’Europe, des études phylogénétiques ont établi des âges pour les principaux embranchements des molécules d’ADN mitochondrial et du chromosome Y observés en Afrique. Or, certains lignages, observés essentiellement chez des Pygmées ou des Khoisans, se sont révélés très anciens du fait de leur grande divergence moléculaire [Ingman et al. 2000 ; Underhill et al. 2000].

8Mais cela ne veut pas dire que l’espèce humaine descende directement des Pygmées ou des Khoisans d’Afrique méridionale ! En réalité, ces populations ont la particularité de ne pas avoir connu d’expansion démographique par le passé, ce qui a conduit à réduire leur diversité et à particulariser leurs profils génétiques [Excoffier et Schneider 1999] ; au contraire, la plupart des autres populations auraient subi des événements de croissance démographique conduisant à une multiplication de leurs variants génétiques à diverses périodes de la préhistoire, au détriment de gènes hérités directement du Paléolithique. Ainsi, la variabilité génétique remarquable que l’on observe dans certaines populations africaines peut être le résultat non seulement d’une histoire ancienne (car la diversité génétique peut s’accumuler avec le temps), mais aussi d’une ou de plusieurs expansions démographiques significatives, plus ou moins récentes. Un cas extrême, bien sûr, est celui des populations d’Afrique de l’Est (notamment d’Éthiopie), dans lesquelles la diversité génétique est supérieure à n’importe quelle population de la planète ; cela suppose au moins un boom démographique vieux de plus de cent mille ans [Excoffier et Schneider 1999], en rapport peut-être avec l’émergence de notre espèce. Mais, pour d’autres populations, comme les ancêtres des Bantous, l’événement le plus important du point de vue démographique aurait été le passage à une nouvelle économie de production accompagnant la conquête de nouveaux territoires et la diffusion des langues, en accord avec les scénarios proposés par la linguistique et l’archéologie.

L’Asie orientale

9Notre troisième exemple est celui de l’Asie orientale. Les résultats génétiques relatifs à ce continent sont en réalité difficiles à interpréter en relation avec un héritage néolithique ou paléolithique, car l’analyse de corrélations entre la génétique, la linguistique et la géographie ne permet pas de tirer des conclusions claires. En effet, la structure génétique des populations d’Asie orientale est fortement corrélée à leur structure linguistique selon huit familles principales : l’altaïque, le japonais, le coréen, le sino-tibétain, le tai-kadai, l’austro-asiatique, le hmong-mien et l’austronésien. Mais, du fait que les populations se différencient génétiquement selon un axe nord-sud et que les familles de langues se distribuent, elles aussi, selon cet axe, la corrélation observée entre génétique et linguistique n’est peut-être due qu’aux corrélations respectives de la génétique et de la linguistique avec la géographie [Poloni et al. 2005 ; Sanchez-Mazas et al. 2005]. Contrairement au cas de l’Afrique, il n’est donc pas possible d’affirmer, sur cette base, que la structure génétique actuelle des populations orientales résulte de l’histoire des expansions de familles de langues.

10Mais, là encore, la confrontation des résultats obtenus pour différents systèmes génétiques s’avère riche d’informations. Pour des marqueurs du chromosome Y, les Han du nord (parlant mandarin) et les Han du sud (parlant cantonais et d’autres dialectes) sont très proches génétiquement les uns des autres, alors que les locuteurs tai-kadai, hmong-mien et austro-asiatiques s’en distinguent très bien tout en étant génétiquement proches entre eux. Pour l’ADN mitochondrial, en revanche, les Han du nord se distinguent beaucoup plus, sur le plan génétique, des Han du sud qui, eux, ressemblent génétiquement aux locuteurs des trois autres familles de langues [Wen et al. 2004]. Les auteurs de ces études ont expliqué ces résultats par une histoire démographique particulière des hommes et des femmes lors des deux derniers millénaires : la diffusion démique des Han du nord vers le sud (documentée historiquement) se serait accompagnée d’une assimilation génétique des femmes des groupes non Han locaux. Mais d’autres explications sont possibles. Par exemple, on sait que les Han du nord ont subi des épisodes répétés de domination mandchoue ou mongole, ce qui a aussi pu se traduire par une assimilation génétique des Han du nord, en l’occurrence des femmes, par les Altaïques, expliquant leurs différences génétiques par rapport aux Han du sud au niveau de leur ADN mitochondrial. La linguistique nous apporte ici un éclairage supplémentaire : en effet, elle a pu montrer que le chinois du nord est fortement « altaïcisé » [Hashimoto 1986]. Une assimilation culturelle se serait donc produite simultanément à une assimilation génétique.

11Les relations entre génétique et linguistique sont également révélatrices dans le cas de Taïwan. Cette île, située au large de la côte chinoise, est principalement peuplée de Chinois (98 % de la population), mais aussi d’une douzaine de populations « aborigènes » parlant des langues appartenant au phylum austronésien, qui occupe une très vaste région géographique englobant, outre Taïwan, les Philippines, l’Indonésie, la Malaisie, la Mélanésie insulaire, l’ensemble des îles du Pacifique et, vers l’ouest, Madagascar. Des arguments linguistiques, mais aussi archéologiques, soutiennent l’hypothèse selon laquelle Taïwan est le foyer de l’expansion austronésienne qui aurait diffusé, en même temps que les langues de cet important phylum, l’agriculture du riz et du millet, dont des grains domestiques fossilisés se retrouvent à l’état de traces sur cette île [Tsang 2005]. L’hypothèse « out-of-Taiwan » est aussi défendue par la génétique [Trejaut et al. 2005], même si ce débat suscite encore des polémiques quant à la part éventuelle de contribution mélanésienne (et pas seulement austronésienne) au pool génétique polynésien [Kayser et al. 2006]. Mais l’histoire du peuplement de Taïwan même est aussi discutée avec beaucoup d’intérêt, car elle soulève la question des relations phylogénétiques de l’austronésien avec les autres familles de langues asiatiques. Selon L. Sagart, l’austronésien serait apparenté aux langues sino-tibétaines, incluant le chinois, dans un macrophylum STAN (sino-tibétain-austronésien) auquel le linguiste a également rattaché le tai-kadai [Sagart 2005a ; id. 2005b]. Sagart suppose ainsi que l’île a été atteinte par une population proto-austronésienne sur sa côte nord-ouest depuis la Chine, puis que les populations auraient migré vers le sud le long de la côte ouest et auraient ensuite continué leur progression, cette fois en direction du nord, le long de la côte est. Depuis la côte est, un groupe – ancestral aux populations austronésiennes malayo-polynésiennes – aurait quitté Taïwan pour migrer vers les Philippines, première étape du long parcours des Austronésiens vers le Pacifique. Un autre groupe issu de Taïwan (toujours de la côte est) aurait rejoint le continent et aurait été à l’origine des premières populations parlant des langues tai-kadai.

12L’étude génétique des aborigènes de Taïwan révèle une diversité considérable entre ces populations, plus élevée que pour l’Asie orientale dans son ensemble. Pour le système GM des immunoglobulines, nous avons en fait pu mettre en évidence une perte de diversité génétique depuis la région ouest / nord-ouest vers la région sud / sud-est, ce que nous avons attribué à une différenciation des populations par dérive génétique selon cet axe [Sanchez-Mazas et al. 2008]. Ce résultat s’accorde donc relativement bien au scénario proposé par Sagart [Sagart 2008]. Le système HLA, quant à lui, montre que les populations de la côte ouest sont les plus proches, génétiquement, des populations chinoises du continent, alors que les populations du Sud (Paiwan) et de la côte est (Amis) en sont très éloignées [Sanchez-Mazas et al. 2005]. Encore une fois, un peuplement depuis la Chine et une différenciation des Taïwanais vers le sud/sud-est sont tout à fait compatibles avec les résultats génétiques. Même si la dérive génétique semble avoir joué un grand rôle dans l’évolution génétique des populations aborigènes de Taïwan, du fait qu’elles présentent des profils génétiques internes très peu diversifiés (ce qui se justifie si elles sont restées longtemps isolées et avec des effectifs réduits), leur structure génétique actuelle peut très bien s’expliquer par un scénario de peuplement néolithique diffusant les langues austronésiennes. Si l’on considère les données de l’archéologie, ce peuplement aurait débuté il y a 5500 ans environ (d’après les datations des céréales domestiques sur cette île). Par ailleurs, les ancêtres des Malayo-Polynésiens et des Tai-Kadai n’auraient pas quitté l’île avant 4000 à 4500 ans avant le présent, premières dates auxquelles on retrouve hors de Taïwan des traces culturelles rattachées à leurs migrations [Bellwood et Dizon 2008].

Conclusion

13Comme on peut le constater à travers les exemples décrits plus hauts, la génétique est une source d’informations essentielle sur l’histoire démographique des populations au cours de la préhistoire, qu’il s’agisse de leurs effectifs ou de leurs intermigrations (flux génique entre populations). En outre, les corrélations observées avec l’archéologie et la linguistique – lesquelles ne sont néanmoins pas systématiques ou sont parfois difficiles à démontrer – soulignent l’importance des périodes les plus récentes de l’histoire de notre espèce, en particulier du Néolithique, sur l’évolution de notre patrimoine génétique, et confirment que cette période a connu des croissances démographiques, des expansions géographiques et/ou des contacts entre populations de grande envergure. Si le Paléolithique nous a sans doute aussi laissé un héritage biologique, il est en revanche difficile d’en estimer la contribution réelle, et il faut rester prudent pour ce qui est des interprétations. En particulier, les phylogénies moléculaires racontent l’histoire des lignages, qui ne saurait refléter directement celle des populations. Notre espèce a une généalogie complexe, mais unique ; chaque lignage a sa propre généalogie, ce qui complique énormément les interprétations. L’attitude la plus raisonnable consiste, selon nous, à essayer d’intégrer l’ensemble des informations fournies par les différentes approches dans un scénario commun, sans oublier les limites de chaque méthode. Parmi celles-ci, l’étude des relations entre génétique, linguistique et archéologie contribue toujours de manière significative à ce type de recherche.

Remerciements

14Nous remercions le Fonds national suisse de la recherche scientifique pour le soutien qu’il a apporté à nos travaux (FNS # 3100A0-112651 et 31003A-127465).

Bibliographie

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Auteur

Laboratoire d'anthropologie, génétique et peuplements (AGP), Université de Genève, Suisse

© CNRS Éditions, 2010

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