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L'énergie à découvert

 | 
Rémy Mosseri
, 
Catherine Jeandel

Deuxième partie. Quelques aspects fondamentaux

8. L’énergie et le vivant

Fabrice Rappaport, Francis Haraux et Francis-André Wollman

Texte intégral

1Parmi les différentes définitions de la vie, toutes font de la capacité à se reproduire et à se régénérer au moins partiellement l’une des caractéristiques du vivant. Ce simple constat, qui fait de la maintenance et de la multiplication des organismes une nécessité vitale, implique que la vie ne saurait être conçue sans un flux ininterrompu de matière et d’énergie. On perçoit cela intuitivement à travers les fonctions de nutrition qui permettent à tout organisme vivant de s’approvisionner en matière et en énergie. Ce grand brassage nutritionnel inclut l’ingestion de végétaux par les animaux et l’homme, étape-clé de la bioénergétique à l’échelle du vivant puisqu’elle permet, indirectement, à tout le vivant de bénéficier d’une énergie inépuisable : celle de la lumière solaire. Comme nous le verrons cidessous, le flux d’énergie sur lequel se construit le vivant est dû principalement à la combustion de matière organique par les mitochondries présentes chez l’animal comme chez le végétal, et à l’absorption* de lumière par la photosynthèse*, dont les végétaux ont l’exclusivité. Le support universel de ce flux est la molécule d’Adénosine tri Phosphate (ATP*). Dans une cellule archétypique de mammifère, les concentrations en ATP, en Adénosine di Phosphate (ADP) et en Phosphate inorganique Pi, sont telles que la production d’une mole* d’ADP et de Phosphate inor ganique à partir d’une mole* d’ATP libérerait environ 50 kilo joules, soit 25 fois moins que la combustion d’une mole d’éthanol, 80 fois moins que celle d’une mole d’hydrocarbure, et 200 fois moins que la quantité d’énergie ingérée quotidiennement par un humain adulte. Si la moitié environ de cette ration énergétique quotidienne sert à recycler l’ATP consommée par l’activité cellulaire de cet adulte, il produit et consomme alors quotidiennement une centaine de moles, soit une soixantaine de kilogrammes de ce métabolite cellulaire, masse commensurable à la sienne. Plus simplement, nous produisons et dégradons quotidiennement une masse d’ATP équivalente à notre masse. Quoique spectaculaire quand présenté sous cette forme, ce flux énergétique reste cependant modeste, puisqu’il correspond à une puissance de 100 watts, ce qui nous situe, sur l’échelle des consommateurs d’énergie, au niveau d’une grosse ampoule à incandescence.

2Il y a plus de deux millénaires, Anaxagore énonçait le principe selon lequel : « rien ne naît ni ne périt, mais des choses déjà existantes se combinent, puis se séparent de nouveau », principe que Lavoisier perpétua par son lapidaire « Rien ne se perd, rien ne se crée, tout se transforme » et que la thermodynamique exprime par l’équivalence entre chaleur et travail, et finalement entre toutes les formes d’énergie. Quelle que soit la formulation retenue, l’idée est que l’activité cellulaire, comme toute activité, requiert un flux net de matière et/ou d’énergie, cette dernière pouvant revêtir plusieurs formes. Un flux d’une nature donnée peut, par l’entremise d’un convertisseur d’énergie, en l’occurrence une enzyme*, engendrer un flux d’une autre nature physico-chimique. Ainsi, un convertisseur donné récupérera l’énergie de l’hydrolyse* d’ATP sous forme mécanique pour la contraction musculaire, alors qu’un autre s’en servira pour accumuler du calcium dans un compartiment cellulaire, et un troisième pour synthétiser une molécule complexe.

Des centrales énergétiques cellulaires

3Si l’hydrolyse d’ATP libère une énergie utilisable pour promouvoir d’autres processus chimiques, sa synthèse nécessite, à l’inverse, un apport d’énergie. Comment s’effectue cet apport ?

4Toutes les cellules eucaryotes*, animales comme végétales, sont dotées d’une centrale énergétique, la mitochondrie*, siège notamment du couplage entre l’oxydation* des métabolites du glucose* par l’oxygène et la synthèse d’ATP. Cette oxydation résulte de l’action en série de plusieurs enzymes enchâssés dans l’une des membranes de la mitochondrie. Cette cascade de réactions d’oxydoréduction est couplée à l’établissement d’une différence de potentiel électrochimique d’ions H+ de part et d’autre de la membrane. Risquons ici une analogie hydraulique : la membrane jouerait le rôle d’un barrage séparant deux réservoirs placés à des altitudes différentes. L’oxydation des métabolites par l’oxygène, catalysée par la chaîne respiratoire, serait énergétiquement couplée à un pompage d’eau du réservoir aval vers celui situé en amont. La différence de potentiel ainsi établie actionnerait une turbine mécaniquement couplée à une machine produisant l’ATP. Cette image a plusieurs mérites. Elle illustre tout d’abord la notion essentielle de couplage énergétique, son inter conversion entre différentes formes d’énergie qui rend impropre l’idée même de production d’énergie, puis la notion de force énergétique (différence de pression, de potentiel chimique, de potentiel électrique…) et enfin celle de flux (débit d’un fluide, courant électrique, vitesse de réaction chimique). Elle permet également d’entrevoir les mécanismes à l’œuvre dans l’enzyme, siège de la synthèse d’ATP, qui est en fait un nanomoteur actionné par une véritable turbine moléculaire enchâssée dans la membrane. Celle-ci est mue par un courant d’ions H+ dissipant la différence de potentiel transmembranaire. Cette rotation, au rythme de 100 tr/s, déforme séquentiellement trois sites catalytiques, promouvant ainsi la synthèse d’ATP par l’addition d’un groupe phosphate à l’ADP. L’idée de cette multitude de turbines nanométriques continuellement en action est vertigineuse. Mais bien que continue, cette rotation n’est pas perpétuelle, mais entretenue par l’oxydation du glucose selon : (1) C6H6O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + énergie

5Le glucose venant forcément de quelque part, c’est donc un processus qui réaliserait la réaction inverse qu’il nous faut maintenant identifier pour être complet dans notre description des flux énergétiques nécessaires à la Vie : (2) 6CO2 + 6H2O + énergie→ C6H12O6 + 6O2

6Identifions d’abord la source d’énergie qui rend cette réaction possible, le processus physico-chimique impliqué en découlera. Le rayonnement solaire constitue sans conteste le flux énergétique le plus important dont puisse disposer la biosphère. Toutes les secondes, en moyenne, plusieurs dizaines de milliards de milliards de photons, ces particules élémentaires véhiculant l’énergie lumineuse, frappent un mètre carré à la surface de notre planète (cf. V. 17).

Fig. 1 – Rien ne se perd, rien ne se crée, et surtout pas l’énergie. Représentation symbolique des conversions d’énergie dans la photosynthèse* (gauche) et la respiration (droite). Dans les deux cas, l’énergie rédox, en alimentant une pompe à protons, est convertie en énergie électrochimique (force protomotrice transmembranaire). Celle-ci est réutilisée par l’ATP* synthase (turbine) qui la convertit en énergie chimique (accumulation d’ATP), le rendement étant modulé par les fuites membranaires. Dans le cas de la photosynthèse, l’énergie rédox provient de la conversion, par les centres photochimiques, de l’énergie lumineuse qui est la source primaire d’énergie de la biosphère. Cette énergie rédox* (symbolisée par l’axe d’entraînement), combinée à celle provenant de l’hydrolyse de l’ATP permet la synthèse de molécules organiques, dont une partie (comburants*) va servir de source d’énergie rédox à la respiration. Ce flux énergétique, symbolisé ici par le couplage ventilateur-éolienne, intervient à plusieurs niveaux : 1) dans un même organisme végétal, par transfert de métabolites entre chloroplastes et mitochondries d’une même cellule ou entre cellules* chlorophylliennes et non chlorophylliennes ; 2) entre organismes, par l’ingestion de végétaux par les animaux. Chez les animaux, l’énergie récupérée par l’hydrolyse de l’ATP d’origine respiratoire assure la plus grande partie des fonctions cellulaires. Un flux énergétique non représenté, interne aux organismes respiratoires, est celui résultant de l’ingestion d’animaux par d’autres animaux

7La puissance moyenne de ce flux avoisine les 900 W/m2, ce qui, intégré sur une année et sur toute la surface de la Terre, représente plusieurs milliers de fois la consommation énergétique annuelle de l’humanité, toutes énergies confondues. Il y a environ 3,5 milliards d’années, apparaissaient les cyanobactéries*, premiers organismes terrestres capables de tirer profit de cette avalanche d’énergie par la photosynthèse oxygénique, c’est-à-dire la synthèse de glucose à partir de CO2, d’H2O et d’énergie lumineuse selon la seconde équation décrite plus haut. L’émergence de cette nouvelle fonction biologique eut pour conséquence l’augmentation progressive de la teneur atmosphérique en oxygène ainsi que la baisse de son taux de CO2. Une quantité considérable de CO2 fut donc convertie en matière organique ce qui contribua à l’émergence de nouvelles formes de vie dont le métabolisme reposait exclusivement sur la consommation de ce qui était produit par d’autres organismes, selon la première équation décrite plus haut.

La photosynthèse

8La photosynthèse est l’unique processus biologique permettant la conversion du flux énergétique solaire en une forme utilisable par une cellule. Sa première étape est l’absorption* de l’énergie lumineuse par des pigments, pour l’essentiel des chlorophylles. Outre sa composition atomique ou sa structure, une molécule est caractérisée par ses orbitales et l’occupation de celles-ci par des électrons. Ces orbitales ne sont pas énergétiquement équivalentes, ce qui signifie que le saut d’un électron de l’une à l’autre absorbe ou émet de l’énergie. L’interaction d’un photon avec la matière peut alors donner lieu à un transfert d’énergie qui se traduit par le passage d’un électron d’une orbitale de repos à une autre de plus haute énergie, à condition toutefois que l’énergie véhiculée par le photon soit égale à la différence d’énergie entre les deux orbitales. C’est en raison de cette dernière condition que certaines couleurs ou longueurs d’ondes sont absorbées, et d’autres pas, comme le vert dans le cas de la chlorophylle. Ainsi la couleur de la chlorophylle témoigne-t-elle du fait qu’elle n’absorbe qu’environ 50 % du rayonnement solaire, ce qui limite l’efficacité de la photosynthèse oxygénique en tant que convertisseur.

Fig. 2 – Organisation sub-cellulaire d’une cellule animale archétypique et ultrastructure des mitochondries. Le schéma de droite illustre une cellule animale, délimitée par la membrane plasmique (en gris) et ses principaux constituants que l’on distingue généralement par la spécificité de leur structure membranaire. L’image de gauche présente des mitochondries observées par microscopie électronique d’une coupe d’une cellule pulmonaire de mammifère. On y distingue la membrane externe qui délimite l’organite, et la membrane interne et ses repliements tubulaires dans laquelle se trouvent les différentes enzymes* de la chaîne respiratoire

9Revenons à l’électron propulsé dans l’orbitale de haute énergie par l’absorption d’un photon. Son niveau d’énergie étant supérieur à celui qu’il avait au repos, la physique nous enseigne qu’il ne peut y demeurer éternellement. Mais pour retourner à l’état de repos, il peut emprunter plusieurs chemins. L’un de ceux-ci permet de stocker, au moins transitoirement, l’énergie restituée. Dans le cas de la photosynthèse* ce chemin passe par le transfert d’un électron entre la chlorophylle excitée et une molécule voisine, à la suite duquel la chlorophylle porte donc une charge électrique positive, et la moléculecible de ce transfert une charge négative. Ces deux charges électriques opposées forment un dipôle électrique : il y a donc eu conversion de l’énergie lumineuse absorbée en différence de potentiel électrique avec, dans le cas de la photosynthèse, un rendement proche de l’unité.

10Voila qui est remarquable ! Mais le rendement d’un événement individuel importe peu s’il se produit rarement. En d’autres termes c’est la puissance du convertisseur qui importe, c’est-à-dire l’énergie par unité de temps qu’il peut délivrer. Or, malgré l’importance quantitative du flux photonique, la fréquence* d’absorption d’un photon par une chlorophylle isolée, molécule évidemment de très petite taille, n’excède pas 1 par seconde et ceci par un jour sans nuage avec le Soleil au zénith. C’est sans doute pour pallier la faiblesse de ce flux qu’ont été sélectionnées au cours de l’évolution des protéines*, baptisées antennes collectrices, qui permettent de baigner le centre réactionnel siège de la formation du dipôle électrique évoqué plus haut dans un véritable océan de chlorophylle, augmentant ainsi d’environ 200 fois la fréquence de l’événement de conversion énergétique et donc la puissance du convertisseur. L’énergie absorbée peut ainsi migrer de chlorophylle en chlorophylle jusqu’à atteindre celle, singulière, qui cédera l’un de ses électrons, piégeant ainsi l’énergie en différence de potentiel électrique.

11Les différents événements et processus qui viennent d’être décrits constituent les étapes primaires de la photosynthèse. Elles ont lieu dans des protéines, appelées photosystèmes, insérées dans une membrane lipidique, dont l’action en série permet, grâce à ces séparations de charges électriques, l’établissement d’un flux électronique depuis l’eau jusqu’au Nicotinamide AdenineDinucléotide Phosphate (NADPH). À l’instar de la respiration cellulaire, les différentes réactions de transferts d’électrons sont couplées à des transferts de protons* de part et d’autre de la membrane photosynthétique. Là encore, la différence de potentiel électrochimique des protons générée de part et d’autre de la membrane actionne la fameuse turbine productrice d’ATP. Finalement, la production photosynthétique de NADPH et d’ATP permet la fixation de CO2 et la synthèse de glucose selon l’équation (2) que nous cherchons à «  résoudre » (avec dans ce cas, la lumière à la place de l’énergie).

12On constate que glucose et oxygène peuvent légitimement prétendre au rang de carburant et comburant quasi universels de la biosphère, et la photosynthèse, principal, pour ne pas dire unique, processus biologique permettant leur production à celui de pierre angulaire de la chaîne alimentaire. La biosphère est ainsi, du point de vue énergétique, engagée dans un cycle entretenu par l’intrant énergétique fourni par le Soleil. Cette notion de cycle s’applique également au CO2, produit par la respiration et consommé par la photosynthèse*. Ainsi, la centaine de milliards de tonnes de CO2 fixées annuellement par l’activité photosynthétique, quantité environ 4 fois supérieure à celle correspondant aux émissions d’origine anthropique, est presque totalement compensée par la production animale ou végétale en CO2. Le bilan carbone de la biosphère n’excède pas les quelques milliards de tonnes fixées annuellement, un bilan relativement faible qui illustre le délicat équilibre établi entre producteurs primaires et consommateurs secondaires, équilibre qu’il nous incombe de préserver.

13On pourrait être tenté, sur la base du statut de producteurs primaires qu’occupent les végétaux dans la biosphère, de les ériger au rang de producteurs providentiels qui pallieraient, à terme, la diminution des réserves en combustibles fossiles. Cette tentation se heurte toutefois au constat que, malgré un rendement quantique proche de la perfection, le rendement énergétique du processus photosynthétique (défini comme le rapport entre l’énergie incidente sur une surface donnée et l’énergie que produirait la combustion de la biomasse récoltée sur la surface de référence) n’excède pas quelques pour cent. Les raisons de cette performance décevante ne font pas mystère. L’utilisation partielle du rayonnement solaire évoquée précédemment, la saturation cinétique du processus d’assimilation du CO2, à forte intensité lumineuse, qui fait que le rendement énergétique décroît lorsque l’intensité augmente, sont autant de limites au rendement du processus qui en font un piètre recours technologique mais n’ont pas obéré son succès écologique. Enfin, le processus photosynthétique alimente en énergie l’ensemble du métabolisme cellulaire qui inclut bien d’autres fonctions que la synthèse de biomasse. Pour n’en citer que quelques-unes : l’ouverture et la fermeture des cellules* qui régulent les échanges gazeux et hydriques, l’import des minéraux prélevés dans le sol, la réplication de l’ADN et sa réparation et, tout simplement, l’entretien de la machinerie photosynthétique elle-même. Ce dernier point mérite d’être détaillé. Les différentes réactions élémentaires qui interviennent séquentiellement dans le processus photosynthétique font intervenir des intermédiaires hautement réactifs, condition nécessaire à la capacité à arracher ses électrons* à l’eau pour réduire le CO2. Toutefois, le prix de cette réactivité est l’occurrence de réactions chimiques parasites qui endommagent les enzymes dont elles sont le siège. Ainsi l’un des constituants de la chaîne photosynthétique est-il synthétisé-dégradéréparé toutes les deux heures en condition de lumière modérée, et toutes les demi-heures en condition de lumière excessive. Ces quelques exemples illustrent combien il serait réducteur et illusoire de maintenir la photosynthèse dans le simple rôle de producteur de biomasse.

Bibliographie

Références bibliographiques

• J. FARINEAU et J.-F. MOROT-GAUDRY – La photosynthèse : processus physiques, moléculaires et physiologiques, Éditions Quae, 2006.

• E. SCHECHTER – Biochimie et biophysique des membranes : aspects structuraux et fonctionnels, Dunod, 2004.

• M. I. HOFFERT et al.Advanced Technology Paths to Global Climate Stability : Energy for a Greenhouse Planet, Science 298, 2002.

• P. MITCHELL – Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Photosynthetic Phosphorylation, www.sciencedirect.com, 1961.

• R. E. BLANKENSHIP et al.Comparing Photosynthetic and Photovoltaic Efficiencies and Recognizing the Potential for Improvement, Science 332, 2011.

Table des illustrations

Légende Fig. 1 – Rien ne se perd, rien ne se crée, et surtout pas l’énergie. Représentation symbolique des conversions d’énergie dans la photosynthèse* (gauche) et la respiration (droite). Dans les deux cas, l’énergie rédox, en alimentant une pompe à protons, est convertie en énergie électrochimique (force protomotrice transmembranaire). Celle-ci est réutilisée par l’ATP* synthase (turbine) qui la convertit en énergie chimique (accumulation d’ATP), le rendement étant modulé par les fuites membranaires. Dans le cas de la photosynthèse, l’énergie rédox provient de la conversion, par les centres photochimiques, de l’énergie lumineuse qui est la source primaire d’énergie de la biosphère. Cette énergie rédox* (symbolisée par l’axe d’entraînement), combinée à celle provenant de l’hydrolyse de l’ATP permet la synthèse de molécules organiques, dont une partie (comburants*) va servir de source d’énergie rédox à la respiration. Ce flux énergétique, symbolisé ici par le couplage ventilateur-éolienne, intervient à plusieurs niveaux : 1) dans un même organisme végétal, par transfert de métabolites entre chloroplastes et mitochondries d’une même cellule ou entre cellules* chlorophylliennes et non chlorophylliennes ; 2) entre organismes, par l’ingestion de végétaux par les animaux. Chez les animaux, l’énergie récupérée par l’hydrolyse de l’ATP d’origine respiratoire assure la plus grande partie des fonctions cellulaires. Un flux énergétique non représenté, interne aux organismes respiratoires, est celui résultant de l’ingestion d’animaux par d’autres animaux
URL http://books.openedition.org/editionscnrs/docannexe/image/10927/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 800k
Légende Fig. 2 – Organisation sub-cellulaire d’une cellule animale archétypique et ultrastructure des mitochondries. Le schéma de droite illustre une cellule animale, délimitée par la membrane plasmique (en gris) et ses principaux constituants que l’on distingue généralement par la spécificité de leur structure membranaire. L’image de gauche présente des mitochondries observées par microscopie électronique d’une coupe d’une cellule pulmonaire de mammifère. On y distingue la membrane externe qui délimite l’organite, et la membrane interne et ses repliements tubulaires dans laquelle se trouvent les différentes enzymes* de la chaîne respiratoire
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Fichier image/jpeg, 404k

Auteurs

Biologiste, Directeur de Recherche au CNRS, IBPC, Paris.
fabrice.rappaport@ibpc.fr

Biologiste, Directeur de Recherche au CNRS, Service de Bioénergétique, Biologie Structurale et Mécanismes, CEA, Saclay.
francis.haraux@cea.fr

Biologiste, Directeur de Recherche au CNRS, Directeur de l’Institut de Biologie Physico-Chimique, Paris.
wollman@ibpc.fr

© CNRS Éditions, 2013

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