À qui est cet os ? Différenciation os humain-os animal par reconstruction 3D du réseau canalaire cortical
Whose Bone Is it? Differentiation between Human and Animal Bone by 3D Reconstruction of the Cortical Canal Network
Résumés
La bonne attribution de restes osseux à leur espèce est déterminante en ostéoarchéologie. Si elle se fait habituellement par l’identification macromorphologique, la forte fragmentation des restes est un facteur limitant. L’analyse de la microstructure osseuse et plus particulièrement celle du réseau canalaire cortical, qui présente des caractéristiques structurales d’espèce, s’avère discriminante même dans les cas de forte taphonomisation des restes osseux. Ce travail présente les premiers résultats d’une nouvelle méthode d’identification d’espèce reposant sur l’analyse d’images tridimensionnelles du réseau canalaire cortical, appliquée à la comparaison d’ossements humains, de bœuf et de porc. Le test d’identification d’espèce, effectué grâce à la méthode statistique de forêts aléatoires, permet d’obtenir pour les restes humains un taux d’identification correct de 100 %, contre 86,2 % pour Sus scrofa et 79,51 % pour Bos taurus.
The correct attribution of bone remains to their species is crucial in osteoarchaeology. Although this is usually done by macromorphological identification, the high fragmentation of the remains is a limiting factor. The analysis of bone microstructure, and more particularly that of the cortical canal network, which presents structural characteristics of the species, proves to be discriminating even in cases of high fragmentation of the bone remains. This work presents the first results of a new method of species identification based on the 3D analysis of the cortical canal network, applied to the comparison of human, bovine and porcine bone specimens. The test of species identification, carried out using the statistical method of random forests, provides a correct identification rate of 100% for human remains compared to 86.2% for Sus scrofa and 79.51% for Bos taurus.
Entrées d’index
Mots-clés : identification d’espèce, réseau canalaire cortical, microstructure osseuse, imagerie 3D, forêt aléatoire
Keywords : species identification, cortical canal network, bone microstructure, 3D imaging, random forest
Plan détaillé
Texte intégral
1La distinction entre des restes humains et animaux ou entre différentes espèces fauniques peut s’avérer déterminante pour l’étude d’ensembles squelettiques et l’interprétation de sites archéologiques. Cependant, en cas de forte fragmentation, la méthode d’identification macromorphologique atteint ses limites et l’utilisation de nouveaux critères d’identification et d’une méthode d’analyse plus précise est alors nécessaire. Dans cette perspective, l’analyse de la microstructure osseuse et en particulier du réseau canalaire cortical apparaît particulièrement intéressante. En effet, ce réseau présente des différences de structure en fonction des espèces1. Cet article vise à définir des paramètres microstructuraux du réseau canalaire cortical permettant de discriminer l’origine humaine ou animale de fragments osseux ou de les attribuer à leur espèce animale d’appartenance. Nous présentons ici les premiers résultats d’une nouvelle méthode d’identification d’espèce reposant sur l’analyse tridimensionnelle du réseau canalaire cortical, appliquée à la comparaison d’ossements humains, de bœuf et de porc.
État de l’art
2En réponse à une forte fragmentation des restes osseux et en l’absence d’éléments anatomiques distinctifs, plusieurs techniques d’identification d’espèces ont été développées. Les analyses génétiques et biomoléculaires ont notamment prouvé leur efficacité2. Néanmoins, ces techniques ne sont pas toujours applicables, en fonction du degré de dégradation des molécules biologiques et de l’ancienneté des ossements3. Au contraire, les paramètres microstructuraux de l’os cortical résistent mieux au temps et peuvent conserver leur organisation, même soumis à de fortes températures4. Ces caractères apparaissent alors particulièrement intéressants en contexte archéologique. Par ailleurs, les travaux menés en histologie ont démontré le potentiel des analyses qualitatives et quantitatives de la microstructure osseuse, et plus particulièrement de l’os cortical, pour la distinction d’espèces5. L’agencement du tissu osseux cortical varie, en effet, selon les espèces observées6. Par exemple, l’organisation plexiforme de la corticale ou la structuration en bandes d’ostéons, correspondant à la présence de plusieurs ostéons organisés en rangs, ont longtemps été considérées comme caractéristiques des grands mammifères à croissance rapide7 et ne se retrouvent que rarement chez l’Homme, dans le cas de sujets immatures. Toutefois, des études récentes menées chez l’Homme adulte montrent que ce dernier caractère n’est pas distinctif à lui seul8, mettant en avant le besoin de nouveaux critères de distinction. Les paramètres quantitatifs des ostéons et canaux de Havers permettent également de différencier des restes humains et animaux9. On note notamment des diamètres des canaux plus fins et un nombre de connexions entre canaux plus important chez l’animal10.
3Cependant, le caractère destructif de l’histologie est un réel désavantage, en particulier en contexte archéologique. En outre, les mesures effectuées en histologie reposent sur l’observation de coupes en deux dimensions (2D). Or l’os s’organise en trois dimensions (3D) dans l’espace, et les observations en 2D peuvent être biaisées en fonction de l’angle et de la localisation de la coupe analysée11.
4C’est pourquoi l’analyse microtomographique (µCT) de la microstructure canalaire de l’os cortical semble être une alternative intéressante. La microtomographie est une technique d’imagerie à rayons X basée sur l’obtention de séries de coupes radiographiques permettant l’accès aux structures internes des ossements en recréant un modèle virtuel 3D. Depuis une vingtaine d’années, la µCT fait partie des outils de référence pour l’analyse de la microstructure osseuse trabéculaire et, plus récemment, corticale12. Cette technique offre de nouvelles perspectives grâce à deux avantages majeurs. Premièrement, il s’agit d’une technique non destructive, préservant les échantillons osseux13 et donc particulièrement adaptée aux restes fragiles et rares. Deuxièmement, la µCT permet d’effectuer des reconstructions en 3D et des analyses volumétriques du tissu osseux14. L’approche volumique apporte de nouveaux critères d’analyse pour l’observation et la quantification de la microstructure osseuse corticale. Par ailleurs, le rayonnement synchrotron (SR) produit une grande qualité d’image et autorise l’accès à de très hautes résolutions, nécessaires à l’observation de structures de taille très réduite, comme les canaux corticaux chez les rongeurs ou les ostéocytes de l’os cortical15.
Matériel
5Notre échantillon se compose de trois espèces : l’Homme (Homo sapiens), le porc (Sus scrofa) et le bœuf (Bos taurus). Notre corpus humain comprend les fémurs de 8 hommes et 9 femmes. Les spécimens humains ont été sélectionnés au sein de la collection ostéologique issue du site archéologique de la Granède (fouilles Saint-Pierre, 2010 et 2013) et conservée à l’ostéothèque de Pessac16. L’ensemble des individus étudiés correspond à des adultes, dont l’âge au décès est estimé entre 19 et 59 ans et ne présentant aucun signe pathologique. Les espèces animales ont été sélectionnées en fonction de leur présence récurrente en contexte archéologique, notamment en association à des vestiges humains17. L’échantillon faunique comprend 13 fémurs et 11 humérus de porc (Sus scrofa) ainsi que 9 fémurs et 4 humérus de bœuf (Bos taurus), appartenant à des sujets adultes ou de taille adulte.
6Nos analyses se sont concentrées sur les diaphyses d’os longs, pièces particulièrement difficiles à attribuer à une espèce donnée lorsqu’elles sont fragmentées18. De plus, le fémur et l’humérus possèdent une corticale épaisse permettant l’accès à un nombre de structures (canaux corticaux) suffisant pour nos analyses. En outre, il s’agit d’ossements largement documentés dans la littérature, notamment pour l’identification de taxons19.
7Nous avons analysé trois volumes d’intérêt, définis à 30 %, 50 % et 70 % de la longueur totale de l’os (fig. 1). Les zones reconstruites mesurent 500 coupes en hauteur, soit 1,225 mm et 1 000 coupes en largeur et profondeur, soit 2,45 mm.
Fig. 1. – Positionnement des volumes d’intérêt étudiés à 30 %, 50 % et 70 % de la longueur maximale de l’os.
© Charlotte Rittemard.
Méthode
8L’ensemble des spécimens a été scanné sur la ligne PSICHÉ du synchrotron SOLEIL20 (Saclay, France) à une résolution spatiale de 2,45 µm. Les images obtenues ont ensuite été segmentées afin d’extraire le réseau canalaire cortical du volume osseux, puis reconstruites en 3D (fig. 2). Cette étape a été effectuée grâce au logiciel TIVMI® (Treatment and Increased Vision for Medical Imaging) en utilisant l’algorithme HMH 3D, implémenté dans le logiciel21. Les reconstructions ont servi de base pour l’analyse qualitative du réseau canalaire cortical nous permettant de préciser l’organisation générale du réseau canalaire via deux critères :
- l’attribution à un type d’os observé, basé sur l’organisation de la vascularisation corticale précédemment établie22 (tabl. 1) ;
- l’observation d’une organisation et une répartition des canaux uniformes ou hétérogènes sur l’ensemble du volume.
Fig. 2. – Étapes du protocole de traitement et d’analyse des scans µCT.
© Charlotte Rittemard.
Tableau 1. – Classification des types d’os en fonction de l’organisation des canaux, utilisée dans notre étude.
| I. TISSUS OSSEUX AVASCULAIRES : NE CONTENANT AUCUN CANAL VASCULAIRE |
| II. TISSUS OSSEUX VASCULAIRES PRIMAIRES |
| Orientation unique : |
| Canaux longitudinaux |
| Canaux circulaires |
| Canaux radiaires |
| Canaux obliques |
| Orientations multiples : |
| Tissu osseux laminaire (canaux circonférentiels et longitudinaux) |
| Tissu osseux plexiforme (canaux circonférentiels, longitudinaux et radiaux) |
| Tissu osseux réticulaire (réseau irrégulier et désorganisé) |
| Tissu osseux radial (canaux longitudinaux et radiaux) |
| III. TISSUS OSSEUX VASCULAIRES À CANAUX SECONDAIRES / OS HAVERSIEN |
| Os haversien dense (réseau compact ne laissant que peu ou pas d’espace interstitiel) |
| Os haversien irrégulier (quelques ostéons isolés et / ou dispersés au sein du tissu osseux) |
| Os haversien endostéal (ostéons uniquement présents aux abords de la surface endostéale) |
D’après Riqclès 1975, Francillon-Vieillot et al. 1990 et Brits et al. 2014.
9Nous avons ensuite appliqué à nos segmentations un algorithme de squelettisation par amincissement homotopique23. La technique de squelettisation permet de transformer des données volumiques (groupes de voxels) en éléments topologiques mesurables entre segments et nœuds et donne accès aux variables métriques du réseau, présentées dans le tableau 2. Sur la base de ces paramètres qualitatifs et quantitatifs, nous avons effectué des comparaisons entre les trois espèces de notre corpus afin de tester la possibilité de déterminer l’espèce d’appartenance d’un ossement à partir d’un fragment osseux, grâce à un test par arbre de décision et forêt aléatoire24. La méthode de classification par arbre de décision consiste à réaliser un partitionnement récursif des individus en sous-groupes sous la forme d’un arbre. Chaque division correspond à l’interrogation de plusieurs variables dont le résultat indique la branche à suivre en fonction de la variance résiduelle restant dans les branches descendantes afin d’obtenir des classes les plus « pures » possibles. Ce processus est répété 5 000 fois et l’ensemble des arbres de classification obtenu forme ce que l’on appelle une « forêt aléatoire ».
Tableau 2. – Paramètres de l’analyse microstructurale 3D de l’os cortical.
| PARAMÈTRE | ABRÉVIATION | UNITÉ |
| Porosité corticale (volume des canaux corticaux rapporté au volume total) | Ca.V / TV | % |
| Nombre de canaux | Ca.N | mm-3 |
| Diamètre des canaux | Ca.D | µm |
| Longueur des canaux | Ca.Le | µm |
| Connectivité (densité de connexions) | Ca.ConnD | mm-3 |
| Orientation des canaux (par rapport aux 3 axes directionnels de scan et calculée par produit scalaire) | Ca.Or | degré |
10Les abréviations ont été définies selon la nomenclature présentée par Parfitt et al. 1987 et Dempster et al. 2013.
Résultats
11Nos résultats concordent avec les études précédentes de la microstructure corticale de différentes espèces25. Nous observons une distinction claire entre l’échantillon humain et les espèces animales. Les ossements humains présentent tous un os haversien dense, réparti de façon uniforme sur l’ensemble du volume analysé (fig. 3). Au contraire, nous notons la présence majoritaire d’os primaire plexiforme chez Bos taurus et Sus scrofa. Nous remarquons également la présence d’os réticulaire, radial, ainsi que des canaux longitudinaux chez les espèces animales. Sur la base de l’organisation des canaux, il est donc possible de faire la distinction entre des spécimens humains et animaux. Cependant, les espèces animales présentent des organisations vasculaires très similaires. Ces observations confirment les résultats obtenus précédemment26.
Fig. 3. – Types d’os majoritairement rencontrés dans notre échantillon.
A : os haversien dense. B : os plexiforme.
© Charlotte Rittemard.
12Ces observations sont, de plus, corroborées par les analyses métriques. Le réseau canalaire d’Homo sapiens comprend moins de canaux et de connexions que celui de Bos taurus et de Sus scrofa, et ces canaux présentent un diamètre plus large. Les divergences entre les espèces animales sont moins marquées ; toutefois, nous notons que les corticales de Sus scrofa possèdent un nombre de canaux et de connexions en moyenne plus important que celles de Bos taurus.
13Par ailleurs, le test par forêt aléatoire effectué sur notre échantillon permet une identification d’espèce avec 88,82 % de réussite. Tous les individus humains sont correctement identifiés, contre 86,2 % des individus de l’espèce Sus scrofa et 79,51 % de Bos taurus. Le test permet également de déterminer les variables les plus discriminantes. La longueur moyenne des canaux (Ca.Le) et la connectivité (Ca.ConnD) apparaissent comme les paramètres les plus discriminants. Elles portent les poids les plus importants dans l’analyse et interviennent notamment au moment de la division entre Homo sapiens et les autres espèces animales (fig. 4).
Fig. 4. – Arbre de décision répartissant progressivement les spécimens dans les groupes d’espèces estimées (ovales) et tableau récapitulatif des résultats de la forêt aléatoire.
© Charlotte Rittemard.
Discussion et conclusion
14Notre méthode apparaît comme une alternative non invasive à l’histologie, appropriée en cas de spécimens rares ou fragiles. L’observation et la quantification du réseau canalaire cortical en 3D constitue une méthode prometteuse d’analyse discriminante interspécifique. Cette méthode s’applique avec profit dans le domaine des sciences archéologiques, en cas de forte fragmentation osseuse et devant l’échec des méthodes classiques d’identification macromorphologique. Notre étude confirme que l’approche qualitative n’est pas suffisante pour l’identification des restes osseux fragmentés. Les deux espèces animales choisies (Sus scrofa et Bos taurus) sont proches l’une de l’autre, notamment en termes de rapidité de croissance osseuse et de mode de locomotion27. En conséquence, leur microstructure osseuse corticale montre une organisation similaire. L’approche quantitative semble plus intéressante. Ce travail préliminaire montre l’efficacité d’une telle approche dans la discrimination Homme-animal de fragments osseux ainsi qu’entre espèces animales. Dans notre corpus, Homo sapiens est intégralement séparé des espèces animales avec un taux d’identification de 100 %, et nous avons obtenu un taux de bonne détermination, proche de 80 %, pour les espèces animales. Nos résultats présentent un meilleur taux d’identification que ceux des études précédentes pour ce qui concerne la distinction de Sus scrofa. Notre taux d’identification est en effet de 86,2 % alors qu’il est, pour d’autres auteurs, de 42,67 %28 et de 75 %29. Notre approche apparaît donc comme prometteuse pour aller plus loin dans l’identification d’espèces animales, y compris celles qui présentent de grandes similitudes d’organisation osseuse comme Bos taurus et Sus scrofa.
15Par ailleurs, l’analyse par forêt aléatoire, qui permet de diviser notre échantillon par espèces en fonction des données métriques du réseau canalaire cortical, peut être utilisée en sens inverse. Il est, en effet, possible de comparer un échantillon donné à un corpus de référence afin de déterminer son groupe d’appartenance.
16Enfin, nous avons pu identifier les paramètres microstructuraux les plus discriminants pour l’identification d’espèce : la longueur moyenne des canaux (Ca.Le) et la connectivité (Ca.ConnD). Cela démontre l’importance de l’analyse en 3D du réseau canalaire cortical, car il s’agit de critères particulièrement soumis aux biais liés à l’approche 2D.
17En conclusion, cette étude préliminaire nous permet de confirmer le grand potentiel de l’analyse microtomographique avec reconstruction tridimensionnelle de l’os humain et animal, actuel et ancien. Elle ouvre des perspectives pour l’interprétation des ensembles et gisements archéologiques en contribuant à l’identification directe de restes squelettiques ou de mobilier réalisés à partir d’ossements. Cette identification participe à la compréhension des relations entre l’Homme et son environnement, en donnant un aperçu des moyens de subsistance des populations du passé ainsi que de certains aspects de leur culture et de leurs productions matérielles.
18Afin de confirmer et d’améliorer ces premiers résultats, il est toutefois nécessaire de développer cette méthode sur d’autres éléments osseux, en élargissant notamment le spectre des espèces animales testées.
Bibliographie
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10.1111/j.1439-0264.2008.00878.x :Notes de bas de page
1 Hillier et Bell 2007 ; Martiniaková et al. 2007.
2 Bellis et al. 2003 ; Ubelaker et al. 2004 ; Buckley et al. 2009 ; Verzeletti et al. 2015.
3 Brandt et al. 2002 ; Cattaneo et al. 2009.
4 Cuijpers et Lauwerier 2008.
5 Hillier et Bell 2007 ; Martiniaková et al. 2007 ; Cuijpers et Lauwerier 2008 ; Zedda et al. 2008 ; Crescimanno et Stout 2012 ; Dominguez et Crowder 2012 ; Brits et al. 2014.
6 Hillier et Bell 2007 ; Martiniaková et al. 2007.
7 Mulhern et Ubelaker 2001.
8 Andronowski et al. 2017 ; Cummaudo et al. 2018.
9 Hillier et Bell 2007 ; Crescimanno et Stout 2012 ; Dominguez et Crowder 2012 ; Brits et al. 2014.
10 Hillier et Bell 2007.
11 Cooper et al. 2007 ; Henning et al. 2015.
12 Bousson et al. 2004 ; Cooper et al. 2006, 2007 et 2011 ; Basillais et al. 2007 ; Britz et al. 2010 ; Chappard et al. 2013 ; Maggiano et al. 2016
13 Bouxsein et al. 2010 ; Peter et Peyrin 2011 ; Bernardini et al. 2019.
14 Cooper et al. 2003 ; Bouxsein et al. 2010 ; Peter et Peyrin 2011; Particelli et al. 2012.
15 Peter et Peyrin 2011.
16 Laboratoire PACEA (UMR 5199) / DRAC Aquitaine / Ville de Pessac.
17 Pokines 2015.
18 Quatrehomme et al. 2015.
19 Urbanová et Novotný 2005 ; Martiniaková et al. 2006 et 2007 ; Cuijpers 2006 ; Cuijpers et Lauwerier 2008 ; Zedda et al. 2008 ; Brits et al. 2014.
20 King et al. 2016.
21 Dutailly et al. 2009.
22 Riqclès 1975 ; Francillon-Vieillot et al. 1990 ; Brits et al. 2014.
23 Bloch 2017.
24 Hastie et al. 2009 ; Crawley 2012 ; Faraway 2016.
25 Brits et al. 2014 ; Hiller et Bell 2007 ; Cuijpers 2006 ; Martiniaková et al. 2006 et 2007 ; Crescimmano et Stout 2012.
26 Cuijpers 2006 ; Martiniaková et al. 2006 ; Morales et al. 2012.
27 Mulhern et Ubelaker 2011.
28 Martiniaková et al. 2006.
29 Morales et al. 2012.
Auteurs
Laboratoire De la Préhistoire à l’actuel : culture, environnement et anthropologie (PACEA, UMR 5199, université de Bordeaux / CNRS) ; École pratique des hautes études (université Paris sciences et lettres)
Laboratoire De la Préhistoire à l’actuel : culture, environnement et anthropologie (PACEA, UMR 5199, université de Bordeaux / CNRS) ; École pratique des hautes études (université Paris sciences et lettres)
Laboratoire De la Préhistoire à l’actuel : culture, environnement et anthropologie (PACEA, UMR 5199, université de Bordeaux / CNRS) ; École pratique des hautes études (université Paris sciences et lettres)
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Signes et communication dans les civilisations de la parole
Olivier Buchsenschutz, Christian Jeunesse, Claude Mordant et al. (dir.)
2016
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2016
