1Le Levant est un carrefour géographique entre l’Afrique, l’Europe et l’Asie. De nombreux fossiles humains ont été découverts dans cette région et sont datés du Paléolithique moyen (environ 250-50 ka avant le présent). Ces fossiles présentent une diversité morphologique qui interroge quant à leur attribution taxinomique1.

2Le labyrinthe osseux est une structure contenue dans la partie pétreuse de l’os temporal. Il abrite les organes de l’audition et de l’équilibre. Il se compose de trois parties, la cochlée, le vestibule et les trois canaux semi-circulaires (fig. 1). Plusieurs études proposent d’utiliser les caractères morphométriques du labyrinthe osseux et notamment ceux des canaux circulaires afin de distinguer les néandertaliens des humains modernes2. Par ailleurs, le labyrinthe osseux atteint sa taille adulte avant la naissance3, ce qui permet de réaliser des comparaisons entre adultes et individus immatures.

Fig. 1. – Réplique des organes de l’audition et de l’équilibre, avec le labyrinthe osseux.

3Cette étude se propose d’analyser l’attribution taxinomique des fossiles du Levant, et en particulier ceux de Tabun C1 et de Kebara 1, à partir de l’étude morphométrique par imagerie 3D de leurs labyrinthes osseux.

Matériel

4Les sites archéologiques de Tabun et de Kebara sont tous deux localisés sur le versant occidental du mont Carmel, au sud de la ville actuelle de Haïfa, à quelques dizaines de kilomètres l’un de l’autre. Le site de Tabun a fait l’objet d’une première série de campagnes de fouilles entre 1929 et 1934, conduites par une équipe interdisciplinaire dirigée par la préhistorienne anglaise Dorothy Garrod4. Si des fouilles plus récentes ont été menées dans les années 1980 par Avraham Ronen et Arthur Jelinek, seules les plus anciennes ont permis la mise au jour de restes humains dans les niveaux moustériens, parmi lesquels se trouve le plus complet, le squelette d’un adulte dénommé Tabun C15. La position de la sépulture dans la séquence stratigraphique, entre les couches B et C, a été discutée par Dorothy Garrod dès sa découverte en 1932 et par la suite6. Quelle que soit la couche, une datation directe du squelette a donné un âge de 122 ± 5 ka7.

5Le squelette de Tabun C1 est souvent rattaché à la lignée néandertalienne8. Cependant certains de ses caractères anatomiques font discuter cette affiliation phylogénétique. La morphologie générale du fossile, déjà mentionnée par D. Garrod dans son premier rapport, puis évoquée par Theodore McCown et Arthur Keith dans leur monographie sur les fossiles humains du mont Carmel9, le distingue de celle des néandertaliens européens10. Ainsi la tête osseuse (fig. 2), bien que montrant des caractères primitifs, ne présente pas plusieurs des caractères définissant la morphologie néandertalienne (tel le chignon occipital), tandis que d’autres, également distinctifs, ne peuvent être observés faute de support osseux. C’est notamment le cas de la partie moyenne de la face11. Le squelette infracrânien, quant à lui, s’avère unique à plusieurs titres12. Ainsi en est-il des traits particuliers relevés sur les os du bassin, dont l’interprétation dépasse le cadre d’un simple dimorphisme sexuel13.

Fig. 2. – Crâne de Tabun C1 (site de Tabun, Nahal Me’arot, Israël) en vue fronto-latérale.

6À Kebara, la majorité des restes humains trouvés lors de campagnes de fouilles qui se sont déroulées de 1951 à 1965, puis de 1982 à 1989, proviennent des unités moustériennes IX à XII de la séquence stratigraphique14. Si le nombre minimal d’individus est plus élevé (NMI = 23) qu’à Tabun, l’état de conservation est très variable15. Parmi les restes les mieux représentés se placent ceux d’un très jeune enfant (Kebara 1, fig. 3) et ceux d’un adulte sans crâne (Kebara 2). L’enfant provient de l’unité X, qui est datée de 61 600 ± 3 600 ans BP16. La méthode de résonance paramagnétique électronique (RPE) a confirmé une occupation pendant le stade oxygène isotopique 317, plus récente de quelques dizaines de millénaires que celle de Tabun. Kebara 1, dont l’âge au décès peut être situé autour de 7-9 mois, est représenté par des éléments crâniens, dentaires et infracrâniens. Leur étude ne permet pas de les exclure de la variabilité actuelle18, même si une affiliation néandertalienne, une fois encore, est souvent privilégiée par une majorité d’auteurs pour l’échantillon représenté à Kebara.

Fig. 3. – Squelette de Kebara 1 (grotte de Kebara, mont Carmel, Israël).

7Dans les scénarios de peuplement du Levant méditerranéen au Paléolithique moyen, il semble plus difficile à la communauté scientifique de se dégager d’une influence « européenne » que dans l’analyse du peuplement au nord de l’Afrique. Ainsi, les tenants d’une présence néandertalienne au Levant prennent en compte, outre les fossiles de Tabun et Kebara, ceux de la grotte d’Amud, en basse Galilée19, et de Dederiyeh, en Syrie20. Des auteurs s’entendent cependant pour reconnaître chez ces néandertaliens orientaux des « particularismes » par rapport aux représentants de la lignée européenne, des traits qualifiés tantôt de progressifs21, tantôt de moins spécialisés22, ou bien encore révélant une influence autre, à cerner23.

8La partie pétreuse de l’os temporal présente au niveau du labyrinthe osseux des caractères permettant de discuter l’attribution taxinomique. Le labyrinthe n’évoluant plus après la naissance24, l’analyse conjointe de Tabun C1 et Kebara 1 permet de situer les deux fossiles l’un par rapport à l’autre. En outre, la comparaison entre individus de toutes classes d’âge autorise l’inclusion d’un vaste échantillon de comparaison dans l’analyse (tabl. 1), regroupant des néandertaliens européens dits « classiques » et les fossiles moustériens du Proche-Orient. Parmi ces derniers, outre les fossiles déjà mentionnés, se trouvent ceux provenant des sites de Skhul, sur le mont Carmel, et de Qafzeh, en basse Galilée. Un consensus général plaide en faveur du positionnement des fossiles de Skhul et Qafzeh dans la lignée des fossiles anatomiquement modernes25, tout en reconnaissant au sein du groupe ainsi constitué une variation individuelle qui ne peut être occultée. Les datations absolues situent les fossiles de Skhul (entre 110 et 130 ka26) et de Qafzeh (92 ± 5 ka27) à une période plus ancienne que celle des artisans moustériens de Kebara et Amud28, se rapprochant ainsi de celle proposée pour le squelette de Tabun C1.

9Dans ce contexte, une meilleure évaluation des composantes régionales peut contribuer au développement d’une approche plus cohérente de la diversité biologique des populations ayant occupé le Levant méditerranéen durant plusieurs dizaines de millénaires au Paléolithique moyen, dans une zone constituant un carrefour d’influences entre Afrique, Europe et Asie du sud-est29.

10Le matériel d’étude est présenté dans le tableau 1.

Méthodes

11L’analyse des coupes CT-scan et la reconstruction 3D des labyrinthes osseux ont été réalisées à partir du logiciel TIVMI®30. Les mesures ont été effectuées selon la méthode publiée par Spoor en 199331 et Spoor et Zonneveld en 199532.

12Nous avons sélectionné les dimensions et les indices les plus fréquemment utilisés dans la littérature (tabl. 2), qui comprennent des données de toutes les régions du labyrinthe osseux.

13Les données de Tabun C1 proviennent de Spoor et al. 200333. Nous avons pu réaliser l’étude du labyrinthe osseux de Kebara 1 à partir de CT scans (hauteur des voxels 0,175 mm ; largeur 0,175 mm ; épaisseur entre deux coupes 0,175 mm ; fig. 4).

Fig. 4. – Reconstruction 3D du labyrinthe osseux droit de Kebara 1.

14Nous avons réalisé des analyses statistiques dans le but de mieux comprendre la diversité biologique potentielle apportée par les homininés de Qafzeh et plus généralement la variation entre les fossiles du Levant et les autres groupes humains.

15Des analyses en composantes principales (ACP) ont été effectuées afin de mettre en évidence les relations possibles entre les individus et / ou les groupes en utilisant le package FactoMineR 2.134.

Résultats

16Les données sur les labyrinthes osseux de Kebara 1 et Tabun C1 sont compilées dans le tableau 3.

17L’analyse variable par variable met en évidence pour Kebara 1 et Tabun C1 une valeur élevée pour l’index sagittal SLI, ce qui les rapproche des valeurs observées chez les néandertaliens européens. Cependant, les deux fossiles possèdent également une valeur faible pour le LSC-R, un caractère que l’on retrouve chez les populations modernes. De plus, Tabun C1 possède également des valeurs faibles pour LSCh / w, ce qui correspond à un caractère plésiomorphe ; il possède également une valeur faible pour ASC-R, caractère que l’on ne retrouve chez aucun groupe en particulier.

18L’analyse en composante principale (fig. 5) met en avant un positionnement particulier de ces fossiles. Pour cette analyse, nous avons retenu les dimensions 1 et 3 permettant une meilleure séparation des groupes ; la variance totale retenue est de 47,91 %. La composante principale 3 est influencée par l’indice SLI et, dans une moindre mesure, par le radius du canal latéral (LSC.R) et l’indice de forme du canal postérieur (PSCh / w), tandis que la composante principale 1 est influencée par les autres variables. Les Hommes anatomiquement modernes de Qafzeh et Skhul sont séparés des néandertaliens européens, principalement par la composante principale 1.

Fig. 5. – Analyse en composante principale du labyrinthe osseux de notre corpus avec la répartition graphique des individus et le cercle de corrélation.

19Tabun C1 occupe une position marginale dans le cadran supérieur gauche de l’ACP. Il se distingue des autres fossiles principalement sur la composante principale 1. Cette position peut en partie s’expliquer par un radius du canal antérieur faible (ASC-R) et un indice de forme de ce même canal élevé (ASC h / w).

20Kebara 1, en revanche, occupe une position centrale dans le graphe, à proximité des fossiles de Qafzeh (Q9, 13 et 25). Il se positionne légèrement hors de la variation néandertalienne et à proximité des fossiles du Pléistocène moyen européen, parfois dénommés prénéandertaliens. Néanmoins, la proximité de Kebara 1 avec les fossiles de Qafzeh et ceux de La Sima de los Huesos (Espagne) ne peut s’expliquer par une morphologie similaire de leurs labyrinthes osseux. En effet, une comparaison variable par variable montre que Kebara 1 possède une mosaïque de caractères uniques que l’on ne retrouve ni sur les fossiles de Qafzeh, ni sur les fossiles de La Sima de los Huesos.

Discussion

21L’analyse en composante principale met en évidence un positionnement particulier de deux individus levantins (Tabun C1 et Kebara 1), ce qui soulève des questions sur leur attribution taxinomique. En effet, Tabun C1, fossile considéré par de nombreux auteurs comme un représentant néandertalien du Levant, se distingue à la fois des fossiles levantins et des Néandertaliens européens. Tabun C1 présente une mosaïque de caractéristiques : néandertaliennes (SLI élevé, PSC-R faible), modernes (LSC-R faible), plésiomorphes (LSCh / w faible), et une caractéristique que l’on ne retrouve dans aucun groupe (ASC-R faible). Cette mosaïque de caractères uniques en fait un spécimen difficile à situer. Ces observations sont en accord avec celles d’études antérieures, qui ont déjà exprimé des incertitudes sur l’identification taxinomique néandertalienne de ce fossile35.

22Kebara 1 apparaît à la limite de trois groupes sur l’analyse en composante principale : les néandertaliens, les prénéandertaliens et les spécimens de Qafzeh. Cela peut s’expliquer par un mélange de traits morphologiques de type néandertalien, telle la position basse du canal postérieur (SLI élevé), et des caractéristiques de type moderne, représentées par une petite taille du canal latéral (LSC-R faible). Paradoxalement, cette combinaison de caractères rapproche ce fossile des individus de La Sima de los Huesos, en dépit d’une mosaïque inverse pour ces derniers (SLI faible, LSC-R élevé). Là encore, ces observations semblent renforcer les études précédentes documentant une mosaïque de caractères dans l’échantillon anthropologiques de Kebara36.

Conclusion

23Au Levant méditerranéen, la période du Paléolithique moyen illustre la présence de groupes humains qui se distinguent par une mosaïque unique de caractères morphométriques. Les fossiles mis au jour à Tabun et à Kebara contribuent, depuis leur découverte respective, au débat sur la diversité des groupes humains représentés. Notre étude du labyrinthe osseux des deux fossiles par imagerie 3D apporte de nouveaux éléments au débat. Le labyrinthe osseux de Kebara 1 associe des caractères décrits chez les néandertaliens (telle la position basse du canal postérieur) et d’autres, qualifiés de modernes (telle la petite taille du canal latéral). La position de Tabun C1 est plus complexe : aux côtés des deux caractères précédemment cités qui le rapprochent de Kebara 1, le fossile présente un caractère unique correspondant à une valeur basse des rayons des trois canaux, qui le marginalise par rapport à tous les fossiles du Levant méditerranéen. Ces nouveaux éléments renforcent la notion de diversité des peuplements humains du Pléistocène moyen au Levant, dans cette région de carrefour géographique.

24Depuis la soumission de cet article, Israel Hershkovitz et al.37 ont proposé de placer Tabun C1 dans un nouveau groupe avec les fossiles découverts à Qesem, Zuttiyeh et Nesher Ramla, en Israël. En l’absence de labyrinthes osseux provenant de ces derniers fossiles, il n’est pas possible de tester cette hypothèse sur la base de la morphologie de l’oreille interne. Néanmoins, cette nouvelle étude renforce l’idée, en accord avec d’autres publications citées plus haut dans le texte, d’un processus de peuplement plus complexe au Levant que celui binaire souvent retenu, une hypothèse que nos propres résultats confortent.