1L’étude de la faune mammalienne concerne les vestiges osseux de grands mammifères artiodactyles et périssodactyles découverts lors des missions de relevés d’art rupestre et de décapages de plusieurs locii dans la région de Saada.

2Les campagnes de fouille de 1989 et 1992, réalisées essentiellement sur les sites de Jabal al-Makhrūq (MK), de Wādī Rūbay‘ (WR) et de Jabal Ghubayr (JG) dans la région de Saada et dans la région de Radā‘ sur le site de Jabal Aḥram, attestent d’un matériel allant du Néolithique à Jabal al-Makhrūq 2 (MK2) à l’Âge du Bronze au Wādī Rūbay‘ (WR3 et WR3-2A)¹.

3Les restes osseux de l’ensemble de ces sites sont fragmentaires et leur conservation différentielle est plus liée aux facteurs d’érosion et à la taphocénose qu’aux seules données archéozoologiques. Les éléments crâniens et post-crâniens présentent par ailleurs une forte fracturation intentionnelle et l’activité érosive (bords émoussés, concrétions) a malheureusement masqué les bords d’esquilles osseuses, rendant parfois très difficile leur détermination. Sur les 344 restes récoltés, 60,33% ont pu être déterminés au niveau du genre et de l’espèce. Ce nombre très faible a concerné 5 grands vertébrés (l’aurochs, le bœuf domestique, le buffle, le bouquetin et l’âne africain) et ne peut représenter qu’une partie du bestiaire holocène. Cependant, la pauvreté des échantillons ne limite en rien la qualité des résultats. En effet, d’abord la présence de certaines espèces comme le buffle et l’âne, éléments exogènes à la Péninsule Arabique, montre l’importance que recèlent certains taxons lors de leur introduction via des couloirs de migration entre l’Afrique, le Proche-Orient et la péninsule Arabique. Ensuite, les espèces retrouvées dans les habitats, parfois au pied des parois rupestres, sont corrélées aux animaux gravés et peints des sites rupestres les plus anciens.

La faune des sites de Jabal al-Makhrūq et de Wādī Rūbay‘

4La faune provenant de ces sites est représentée par 210 restes avec une détermination spécifique légèrement supérieure à 50%, ce qui montre un état de fragmentation osseux assez prononcé. Quatre espèces de bovidés et une espèce asinienne ont été déterminées :

• Bos primigenius (MK1 et MK2, WR3)

• Syncerus antiquus (=Pelorovis antiquus)(MK2, WR3)

• Bos taurus (WR3 et WR4, MK, MK1 et MK2)

• Bovini (MK)

• Capra ibex nubiana (MK, MK2, WR3 et WR4, “Les Personnages”, “Les Serpents”)

• Equus africanus (WR4)

Les Bovini : la distinction bœuf/buffle et la nouvelle classification du genre Syncerus

5En l’absence de chevilles osseuses ou d’éléments complets du squelette appendiculaire de ces deux Bovini, il est souvent difficile de les différencier. Cependant, il existe des caractères morphométriques qui assurent des déterminations au niveau spécifique sur des parties osseuses incomplètes. C’est le cas de la section des branches mandibulaires, de l’extrémité proximale ou distale des métapodes, de la forme de la trochlée du calcanéum, de la forme de l’extrémité distale de l’humérus. Sur certaines dents jugales, la forme du métastyle de la M3 supérieure ou l’absence de la colonnette interlobaire entre le deuxième et le troisième lobe diagnostiquent ces deux taxons.

6D’autres phénomènes biologiques peuvent également induire en erreur, notamment le dimorphisme sexuel, variation intraspécifique majeure dans le cas de ces deux bovidés, ainsi que les différences de taille. Dans le cas des Bovini des sites de la région de Saada, le facteur taille se complique par la présence d’une troisième espèce bovine, Bos taurus.

7Dans le cadre d’un travail synthétique sur la faune fossile et son paléoenvironnement dans la partie méridionale de la Péninsule Arabique, il est important de rappeler quelques récents changements opérés dans la classification des Bovini, et en particulier la modification de statut du genre et de l’espèce du taxon anciennement dénommé Bubalus antiquus, relatif au buffle antique du Pléistocène supérieur d’Afrique du nord et dont il est fait mention dans ce chapitre.

8Lors de nos travaux sur les bovidés d’Afrique du nord et plus particulièrement sur la distinction générique entre Bos et Pelorovis (Bos primigenius et Pelorovis antiquus) des changements taxonomiques ont vu le jour à la suite d’études phylogénétiques².

9Les buffles actuels sont représentés par les genres Syncerus en Afrique et Bubalus en Asie, et du fait de leur ressemblance anatomique, leur classification a été quelque peu incertaine et irrégulière depuis le xix^e siècle. Après avoir été réunis par Smith en 1827 dans l’unique genre Bubalus avec notamment Bubalus caffer en Afrique et Bubalus arnee en Inde (=Bubalus bubalis), Hodgson (1897) limita le génotype de Bubalus aux buffles de l’Inde et créa le nom générique de Syncerus pour les buffles africains. Ainsi, le buffle d’Afrique se distingue de son homologue d’Asie par une série de caractères, notamment par sa face courte et large, l’absence de fusion du vomer et du palatin, par leurs cornes courtes insérées juste derrière les orbites et par la molarisation de la P4 inférieure.

10Les buffles du Pléistocène supérieur du Maghreb ont été classés par Duvernois en 1851 dans le genre Bubalus d’après l’holotype, un crâne retrouvé dans les environs de Sétif en Algérie. Par la suite ils ont été respectivement remplacés par les genres Syncerus et Pelorovis³.

11Des études de phylogénie et d’anatomie comparée nous ont montré que non seulement les buffles du Pléistocène supérieur du Maghreb s’apparentent au genre Syncerus avec notamment une nouvelle espèce Syncerus antiquus complexus, mais aussi que Pelorovis n’y est présent qu’au Pléistocène inférieur avec Pelorovis howelli nov. sp.⁴.

12Dans la faune yéménite de la région de Saada, il est intéressant de noter que les vestiges osseux s’apparentent au buffle afro-maghrébin, à savoir le genre Syncerus et non pas au genre Bubalus auquel il devrait logiquement correspondre. Sa position géographique située à mi-chemin entre le taxon du Maghreb, présent depuis le Pléistocène supérieur et le Bubalus arnee de la Mésopotamie, du Sous-continent indien et du sud de l’Asie en général, pose une question complexe quand on le compare aux figurations rupestres. En revanche, la présence d’espèces originaires d’Afrique et à caractère tropical n’est pas exceptionnelle quand on sait les nombreux mouvements migratoires depuis le Miocène inférieur entre l’Eurasie et l’Afrique dans les deux sens, et ce jusqu’à l’installation de la faune actuelle.

13Un buffle antique, apparenté donc à celui du Maghreb, a été déjà signalé dans le nord du Rub‘al‑Khālī⁵ et dans la Tihāma⁶, ce qui conforte sa répartition géographique dans une Péninsule Arabique humide au cours de l’Holocène.

14Cependant, la morphologie des chevilles osseuses de corne représentée sur les parois de Jabal al‑Makhrūq montre notamment une courbure vers l’arrière et des dimensions réduites des appendices frontaux qui évoquent le Syncerus actuel, le buffle de Caffrerie. Celui du Maghreb et plus particulièrement le buffle antique du Néolithique de Djelfa en Algérie, qu’il soit sous la forme fossile ou sa forme rupestre, montre un cornage surdimensionné, s’orientant vers l’extérieur, le bas et puis vers l’arrière, et dont l’apex des chevilles se retourne très loin des parties latérales du crâne.

La faune néolithique

Syncerus antiquus, le buffle antique

15Les restes osseux du buffle néolithique du Yémen ne sont pas nombreux :

• 1 M3 supérieure (SA 90, MK2, C2) caractérisée par la présence d’un métastyle plus développé que chez les aurochs. Les mensurations se rapprochent de S. antiquus du gisement des phacochères en Algérie et du buffle de Naivaisha au Kenya⁷.

• 1 M3 inférieure (SA 90, MK2, C2) caractérisée par l’absence de la deuxième colonnette inter lobaire.

• 1 hémi-mandibule de jeune (SA 90, MK) dont la section de la branche mandibulaire est arrondie.

16Ces restes attestent la présence d’au moins 3 individus, 2 adultes et 1 jeune-adulte. Les autres éléments osseux, plus fragmentaires, sont déterminés au niveau tribal.

Bos primigenius, l’aurochs

17L’aurochs est attesté par 24 restes dans les deux sites et se répartit comme suit :

• Jabal al-Makhrūq : NR = 18, représentant 4 individus (3 adultes et 1 jeune d’environ 1 an)

• Wādī Rūbay‘: NR = 5, représentant 3 individus (2 adultes et 1 jeune)

18La présence de l’aurochs est attestée surtout par des restes dentaires. Les dimensions de ces dents (DMD x DVL) entrent dans les limites de variation des aurochs du Maghreb, mais restent celles d’aurochs de petite taille.

Bos taurus, le bœuf domestique

19La troisième espèce de Bovini trouvée dans les deux sites est le bœuf domestique. 65 restes ont été déterminés au niveau de l’espèce, essentiellement du squelette post-crânien, dont les caractères morphologiques et biométriques sont nettement différents, surtout par la taille, de la forme sauvage primigène. Le bœuf domestique est l’espèce la plus fréquente, retrouvée dans l’ensemble des sites. Toutefois, le grand nombre d’esquilles indéterminées de ces grands mammifères, retrouvé dans ces sites, pourrait faire partie du lot de cette espèce. La conservation différentielle et la fragmentation des ossements se répètent selon un schéma stéréotypé. On retrouve peu ou pas de matériel crânien (un fragment crânien et peu de dents jugales), en revanche, le squelette post-crânien montre une même distribution anatomique, à savoir des fragments de parties diaphysaires des os longs et des extrémités proximales et distales et rarement les ceintures scapulaires et pelviennes. Le type de fracturation est également identique, avec notamment une nette fragmentation longitudinale sur les os longs des membres. Deux fragments distaux d’astragales présentent un même schéma de découpe.

Fig. 27 – Vestiges osseux des régions de Saada et Radā‘.

Fig. 28 – Vestiges osseux de la région de Saada.

Capra ibex nubiana, le bouquetin de Nubie.

20Même si leur effectif est très faible, les restes de bouquetins sont présents dans la majorité des sites. À Wādī Rūbay‘ 3, 4 dents jugales attestent la présence d’un même animal adulte. De même qu’à Wādī Rūbay‘ 4, plusieurs restes du même individu sont présents. Le squelette post-crânien, bien que fragmentaire, a livré des os des membres et de la colonne vertébrale. Le grand nombre de perforations et notamment des traces de crocs de carnassiers sur pratiquement l’ensemble du squelette appendiculaire, montrent que le squelette a séjourné quelque temps à l’air libre avant son enfouissement. L’activité des carnassiers de taille petite ou moyenne (chien domestique ou chacal) sur des dépôts post-mortem prouve leur présence physique dans l’environnement de ces régions. Il est fort possible qu’il s’agisse de chiens domestiques ou de chacals, d’autant que leur représentation est attestée sur plusieurs peintures rupestres. L’animal carnassier le plus représenté dans l’inventaire des figurations animales est justement le chien domestique à queue retournée, généralement associé à des animaux chassés, principalement le bouquetin.

21Sur le site des “Personnages”, une branche mandibulaire fragmentaire portant P4-M3 d’un individu adulte y est retrouvée, de même qu’au Jabal al-Makhrūq, où le bouquetin est présent par une troisième molaire.

Equus asinus

22Les deux molaires (M1 et M2) de cet unique équidé trouvé au Wādī Rūbay‘ présentent des caractéristiques morphométriques de leurs surfaces occlusales qui les éloignent des onagres et des autres sous-espèces d’hémiones. Le schéma typiquement sténonien de leurs jugales inférieures et leur petite taille les rapprochent des asiniens d’Afrique.

La faune des grands mammifères de l’Âge du Bronze

23Les vestiges mammaliens rapportés à l’Âge du Bronze ont été recueillis lors de la campagne de fouille de 1992. Ils sont au nombre de 134 restes et leur état de conservation est moyen.

24La brève liste faunique des grands mammifères (Syncerus antiquus, Bos primigenius, Bos taurus, Capra ibex nubiana, Equus asinus cf africanus/somaliensis) présente des caractéristiques quelque peu différentes des sites de Jabal al-Makhrūq et des autres localités de Wādī Rūbay‘.

25Malgré sa présence notamment à Wādī Rūbay‘ 3, le buffle antique reste minoritaire en nombre à l’Âge du Bronze. Sa raréfaction démontre-t-elle une réorganisation des pratiques de chasse de la part des populations locales ou plutôt une réduction de l’espèce dans cette région ? Quant à l’aurochs, il présente déjà de nouvelles caractéristiques morphologiques en relation peut‑être avec le début d’une sélection bovine sur place. Les critères sont aisément reconnaissables sur le squelette appendiculaire, notamment un raccourcissement des segments distaux et une robustesse beaucoup plus prononcée. L’âne africain, de Nubie ou de Somalie, est représenté par un matériel un peu plus important que celui du Néolithique.

Syncerus antiquus, le buffle antique.

26Les restes osseux attribués au buffle sont pauvres et très fragmentaires ce qui a rendu leur détermination parfois douteuse.

• 1 phalange II (Wādī Rūbay‘3, SA 90) : l’attribution générique et spécifique de ce spécimen est incertaine bien que les dimensions de l’extrémité distale se rapprochent de celles du buffle antique.

• 1 condyle occipital gauche portant un bord arrondi.

Bos primigenius, l’aurochs

27Les restes de cet aurochs sont au nombre de 10 au Wādī Rûbay‘ (WR3) et au Jabal Ghubayr (JG4). Il s’agit essentiellement de restes crâniens et post-crâniens, tels un condyle occipital, une cavité glénoïde de scapula, une extrémité distale de métacarpe, une extrémité proximale de radius, deux extrémités distales d’humérus, un axis, deux extrémités distales de tibia, un cubo-naviculaire.

28D’emblée, nous avons remarqué au sein de ce matériel, les petites dimensions de cet animal qui entrent dans les limites de variation des aurochs femelles, mais restent malgré tout largement supérieures aux bœufs domestiques mâles. Ces dimensions font d’ailleurs penser à une forme d’aurochs dont la taille se rapproche de celle des populations vivant dans d’autres régions géographiques, telles Bos ibericus d’Algérie ou les aurochs holocènes d’Europe.

29Il n’est pas impossible qu’il s’agisse ici d’une population intermédiaire semi-domestique, se plaçant entre les grands aurochs comme ceux de Jabal al-Makhrūq et Bos Taurus, le bœuf domestique.

30Selon un tel scénario, nous aurions assisté sur place au passage d’une économie de prédation à une économie de production amorcée dès le Néolithique sur les sites de Wādī Rūbay‘ et Jabal al-Makhrūq.

Bos taurus, le bœuf domestique

31Présents à Saada au Wādī Rūbay‘ (WR3) et au Jabal Ghubayr (JG4), et à Radā‘ au Jabal Aḥram, les restes de ce bœuf domestique sont les plus nombreux (53 dents et ossements). Aucun os long entier n’a été retrouvé pour estimer la taille au garrot. Cependant, les dimensions des parties présentes suggèrent une taille proche de celle des bœufs protohistoriques.

Capra ibex nubiana, le bouquetin de Nubie

32Ce capriné est représenté à Saada au Wādī Rūbay‘ (WR3) et au Jabal Ghubayr (JG4) et à Radā‘ au Jabal Aḥram, comme dans les autres sites, par le même bouquetin. Quatre restes figurent au sein de ce matériel. Il s’agit d’une hémi-mandibule, une M2 et une moitié distale de métapode. Les mensurations rejoignent celles des spécimens rencontrés dans les sites de Wādī Rūbay‘ 3 et 4.

Equus asinus africanus/somaliensis, l’âne sauvage

33L’âne sauvage est présent à Saada au Wādī Rūbay‘ (WR3) et au Jabal Ghubayr (JG4), et à Radā‘ au Jabal Aḥram. Seize restes dentaires et osseux sont attribués à l’âne sauvage d’Afrique (3 molaires supérieures, M1 et M2, 1 prémolaire supérieure, 3 molaires inférieures, 4 extrémités distales d’humérus, 1 extrémité proximale de radius, 2 extrémités distales de tibia, 1 extrémité distale de métacarpe, 1 calcanéum, 1 scaphoïde).

34Les surfaces occlusales des dents jugales inférieures montrent un schéma sténonien : le sillon lingual est étroit et pointu, la double boucle est symétrique du fait d’une morphologie presque arrondie du métastylide et du métaconide, le sillon vestibulaire est court. L’indice protocônique d’une M1 est de 42, proche des indices de l’actuel âne d’Afrique.

35Parmi les os qui composent le squelette post-crânien, une partie distale de métacarpe présente des dimensions qui entrent dans les limites de variation de Equus africanus. Le diamètre transverse distal sus-articulaire est plus important que le diamètre articulaire, caractère qui fait l’apanage des asiniens.

36Tous ces caractères dentaires et osseux permettent d’écarter les hémioniens telles les sous-espèces Equus hemionus hemippus qui habitaient la Syrie ou Equus hemionus onager, habitant l’Iran, qui sont traditionnellement les occupants du Proche-Orient et de l’Asie centrale. La présence de l’âne sauvage africain dans la Péninsule Arabique nous éclaire mieux sur sa répartition géographique, dépassant son foyer initial.

37La distribution des parties anatomiques des restes de Bovini et des Equus suggère que l’abattage, les pratiques de dépeçage et la découpe de gros ont eu lieu probablement en dehors des aires d’habitat. En effet, seuls sont présents les quartiers riches en viande comme l’épaule, le bassin, et le haut des os des membres (cuisse et bras) et de quelques crânes sectionnés au niveau de l’axis, comme en témoigne la présence de cette unique vertèbre cervicale. Un déficit osseux assez frappant apparaît au niveau des côtes et des vertèbres.

Le contexte paléogéographique et paléoécologique des vertébrés à Saada

38Les cinq espèces sauvages (Bos primigenius, Syncerus antiquus, Capra ibex nubiana et Equus asinus africanus/somaliensis) et domestique (Bos taurus) retrouvées dans les niveaux néolithique et Âge du Bronze proviennent de deux régions zoogéographiques : la région éthiopienne et la région holarctique avec le domaine paléarctique. La première partage les taxons de l’Afrique au sud du Sahara et le sud de la Péninsule Arabique. C’est le cas du bouquetin de Nubie afro-arabe, réparti actuellement entre les montagnes et les rochers du nord-est du Soudan, d’Égypte orientale et de la Péninsule Arabique. Étant donné l’unique capriné de la région, ses restes holocènes retrouvés sur le sol d’Arabie ne prêtent pas à confusion avec d’autres sous-espèces. Les deux autres ovinés-caprinés d’Afrique, le mouflon à manchettes (Ammotragus lervia) et le bouquetin d’Éthiopie (Capra Wallie) n’ont jamais quitté les zones qui délimitent le nord du Niger, le Soudan et l’Éthiopie.

39La deuxième espèce de la région éthiopienne est l’âne africain (Equus asinus africanus). Son aire de répartition beaucoup plus vaste au cours du Pléistocène s’étendait au domaine paléarctique, où ses restes se retrouvaient en Afrique du nord depuis le Maroc atlantique jusqu’en Égypte, mais aussi au Soudan, en Somalie et en Éthiopie. Aujourd’hui, sa raréfaction en Afrique, à l’exception de l’Éthiopie et de la Somalie, est représentée sous la forme de l’âne de Somalie (Equus asinus somaliensis), facilement reconnaissable par la présence de rayures transversales sur les membres.

40La présence d’équidés asiniens durant l’Holocène en Arabie est signalée dans plusieurs sites. Cependant, dans le groupe des asiniens d’Arabie, il est difficile d’établir la distinction sauvage/domestique⁸. En effet, dans un site néolithique du Rub‘ al-Khālī en Arabie orientale⁹ il existe un asinien de petite taille, probablement sauvage, ainsi qu’à Ain Qannas dans la région de Dhahran¹⁰. Dans le nord du Sultanat d’Oman, les sites de Maysar et Ra’s al-Hamra renferment des restes d’Equus africanus, de toute évidence sauvage¹¹. À Hili 8 (Émirats Arabes Unis), quelques restes d’âne africain ont également été identifiés¹².

41Lors des prospections italiennes dans le wādī Ḥarīb, la chasse à l’âne sauvage a été mise en évidence dans un milieu steppique humide¹³. Dans la Tihāma, à ash-Shumah et al-Gahaba, des asiniens sauvages sont associés à de l’aurochs dès le VII^e millénaire¹⁴.

42Bien que sa répartition soit aujourd’hui localisée dans des zones bien distinctes au sud du Sahara, le buffle du Cap (Syncerus caffer, Sparrmann) est le représentant d’espèces fossiles largement répandues dans toute l’Afrique au cours du Pléistocène. On y retrouve Syncerus acœlotus du Bed II d’Olduvai¹⁵, de même que ceux de Sterkfontein, Swartkrans et Kromdrai en Afrique du Sud¹⁶. En Afrique du nord, il est présent au Pléistocène supérieur en Algérie sur l’ensemble du territoire avec Syncerus antiquus (Duvernois) et Syncerus antiquus complexus¹⁷. Ses vestiges osseux sont présents dans divers sites atéro-moustériens et ibéro-maurusiens, et des représentations pariétales attestent de sa pérennité jusqu’au Néolithique. Dans la région de Bizerte en Tunisie, le Syncerus palaeindicus (Falconer) et le Syncerus singae (Bate) de la vallée du Nil sont les autres formes du buffle antique de cette région septentrionale de l’Afrique.

43La présence du buffle antique en Arabie est presque exceptionnelle, si ce n’est quelques trouvailles sporadiques dans le désert de Rub‘ al‑Khālī et dans la Tihāma¹⁸. Sa présence est d’autant plus confortée comme dans les sites néolithiques du Tassili et du Hoggar par un grand nombre de panneaux peints et gravés illustrant des scènes de chasse.

44L’aurochs (Bos primigenius) est différent des autres espèces par son adaptation ubiquiste à tous les environnements et à tous les climats. Son domaine de répartition est vaste, puisqu’il concerne la majeure partie de l’Eurasie ainsi que la partie septentrionale de l’Afrique. Sa présence en Arabie est déjà attestée à Jabal Qutrān¹⁹.

45Ces quatre espèces sauvages retrouvées à Jabal al-Makhrūq et au Wādī Rūbay‘ représentent les vestiges d’animaux liés à une chasse probablement sélective, comme en témoigne le répertoire pariétal. Le matériel bovidien (aurochs, buffle et bouquetin, bien que ce dernier soit rarissime en vestiges osseux) est largement plus important que celui des asiniens. Il apparaît que la phase ancienne du Néolithique de Jabal al-Makhrūq est représentée par des populations dont le mode de vie est fondé sur la chasse. L’absence de domestication (essentiellement chèvres/moutons et bœufs) est-elle liée à l’environnement géomorphologique des habitats ? Ailleurs, à l’Holocène moyen, la domestication des bovidés est surtout connue dans les Hautes-Terres du Yémen²⁰, alors que les Basses‑Terres seraient favorables à une continuité des activités cynégétiques²¹.

46Dans le Néolithique plus récent, et à l’Âge du Bronze de la région de Saada, la domestication ne semble concerner que le bœuf et le chien, figuré sur les parois. Par ailleurs, l’aurochs protohistorique montre une nette diminution de la taille, qui pourrait être liée à de nouvelles formes sélectives bovines.

47Concernant la présence du buffle antique à l’Âge du Bronze, il faut souligner la raréfaction de ses restes notamment au Wādī Rūbay‘. La diminution des effectifs de cette espèce bovine traduit‑elle une réorientation des modes cynégétiques à cette période ? En tout cas, la chasse à l’aurochs et à l’âne semble plus importante, de même que la domestication du bœuf.

48Fig. 29 – Âne sauvage de Somalie, aurochs, buffle d’Afrique, bouquetin de Nubie.

49La faune de la région de Saada n’est représentée que par de grands vertébrés artiodactyles et périssodactyle et ne permet pas une reconstitution fiable des paléoenvironnements. L’absence de microvertébrés et d’espèces inférieures à 1 kg, due probablement à l’absence de tamisage lors de la fouille, minimise la reconstitution des communautés écologiques. Cependant, les grands bovidés, les mêmes que ceux retrouvés en savane africaine comme le buffle et la présence asinienne, dénotent un écosystème proche de celui de l’Afrique de l’est, savane de type éthiopien aux mêmes périodes, entrecoupé par des prairies boisées et steppes humides, milieux favorables aux aurochs et aux équidés asiniens. Ces deux types d’écosystèmes sont voisins de reliefs montagneux, propices à l’adaptation des bouquetins. Même s’ils sont absents dans les vestiges osseux, le bestiaire pariétal représente également des carnivores actifs primaires ou secondaires tels que chacals, panthères et lions, qui font partie des habitats de savane et de prairies. Ces paramètres de milieux apparaissent non contradictoires avec des tendances adaptatives à un régime graminivore. En effet, la denture exclusivement d’herbivores hypsodontes de l’ensemble des mammifères présents montre à l’évidence que ces derniers étaient des tondeurs d’herbes, où les étendues de prairies à tous les stades (prairie humide, prairie-boisée, prairie-savane) étaient largement représentées.