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Darwin au Collège de France

 | 
Antoine Compagnon
, 
Céline Surprenant

Enseigner la théorie synthétique de l’évolution au Collège de France. Les cours d’Ernst Mayr dans la chaire de François Jacob (1978)

Laurent Loison

Texte intégral

Introduction

  • 1 Voir en particulier E. Mayr, W.B. Provine (dir.), The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the U (...)
  • 2 Ibid., p. 309-328.

1La théorie synthétique de l’évolution, qui constitue toujours le cadre général d’interprétation des mécanismes évolutifs, a été élaborée au cours des années 1930 et 1940. Cette « synthèse moderne » prenait appui sur la nouvelle génétique des populations qui, sous la forme d’un formalisme mathématique inédit en biologie, avait permis l’unification de la génétique mendélienne et de la sélection naturelle darwinienne, deux ensembles théoriques auparavant jugés incompatibles. L’histoire de la genèse de cette théorie fondamentale dans les sciences du vivant est désormais bien connue, de même que sa réception dans différentes communautés nationales1. Très tôt la France est apparue comme un cas relativement exceptionnel, puisqu’une grande partie des biologistes et des paléontologues français ont continué, bien après le milieu du xxe siècle, de préférer à ce néo-darwinisme rénové d’autres types d’explication2.

  • 3 L. Loison, « French roots of French neo-Lamarckisms, 1879-1985 », Journal of the History of Biology(...)

2Les années d’après-guerre virent en particulier renaître une forme de vitalisme, qui, réactualisant certains aspects de la théorie de Lamarck, prolongeait plus ou moins explicitement l’une ou l’autre des thèses que Bergson avait défendues en 1907 dans son ouvrage L’Évolution créatrice3. Il en résulta souvent une certaine défiance vis-à-vis du principe de sélection naturelle, toutefois très variable d’une discipline à l’autre : puissamment ancrée chez les paléontologues et les zoologistes, elle était au contraire explicitement combattue par les généticiens des populations et les biologistes moléculaires.

  • 4 L. Loison, J. Gayon et R. Burian, « The contribution – and collapse – of Lamarckian heredity in Pas (...)

3Très tôt en effet, et pour des raisons qui restent à éclaircir, les biologistes moléculaires de l’Institut Pasteur, dans le sillage d’André Lwoff, firent front commun avec les fondateurs de la théorie synthétique contre ce qui était perçu comme la résurgence inacceptable d’une pensée archaïque. Dans ce combat, Jacques Monod et François Jacob furent en première ligne. L’offensive était en fait portée sur deux fronts, plus ou moins contigus : celui de la théorie synthétique de l’évolution, qu’il fallait imposer, et celui du lyssenkisme, qu’il s’agissait d’éradiquer. Dans un cas comme dans l’autre, toute phénoménologie prétendument lamarckienne devait trouver une explication darwinienne et génétique4. C’est aussi dans ce contexte hautement polémique qu’il faut réinscrire l’histoire de l’opéron lactose.

  • 5 C’est dans une lettre datée du 8 octobre 1976 que Jacob invite Mayr à venir donner une série de cou (...)
  • 6 E. Mayr, Systematics and the Origin of Species, New York, Columbia Univ. Press, 1942.

4Les réussites expérimentales du groupe pasteurien allaient offrir à ses représentants des tribunes privilégiées pour faire entendre leur voix. Ainsi, François Jacob se vit-il confier, un an avant d’obtenir le prix Nobel, la chaire de Génétique cellulaire du Collège de France (1964-1991). C’est dans ce cadre qu’il proposa en 19765 à Ernst Mayr (1904-2005) de venir donner une série de conférences sur l’évolution des espèces. Au cours des décennies précédentes, Mayr, zoologiste américain d’origine allemande, avait été l’un des principaux fondateurs de la théorie synthétique6, au même titre que Theodosius Dobzhansky ou Georges G. Simpson.

5Ce chapitre consiste en une étude du contexte et du texte des cours délivrés par Mayr au Collège de France au printemps de l’année 1978. Ce faisant, nous visons un double objectif. D’une part nous souhaitons montrer que ces cours aident à mesurer le degré d’appropriation et d’acceptation de la théorie synthétique par divers cercles universitaires français : généticiens, zoologistes, mais également philosophes. D’autre part, l’intense correspondance qui se noua entre Jacob et Mayr à ce moment là – et qui devait se poursuivre jusqu’au décès de Mayr – permet aussi d’apprécier et d’interroger la proximité intellectuelle des deux biologistes en ce qui concerne le fonctionnement de la sélection naturelle, et, au-delà, la manière de concevoir la biologie dans son ensemble. Il s’agira donc également de faire émerger certaines convergences théoriques entre Jacob et Mayr.

1. Les cours donnés par Mayr : un aperçu général

  • 7 La participation de Lwoff à l’édition 1946 des Cold Spring Harbor Symposia semble avoir été un élém (...)

6Dès l’immédiat après-guerre, et essentiellement du fait de l’activité et du rayonnement d’André Lwoff, le groupe pasteurien établit des contacts nombreux avec les biologistes américains, au-delà des seuls biologistes moléculaires7. C’est dans ce contexte d’échanges réciproques que François Jacob et Ernst Mayr se rencontrèrent, même s’il demeure difficile de savoir à quel moment exactement a eu lieu cette rencontre.

  • 8 Dans le fonds Mayr conservé à Harvard, 35 lettres reçues ou envoyées à Jacob sont inventoriées. Le (...)

7Les archives de Mayr sont conservées à Harvard, celles de Jacob à l’Institut Pasteur. Dans un cas comme dans l’autre elles montrent que leur relation épistolaire débuta probablement au début des années 19708. Après l’invitation faite à Mayr par Jacob, les deux hommes eurent à régler un certain nombre de considérations pratiques (notamment la langue dans laquelle les cours allaient être donnés) avant de finalement s’entendre quant au contenu du cours et aux dates : les quatre conférences furent programmées à la fin du mois de mars et au début du mois d’avril de l’année 1978.

  • 9 F. Jacob, La Logique du vivant. Une histoire de l’hérédité, Paris, Gallimard, 1970.
  • 10 F. Jacob, « Evolution and Tinkering », Science, 1977, n° 4295, p. 1161-1166.
  • 11 F. Jacob, Le Jeu des possibles. Essai sur la diversité du vivant, Paris, Fayard, 1981.

8Le moment de cette invitation n’est pas anodin dans le parcours intellectuel de Jacob lui-même. C’est en effet au cours des années 1970 que celui-ci se tourna de plus en plus explicitement vers les questions touchant à l’évolution des espèces. Celles-ci constituaient déjà une part significative de La Logique du vivant9. Elles devinrent tout à fait centrales dans son célèbre article « Evolution and Tinkering10 » [Évolution et Bricolage] puis dans le recueil Le Jeu des possibles11. C’est donc aussi à l’aune de son propre agenda intellectuel qu’il faut comprendre l’invitation faite à Mayr.

  • 12 E. Mayr, La Biologie de l’évolution, Paris, Hermann, 1981.
  • 13 Quelques années plus tôt, Guy avait déjà traduit Populations, Species and Evolution, et Mayr avait (...)
  • 14 Archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.
  • 15 Lettre de Mayr à Jacob, 2 mars 1981, op. cit.

9L’intérêt rétrospectif de ces cours réside principalement dans le fait qu’ils ont ensuite été publiés sous la forme d’un ouvrage, ce qui permet d’avoir une idée très précise de leur contenu. Après bien des difficultés, le livre parut finalement en 1981 sous le titre La Biologie de l’évolution12. L’un des points de désaccord entre Mayr et l’éditeur, Pierre Berès (Hermann), tenait au traducteur, Yves Guy, que Mayr jugeait incompétent13. De fait, la lecture de ce livre est loin d’être fluide. Néanmoins, la comparaison de son contenu avec les tapuscrits (anglais) conservés aux archives de l’Institut Pasteur14 montre que les grandes notions abordées par Mayr ont été restituées suffisamment fidèlement. Un autre point rendit Mayr très mécontent, et participa à lui faire écrire qu’il n’avait jamais eu à faire à un éditeur aussi « mauvais »15 : les deux grandes parties de son livre avaient été inversées ! En effet, pour compléter les quatre cours donnés au Collège de France, Mayr avait accepté de fournir d’autres textes afin de former un ouvrage suffisamment étoffé. Il avait indiqué que ses cours devaient constituer la première moitié du volume, car ils présentaient l’état général des questions à traiter. Les textes supplémentaires consistaient en des études plus circonscrites, prévues pour venir après les quatre conférences. Il faut donc, pour être fidèle à l’intention de Mayr, prendre le livre en sens inverse et commencer par la seconde partie.

10Celle-ci, intitulée « Structure conceptuelle », comporte quatre sections correspondant aux quatre conférences : « La biologie et sa situation dans les sciences », « La téléologie à la lumière de la science moderne », « La structure de la théorie de l’évolution », « Analyse de la sélection naturelle ». Dans les trois premières sections, on retrouve un certain nombre de thématiques et de notions chères à Mayr et qu’il n’eut de cesse d’explorer durant toute la seconde moitié du xxsiècle. Ainsi, le premier cours insiste sur la centralité en biologie de la pensée populationnelle, sur l’importance du concept biologique d’espèce et sur la distinction qu’il s’agit d’opérer entre causes prochaines et causes ultimes. Dans le deuxième cours, Mayr s’applique à caractériser différentes formes de téléologie et discute en profondeur du problème des causes finales dans les sciences du vivant. Le cours suivant est consacré à la démonstration qu’on ne trouve pas chez Darwin, une seule mais bien quatre théories. La première concerne le fait de l’évolution lui-même ; la seconde la forme du « pattern » évolutif historiquement réalisé et que Darwin résumait par l’aphorisme « descendance avec modification » ; la troisième tient à l’hypothèse gradualiste qui sous-tend la totalité de l’explication darwinienne ; la quatrième, enfin, n’est autre que la théorie de la sélection naturelle, aspect le plus central mais aussi le plus problématique et les plus contesté de l’évolutionnisme darwinien.

  • 16 Lettre de Mayr à Jacob, 6 octobre 1977, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.

11Étant donné l’importance de cette dernière question, Mayr choisit d’y consacrer un cours entier, le dernier. Elle l’était d’autant plus qu’elle se trouvait au fondement des oppositions « françaises » à la théorie synthétique de l’évolution. Mayr, comme Jacob, était convaincu que cette opposition était aussi la conséquence d’une incompréhension quasi complète de ce qu’était la sélection naturelle. Il tenait donc tout particulièrement à détailler son mécanisme, car, comme il l’indiquait à Jacob, « le non-évolutionniste moyen ne comprend toujours pas l’évolution, et particulièrement la sélection naturelle16 ».

  • 17 Lettre de Mayr à Jacob, 30 décembre 1977, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.
  • 18 Y. Carton, « L’œuvre de Charles Bocquet (1918-1977), directeur du LGEB du CNRS de 1965 à 1977 », da (...)
  • 19 M. Solignac, Nature, déterminisme et origine des mécanismes d’isolement dans le complexe Jaera albi (...)
  • 20 D. Anxolabehere, Analyse expérimentale et théorique du rôle des valeurs sélectives variables dans l (...)
  • 21 G. Periquet, Analyse du caractère atrophie gonadique chez Drosophila melanogaster. Déterminisme gén (...)
  • 22 Lettre de Mayr à Jacob, 12 octobre 1978, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.
  • 23 Ce point particulier ne sera pas développé dans la suite de ce chapitre, mis à part dans la note n° (...)

12À la demande de Claudine Petit17, qui était en train de fédérer le domaine de la génétique des populations en France18, Mayr profita de son séjour parisien pour siéger dans trois jurys de thèse. Programmés pour se tenir entre ses quatre conférences, il examina successivement les travaux de Michel Solignac19, Dominique Anxolabehere20 et Georges Periquet21. Ce faisant, Mayr apportait sa caution scientifique à l’installation définitive de la génétique des populations dans le paysage académique français, et donc à la légitimité expérimentale de la sélection naturelle. S’il n’était ainsi plus inquiet pour les « jeunes biologistes » français qui avaient pleinement « accepté le sélectionnisme22 », il savait qu’il fallait encore convaincre ou au moins combattre une arrière-garde groupée autour de la figure de Pierre-Paul Grassé, arrière-garde qui s’étendait au-delà des seuls biologistes, et qui comptait dans ses rangs les « philosophes », à propos desquels Mayr eut parfois des mots très durs23.

2. Le pouvoir explicatif de la sélection naturelle : Mayr contre Teilhard de Chardin, Grassé, mais aussi Monod

  • 24 E. Mayr, La Biologie de l’évolution, op. cit., p. 111.
  • 25 Ibid., p. 125.
  • 26 P.-P. Grassé, Evolution of Living Organisms, New York, Academic Press, 1977.
  • 27 P.-P. Grassé, L’Évolution du vivant, Matériaux pour une nouvelle théorie transformiste, Paris, Albi (...)
  • 28 Voir par exemple, ibid., p. 202.

13Finalement, si la sélection naturelle demeurait mal comprise, il fallait en expliciter le fonctionnement. Mayr note tout d’abord que certains travaux de Teilhard de Chardin et Grassé sont traversés par la question de la finalité, mais que celle-ci échappe selon eux au pouvoir explicatif de la sélection naturelle24. Cette incompréhension de la sélection naturelle conduit à l’enfermement du raisonnement évolutif dans une alternative insatisfaisante : « le hasard ou la nécessité ». Et comme « il est impossible de croire que toutes les merveilleuses adaptations du monde vivant résultent d’un hasard aveugle, le dernier recours est l’acceptation de la nécessité, c’est-à-dire des causes finales25 ». La charge contre le finalisme vitaliste promu par l’école zoologique française, et en particulier par Grassé et Vandel, est transparente. Rappelons que l’année précédant la venue de Mayr au Collège de France, en 1977, était parue la traduction américaine26 du livre de Grassé intitulé L’Évolution du vivant, Matériaux pour une nouvelle théorie transformiste27. Dans cet ouvrage, tout entier construit comme une critique de la théorie synthétique, Grassé réduisait la sélection naturelle à un crible négatif, capable certes d’éliminer les inaptes et les monstrueux, mais inopérante dans la création de nouvelles structures28.

  • 29 À ce sujet, après avoir assisté à la présentation de notre travail au Collège de France le 20 juin (...)
  • 30 J. Monod, Le Hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne, Par (...)
  • 31 Lettre de Mayr à Jacob, 6 octobre 1977, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.
  • 32 Ces chapitres sont les chapitres VIII (Les frontières) et IX (Le Royaume et les ténèbres).

14Néanmoins, au-delà des thuriféraires et des épigones du mandarin Grassé29, Mayr visait également d’autres dévoiements du principe de sélection naturelle, moins directement évidents. Lorsqu’il avait proposé pour la première fois à Jacob les intitulés de ses quatre cours, le dernier, finalement sobrement intitulé « Analyse de la sélection naturelle », avait d’abord eu pour titre « Au-delà du hasard et de la nécessité ». Il ne fait aucun doute que cette formulation initiale renvoyait au célèbre ouvrage de Jacques Monod, professeur de Biologie moléculaire au Collège de France de 1967 à 1973, qui était paru en 197030. Dans un courrier adressé à Jacob31, Mayr avait été très explicite en désignant les deux derniers chapitres de l’essai de Monod comme présentant une conception fautive de la sélection naturelle32.

  • 33 E. Mayr, Populations, Species and Evolution. An abridgment of animal species and evolution, Harvard (...)
  • 34 Lettre de Mayr à Monod, 22 novembre 1971, archives de l’Institut Pasteur, fonds Monod, Mon.Cor.11.

15Dès 1971, Mayr avait directement fait part à Monod de son désaccord, dans des termes toutefois très différents, beaucoup plus courtois et nuancés. En effet, le premier livre de Mayr traduit en français fut Populations, Species and Evolution33, et à cette occasion celui-ci avait sollicité Monod pour la rédaction d’une préface. Au cours de leurs échanges, Mayr avait alors indiqué à Monod qu’il regrettait que dans Le Hasard et la nécessité il « n’ait pas donné davantage d’importance à la sélection naturelle en tant que facteur anti-hasard qui trie les produits du hasard34 ». Mayr ne s’étendit pas davantage sur ce « léger » (mild) reproche qu’il adressait à Monod. Pourtant, il ne s’agissait nullement d’une divergence d’appréciation quant à certains aspects secondaires du principe de sélection, mais bien d’une critique radicale de ce qu’il considérait comme un contre-sens : il était totalement inexact, selon lui, de poser sur le terrain du hasard et de la nécessité la question du mécanisme de la sélection naturelle. Cette alternative était bien trop simpliste, et empêchait de comprendre la dynamique du processus sélectif.

16L’inanité de l’alternative entre le hasard et la nécessité se retrouva ainsi au cœur du dernier des quatre cours de Mayr. Dès l’entame de celui-ci, s’appuyant sur un texte de Sewall Wright, il indique que la causalité de la sélection naturelle constitue une authentique troisième voie qui échappe à l’alternative dénoncée :

  • 35 L’éditeur ayant « oublié » la bibliographie, on ne peut pas savoir à quel texte de Wright Mayr fait (...)
  • 36 E. Mayr, La Biologie de l’évolution, op. cit., p. 153.

Grâce à la théorie de la sélection naturelle, Darwin offrait le moyen d’éviter ce dilemme du hasard et de la nécessité car, comme le faisait remarquer Sewall Wright (1967 :11735), « le processus darwinien de l’interaction continue d’un processus aléatoire et d’un processus sélectif n’est pas intermédiaire entre le hasard pur et le déterminisme pur mais, par ses conséquences, il est qualitativement tout à fait différent des deux ». Ni la majorité des philosophes ni les autres opposants à Darwin n’ont reconnu le fait que la sélection naturelle constituait une troisième solution indépendante pour la causalité du changement évolutif36.

  • 37 Ibid., p. 157.

17Mayr insiste bien sur le fait que « le processus de la sélection naturelle se situe en dehors de la vieille alternative hasard / nécessité37 ». De ce fait, elle ne peut être réduite à un simple processus éliminatoire, tel qu’elle était dépeinte à la fois par Grassé et Monod. Et lorsque Mayr en vint à caractériser positivement ce qu’est la sélection naturelle, il choisit de le faire en citant François Jacob :

Mais comme François Jacob a eu raison de le souligner, ce processus d’élimination n’est absolument pas le même que celui de la sélection naturelle :

  • 38 Ibid., p. 158.

« La sélection naturelle n’est pas simplement un crible qui élimine les mutations nuisibles et favorise la production de celles qui sont bénéfiques ainsi qu’on l’a souvent laissé penser. Elle intègre les mutations à la longue et les ordonne suivant des modèles adaptativement cohérents pendant des millions d’années et des millions de générations comme réponse aux défis posés par l’environnement. C’est la sélection naturelle qui donne une direction aux changements, oriente le hasard et produit lentement, progressivement, des structures plus complexes, de nouveaux organes et de nouvelles espèces. Les nouveautés proviennent de l’association auparavant non reconnue d’un matériel ancien. Créer, c’est recombiner.38 »

  • 39 F. Jacob, « Evolution and Tinkering », op. cit., p. 1163.
  • 40 S’agissant de l’évolution du poumon chez les vertébrés, Ibid., p. 1164.

18Le passage cité par Mayr est extrait de l’article « Evolution and Tinkering » que Jacob avait publié en juin 1977 dans la revue Science39. Il y détaillait – notamment en faisant référence à Mayr40 – en quoi le fonctionnement de la sélection naturelle, toujours en train de repriser d’anciens motifs, s’apparentait davantage au travail d’un bricoleur qu’à celui d’un ingénieur (la référence au « design » et donc à l’ingénierie était depuis Darwin la comparaison privilégiée pour caractériser la sélection naturelle, soit que l’on veuille en faire saisir la puissance, soit que l’on souhaite en souligner les limites).

19Nul doute que cette référence inattendue à François Jacob connaît plusieurs explications. La plus évidente et pertinente est que Mayr avait souhaité rendre hommage à son collègue et ami. Néanmoins, il serait exagéré de n’y voir qu’une marque de courtoisie à l’endroit de son hôte. En effet, ce que suggère aussi cet emprunt de Mayr à Jacob, c’est une certaine proximité intellectuelle entre les deux biologistes dans leur manière de concevoir non seulement la sélection naturelle, mais la biologie de manière générale.

3. Les relations conceptuelles entre Mayr et Jacob

  • 41 A. Peluffo, « The “Genetic Program”: Behind the Genesis of an Influential Metaphor », Genetics, 201 (...)
  • 42 F. Jacob et J. Monod, « Genetic Regulatory Mechanisms in the Synthesis of Proteins », Journal of Mo (...)

20La question des relations conceptuelles entre Mayr et Jacob a déjà donné lieu à un travail récent centré sur la naissance de la métaphore du programme génétique. Dans un article richement documenté41, Alexandre Peluffo a tenté d’éclaircir l’écheveau de la paternité et du contexte de formation de cette notion, que l’on considère traditionnellement comme ayant été élaborée indépendamment par Mayr d’un côté (depuis la zoologie) et Jacob et Monod de l’autre (depuis la biologie moléculaire naissante). Bien que l’absence de sources fiables nous empêche de trancher définitivement la question, Peluffo estime que l’hypothèse la plus probable est que les trois biologistes aient eu des échanges, très certainement directs, durant les mois qui précédèrent la publication, en 1961, de leurs articles où cette notion fait pour la première fois son apparition42.

  • 43 H. Buc, « Jacques Monod et François Jacob. Rencontres entre biologie moléculaire et évolution moléc (...)

21De son côté, Henri Buc a déjà indiqué que, pour ce qui concerne la théorie de l’évolution, la proximité intellectuelle entre Jacob et Mayr avait certainement été bien plus étroite que celle entre Monod et Mayr43. Nous souhaitons ici continuer à interroger cette relation, à la fois personnelle mais aussi et peut-être avant tout intertextuelle, sur la base d’un exemple précis, celui de la distinction entre « programme génétique ouvert » et « programme génétique fermé ». Cette distinction faisait partie du cours de 1978 au Collège de France. Dans son livre de 1981, Mayr la présente ainsi :

  • 44 E. Mayr, La Biologie de l’évolution, op. cit., p. 62.

Un programme génétique qui ne permet pas d’appréciables modifications au cours du processus de traduction dans le phénotype est ce que j’ai nommé programme fermé. Il est fermé parce que l’expérience ne peut rien y insérer. De tels programmes fermés sont très répandus chez ce que l’on nomme les “animaux inférieurs”. Un programme génétique qui permet des acquisitions supplémentaires au cours de la vie de son possesseur est ce que je nomme un programme ouvert44.

22Mayr suggère bien ici que cette distinction serait la sienne (« ce que j’ai nommé ») sans plus de précision. Nous avons vu que dans ce cours, il s’était appuyé sur le contenu de l’article de Jacob « Evolution and Tinkering », publié peu de temps avant. Or, dans ce texte, Jacob souhaite lui-même proposer que la direction de l’évolution biologique soit celle d’une ouverture et d’une souplesse de plus en plus grande des programmes génétiques :

  • 45 F. Jacob, « Evolution and Tinkering », op. cit., p. 1166.

Le cours de l’évolution, cependant, est caractérisée par une tendance à une plus grande flexibilité dans l’exécution du programme génétique. Au fur et à mesure que ce programme devint plus ouvert, pour ainsi dire [so to speak], le comportement devint moins rigidement déterminé par les gènes45.

23Remarquons que Jacob ne renvoie lui non plus à aucune référence antérieure lorsqu’il utilise cette distinction conceptuelle. Celle-ci était pourtant déjà à l’œuvre dans La Logique du vivant, et de plus dans un passage tout à fait central du livre où Jacob souhaite montrer comment le concept de programme (titre du premier chapitre) amène à une reconfiguration complète du vieux débat entre préformation et épigenèse. De manière plus détaillée qu’en 1977, il la présente alors ainsi, sans, une nouvelle fois, plus de précision quant à son origine :

  • 46 F. Jacob, La Logique du vivant, op. cit., p. 337-338.

Avec le développement du système nerveux, avec l’apprentissage et la mémoire, se relâche la rigueur de l’hérédité. Dans le programme génétique qui sous-tend les caractéristiques d’un organisme un peu complexe, il y a une part fermée dont l’expression est strictement fixée ; une autre ouverte qui laisse à l’individu une certaine liberté de réponse. D’un côté, le programme prescrit avec rigidité structures, fonctions, attributs ; de l’autre, il ne détermine que potentialités, normes, cadres. Ici il impose, là il permet46.

  • 47 E. Mayr, « The evolution of living systems », Proceedings of the National Academy of Science, n° 51 (...)

24Sur la base de cet ensemble de textes, on pourrait penser que la distinction programme ouvert / fermé a d’abord était formulée par Jacob dans le cadre de sa réflexion générale sur la place du concept de programme au sein de la nouvelle biologie qu’il avait lui-même contribué à fonder. Ceci est inexact. En effet, c’est dans un texte antérieur de Mayr, publié en 1964, que nous avons trouvé la trace la plus ancienne d’une telle distinction47. Étant donné que le concept de programme ne fait son apparition, dans la littérature biologique, qu’en 1961, il est peu probable qu’il existe une source antérieure à 1964 où la dichotomie ouvert / fermé eût été exposée. Le texte de 1964, dans son style comme dans son propos, prolonge d’ailleurs très directement l’article princeps de 1961. Mayr y indique :

  • 48 Ibid., p. 939. Nous traduisons.

Le plasma germinal de l’œuf fécondé contient dans son ADN un programme génétique codé qui guide le développement du jeune organisme ainsi que ses réactions à l’environnement. Il existe cependant des différences drastiques entre les espèces en ce qui concerne la précision de l’information héritée et le degré avec lequel l’individu peut bénéficier de l’expérience. Dans certaines espèces, le jeune semble être né avec un programme génétique contenant un ensemble quasi complet de réponses toutes faites aux stimuli de l’environnement. Nous disons d’un tel organisme que son comportement est non-appris, inné, instinctif, que son programme comportemental est fermé. L’autre extrême se trouve chez les organismes qui ont une grande capacité à tirer bénéfice de l’expérience, à apprendre à réagir à l’environnement, à continuer d’intégrer de « l’information » à leur programme comportemental, qui de ce fait est un programme ouvert48.

  • 49 F. Jacob, Le Jeu des possibles, op. cit., p. 108.

25Il ne fait donc aucun doute que la notion de programme ouvert (et donc la distinction ouvert / fermé) ait d’abord été élaborée par Mayr, ornithologue de terrain rompu à l’observation du comportement des différentes espèces d’oiseaux. Cette notion fut ensuite reconnue comme centrale par Jacob, qui la reprit et la réélabora dans le cadre de sa réflexion très poussée sur la nature du programme génétique. À notre connaissance, ce n’est qu’en 1981, dans Le Jeu des possibles, que Jacob, abordant une nouvelle fois cette question, renvoya explicitement à Mayr, indiquant que « programme génétique ouvert » est une expression à mettre à son actif49.

  • 50 Le rapport de Jacob au langage et aux textes des autres a donné lieu à un excellent mémoire de Mast (...)

26Il y a plusieurs enseignements à retirer de cet exemple d’allers-retours entre les textes de Mayr et Jacob. Le premier est l’extrême attention des deux biologistes à l’œuvre de l’autre. Chacun trouvait chez l’autre matière à enrichir sa propre réflexion, sans qu’il y ait nécessairement d’échanges directs et de discussions entre eux. Le deuxième est que cette intertextualité est difficile à appréhender rétrospectivement, notamment parce que Jacob – plus que Mayr – fut souvent extrêmement avare de références explicites50, en particulier dans ses ouvrages de réflexion sur la nature du vivant et de la biologie.

  • 51 G. Canguilhem, « L’objet de l’histoire des sciences », dans Études d’histoire et de philosophie des (...)
  • 52 F. Jacob, La Logique du vivant, op. cit., p. 329 (à propos du sens de l’évolution), p. 338 (à propo (...)
  • 53 E.F. Keller, Le Siècle du gène, Paris, Gallimard, 2003.
  • 54 M. Morange, « Le complexe T de la souris : Un mirage riche d’enseignements », Revue d’histoire des (...)

27Le troisième enseignement renvoie directement à l’un des outils favoris de l’épistémologie canguilhemienne, celui de convergence. Il est connu que Canguilhem n’était pas tendre avec une histoire des sciences dont les catégories d’analyse se réduisaient à celle du précurseur et de l’influence51. Leur utilisation systématique et irréfléchie conduisait selon lui à l’annihilation de la dimension philosophique de l’histoire des sciences, réduite à la platitude d’un historique. Une lecture plate de cet exemple consisterait à conclure que Jacob a simplement été influencé par Mayr – pire, qu’il l’aurait plagié – dans le sens où il aurait reçu de l’extérieur une notion d’abord étrangère à son mode de pensée. Une autre manière d’interroger cet épisode est de se demander pourquoi cette distinction a fait sens chez Jacob, au point de trouver chez lui des développements qui n’existent pas chez Mayr52. Nous pensons que la possibilité de programmes ouverts a d’emblée pris sa place chez Jacob précisément parce que, contrairement à ce qu’indiquent certains commentaires contemporains53, Jacob a rapidement pris ses distances avec une conception déterministe du concept de programme génétique54. L’ouverture du programme – sur les autres composants cellulaires, sur le milieu – était déjà présente chez Jacob, qui s’est saisi de l’idée de Mayr pour l’affirmer et la travailler encore davantage. Il s’agit donc en effet d’une convergence bien plus que d’une influence, dans la mesure où deux cheminements intellectuels ont fini par se croiser en se fécondant, sans que l’un n’efface le sillon de l’autre.

Conclusion

28Cet exemple volontairement circonscrit des rapports intellectuels de Mayr et Jacob n’a d’autre ambition que d’indiquer le profit qu’il y aurait à produire une étude systématique et comparative des deux œuvres en présence. Il nous semble en effet certain qu’un tel travail viendrait jeter une lumière originale sur certains aspects de l’histoire de la biologie de la seconde moitié du xxe siècle.

  • 55 Jean Gayon a été le témoin direct de la profonde estime que Mayr avait du travail de Jacob. En 1984 (...)
  • 56 H. Buc, « Jacques Monod et François Jacob. Rencontres entre biologie moléculaire et évolution moléc (...)
  • 57 Lettre de Mayr à Jacob, 15 mars 1988, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.I.097.

29Cette relation intellectuelle55, Henri Buc l’a bien montré56, s’est progressivement enrichie d’une dimension incontestablement amicale que l’on retrouve dans le ton et le contenu des lettres échangées à partir des années 1980. Ainsi, dans une lettre datée du 15 mars 1988, alors qu’il venait de lire La Statue intérieure – le récit autobiographique de Jacob – Mayr compare le cours de leurs deux carrières et en vient à poser une question aussi perspicace que franche, attestant la nature des rapports entre les deux hommes : « Cela a-t-il été la cause d’un certain désenchantement d’atteindre le pic [de ta carrière] à un âge si jeune ? Quels défis restent-ils ? Des pensées de ce genre t’ont très probablement poussé, d’une manière délibérée ou inconsciente, à entamer ta carrière littéraire57 ».

  • 58 Archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2. Nous avons par ailleurs contacté Richard Lew (...)
  • 59 Avec la correspondance mentionnée dans la note précédente se trouve un carton d’invitation pour les (...)

30Quant aux cours de 1978, nous l’avons vu, ils devaient participer à ancrer définitivement la théorie synthétique de l’évolution dans la vie intellectuelle française, au-delà de la seule communauté des généticiens des populations. De ce point de vue, Jacob a cru bon de ne pas s’arrêter à ce coup d’essai, puisque, après Mayr, il fit venir au Collège de France le généticien Richard Lewontin (au printemps de l’année 1980) puis le paléontologue Stephen Jay Gould (qui donna quatre cours du 29 avril au 7 mai 1982). Lewontin et Gould, formés auprès des fondateurs de la théorie synthétique, proposaient déjà une lecture plus critique de cette théorie, bien que toujours authentiquement darwinienne. Malheureusement, ces deux séries de cours ont laissé semble-t-il bien moins de traces que celle de Mayr. Seule une maigre correspondance entre Gould et Jacob semble avoir subsisté58, qui nous permet simplement de connaître les titres des quatre conférences qu’il donna à cette occasion59.

  • 60 Lettre de Jacob à Bock, 27 juin 1985, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.D25.
  • 61 Lettre de Jacob à Bock, 24 juillet 1985, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.D25.

31Qu’un biologiste moléculaire, devenu durant les années 1970 spécialiste de l’embryogenèse de la souris, ait cru bon de poursuivre cet effort d’introduction de la théorie synthétique montre à quel point le darwinisme continuait de susciter des résistances et d’être l’objet d’incompréhensions et ce, aussi tardivement que durant les années 1980. Un dernier événement viendra conforter cette appréciation : les conditions dans lesquelles Mayr fut finalement élu à l’Académie des sciences de Paris. Le 27 juin 1985, Jacob répondait à une lettre du zoologiste américain Walter Bock qui s’étonnait de la non-élection de Mayr dans cette prestigieuse institution. Il lui indiquait qu’il avait bien sûr soutenu la candidature de Mayr à plusieurs occasions, mais qu’il avait lui-même très peu son mot à dire en ce qui concerne la section de zoologie dans laquelle Mayr s’était porté candidat. Il précise dans ce courrier que « les personnes qui ont de l’influence dans la section de zoologie ont des idées étranges à propos de l’évolution60 ». Quelques semaines plus tard, Jacob ajoutait : « P.P. Grassé est mort récemment. Cela pourrait aider l’élection d’Ernst Mayr61 ». Mayr fut en effet finalement élu quatre ans plus tard, le 17 avril 1989. Dans un courrier daté du 27 avril, Jacob explique à son ami les circonstances particulières de son élection :

« Cher Ernst,

  • 62 Lettre de Jacob à Mayr, 27 avril 1989, archives de l’Institut Pasteur, fond Jacob, JAC.F3-2.

[…] Pour ce qui concerne ton élection à l’Académie des sciences, je dois te raconter la partie la plus étonnante. J’ai essayé de te faire élire en tant que zoologiste, comme cela semble logique. Mais les zoologistes n’étaient pas intéressés par l’évolution (comme tu le sais ils ne l’ont jamais été). Du coup j’ai essayé avec les biologistes moléculaires qui sont plus intelligents. Et ça a marché. Tu as donc été élu en tant que biologiste moléculaire !62 »

Ce travail doit à nouveau beaucoup à la compétence et à la disponibilité du personnel de la médiathèque et du service des archives de l’Institut Pasteur. Nous remercions également M. Gilles Rouault pour avoir bien voulu partager ses souvenirs avec nous. Enfin, nous sommes redevables à M.M. Georges Periquet et Dominique Anxolabehere, qui nous ont fait parvenir la page de présentation de leur mémoire de thèse, ainsi qu’à M. Yves Carton pour nous avoir transmis celle du mémoire de Michel Solignac.

Notes

1 Voir en particulier E. Mayr, W.B. Provine (dir.), The Evolutionary Synthesis. Perspectives on the Unification of Biology, Cambridge, Londres, Harvard Univ. Press, 1998. Voir l’analyse des vues de Bergson sur l’évolutionnisme développées dans L’Évolution créatrice au chapitre 9 de ce volume (Arnaud François).

2 Ibid., p. 309-328.

3 L. Loison, « French roots of French neo-Lamarckisms, 1879-1985 », Journal of the History of Biology, 2011, n° 44, vol. 4, p. 713-744 ; E. Herring, « Des évolutionnismes sans mécanisme : les néo-lamarckismes métaphysiques d’Albert Vandel (1894-1980) et Pierre-Paul Grassé (1895-1985) », Revue d’histoire des sciences, 2016, n° 69, vol. 2, p. 369-398.

4 L. Loison, J. Gayon et R. Burian, « The contribution – and collapse – of Lamarckian heredity in Pastorian microbiology: 1. Lysogeny, 1900-1960 », Journal of the History of Biology, 2017, vol. 50, vol. 1, p. 5-52.

5 C’est dans une lettre datée du 8 octobre 1976 que Jacob invite Mayr à venir donner une série de cours au Collège de France. Voir les archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.

6 E. Mayr, Systematics and the Origin of Species, New York, Columbia Univ. Press, 1942.

7 La participation de Lwoff à l’édition 1946 des Cold Spring Harbor Symposia semble avoir été un élément décisif dans l’établissement de ces relations transatlantiques. Sur le parcours de Lwoff, voir André Lwoff, Une autobiographie. Itinéraire scientifique d’un prix Nobel, introduit et annoté par L. Loison, Paris, Hermann, 2017.

8 Dans le fonds Mayr conservé à Harvard, 35 lettres reçues ou envoyées à Jacob sont inventoriées. Le fonds Jacob aux archives de l’Institut Pasteur en contient plus d’une cinquantaine. La plus ancienne trace d’une correspondance entre les deux scientifiques remonte au 14 juin 1972. Les lettres étaient rédigées en anglais. Toutes les traductions données ici sont donc les nôtres.

9 F. Jacob, La Logique du vivant. Une histoire de l’hérédité, Paris, Gallimard, 1970.

10 F. Jacob, « Evolution and Tinkering », Science, 1977, n° 4295, p. 1161-1166.

11 F. Jacob, Le Jeu des possibles. Essai sur la diversité du vivant, Paris, Fayard, 1981.

12 E. Mayr, La Biologie de l’évolution, Paris, Hermann, 1981.

13 Quelques années plus tôt, Guy avait déjà traduit Populations, Species and Evolution, et Mayr avait été extrêmement déçu par la qualité de cette traduction, qui avait conduit un premier éditeur, Gauthier-Villars, à refuser la publication de l’ouvrage, qui fut finalement édité à Paris par Hermann en 1974. D’autre part, la faible qualité du texte français d’abord proposé par Guy pour le second ouvrage de Mayr conduisit ce dernier à demander à son ami Jacques Roger, historien de la biologie, de tenter de l’améliorer (lettre de Mayr à Jacob, 2 mars 1981, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2).

14 Archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.

15 Lettre de Mayr à Jacob, 2 mars 1981, op. cit.

16 Lettre de Mayr à Jacob, 6 octobre 1977, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.

17 Lettre de Mayr à Jacob, 30 décembre 1977, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.

18 Y. Carton, « L’œuvre de Charles Bocquet (1918-1977), directeur du LGEB du CNRS de 1965 à 1977 », dans L. Loison (dir.), Le laboratoire CNRS de génétique évolutive de Gif. De part et d’autre de l’œuvre de Georges Teissier, Paris, Hermann, p. 81-109.

19 M. Solignac, Nature, déterminisme et origine des mécanismes d’isolement dans le complexe Jaera albifrons (Isopodes, Asellotes), thèse de doctorat d’état ès sciences naturelles soutenue le 1er avril 1978 (Paris VI).

20 D. Anxolabehere, Analyse expérimentale et théorique du rôle des valeurs sélectives variables dans le maintien du polymorphisme au locus sepia chez Drosophila melanogaster, thèse de doctorat d’état de génétique des populations soutenue le 6 avril 1978 (Paris VII).

21 G. Periquet, Analyse du caractère atrophie gonadique chez Drosophila melanogaster. Déterminisme génétique et modes de maintien dans les populations naturelles et expérimentales, thèse de doctorat d’état ès sciences soutenue le 7 avril 1978 (Paris VII).

22 Lettre de Mayr à Jacob, 12 octobre 1978, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.

23 Ce point particulier ne sera pas développé dans la suite de ce chapitre, mis à part dans la note n° 29, mais la correspondance entre Jacob et Mayr révèle effectivement que ce dernier était extrêmement critique à l’égard des « philosophes », et pas uniquement des philosophes français. Lorsqu’il parle du contexte français, Mayr n’est jamais explicite, il est donc difficile de savoir à quels philosophes en particulier il pense (voir par exemple : lettre de Mayr à Jacob, 2 mars 1981, op. cit.). On retrouve cette posture critique à l’égard des philosophes dans La Biologie de l’évolution. Ainsi, à la page 97, Mayr estime que la révolution introduite par la pensée populationnelle a été « quasiment ignorée des philosophes ». Dans le même texte, il vise cette fois-ci nommément des philosophes américains, Woodfield et Nagel, à qui il reproche de mal comprendre la façon dont la question de la finalité se pose dans les sciences du vivant (E. Mayr, op. cit., p. 111). Enfin, dans une lettre tardive adressée à Jacob (19 mai 2002), il signale que le travail du philosophe Michael Ruse – entre autres – ne trouvait pas davantage grâce à ses yeux : « Je suis content que tu aimes mon nouveau livre sur l’évolution. J’ai essayé de donner une caractérisation équilibrée, en évitant toutes les controverses délirantes [silly] que l’on trouve dans la littérature. Les lecteurs de Dawkins, Gould, Ruse et même Maynard Smith ne réaliseront pas à quel point la théorie darwinienne standard est bien fondée. » (Lettre de Mayr à Jacob, 19 mai 2002, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.I.010)

24 E. Mayr, La Biologie de l’évolution, op. cit., p. 111.

25 Ibid., p. 125.

26 P.-P. Grassé, Evolution of Living Organisms, New York, Academic Press, 1977.

27 P.-P. Grassé, L’Évolution du vivant, Matériaux pour une nouvelle théorie transformiste, Paris, Albin Michel, 1973.

28 Voir par exemple, ibid., p. 202.

29 À ce sujet, après avoir assisté à la présentation de notre travail au Collège de France le 20 juin 2017, Gilles Rouault nous a fait part d’un témoignage particulièrement éclairant quant à l’atmosphère française de l’époque. Au début des années 1970, il fut l’élève du philosophe chrétien Claude Tresmontant (1925-1997), lui-même proche de Teilhard de Chardin. En 1973, M. Rouault soutint un mémoire de maîtrise intitulé « Code génétique, langage humain et théorie de l’évolution ». Dans le courrier électronique qu’il nous a adressé (30 juin 2017), il indique que Tresmontant l’orientait systématiquement vers les auteurs typiques du vitalisme néolamackien de l’époque, et en particulier Grassé. Pour lui, il ne fait aucun doute que Tresmontant partageait la métaphysique spiritualiste et finaliste de ce néolamarckisme, ce qui montre à nouveau à quel point cette conception de l’évolution était répandue. Nous remercions M. Gilles Rouault d’avoir bien voulu nous faire part de son témoignage.

30 J. Monod, Le Hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne, Paris, Seuil, 1970.

31 Lettre de Mayr à Jacob, 6 octobre 1977, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.

32 Ces chapitres sont les chapitres VIII (Les frontières) et IX (Le Royaume et les ténèbres).

33 E. Mayr, Populations, Species and Evolution. An abridgment of animal species and evolution, Harvard, The Belknap Press of Harvard University Press, 1970 ; E. Mayr, Populations, espèces et évolution, Paris, Hermann, 1974 (voir note 13 ci-dessus).

34 Lettre de Mayr à Monod, 22 novembre 1971, archives de l’Institut Pasteur, fonds Monod, Mon.Cor.11.

35 L’éditeur ayant « oublié » la bibliographie, on ne peut pas savoir à quel texte de Wright Mayr fait ici référence.

36 E. Mayr, La Biologie de l’évolution, op. cit., p. 153.

37 Ibid., p. 157.

38 Ibid., p. 158.

39 F. Jacob, « Evolution and Tinkering », op. cit., p. 1163.

40 S’agissant de l’évolution du poumon chez les vertébrés, Ibid., p. 1164.

41 A. Peluffo, « The “Genetic Program”: Behind the Genesis of an Influential Metaphor », Genetics, 2015, n° 200, p. 685-696.

42 F. Jacob et J. Monod, « Genetic Regulatory Mechanisms in the Synthesis of Proteins », Journal of Molecular Biology, n° 3, 1961, p. 318-356 ; E. Mayr, « Cause and Effect in Biology », Science, n° 3489, 1961, p. 1501-1506.

43 H. Buc, « Jacques Monod et François Jacob. Rencontres entre biologie moléculaire et évolution moléculaire à la fin du xxe siècle », dans L. Loison et M. Morange (dir.), L’Invention de la régulation génétique, Les Nobel 1965 (Jacob, Lwoff, Monod) et le modèle de l’opéron dans l’histoire de la biologie, Paris, Éditions Rue d’Ulm, 2017, p. 127-147.

44 E. Mayr, La Biologie de l’évolution, op. cit., p. 62.

45 F. Jacob, « Evolution and Tinkering », op. cit., p. 1166.

46 F. Jacob, La Logique du vivant, op. cit., p. 337-338.

47 E. Mayr, « The evolution of living systems », Proceedings of the National Academy of Science, n° 51, 1964, p. 934-941.

48 Ibid., p. 939. Nous traduisons.

49 F. Jacob, Le Jeu des possibles, op. cit., p. 108.

50 Le rapport de Jacob au langage et aux textes des autres a donné lieu à un excellent mémoire de Master 2e année : C. Batut-Hourquebie, Science et langage dans les œuvres de François Jacob, Mémoire de Master 2e année d’histoire des sciences et des techniques, 2017, université de Nantes, S. Tirard (dir.).

51 G. Canguilhem, « L’objet de l’histoire des sciences », dans Études d’histoire et de philosophie des sciences (1968), Paris, Vrin, 2002, p. 9-23.

52 F. Jacob, La Logique du vivant, op. cit., p. 329 (à propos du sens de l’évolution), p. 338 (à propos du libre arbitre), p. 343 (sur les contraintes qui limitent l’ouverture du programme chez l’homme).

53 E.F. Keller, Le Siècle du gène, Paris, Gallimard, 2003.

54 M. Morange, « Le complexe T de la souris : Un mirage riche d’enseignements », Revue d’histoire des sciences, vol. 53, n° 3-4, 2000, p. 521-554.

55 Jean Gayon a été le témoin direct de la profonde estime que Mayr avait du travail de Jacob. En 1984, lors d’un séjour à Boston, Mayr lui dit : « Vous avez en France le plus grand biologiste du xxe siècle : François Jacob. », J. Gayon, préface, J. Deutsch, Le Gène, un concept en évolution, Paris, Seuil, 2012, p. 13.

56 H. Buc, « Jacques Monod et François Jacob. Rencontres entre biologie moléculaire et évolution moléculaire à la fin du xxe siècle », op. cit., p. 143.

57 Lettre de Mayr à Jacob, 15 mars 1988, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.I.097.

58 Archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2. Nous avons par ailleurs contacté Richard Lewontin, qui, à 88 ans, nous a avoué n’avoir aucun souvenir précis de son passage au Collège de France (courrier électronique du 18 mai 2017).

59 Avec la correspondance mentionnée dans la note précédente se trouve un carton d’invitation pour les quatre cours de Gould au Collège de France. Sur celui-ci figure les intitulés suivants : Titre général : Pensée darwinienne et histoire de la vie, 1. Importance de la révolution darwinienne, 2. Extinction et histoire de la vie, 3. Ontogénie et phylogénie : rôle de la néoténie dans l’évolution humaine, 4. « Équilibre ponctué » et vitesse d’évolution. Archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.F3-2.

60 Lettre de Jacob à Bock, 27 juin 1985, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.D25.

61 Lettre de Jacob à Bock, 24 juillet 1985, archives de l’Institut Pasteur, fonds Jacob, JAC.D25.

62 Lettre de Jacob à Mayr, 27 avril 1989, archives de l’Institut Pasteur, fond Jacob, JAC.F3-2.

Auteur

Historien et philosophe des sciences de la vie
Chargé de recherche au CNRS
Institut d’histoire et de philosophie des sciences et des techniques (IHPST, UMR 8590, CNRS, Paris 1, ENS)

© Collège de France, 2020

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