Darwin au Collège de France
| ,Évolutionnisme et origine de la diversité humaine
Texte intégral
1Une seule espèce humaine peuple aujourd’hui la planète et cet état de fait nous paraît bien dans l’ordre des choses. En réalité, à l’échelle des temps géologiques, cette situation ne prévaut que depuis seulement environ 40 000 ans. Au cours des derniers sept millions d’années, les hominines – groupe taxonomique au rang de tribu qui rassemble toutes les formes apparentées à l’Homo sapiens depuis leur séparation de la lignée qui mène au chimpanzé – ont presque toujours compté plusieurs espèces contemporaines. À une époque donnée, elles ont occupé différentes zones continentales, se sont souvent côtoyées et ont occasionnellement coexistées dans les mêmes régions sur de longues périodes. La nature et les limites de ces espèces paléontologiques font débat parmi les spécialistes. Il est toutefois certain que les différences anatomiques et adaptatives qui séparaient ces groupes du passé sont d’un ordre de grandeur bien supérieur aux variations qui caractérisent l’espèce humaine actuelle. Dès les premiers succès des théories évolutionnistes au xixe siècle, un des enjeux majeurs de l’anthropologie biologique et de la paléoanthropologie a été de reconstruire les liens phylogénétiques qui relient les hommes actuels à diverses formes archaïques et à comprendre les origines de la diversité biologique des populations vivantes. Cependant, cette problématique s’enracine bien plus loin dans le temps. Depuis longtemps en effet les frontières entre races, voire entre espèces humaines distinctes, et surtout la signification de ces distinctions longtemps largement acceptées, ont été débattues par les philosophes et les savants.
Définir Homo sapiens
- 1 Saint Augustin, 427, La Cité de Dieu, XVI, chap. 8.
- 2 F. Bernier, « Nouvelle division de la Terre par les différentes espèces ou races d’homme qui l’habi (...)
- 3 C. Skott, « Linnaeus and the troglodyte », Indonesia and the Malay World, vol. 42, n° 123, 2014, p. (...)
2Même si saint Augustin peut se demander à propos des pygmées imaginés par les grecs « s’il est croyable qu’il soit sorti d’Adam, certain genre d’hommes monstrueux dont l’histoire fait mention1 », dès ses origines, l’Église, qui fonde sa doctrine sur les saintes écritures, a, elle, défendu l’unicité du genre humain. Pourtant l’existence d’hommes monstrueux et certainement celle de races humaines bien identifiées ont longtemps été universellement admises. Des critères morphologiques, et la couleur de peau en tout premier lieu, mais aussi le « tempérament » servent de base aux distinctions qui sont proposées dès le xviie siècle. En 1684, le médecin François Bernier (1625-1688) propose déjà une division en cinq races qui repose sur la géographie et quelques caractères physiques2. Toutefois, un pas décisif est franchi par Carl Linné avec la dixième édition de son Systema Naturae (1758-1759) dans laquelle il range l’homme et les singes au sein d’un ordre de mammifères qu’il nomme « primates » (ce qui étymologiquement signifie « prééminent »). Il reconnaît donc leur proximité. Selon lui, on peut distinguer deux espèces humaines : Homo sapiens et Homo troglodytes. L’existence d’Homo troglodytes, sorte d’homme sauvage du Sud-Est asiatique, se fonde sur des récits de voyageurs et est en partie influencée par l’image déformée des premiers orangs-outans décrits3 (fig 1). S’y ajoutera plus tard une autre espèce aussi exotique qu’imaginaire : Homo caudatus (« homme à queue »). Homo sapiens est divisé par Linné en six sous-espèces : americanus, europaeus, asiaticus, afer, ferus et monstrosus. Les quatre premières sont représentées par les peuples d’Amérique (à la peau rouge, colériques, droits), d’Europe (à la peau blanche, sanguins, musculaires), d’Asie (au teint jaune, mélancoliques, rigides) et d’Afrique sub-saharienne (noirs, flegmatiques, décontractés). Homo ferus désigne les enfants sauvages et Homo montruosus les nains, les géants et les êtres qui doivent leur difformité à d’autres hommes.
Figure 1 : Créatures au statut zoologique incertain, aux frontières de l’humanité et des autres primates, figurées dans « Anthropomorpha » (1760), la thèse de Christian Emanuel Hoppius (C. Linné, Amoenitates Academicae, vol. 6, 1re éd., Erlangen, Stockholm, 1763), un étudiant de Linné.

De gauche à droite, ces figurations reprises d’autres auteurs représentent des êtres de moins en moins humains et de plus en plus simiens.
Crédit : Wellcome Library, Londres.
3Avec Petrus Camper (1722-1789), inventeur de « l’angle facial », et Johann Friedrich Blumenbach (1752-1840), la distinction entre les grands groupes humains actuels se maintient, mais les espèces humaines imaginaires sont éliminées. Ces chercheurs développent les premiers travaux de craniométrie qui vont donner naissance à l’anthropologie physique de la fin du xixe siècle. Blumenbach introduit pour la première fois le terme de « caucasien », pour désigner le groupe supérieur auquel, selon lui, Adam et Ève ont appartenu. Les européens restent considérés comme un idéal de beauté, et comme Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788), Camper et Blumenbach pensent que c’est la dégénérescence de cette forme humaine dans des régions éloignées qui a donné naissance à d’autres races moins parfaites. Se développe ainsi l’idée que les limites entre les groupes humains sont en partie arbitraires car ces groupes appartiennent en fait à un continuum. Blumenbach en particulier insiste sur l’unicité de l’espèce humaine et s’inscrit ainsi dans une tradition monogénique fortement teintée de christianisme à laquelle il apporte le soutien des sciences naturelles.
Polygénisme et monogénisme
4Ces débats sur l’unicité de l’espèce humaine viennent en effet à la suite d’une controverse plus ancienne. Alors que les monogénistes s’accordent sur le fait que tous les hommes ont une origine commune, les polygénistes pensent au contraire que les différentes « races humaines » ont des origines distinctes. Les premiers sont les plus conservateurs et s’inscrivent dans une perspective biblique et créationniste. C’est Dieu qui a créé le premier couple humain dont les descendants ont ensuite peuplé la Terre entière en se différenciant d’une région à l’autre. Les seconds se trouvent au sein de l’avant-garde intellectuelle philosophique et scientifique de l’époque souvent teintée d’anti-christianisme. Au cours du xixe siècle c’est le polygénisme, porté par des esprits « progressistes », qui va s’imposer et consolider les bases scientifiques de la raciologie anthropologique dont le succès s’étend au xxe siècle.
5Dans ce débat, les arguments rationnels se mêlent aux arguments théologiques et idéologiques de façon souvent inextricable et la frontière entre ces deux camps est parfois difficile à tracer. On voit ainsi se développer un « polygénisme biblique ». Il semble en effet bien difficile de mettre en accord la différentiation des formes humaines rencontrées sur le globe avec la brièveté de la chronologie biblique traditionnelle déduite d’une analyse fouillée des généalogies de l’Ancien Testament. L’archevêque anglican James Usher (1580-1656) est arrivé à une date de la création d’Adam 4175 ans avant la naissance du Christ. C’est ainsi que dès le xviie siècle, pour contourner cette difficulté, Isaac de la Peyrère (1596-1676) défend l’existence de « pré-adamites ». Comment en effet expliquer que Caïn ait pu prendre épouse ou qu’il ait pu entreprendre la construction d’une cité après la mort d’Abel ? Selon de la Peyrère, Adam est l’ancêtre des hébreux, mais une autre création a dû se produire auparavant. Dans une veine polygéniste un peu différente et assez piquante, Francis Dobbs (1750-1811), membre du parlement irlandais, propose quant à lui, qu’une liaison entre Ève et le diable ait donné naissance à une autre race humaine, non-adamite. Cette thèse sera ensuite reprise pour expliquer les caractères des « races inférieures » dont les traits physiques deviendraient ainsi bien compréhensibles. Il existe aussi toute une floraison de théories « co-adamites » qui imaginent la création simultanée par Dieu de plusieurs Adam ou même de plusieurs groupes d’hommes dans différentes régions du monde.
- 4 Voltaire, Essai sur les mœurs et l’esprit des nations, 1756.
- 5 Voltaire, Traité de métaphysique, 1734.
6Il était difficile d’accorder une lecture trop littérale de la Bible avec les travaux des naturalistes du xviiie siècle. Au Siècle des lumières, Voltaire (1694-1778) affiche un polygénisme militant en grande partie motivé par son opposition à l’Église et à la religion, sources à ses yeux de bien des maux. Celui qui reste célébré comme un prophète de la justice et de la tolérance a fait preuve dans ses écrits de ce qui serait regardé aujourd’hui comme le racisme le plus caricatural. Non seulement il affirme : « Les blancs et les nègres, et les rouges, et les Lappons, et les Samoïèdes, et les Albinos, ne viennent certainement pas du même sol. La différence entre toutes ces espèces est aussi marquée qu’entre un lévrier et un barbet.4 », mais il défend également la supériorité des européens, « hommes qui me paraissent supérieurs à ces nègres, comme ces nègres le sont aux singes, et comme les singes le sont aux huîtres et aux autres animaux de cette espèce5 ».
7Dans les milieux scientifiques, le débat sur la classification des Primates et des races humaines est dominé en France par la figure marquante de Georges Cuvier (1769-1832) qui, succédant en 1799 à Daubenton, occupe la chaire d’Histoire naturelle du Collège de France (1800-1832). Cuvier s’oppose à Linné et sépare l’homme des autres Primates dans un ordre qu’il nomme « Bimanes ». Comme Blumenbach, il distingue des races sur leur anatomie et reconnaît la supériorité des « caucasiens ». Cependant, son attachement au dogme religieux oriente sa pensée et le conduit à rejeter les thèses transformistes. Pour lui les espèces sont fixes et l’environnement n’a que peu de prise sur elles. Les changements de faunes fossiles qu’il étudie dans les strates géologiques sont le résultat d’une succession de catastrophes dont la dernière est le déluge biblique. Le fixisme de Cuvier s’appliquait aussi aux races humaines, leur existence témoignant de l’isolement qu’avaient subi les survivants du Déluge. Ses élèves, Louis-Antoine Desmoulins (1796-1828), Jean-Baptiste Bory de Saint-Vincent (1778-1846) et Julien-Joseph Virey (1775-1846) se détachent de ces ambiguïtés et propagent des thèses franchement polygénistes. À la différence de Cuvier, Virey est séduit par le transformisme. Bien avant Charles Darwin (1809-1882), il utilise le mot évolution et conçoit une relation d’ancêtres à descendants entre l’homme et les grands singes. Il place les populations africaines plus proches de ces derniers. Au sein de cette école polygéniste française, il faut enfin citer Charles Henri Georges Pouchet (1833-1894) qui fut professeur d’anatomie comparée au Muséum national d’histoire naturelle et qui publia en 1858 De la pluralité des races humaines.
Darwinisme et diversité humaine
- 6 Militant de gauche, il se fit élire maire de Saint-Germain-en-Laye en 1882, puis député de Seine-et (...)
8C’est sur ce terrain, où la question de l’évolutionnisme cristallise les oppositions, que la seconde moitié du xixe siècle voit l’éclosion de l’anthropologie comme science établie. Cette émergence passe notamment par la création de sociétés savantes, en France, puis en Angleterre. Les thèses polygéniques y dominent, généralement sur un arrière-fond anticlérical. C’est souvent le rejet de la religion et de ses dogmes qui conduit les premiers membres de ces sociétés pénétrés de rationalité scientifique à combattre le monogénisme. C’est le cas à la Société d’Anthropologie de Paris, créée en 1859 par Paul Broca. Cette société succède à la Société d’ethnologie de Paris créée en 1839 par Henri Milne-Edwards, dont l’existence a été brève et qui a été principalement préoccupée par la question des races. La Société d’ethnologie de Paris avait été le siège d’une partie des intenses débats qui précédèrent le décret de l’abolition de l’esclavage en 1848. Au sein de la Société d’anthropologie de Paris, les positions les plus caricaturales furent portées par Gabriel de Mortillet (1821-1898). Ce pionnier de l’archéologie préhistorique a jeté les bases d’une chronologie des temps paléolithiques dont certaines des divisions sont encore en usage de nos jours. Cependant, les opinions scientifiques très tranchées qu’il a souvent exprimées – par exemple en s’opposant à la reconnaissance de sépultures et de l’art pariétal paléolithique – ont souvent été obscurcies par son anticléricalisme forcené6. On assiste en Angleterre à une évolution similaire, avec la création d’une Ethnological Society of London en 1863 à partir de laquelle des dissidents finissent par créer l’Anthropological Society. Au sein de cette dernière, s’expriment des positions majoritairement polygénistes et souvent anti-chrétiennes.
- 7 C. Darwin, The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Rac (...)
- 8 C. Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, Londres, John Murray, 2 vols., 1871
- 9 T.H. Huxley, Evidence as to Man’s place in Nature, Londres, Williams and Norgate, 1863.
9Cette époque voit simultanément l’essor du darwinisme et la découverte des premiers hommes fossiles. Très vite la question de l’évolution humaine et sa profondeur de temps s’imposent dans les débats de l’anthropologie physique naissante et complexifie l’opposition entre monogénistes et polygénistes. Dans son ouvrage fondateur de 1859, Charles Darwin (1809-1882) a défendu le rôle de la sélection naturelle agissant sur la variabilité des populations vivantes comme moteur de l’évolution7. Toutefois, il a soigneusement évité de s’engager clairement sur le terrain, qu’il savait explosif, de l’origine de l’homme et de son évolution. Il s’exprime pleinement sur ces questions en 18718, dans The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, mais seulement plusieurs années après que son disciple Thomas Huxley (1825-1895) ait publié son Evidence as to Man’s place in Nature9. Darwin est totalement monogéniste et fait un lien direct entre évolutionnisme et monogénisme. L’homme, comme d’autres espèces, s’inscrit dans l’arborescence d’un arbre de la vie et tous les groupes humains doivent avoir, d’après lui, une origine unique et humaine. Sur l’opposition entre polygénistes et monogénistes, il s’exprime ainsi :
- 10 C. Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, op. cit., p. 176.
The question whether mankind consists of one or several species has of late years been much discussed by anthropologists, who are divided into the two schools of monogenists and polygenists. Those who do not admit the principle of evolution, must look at species as separate creations, or in some manner as distinct entities; and they must decide what forms of man they will consider as species by the analogy of the method commonly pursued in ranking other organic beings as species. [...] Those naturalists, on the other hand, who admit the principle of evolution, and this is now admitted by the majority of rising men, will feel no doubt that all the races of man are descended from a single primitive stock; whether or not they may think fit to designate the races as distinct species, for the sake of expressing their amount of difference10.
10De façon prémonitoire et alors qu’aucune donnée paléontologique ne peut encore étayer cette opinion, Darwin, comme Huxley, situe l’origine de l’homme en Afrique.
- 11 Ibid., p. 173.
We are naturally led to enquire, where was the birthplace of man at that stage of descent when our progenitors diverged from the catarhine stock? The fact that they belonged to this stock clearly shows that they inhabited the Old World; but not Australia nor any oceanic island, as we may infer from the laws of geographical distribution. In each great region of the world the living mammals are closely related to the extinct species of the same region. It is therefore probable that Africa was formerly inhabited by extinct apes closely allied to the gorilla and chimpanzee; and as these two species are now man’s nearest allies, it is somewhat more probable that our early progenitors lived on the African continent than elsewhere11.
11Ces vues seront entièrement démontrées par les découvertes du siècle suivant. En réalité, dans le foisonnement des idées, et la passion des débats qui agite l’époque, la division entre monogénistes et polygénistes ne recouvre pas précisément celle qui sépare évolutionnistes et anti-évolutionnistes. Des exceptions éclatantes en sont fournies, en France, par Jean Louis Armand de Quatrefages de Bréau (1810-1892) et, en Allemagne, par Ernst Haeckel (1834-1919).
- 12 A. de Quatrefages, L’Espèce humaine, Paris, Bibliothèque scientifique internationale, 1877.
- 13 A. de Quatrefages, Unicité de l’espèce humaine, Paris, Hachette et Cie., 1862.
- 14 A. de Quatrefages, Charles Darwin et ses précurseurs français. Étude sur le transformisme, Paris, G (...)
12Armand de Quatrefages est un naturaliste qui s’est brillamment distingué dans diverses branches des sciences avant de devenir en 1855 titulaire de la chaire d’Anthropologie et d’Ethnologie du Muséum national d’histoire naturelle de Paris. Il est considéré comme un des pères fondateurs de l’anthropologie physique en France et il est notamment connu pour son analyse des restes humains de Cro-Magnon, premiers vestiges d’Homo sapiens du Paléolithique supérieur découverts en Dordogne en 1868. Si sa définition de la « race de Cro-Magnon12 » est tombée en désuétude, le concept d’homme de Cro-Magnon a connu une longue postérité en paléoanthropologie au cours du xxe siècle. Éloigné des idées transformistes, surtout quand elles s’appliquent à l’homme, Armand de Quatrefages e.st non seulement monogéniste13, mais il va même jusqu’à proposer la création d’un « règne humain » qui se distinguerait complètement du règne animal par des attributs supérieurs comme la moralité et la religiosité. Il tient ainsi les hommes pour une espèce totalement séparée des autres primates et considère que l’explication de son apparition sur Terre est « au-dessus de notre savoir et le sera peut-être toujours ». Surtout, il reste attaché à une vision fixiste du monde vivant même s’il reconnaît la possibilité de transformation d’une forme à une autre, mais à l’intérieur du cadre de l’espèce14.
- 15 E. Haeckel, Natürliche Schöpfungsgeschichte, Berlin, G. Reimer, 1868.
13À l’opposé de Quatrefages, Haeckel est, quant à lui, un des soutiens les plus ardents de Darwin sur le continent et sa contribution à la biologie fut considérable. Il est le père d’une « théorie de la récapitulation » qui reconnaît dans le développement embryonnaire de chaque espèce animal les phases de l’évolution qui ont conduit à son apparition au cours des temps géologiques. Selon lui, l’ontogénie récapitule la phylogénie. Haeckel s’est intéressé à de nombreux groupes animaux et notamment aux créatures du monde marin. On doit à son activité infatigable la création d’une quantité innombrable de nouvelles espèces. En ce qui concerne l’homme, Haeckel est polygéniste dans la mesure où il imagine une longue évolution séparée des différentes « races humaines ». Très influencé par les travaux du linguiste Auguste Schleicher (1821-1868), il pense que les locuteurs de chaque grande famille de langues ont évolué séparément à partir d’une forme pré-humaine originelle (Urmenschen ou Affenmenschen) elle-même dépourvue de la capacité de parler. Il reconnaît donc une origine commune à tous les hommes, mais au sein d’une espèce de primates non-humaine. Rejetant l’origine africaine de l’homme proposée par Huxley et Darwin, Haeckel envisage plutôt une parenté étroite entre l’ancêtre de l’homme et les grands singes asiatiques. Selon lui, la forme ancestrale des hommes qu’il nomme Pithecanthropus alalus – littéralement « homme-singe muet » – aurait vécu vers la fin de l’ère tertiaire dans un hypothétique continent aujourd’hui englouti par l’océan Indien, qu’il nomme « Lemuria15 » (fig. 2). Cette hypothèse asiatique a été par la suite invalidée par les nombreuses découvertes paléontologiques. Et, à partir des années 1970, la biologie moléculaire placera orang-outang et gibbon dans une position plus éloignée de l’homme que le gorille et le chimpanzé dans l’arbre phylogénétique des primates hominoïdes. Il faut cependant souligner que ce sont les thèses erronées d’Haeckel qui ont poussé l’anatomiste néerlandais Eugène Dubois (1858-1940) à s’embarquer en 1887 pour Sumatra avec femme et enfant à la recherche de ce fameux « chaînon manquant » encore privé de parole. En dépit de raisonnements sans grands fondements scientifiques, les travaux de Dubois aboutiront néanmoins en 1891 à la découverte dans l’île de Java d’une calotte crânienne très primitive et d’un fémur d’allure beaucoup plus moderne. Il s’empressa d’attribuer ces vestiges au genre Pithecanthropus déjà créé par Haeckel en l’absence de toute évidence matérielle. Cet être – l’anatomie du fémur le prouve – se tenait debout ; il est donc baptisé par Dubois « Pithecanthropus erectus », et rebaptisé plus tard Homo erectus, terme largement accepté par la paléoanthropologie moderne.
Figure 2 : Carte de distribution des groupes humains actuels et de leur origine géographique, selon Ernst Haeckel, à partir d’un primate non humain apparu dans le continent submergé de Lemuria.

Crédit : Library of Congress, États-Unis.
L’homme fossile fait son entrée
14La découverte de Dubois, sur les berges de la rivière Solo, n’est pas la première qui livre un homme fossile et qui prouve l’antiquité géologique de l’homme. Pendant la seconde moitié du xixe siècle, alors que font rage les débats sur l’origine de la diversité humaine au sein de la communauté naissante des anthropologues, deux autres lignes de recherche commencent à se développer : celle de l’archéologie préhistorique et celle de la paléontologie humaine. Dans l’épaisseur des temps géologiques s’ajoutera à la diversité humaine du présent une diversité verticale bien plus importante encore.
- 16 J. Prestwich, « On the occurrence of flint-implements, associated with the remains of extinct mamma (...)
15Déjà au tournant du siècle, certains précurseurs comme François-Xavier Burtin de Maastricht (1743-1818) en Belgique ou John Frere (1740-1807) en Angleterre, avaient su reconnaître la grande antiquité d’objets en silex taillés de mains d’homme. C’est pourtant seulement avec les travaux de Jacques Boucher de Perthes (1888-1868) que la préhistoire paléolithique va être reconnue par le monde scientifique. Directeur des douanes à Abbeville, Boucher de Perthes collectionne les bifaces paléolithiques livrés par les gravières de la vallée de la Somme et les identifie comme des outils de pierre. À l’époque, les pointes de flèches en silex et les haches polies que l’on retrouve dans les labours après la pluie sont bien attribuées à des peuples anciens qui, comme certaines peuplades exotiques, ont taillé et poli la pierre pour fabriquer armes et outils. Cependant, on ne leur concède pas une très grande antiquité. Ces objets sont généralement considérés comme « celtiques ». Pour Boucher de Perthes, les objets que les ouvriers des gravières lui rapportent sont beaucoup plus anciens. Il a constaté leur association à des restes d’animaux disparus et les considèrent donc comme « antédiluviens », c’est-à-dire plus anciens que la dernière des grandes catastrophes, qui clôt le cycle créationniste des temps géologiques promu par Cuvier. Les thèses de Boucher de Perthes, ne sont d’abord pas prises très au sérieux pas les milieux académiques, et notamment par les géologues français qui, à l’Académie des sciences, retardent la publication de ses Antiquités celtiques et antédiluviennes. C’est finalement avec le soutien de chercheurs anglais que triompheront ses vues. En 1860, un an après la publication par Darwin de L’Origine des espèces, une note publiée dans les Proceedings of the Royal Society par l’archéologue Joseph Prestwich (1812-1896), après une visite des sites de la Somme et des collections de Boucher de Perthes, marque la naissance officielle de la préhistoire paléolithique16. Dans les années qui suivent de nombreux sites sont fouillés en Europe, de façon expéditive et le plus souvent par des amateurs. L’abondante récolte livrée par cette ruée vers le silex fournit à des chercheurs comme Mortillet les matériaux pour jeter les bases de la chronologie des grandes phases de la préhistoire. C’est aussi l’intrusion dans l’imaginaire collectif de l’homme préhistorique et des fantasmes qu’il charrie avec lui. Les traces de cette créature mystérieuse se retrouvent sous les pieds même des habitants des grandes villes européennes. Alors que son aspect reste encore presque totalement inconnu, les arts plastiques et la littérature s’emparent du sujet de l’homme antédiluvien dont l’exotisme dépasse, et de loin, celui de l’orientalisme et des thèmes antiques alors en vogue.
16L’homme fossile a pourtant déjà été découvert mais on n’a pas su le reconnaître… Vers 1830, un crâne d’enfant néandertalien avait été mis au jour dans la grotte d’Engis en Belgique, puis, en 1848, ce fut le premier crâne d’un adulte du même groupe exhumé à Forbe’s Quarry sur le rocher de Gibraltar. En leur temps, la signification de ces trouvailles exceptionnelles n’est pas apparue à leurs inventeurs. C’est avec la découverte, en 1856, d’un squelette partiel dans la petite grotte de Feldhofer, près de Dusseldorf, que l’homme de Néandertal (du nom de la petite vallée où se situe le site) fait véritablement son entrée dans l’arène scientifique. Et on peut bien parler d’arène, car l’interprétation de ces restes va très rapidement donner lieu à d’intenses polémiques. D’un côté l’anatomiste Hermann Schaafhausen (1816-1893) associé à l’amateur Johann Carl Fuhlrott (1803-1877) qui a recueilli les vestiges de Feldhofer, défendent l’idée qu’il s’agit bien d’un type humain complétement nouveau et différent de l’homme moderne. De l’autre, ceux qui rejettent cette thèse et ne voient dans ces vestiges que les restes d’un être pathologique. Parmi eux, Rudolf Virchow (1821-1902) est un redoutable adversaire. Cet anti-évolutionniste est un médecin et un biologiste de premier plan encore considéré aujourd’hui comme le père de la pathologie moderne. Pour Virchow, l’homme de Néandertal est simplement un être difforme, sans doute récent, qui a souffert de diverses pathologies : atrophie sénile de la boîte crânienne, arthrite déformante et rachitisme. August Mayer (1787-1865) qui, comme Schaafhausen, a été lui aussi longtemps professeur d’anatomie à l’université de Bonn, y voit un cosaque mongol aux jambes arquées abandonné par l’armée de Tchernychev au temps des guerres napoléoniennes. L’absence d’association claire entre les ossements humains de Feldhofer et les vestiges de faune ou les outillages paléolithiques ajoute à l’incertitude sur leur réelle antiquité. Un argument important mis en avant par Virchow est le fait que l’on ne puisse pas créer un type humain nouveau sur la base d’un exemplaire unique.
- 17 T.H. Huxley, Evidence as to Man’s Place in Nature, op. cit., p. 183.
17Alors que Darwin ne parle guère de la découverte de Néandertal dans sa correspondance, Huxley soutient activement les vues de Schaafhausen. À ce propos, il écrit : « And indeed, though truly the most pithecoid of known human skulls, the Neanderthal cranium is by no means so isolated as it appears to be at first, but forms, in reality, the extreme term of a series leading gradually from it to the highest and best developed of human crania17 ». Il est suivi par le géologue irlandais William King (1809-1886) qui créera en 1864 la dénomination d’Homo neanderthalensis dont on peut rétrospectivement se féliciter qu’elle ait eu la priorité sur le nom d’espèce Homo stupidus proposé par Haeckel en 1866.
- 18 J.-J. Hublin, « Hommes fossiles vrais et faux. L’essor de la paléoanthropologie européenne au milie (...)
- 19 G. Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes : où l’on rétablit les caractères d (...)
- 20 A. de Quatrefages et E.T. Hamy, Crania ethnica, 2. vols., Paris, Baillière et fils, 1882.
- 21 A. de Quatrefages et E.T. Hamy, « Races humaines fossiles mésaticéphales et brachycéphales », Bulle (...)
18Une des difficultés rencontrées dans la reconnaissance des hommes fossiles, et notamment de l’homme de Néandertal, réside dans la confusion permanente que génère, au cours du xixe siècle, la succession de découvertes de véritables hommes fossiles et de vestiges beaucoup plus récents auxquels on attribue à tort une grande antiquité18. En son temps, Cuvier fut un pourfendeur de ces découvertes problématiques. Son Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes de 181219 comporte une section intitulée « Il n’y a point d’os humains fossiles » dans laquelle il démontre que les prétendus « hommes antédiluviens » connus à son époque, proviennent de dépôts récents ou sont en réalité des restes d’animaux. Cette confusion perdure longtemps après la découverte de Néandertal. Ainsi, en 1858, une mandibule humaine découverte dans la Grotte des Fées, à Arcy-sur-Cure (Yonne), fossile en apparence, jouera un grand rôle dans le débat sur l’antiquité géologique de l’homme, alors qu’elle est en fait d’âge récent. En 1882, elle est même rapprochée de l’homme de Néandertal par Hamy et Quatrefages20. Ces mêmes auteurs, alors qu’ils décrivent la « race de Cro-Magnon », la comparent à d’autres « races préhistoriques » comme le « type de Canstadt », celui de Grenelle et celui de La Truchère21, dénominations qui furent ensuite totalement abandonnées car fondées sur la description de vestiges en réalité sans grande antiquité. Le débat sur la reconnaissance des Néandertaliens ne sera clos qu’en 1886, après la découverte de deux squelettes relativement complets dans la grotte de Spy en Belgique. Les caractères anatomiques de ces restes sont proches de ceux observés sur les spécimens de Feldhofer et Forbe’s Quarry, et leur contexte archéologique stratifié ne laisse plus aucun doute sur leur ancienneté. L’existence de ce groupe si particulier et son association à des outillages de pierre taillée du Paléolithique moyen sont maintenant bien établies
19Pendant la première moitié de xxe siècle, de nombreuses découvertes vont accroître de façon spectaculaire la liste des hommes fossiles. Des formes qui semblent similaires aux Néandertaliens sont mises au jour au Proche-Orient et en Afrique australe. Des Homo erectus, plus anciens, sont trouvés en Chine et à Java. Et plus loin encore dans le passé, les premiers australopithèques sont décrits dans les gisements sud-africains. Ces progrès posent dans des termes nouveaux la question de la diversité humaine actuelle. Peut-on parmi les formes qui ont précédé l’homme moderne reconnaître l’origine de populations actuelles ?
Du polygénisme au polycentrisme
- 22 W.J. Sollas, « The Chancelade Skull », The Journal of the Royal Anthropological Institute of Great (...)
- 23 R. Verneau, « La race de Néanderthal et la race de Grimaldi ; leur rôle dans l’humanité », Journal (...)
- 24 G. Stocking, Race, Culture and Evolution: Essays in the history of anthropology, New York, The Free (...)
20Dans une vision très eurocentrique, certains croient pouvoir démontrer des affinités entre plusieurs hommes du Paléolithique supérieur européen et des grands groupes actuels. William J. Sollas (1849-1936) reconnaît dans l’homme de Chancelade (Dordogne) l’origine des Inuits22. René Verneau (1852-1938) voit quant à lui l’origine des « négroïdes » dans les restes humains découverts dans les grottes de Grimaldi près de Menton23. Parallèlement, et jusque dans les années 1930, les thèses strictement polygéniques continuent de prospérer auprès d’une minorité de scientifiques, au premier rang desquels il faut citer un des plus fameux paléontologues américains, Henry Fairfield Osborn (1857-1935), président de l’American Museum of Natural History de New York et figure dominante de la paléontologie des vertébrés d’avant-guerre24. Osborn, qui était avant tout un remarquable chasseur de dinosaures, proclamait, dans la continuité de la tradition polygéniste, que les blancs et les noirs étaient issus de primates différents. Il n’en apportait toutefois guère de preuves paléontologiques. Au milieu du siècle, ces thèses vont finalement s’éclipser alors qu’émergent des modèles non plus polygéniques mais « polycentriques », beaucoup plus argumentés scientifiquement pour expliquer l’origine de l’Homo sapiens et sa diversité. La figure centrale de cette évolution est Franz Weidenreich (1873-1948), un anthropologue allemand d’origine juive, dont l’œuvre scientifique exerça une influence majeure sur la paléoanthropologie de son siècle et dont la vie fut constamment bouleversée par les drames et les conflits de l’histoire européenne.
- 25 F. Weidenreich, Der Schädelfund von Weimar-Ehringsdorf, Fischer, Jena, 1928.
- 26 F. Weidenreich, « Das Problem der jüdischen Rasse », Der Morgen, vol. 7, 1931, p. 78-96.
21Ayant obtenu son doctorat de médecine à Strasbourg, Weidenreich enseigna par la suite dans cette ville. Il y fonda une famille et eut même une carrière politique au parlement local jusqu’en 1918, date à laquelle le retour de l’Alsace à la France l’obligea à quitter la ville. Il fut alors employé par l’université de Heidelberg, puis plus tard par celle de Frankfort Jusque vers le milieu des années 1920, ses travaux portèrent essentiellement sur l’anatomie et la médecine. Mais, en 1928, il publia la description d’un crâne néandertalien trouvé dans les environs de Weimar, en Thuringe25. Ce travail inaugure une série de brillantes études paléoanthropologiques qui attachèrent son nom à la postérité. Parallèlement à ces premiers travaux paléoanthropologiques, et alors que les idées du parti national socialiste (NSDAP) prennent de plus en plus d’influence en Allemagne, Weidenreich cherche à les combattre sur le terrain de la science. Dans un ouvrage intitulé Rassen und Körperbau (Race et plan corporel) édité en 1927, il critique l’usage politique de la notion de race, qui selon lui n’a pas de réel fondement scientifique. Il donne aussi des conférences publiques et publie plusieurs articles sur le même thème, dont un spécifiquement sur les populations juives d’Europe. Dans un texte intitulé « Le problème de la race juive26 », il montre que dans diverses régions les populations juives présentent des fréquences de groupes sanguins proches de celles des populations locales non-juives. Peu de temps après la nomination d’Adolf Hitler au poste de chancelier du Reich, il est chassé de son poste universitaire et, à l’âge de 65 ans, doit s’exiler aux États-Unis, puis en Chine. Il y remplace, en 1935, l’anatomiste canadien Davidson Black (1884-1934) dans une chaire financée par la Fondation Rockefeller. Le centre qui l’emploie (Cenozoic Research Laboratory) coordonne, près de Pékin, les fouilles du gisement de Zhoukoudian qui livre les restes de Sinanthropes, un Homo erectus dont il a fait une description détaillée dans plusieurs volumes magistraux. En 1938, l’invasion de la Chine par les troupes japonaises mirent un terme aux fouilles de Zhoukoudian et l’obligèrent peu après à revenir aux États-Unis où il finit sa vie.
- 27 F. Weidenreich, Apes, Giants, and Man, Chicago, The Univ. of Chicago Press, 1946.
22Au cours de ses travaux, Weidenreich fut impressionné par des ressemblances anatomiques qu’il croyait déceler entre les Homo erectus de Zhoukoudian et les asiatiques actuels. Il connaissait déjà le matériel fossile européen néandertalien. Sa rencontre avec un jeune collègue allemand, Ralf von Koeniswald (1902-1982) qui, à la suite de Dubois, travailla à Java et mit au jour également des restes d’Homo erectus, lui permit d’étendre ses comparaisons. Il en vint ainsi à élaborer un modèle « polycentrique » de l’origine des hommes modernes. Selon ce modèle, les hommes modernes des différentes régions du monde trouvaient leurs origines dans des groupes archaïques locaux. On pouvait ainsi tracer une ligne évolutive entre les Homo erectus indonésiens et les aborigènes australiens actuels ou encore entre certains néandertaliens et les européens modernes. Ces différentes lignées étaient toutes passées par trois « phases » successives de plus en plus évoluées : archanthropienne, paléanthropienne et néanthropienne, plus ou moins contemporaines des Homo erectus, des néandertaliens et des Homo sapiens fossiles connus à l’époque. Ces lignées distinctes avaient cependant entretenu entre elles des échanges géniques27.
- 28 C.S. Coon, The Origin of Races, New York, Alfred A. Knopf, 1962.
- 29 C.L. Brace, The Stages of Human Evolution, New Jersey, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, 1967.
- 30 M.H. Wolpoff, A.G. Thorne, F.H. Smith, D.W. Frayer et G.G. Pope, « Multiregional Evolution: a world (...)
23Le modèle proposé par Weidenreich fût repris par de nombreux auteurs et, dans la deuxième moitié du xxe siècle, devint central dans les débats portant sur l’évolution de notre espèce et l’origine de la diversité actuelle. Certains s’efforcèrent de le consolider, notamment en allongeant la liste des caractères régionaux reliant les formes les plus anciennes aux hommes actuels. Carleton Coon (1904-1981) professeur à l’université d’Harvard et président de l’Association Américaine d’Anthropologie Physique (AAPA) en proposa une version franchement raciste28. La composante de continuité régionale était accentuée et celle de flux génique entre les lignées minorée. Mais surtout Coon reprenait la notion de hiérarchie des races qui avait prévalu chez les polygénistes. Une des figures de son ouvrage The Origin of Races (1962) porte comme légende : « The alpha and omega of Homo sapiens: an Australian aboriginal woman with a cranial capacity of under 1,000 cc (Topsy, a Tiwi); and a Chinese sage with a brain nearly twice that size (Dr. Li Chi, the renowned archeologist and director of the Academy Sinica).22 » Plus tard le modèle polycentrique de Weidenriech fut perfectionné et renommé « modèle multirégional » (fig. 3) par Milford Wolpoff qui reste aujourd’hui encore l’avocat de la continuité régionale tout en défendant des positions fermement antiracistes. Parallèlement se développait le concept de « Single Species Hypothesis » élaboré dans les années 1960 à l’université du Michigan29. Pour ses adeptes, les hominines avaient, au cours de leur évolution, occupé une niche écologique si particulière et dans laquelle la culture avait joué un rôle si décisif, qu’il était difficilement concevable que deux espèces d’hominines différentes ait pu coexister à n’importe quel moment du passé. Au fil du temps, le modèle multirégional a évolué et ses partisans ont de plus en plus souligné le rôle du flux génique entre lignées régionales nécessaires au maintien de la cohésion de cette espèce humaine unique30.
Figure 3 : Représentation simplifiée de trois modèles théoriques d’origine des populations d’Homo sapiens actuels.

L’origine unique d’Homo sapiens
- 31 W.W. Howells, Cranial Variation in Man: A study by multivariate analysis of patterns of difference (...)
- 32 B. Vandermeersch, « Récentes découvertes de squelettes humains a Qafzeh (Israël) : essai d’interpré (...)
24L’évolution du modèle multirégional fut essentiellement provoquée par les critiques émises par plusieurs chercheurs et par la publication de données paléontologiques et génétiques qui le remettaient en cause. Parmi les premiers et les plus éminents anthropologues à critiquer le modèle polycentrique, puis multirégional, il faut citer William White Howells (1908-2005). Ce professeur d’anthropologie à l’université d’Harvard avait consacré une grande partie de son œuvre scientifique à l’anthropologie de l’Océanie et à l’étude de l’évolution humaine quand, vers la fin de sa carrière, il entreprit une étude systématique et de grande ampleur des variations crâniennes chez l’homme actuel. Parcourant la planète avec son épouse et assistante, il rassembla une grande quantité de données métriques standardisées sur les populations les plus diverses et, pour la première fois, en proposa une analyse statistique multivariée31. Une des conclusions de ce travail publié en 1973, fut d’abord le constat d’une très grande homogénéité de l’espèce avec des variations à l’intérieur de chaque population plus importante que les variations d’une population à l’autre. Cette morphologie si particulière des Homo sapiens actuels était, de plus, en fort contraste avec celle rencontrée chez des formes archaïques comme les hommes de Néandertal. Ces observations prêchaient donc en faveur d’une origine commune récente de toutes les populations actuelles plutôt que d’une émergence de l’espèce dans plusieurs foyers géographiques, et de formes archaïques plus ou moins distinctes. Vers la même époque, la « Single species hypothesis » fut également mise à mal par des découvertes qui prouvaient la contemporanéité de groupes d’hominines fossiles très différents, parfois même dans une même région. En Afrique de l’Est, des restes d’australopithèques dits « robustes » (Paranthropus) étaient mis au jour à proximité de fossiles contemporains attribués aux premiers représentants du genre Homo. Surtout, au Proche-Orient les travaux de Bernard Vandermeersch et Ofer Bar-Yosef dans le gisement de Djebel Qafzeh (Israël) prouvaient l’existence d’Homo sapiens modernes au moins aussi anciens que la plupart des fossiles de Néandertaliens découverts jusqu’alors32. Le descendant ne pouvait être plus vieux que ses ancêtres présumés et les origines des Homo sapiens se trouvaient repoussées dans le temps. Dans la décennie suivante, leur continent d’origine allait être identifié comme étant l’Afrique.
- 33 R.L. Cann, M. Stoneking et A.C. Wilson, « Mitochondrial DNA and human evolution », Nature, n° 325, (...)
- 34 F. Prugnolle, A. Manica et F. Balloux, « Geography predicts neutral genetic diversity of human popu (...)
25Ce sont les efforts conjoints de la paléontologie et de la génétique qui firent définitivement décliner le modèle multirégional. Dès la fin des années 1970, un jeune anthropologue de l’université de Hambourg, Günter Bräuer, commença à publier ses hypothèses sur l’origine africaine de notre espèce. En réexaminant la documentation fossile de ce continent et en réorganisant sa chronologie, Braüer proposa un scénario de dispersion des Homo sapiens modernes à partir de l’Afrique dans lequel les hommes de Djebel Qafzeh prenaient place comme témoins d’un passage par le Levant des formes ancestrales des Eurasiens actuels. Mais rapidement les coups les plus durs allaient venir des progrès de la génétique. En 1987, un petit groupe de chercheurs de l’université de Berkeley, sous la direction d’Allan Wilson, publiait la première étude de grande ampleur sur l’organisation des lignées génétiques mitochondriales à l’échelle planétaire33. L’ADN mitochondrial représente une toute petite partie de notre génome, localisé hors des noyaux des cellules, et dont la structure est très simple. Il ne se recombine pas à chaque génération comme l’ADN chromosomique et est presque uniquement transmis des mères à leurs enfants. Dans les débuts de la génomique humaine, ces particularités permettaient de l’utiliser pour identifier des lignées maternelles de façon très simple. Le travail des chercheurs de Berkeley montrait que la première et la plus importante des divergences observées au sein de toutes ces lignées était une divergence entre africains et non-africains. Plus tard on montra que les lignées mitochondriales africaines étaient plus anciennes et plus diversifiées que les non-africaines qui toutes dérivaient d’une lignée africaine particulière. L’origine africaine de toutes les lignées maternelles actuelles semblait bien être la seule explication possible à cette structure. Une « Ève africaine » mère de tous les hommes qui aurait vécu il y a environ 200 000 ans, fit la couverture du magazine Newsweek en janvier 1988… Dans les années qui suivirent, de nombreux résultats sont venus confirmer ce modèle, et pas seulement pour les lignées maternelles. Les études sur les variations du chromosome Y, quant à lui transmis seulement par les pères à leurs fils, donnaient des résultats très similaires à ceux portant sur l’ADN mitochondrial. Et lorsqu’il fut possible d’analyser l’ensemble du génome, l’origine africaine de toutes les populations humaines vivantes se trouva pleinement confirmée. On observe en particulier une diminution constante de la diversité génétique au fur et à mesure qu’on s’éloignait de l’Afrique par voie terrestre, ce qui correspond bien à un scénario de dispersion récente de petits groupes à partir d’un cœur évolutif et démographique localisé sur ce continent34.
- 35 M. Krings, A. Stone, R.W. Schmitz, H. Krainitzki, M. Stoneking et S. Paabo, « Neandertal DNA sequen (...)
- 36 M. Dannemann et F. Racimo, « Something old, something borrowed: admixture and adaptation in human e (...)
26Les années 1990 virent le triomphe d’un modèle d’origine récente et exclusivement africaine de tous les hommes actuels. Ce modèle culmina avec la première publication de paléogénétique. En 1997, le séquençage de l’ADN mitochondrial néandertalien extrait des ossements fossiles de la grotte de Felhofer35 concluait en effet à une absence totale d’échanges géniques entre néandertaliens et ancêtres des européens actuels, et donc au remplacement complet des premiers par les seconds sans aucune trace d’évolution locale. Par la suite le développement des études sur l’ADN nucléaire tempéra cette conclusion en montrant que ce remplacement n’avait en fait pas été total. Les Homo sapiens actuels non-africains portent en moyenne 2 % d’ADN néandertalien dans leur génome et on trouve d’autres traces de telles introgressions de faible niveau avec d’autres groupes archaïques comme les Dénisoviens asiatiques36. C’est donc au final un modèle de remplacement avec faible assimilation qui prévaut aujourd’hui (fig 4).
Figure 4 : Variation du niveau de contribution génétique des populations archaïques locales aux populations actuelles suivant différents modèles théoriques d’origine des populations d’Homo sapiens actuels.

La contribution observée est représentée par une bande hachurée.
Conclusion
27Il est frappant de constater l’enracinement profond des modèles évolutifs qui, tout au long du xxe siècle, ont tenté d’expliquer la diversité de notre espèce. Les débats philosophiques ont précédé de très loin l’avènement de l’anthropologie en tant que discipline scientifique et la découverte de formes humaines fossiles. Il ne faut pas être surpris par cette continuité. La question des origines et les mythes qui l’entourent, comme les interrogations sur la nature de l’homme, sont des préoccupations communes à tous les peuples et à toutes les cultures. Les pays occidentaux dans lesquels sont nées la préhistoire et la paléoanthropologie au milieu du xixe siècle, ont été jusqu’au Siècle des Lumières baignés de culture judéo-chrétienne qui trouvait dans le texte biblique la réponse à ces questionnements. Les scientifiques, artisans de la longue émergence des théories transformistes, ont souvent été eux-mêmes déchirés entre leurs croyances religieuses ou celles de leur entourage et les conclusions qu’ils tiraient de leur exploration du passé de la vie. Une succession d’ajustements a mené la communauté scientifique sur les chemins qui ont permis la reconnaissance de l’évolution et celle des humanités disparues. Dans le public, il s’est ainsi produit en quelques générations une substitution qui a abouti au remplacement du mythe de la Genèse par un récit scientifique sur les origines de l’homme cautionné par des autorités académiques. Au cours de ce processus, la fonction purement mythologique du récit n’a pas pour autant entièrement disparu. La littérature, les arts plastiques et plus tard le cinéma témoignent abondamment de la dimension fantasmatique de la préhistoire qui, de nos jours encore, survit plus que jamais.
- 37 J. Zilhao, « Neandertal-Modern human contact in Western Eurasia: Issues of dating, taxonomy, and cu (...)
28Les scientifiques eux-mêmes ont été influencés par l’ambiance idéologique, voire les combats politiques, de leur époque. S’il est un sujet qui n’est pas neutre dans le vaste champ des sciences, c’est bien celui de l’homme. En particulier, le combat anticlérical a fortement marqué l’évolution des idées sur l’origine de la diversité humaine. Il a joué un grand rôle dans le succès des thèses polygénistes en vogue dans les sphères de l’avant-garde intellectuelle de la fin du xixe siècle. À l’opposé, le mouvement monogéniste restait le plus conservateur car le plus facile à concilier avec la foi religieuse. Si l’on place les conceptions monocentriques sur l’origine de l’Homo sapiens moderne dans la droite ligne du monogénisme, on peut considérer qu’elles l’ont finalement emporté alors même que les prémisses de leurs premières expressions n’avaient aucun fondement scientifique. Sur cet arrière fond religieux, est venu se greffer enfin le débat sur l’existence des races et sur leur inégalité. Là encore, les considérations sociopolitiques et philosophiques l’ont souvent emporté sur les observations scientifiques. À l’ère du polygénisme triomphant, les formes les plus décomplexées de racisme ont pu s’exprimer. C’est seulement dans la seconde moitié du xxe siècle, et pour des raisons bien compréhensibles, que le polycentrisme de Weidenreich ou le multirégionalisme de Wolpoff ont définitivement tourné le dos à ces positions. Avec le succès du modèle d’origine commune récente de toute l’humanité actuelle, ce débat semblait avoir été clos il y a quelques décennies dans la communauté anthropologique. Cependant, pas exactement… Aujourd’hui, une forme de pensée inclusive tend à transposer ces préoccupations dans un passé de plus en plus lointain. On voit poindre la notion, parfois ouvertement exprimée, que des formes archaïques comme les hommes de Néandertal ou les Dénisoviens représentent des sortes de minorités du passé qu’il s’agirait de ne point discriminer par rapport à notre propre espèce dans le récit que l’on peut livrer de l’évolution humaine récente37.
Notes
1 Saint Augustin, 427, La Cité de Dieu, XVI, chap. 8.
2 F. Bernier, « Nouvelle division de la Terre par les différentes espèces ou races d’homme qui l’habitent, envoyé par un fameux voyageur à M. l’abbé de la *** », Journal des sçavans, 24 avril 1684, p. 133-140.
3 C. Skott, « Linnaeus and the troglodyte », Indonesia and the Malay World, vol. 42, n° 123, 2014, p. 141-169.
4 Voltaire, Essai sur les mœurs et l’esprit des nations, 1756.
5 Voltaire, Traité de métaphysique, 1734.
6 Militant de gauche, il se fit élire maire de Saint-Germain-en-Laye en 1882, puis député de Seine-et-Oise en 1885. Ses positions extrêmes lui firent perdre ses mandats dès 1888.
7 C. Darwin, The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, Londres, John Murray, 1859, p. 502.
8 C. Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, Londres, John Murray, 2 vols., 1871.
9 T.H. Huxley, Evidence as to Man’s place in Nature, Londres, Williams and Norgate, 1863.
10 C. Darwin, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex, op. cit., p. 176.
11 Ibid., p. 173.
12 A. de Quatrefages, L’Espèce humaine, Paris, Bibliothèque scientifique internationale, 1877.
13 A. de Quatrefages, Unicité de l’espèce humaine, Paris, Hachette et Cie., 1862.
14 A. de Quatrefages, Charles Darwin et ses précurseurs français. Étude sur le transformisme, Paris, Germer Baillière, 1870.
15 E. Haeckel, Natürliche Schöpfungsgeschichte, Berlin, G. Reimer, 1868.
16 J. Prestwich, « On the occurrence of flint-implements, associated with the remains of extinct mammalia, in undisturbed beds of a late geological period », Proceedings of the Royal Society of London, vol. 10, 1860, p. 50-59.
17 T.H. Huxley, Evidence as to Man’s Place in Nature, op. cit., p. 183.
18 J.-J. Hublin, « Hommes fossiles vrais et faux. L’essor de la paléoanthropologie européenne au milieu du xixe siècle », Bulletins et Mémoires de la Société d’anthropologie de Paris, vol. 1-3-4, 1989, p. 153-163.
19 G. Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes : où l’on rétablit les caractères de plusieurs espèces d’animaux que les révolutions paroissent avoir détruites, Paris, Deterville, 1812.
20 A. de Quatrefages et E.T. Hamy, Crania ethnica, 2. vols., Paris, Baillière et fils, 1882.
21 A. de Quatrefages et E.T. Hamy, « Races humaines fossiles mésaticéphales et brachycéphales », Bulletins et Mémoires de la Société d’anthropologie de Paris, vol. IX, 1874, p. 819-826.
22 W.J. Sollas, « The Chancelade Skull », The Journal of the Royal Anthropological Institute of Great Britain and Ireland, vol. 57, 1927, p. 89-122.
23 R. Verneau, « La race de Néanderthal et la race de Grimaldi ; leur rôle dans l’humanité », Journal of the Royal Anthropological Institute, n° 54, 1927, p. 211-230.
24 G. Stocking, Race, Culture and Evolution: Essays in the history of anthropology, New York, The Free Press, 1968.
25 F. Weidenreich, Der Schädelfund von Weimar-Ehringsdorf, Fischer, Jena, 1928.
26 F. Weidenreich, « Das Problem der jüdischen Rasse », Der Morgen, vol. 7, 1931, p. 78-96.
27 F. Weidenreich, Apes, Giants, and Man, Chicago, The Univ. of Chicago Press, 1946.
28 C.S. Coon, The Origin of Races, New York, Alfred A. Knopf, 1962.
29 C.L. Brace, The Stages of Human Evolution, New Jersey, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, 1967.
30 M.H. Wolpoff, A.G. Thorne, F.H. Smith, D.W. Frayer et G.G. Pope, « Multiregional Evolution: a world-wide source for modern human populations », dans M.H. Nitecki et D.V. Nitecki (dir.), Origins of Anatomically Modern Humans, 1994, p. 175-199 ; M.H. Wolpoff et R. Caspari, Race and Human Evolution: a fatal attraction, New York, Simon and Schuster, 1996.
31 W.W. Howells, Cranial Variation in Man: A study by multivariate analysis of patterns of difference among recent human populations, Cambridge, Mass., Harvard Univ. Press, 1973.
32 B. Vandermeersch, « Récentes découvertes de squelettes humains a Qafzeh (Israël) : essai d’interprétation », dans F. Bordes (dir.), Origine de l’homme moderne, Paris, Unesco, 1972, p. 49-54.
33 R.L. Cann, M. Stoneking et A.C. Wilson, « Mitochondrial DNA and human evolution », Nature, n° 325, 1987, p. 31-36.
34 F. Prugnolle, A. Manica et F. Balloux, « Geography predicts neutral genetic diversity of human populations », Current Biology, vol. 15, no 5, 2005, p. R159-R160.
35 M. Krings, A. Stone, R.W. Schmitz, H. Krainitzki, M. Stoneking et S. Paabo, « Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans », Cell, vol. 90, 1997, p. 19-30.
36 M. Dannemann et F. Racimo, « Something old, something borrowed: admixture and adaptation in human evolution », Current Opinion in Genetics & Development, vol. 53, 2018, p. 1-8.
37 J. Zilhao, « Neandertal-Modern human contact in Western Eurasia: Issues of dating, taxonomy, and cultural associations in dynamics of learning in Neanderthals and modern humans », Cultural Perspectives, vol. 1, T. Akazawa, K. Nishiaki et Y. Aoki (dir.), 2013, p. 21-57.
Table des illustrations
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Titre | Figure 1 : Créatures au statut zoologique incertain, aux frontières de l’humanité et des autres primates, figurées dans « Anthropomorpha » (1760), la thèse de Christian Emanuel Hoppius (C. Linné, Amoenitates Academicae, vol. 6, 1re éd., Erlangen, Stockholm, 1763), un étudiant de Linné. |
Légende | De gauche à droite, ces figurations reprises d’autres auteurs représentent des êtres de moins en moins humains et de plus en plus simiens. |
Crédits | Crédit : Wellcome Library, Londres. |
URL | http://books.openedition.org/cdf/docannexe/image/7318/img-1.jpg |
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Titre | Figure 2 : Carte de distribution des groupes humains actuels et de leur origine géographique, selon Ernst Haeckel, à partir d’un primate non humain apparu dans le continent submergé de Lemuria. |
Crédits | Crédit : Library of Congress, États-Unis. |
URL | http://books.openedition.org/cdf/docannexe/image/7318/img-2.jpg |
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Titre | Figure 3 : Représentation simplifiée de trois modèles théoriques d’origine des populations d’Homo sapiens actuels. |
URL | http://books.openedition.org/cdf/docannexe/image/7318/img-3.png |
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Titre | Figure 4 : Variation du niveau de contribution génétique des populations archaïques locales aux populations actuelles suivant différents modèles théoriques d’origine des populations d’Homo sapiens actuels. |
Légende | La contribution observée est représentée par une bande hachurée. |
URL | http://books.openedition.org/cdf/docannexe/image/7318/img-4.jpg |
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