Version classiqueVersion mobile

Biologie historique et paléontologie : un regard

 | 
Armand de Ricqlès

Biologie historique et paléontologie : un regard

Leçon de clôture prononcée le 16 juin 2010

Armand de Ricqlès

Texte intégral

1Mesdames et Messieurs,
Chers collègues,
Chers amis,

  • 1 De nombreux éléments de ce colloque, qui s’est tenu du 14 au 16 juin 2010 au Collège de France, so (...)

2Avant toute chose, je voudrais remercier chaleureusement mes collaborateurs et amis Jorge Cubo et Michel Laurin pour l’organisation du colloque international « Perspectives sur l’évolution des vertébrés, sujets et problèmes1 » qui a duré trois jours et s’achève aujourd’hui par cette leçon de clôture de ma chaire. Je voudrais y associer toutes celles et tous ceux qui se sont dévoués pour son bon déroulement, au sein de notre laboratoire à Jussieu, et ici-même au Collège de France. L’idée de ce colloque est née de la combinaison de deux traditions, d’une part celle des séminaires de chaire du Collège de France, qui nous fait l’obligation statutaire d’organiser chaque année une réunion scientifique originale et de haut niveau et, d’autre part, d’une tradition suisse dont m’a informé notre ami le professeur Michel Monbaron, ici présent, qui consiste à entourer un collègue, au moment de son départ en retraite, sous la forme d’un séminaire évoquant des souvenirs, des travaux en commun et tout ce qui peut rapprocher les acteurs au sein d’une communauté scientifique donnée. C’est ainsi que ce séminaire de la chaire Biologie historique et évolutionnisme, qui doit être le dernier, a pris tout naturellement la configuration que nous avons appréciée au cours de ces trois journées. Nous avons pu mener une réflexion d’ordre général sur certains grands thèmes ou champs scientifiques qui m’ont motivé pratiquement depuis l’enfance (l’amour des dinosaures, des libellules ou des tritons vient très tôt !), réflexion qui a été enrichie par un approfondissement scientifique significatif concernant « l’état de l’art » dans une spécialisation en apparence étroite, voire ésotérique, de la paléontologie des vertébrés, la paléohistologie osseuse, dont j’ai fait ma spécialité. Un nombre important de collègues, dont beaucoup sont des amis très chers, n’ont pas hésité à entreprendre de lointains déplacements, me faisant ainsi l’honneur d’être ici réunis, pour apporter à ces journées leur substance et leur richesse scientifique. À tous, je fais part de ma très profonde gratitude.

  

3Mesdames et Messieurs,

4La leçon inaugurale d’un professeur au Collège de France est passée, depuis longtemps, au nombre de ces exercices obligés qui scandent la vie intellectuelle et universitaire, voire médiatique, dans notre pays. La mienne a été prononcée le 6 mai 1996, il y a donc quatorze années, dans un modeste amphithéâtre, maintenant disparu, qui était alors le seul disponible compte tenu des grands travaux qui ont abouti au rajeunissement décisif de notre Collège de France. Je voudrais saluer à cet égard la ténacité de nos administrateurs successifs vis-à-vis de nos tutelles, et particulièrement celle de Jacques Glowinski qui me fait le plaisir d’être parmi nous. C’est la raison pour laquelle je me trouve en situation aujourd’hui de vous parler dans un cadre rénové, en profitant des ressources offertes par les techniques d’enregistrement modernes qui avaient manqué à ma leçon inaugurale.

5Certes, la leçon de clôture se prête elle aussi à un exercice rhétorique formalisé, mais il me semble que la tradition soit moins contraignante en la matière que pour la leçon inaugurale. N’ayant au demeurant pas respecté certains canons de la leçon inaugurale, faute notamment de véritables devanciers directs au Collège de France, il n’y a aucune raison de les respecter davantage aujourd’hui.

6Je voudrais donc vous parler très librement de sciences, d’enseignement et de recherche, au fil du parcours d’une vie et en profiter pour exprimer au passage certains points de vue personnels et sans doute « politiquement incorrects » sur la façon dont, à mon sens, les choses fonctionnent – ou non – dans la recherche, dans l’Université ou ailleurs. J’aurais pu fonder mon propos sur la tentative de mémorisation chronologique d’une longue carrière, puisque je suis entré au service de l’Université comme assistant-stagiaire en 1961 – c’était il y a près de cinquante ans et j’avais alors vingt-trois ans – mais je me contenterai plutôt de quelques souvenirs rétrospectifs que j’espère éclairants, car ce qui peut être intéressant aujourd’hui n’est pas de remémorer une carrière, mais de discerner rétrospectivement les interactions entre une certaine personnalité et un certain environnement, à un certain moment, interactions soit porteuses d’innovations, soit au contraire stérilisantes.

  

7Premier souvenir — Comment travaillait-on dans un laboratoire universitaire parisien de biologie au début des années 1960 ?

  • 2 Pierre-Paul Grassé (dir.), Traité de zoologie, anatomie, systématique, biologie, 17 volumes, Paris (...)

8À certains égards, l’écart avec notre laboratoire actuel est incommensurable. Au laboratoire d’anatomie et d’histologie comparée de la Sorbonne, dirigé par le professeur Marcel Prenant, grand résistant, déporté, nous étions dans un environnement rappelant davantage un salon bourgeois de style Napoléon III, avec un lourd mobilier en chêne, qu’un laboratoire au sens moderne. Il y avait bien des bureaux, encombrés, pour les enseignants, alors répartis en nombreuses catégories hiérarchiques, et quelques stalles assez misérables, pour les « petits nouveaux ». Un abondant personnel technique et de service, formant lui aussi toute une hiérarchie, comprenait une multitude de métiers : du menuisier au dessinateur, de l’ingénieur de recherche du CNRS au personnel de secrétariat, de la bibliothécaire aux personnels de la lingerie et de l’animalerie, sans compter un économat et une direction du petit personnel. Il était tout naturel que les abonnements soient payés, que les revues arrivent à la bibliothèque, que les blouses soient lavées. L’anatomie comparée s’étudiait dignement dans ses meubles. Nous travaillions, sans le savoir, dans un environnement à la fois archaïque et extrêmement bien doté, apte à soutenir à long terme un enseignement abondant mais très formaté de la zoologie des vertébrés, préparant en fin de compte à l’agrégation. La recherche avait une vocation fortement cumulative et descriptive, telle que celle qui fournissait la matière du grand Traité de zoologie alors élaboré par Pierre-Paul Grassé2. Il n’existait pas d’équipes de recherche, chacun vaquant exclusivement à son sujet personnel. Il n’y avait pas de réunions de laboratoire, ni de programmes de recherche. Le seul dénominateur commun du laboratoire était l’usage généralisé d’une seule et même technique : la microscopie optique et son support, l’histologie classique à la paraffine et ses quelques prolongements histochimiques. Le dessin à la chambre claire, finalisé à l’encre de Chine, constituait encore l’essentiel des illustrations. L’enseignement technique de l’histologie était pratiqué dans une salle du sous-sol de la vieille Sorbonne, dans des conditions assez folkloriques qui feraient aujourd’hui s’évanouir d’horreur la moindre commission d’hygiène et de sécurité !

9C’est dans ce contexte que j’ai fait mes premiers pas dans la recherche. Aussi dois-je avouer que l’histologie à la paraffine, malgré l’émerveillement suscité par la contemplation de beaux trichromes sous le microscope, a très longtemps véhiculé en moi le sentiment d’une recherche traditionnelle, voire obsolète et peu stimulante. Aujourd’hui, c’est donc avec un étonnement mêlé d’ironie que je vois de jeunes chercheurs s’intéresser à nouveau à ces techniques et chercher à les mettre en œuvre, mais cette fois dans le contexte de questionnements très contemporains.

  • 3 Il s’agit de la reformulation moderne du vieux problème des relations entre évolution des lignées (...)

10La demande actuelle en histologie exprime les bouleversements rien moins qu’harmonieux subis par l’enseignement et la recherche universitaire au cours des décennies récentes. Le développement à marche forcée de la biologie moléculaire à partir des années 1970 nous a amenés à négliger par trop l’étude structurale et fonctionnelle des organismes et de leurs constituants tissulaires et cellulaires. Des pans entiers de connaissances et de pratiques scientifiques qui n’avaient nullement démérité ont été jetés aux orties. La reconstitution post-soixante-huitarde de l’Université a également entraîné de terribles conséquences pratiques. Quand massification rime avec paupérisation, la pression sélective s’accroît souvent au-delà du supportable. Combien de disciplines traditionnelles et jusque-là bien assises dans l’écosystème universitaire, telles que la zoologie et la botanique, se sont-elles trouvées soudain contestées jusque dans la légitimité de leur existence même à l’Université, et rapidement dépouillées de presque tous leurs moyens ? Le premier choc pétrolier en 1974 a sonné le glas des recrutements et le creusement, dans ces domaines, d’un dramatique trou de générations dont les effets sont encore actuellement patents. Ainsi les sciences morphologiques sont-elles relativement tombées en friche et ce n’est que depuis une quinzaine d’années que le développement de la biologie moléculaire elle-même a rendu indispensable un retour de l’organisme et de la morphologie, notamment dans le cadre des problématiques « évo-dévo » (évolution-développement)3. De fait, la mise en évidence in situ de l’expression des gènes a réouvert un avenir passionnant à la morphologie et à l’histologie. Alors, en pratique, ma génération aura-t-elle représenté une structure de transition sacrifiée, dont la survie institutionnelle à l’Université a tout juste été tolérée pour véhiculer le peu de ce qui pouvait sembler encore valable dans l’ancienne histoire naturelle au profit de la nouvelle biologie ? La surprise est venue du fait que, au travers de ce processus de transmission minimaliste, les sciences morphologiques et systématiques se sont retrouvées entièrement transformées et rajeunies, tel le phénix renaissant de ses cendres !

11Donc, pour reprendre le fil de mon histoire personnelle, mes relations avec l’histologie traditionnelle ont été plutôt négatives, en tout début de carrière.

  

12Deuxième souvenir — Après l’histologie, j’avais rejoint le troisième cycle de paléontologie conjointement organisé au Muséum national d’histoire naturelle par les professeurs Jean-Pierre Lehman et Jean Anthony, et à l’Université par Jean Piveteau, Charles Devillers et Yves François. Ce fut alors l’émerveillement intellectuel et le début d’indéfectibles liens avec une génération entière de paléontologues, dont certains me font l’amitié d’être ici aujourd’hui. Je ne citerai que Philippe Taquet, maintenant membre de l’Académie des sciences, mais alors « grand maître » des chorales d’une mystérieuse association estudiantine de jeunes paléontologues dont les réunions n’étaient pas tristes, c’est le moins que l’on puisse dire ! C’est la conjonction de ma formation d’histologiste et de mon attrait pour la paléontologie, combinée avec l’apprentissage de la technique des lames minces qui allait conditionner toute ma carrière, en faisant de moi un paléohistologiste : les influences ont cette fois-ci été positives !

  

13Troisième souvenir — Dans les années 1960, au travers des centaines d’heures passées dans les salles de dissection, je découvre les vertus pédagogiques irremplaçables du dessin. Je reste convaincu que celui-ci organise des circuits entre l’œil, le cerveau et la main qui laissent tous les PowerPoint du monde loin derrière. C’est aussi l’heure de la prise de conscience, grâce à l’ami Jean-Pierre Raffin, des impératifs écologiques et de leur nécessaire introduction dans les enseignements.

14Dans les années 1970, la lutte pour introduire l’analyse phylogénétique dans les enseignements bat son plein, et prend plus généralement la forme d’un combat pied à pied pour la survie des disciplines naturalistes dans la nouvelle Université post-soixante-huitarde. Mes collègues et moi sommes alors confrontés à un profond désenchantement face aux réalités administratives et humaines du monde universitaire français. Ma découverte des États-Unis est une expérience des plus enrichissantes et je suis très tenté d’y rester. À mon retour, j’obtiens l’achat d’une « machine à traitement de texte », comme on l’appelait alors : c’est le premier ordinateur du laboratoire, qu’il faut partager entre cinq équipes.

15De la conférence Dahlem à la création, avec l’ami Jean-Pierre Gasc et tant d’autres, d’un DEA réunissant un grand nombre de disciplines et d’établissements autour de l’évolution, sans négliger les sciences morphologiques en général et la paléontologie en particulier, la recherche s’articule dans les années 1980 autour de l’évolution et du développement. Il s’agit certes d’un succès mais la tâche a été rude pour maintenir la simple survie de nos domaines de recherche.

16Molécules et morphologie constituent quant à elles les axes de recherche des années 1990, une manière de réconcilier naturalistes et molécularistes autour de la phylogénétique. Verrions-nous enfin la fin du tunnel pour les sciences morphologiques ? À toutes ces étapes de ma carrière et à côté de la recherche, je ne peux oublier la permanence des impératifs de l’enseignement, les contraintes énormes qu’il m’a imposées, mais aussi les joies à le pratiquer à l’Université comme plus tard au Collège de France, ainsi que dans d’autres cadres et circonstances. L’enseignement, ce sont des paroles offertes, s’en saisit qui veut, qui peut : si j’ai contribué à la transmission de connaissances valables (parce que renouvelées) entre les générations, voire à orienter quelques esprits vers les voies scientifiques qui m’ont passionné, j’espère que j’aurais rempli la mission principale que la société m’avait confiée. Un mot enfin à propos du Collège de France : il n’y a pas eu un jour depuis mon élection dans cette belle maison où je n’ai été conscient de la chance que j’avais eue de la rejoindre, et des obligations que comportait ma charge. Parmi les ambitions promises à ma chaire, il fallait contribuer à normaliser les liens par trop distendus, en France, entre une biologie naturaliste de la biodiversité et une biologie réductionniste de la fonctionnalité. De fait, aidé par le cours naturel de l’évolution récente de la biologie comme par la demande sociétale, je crois, en toute conscience, avoir contribué de façon modeste mais positive à de tels rapprochements. En fin de compte, j’ai bien davantage publié sur le fossile que sur l’actuel, et bien que les diverses approches de la biologie évolutionniste restent absolument indissociables dans mon esprit de la paléontologie, c’est de paléontologie plutôt que d’évolutionnisme au sens strict, déjà si largement abordé au cours de l’année Darwin, que j’ai envie de vous parler dans cette leçon de clôture.

Comment considérer aujourd’hui l’avenir de la paléontologie ?

17Il me semble que, globalement, et sous réserve d’un effondrement culturel brutal de la civilisation mondiale, hypothèse que l’on ne peut malheureusement pas exclure, cet avenir devrait être brillant. Jamais, sans doute, le nombre des paléontologues n’a été aussi élevé. Les réunions annuelles de la seule Société de paléontologie des vertébrés dépassent allègrement le millier de congressistes et la répartition mondiale des spécialistes est dès à présent accomplie. De nouvelles nations scientifiquement majeures, telles que l’Argentine, la Chine ou l’Inde, pour ne citer que quelques États, ont désormais rejoint ou largement dépassé, par le nombre de leurs chercheurs, les pays occidentaux de vieille tradition scientifique. La paléontologie a réussi sa mondialisation. Celle-ci s’accomplit d’abord sur le terrain, avec des prospections fructueuses conduites désormais jusque dans les régions les plus reculées ou inhospitalières de la Terre, et souvent par des équipes multinationales.

18Les résultats scientifiques s’accroissent rapidement en qualité et en quantité. Au temps de Darwin, les carences de la documentation paléontologique au plan mondial avaient sérieusement limité l’appui que les données fossiles pouvaient fournir alors à l’évolutionnisme darwinien. Depuis ces temps lointains, la reconstitution objective de l’histoire évolutive de la vie fournie par la paléontologie a accompli des progrès presque inimaginables. Des milliers de fossiles bien localisés dans le temps et l’espace témoignent désormais de combinaisons originales d’états de caractères, comblant, au fil du temps profond, les immenses lacunes morphologiques séparant les grands groupes survivants dans la nature actuelle.

19En outre, ces recherches nous ont révélé une biodiversité fossile inouïe, avec des organismes étonnants, originaux, à proprement parler inimaginables, et qui ne constituent nullement des intermédiaires conduisant aux formes actuelles. De plus en plus souvent, la précision de la documentation déjà accumulée oriente la recherche sur le terrain : c’est « le fossile au rendez-vous du calcul », comme on le disait déjà quand j’étais étudiant, mais cette aptitude à la prévision scientifique s’exerçait surtout, alors, dans une simple perspective biostratigraphique. Un exemple récent en est la découverte de Tiktaalik, dans le Dévonien du Canada arctique, dans des couches âgées d’environ 375 millions d’années, ce « poisson à pattes » constituant un intermédiaire structural et temporel très satisfaisant entre Panderichthys resté un peu plus « ichthyen », d’une part, et Acanthostega, un peu plus récent (360 millions d’années) et déjà un peu plus tétrapode, d’autre part.

20La perspective cladistique est venue enrichir cette aptitude de la paléontologie à la prévision et à la testabilité dans une autre perspective, celle de la phylogénétique. Il s’agit de la reconstitution de plus en plus objective et précise de l’histoire évolutive elle-même, exprimée par la métaphore commode mais désormais par trop simplificatrice de « l’arbre du vivant ». L’analyse des relations phylogénétiques en paléontologie, c’est-à-dire la mise en évidence de l’apparentement relatif entre les taxons, conduit souvent à faire l’hypothèse de l’existence de « lignées fantômes ». Leur existence est inconnue dans la documentation fossile, mais elle est logiquement déduite des caractéristiques, et donc de l’apparentement et de la répartition temporelle des lignées connues. Les « lignées fantômes » sont donc des « êtres de raison » virtuels, indispensables à la mise en cohérence de l’ensemble des données disponibles. Autrement dit, ce sont aussi des hypothèses testables, répondant au canon expérimental du « if (…) then ». Ces hypothèses sont potentiellement testables par des découvertes de terrain, mais elles sont aussi réfutables. Nous sommes bien dans le cadre d’une méthodologie scientifique.

21Certes, la paléontologie, en tant que science d’abord historique, ne peut que mimer assez imparfaitement l’épistémologie hypothético-déductive des sciences expérimentales. Celles-ci, limitées au temps court, disposent, pour l’administration de la preuve, de toutes les ressources fournies par des expérimentations indéfiniment répétables ou modifiables. En revanche, les sciences historiques, parce qu’elles travaillent dans la diachronie, sont privées de toute véritable répétabilité autre qu’analogique, et ne peuvent pratiquer le test expérimental. Cependant, comme on vient de le voir, les sciences historiques disposent quand même d’aptitudes considérables au test et, dans la mesure où ces tests sont capables de réfuter (ou de conforter) des hypothèses, on peut considérer avec confiance tout le domaine de l’historicité comme partie intégrante et légitime de la science. Seule change la nature du test dans le mode d’administration de la preuve : au test expérimental se substitue dans les sciences historiques ce que l’on pourrait appeler avec William Whewell le test par consilience additive. Comme le disait autrement Henri Bergson dans L’Évolution créatrice :

  • 4 Henri Bergson, L’Évolution créatrice, Paris, Alcan, 1907.

[L’hypothèse transformiste] n’est pas démontrable rigoureusement, mais, au-dessous de la certitude que donne la démonstration théorique ou expérimentale, il y a cette probabilité indéfiniment croissante qui supplée l’évidence et qui y tend comme à sa limite : tel est le genre de probabilité que le transformisme présente4.

22Bergson définit ainsi très clairement, à propos de l’évolution biologique, la méthode d’administration de la preuve commune à toutes les sciences historiques, et donc évidemment à la paléontologie.

23Je ne saurais, dans le cadre de cette leçon, passer en revue toutes les spécificités et sous-disciplines de la paléontologie, ni tous les domaines de connaissance qui s’y rattachent plus ou moins directement. Je voudrais seulement évoquer ici, à titre d’exemple, quelques domaines qui me paraissent particulièrement porteurs d’avenir pour la discipline en général.

Paléobiogéographie mobiliste

24L’acceptation générale de la tectonique des plaques, depuis la fin des années 1960, a été sensiblement de pair, chronologiquement, avec celle de l’analyse phylogénétique, communément appelée cladistique. En réalité, dès l’origine, avec les travaux de Willi Hennig lui-même et ceux de Lars Brundin, les deux domaines avaient noué d’emblée des relations intellectuelles de complémentarité tout à fait remarquables. L’œuvre de Robert Hoffstetter demeure indissolublement liée à la réception en France de ces approches alors nouvelles. Depuis, toute une paléobiogéographie de la vicariance s’est développée, mais il semble probable que ce riche domaine exigera encore des élaborations théoriques considérables. L’enjeu est de taille : celui de la reconstitution, à chaque époque, de la dimension spatiale du gigantesque « puzzle spatio-temporel » représenté par le développement de l’arbre du vivant, tant dans les domaines marins que dans les milieux continentaux. À mon sens, et pour se limiter au Phanérozoïque, c’est-à-dire aux derniers 545 millions d’années qui nous séparent de ce qu’il est convenu d’appeler « l’explosion cambrienne », on doit encore s’attendre, dans ces domaines, à de grandes découvertes qui seront aussi des surprises de taille, et à une multitude de surprises de plus faible ampleur qui permettront de préciser progressivement la répartition spatiale des clades et des biotes. Tout cela exigera évidemment une confrontation et une conciliation permanente des découvertes paléontologiques avec les données indépendantes issues de la géologie stratigraphique et de la géophysique.

Paléoécologie

25Un autre domaine qui me semble porteur de développements considérables est celui de la paléoécologie, qui ne peut être dissocié de la paléogéographie et de la paléoclimatologie. Comment, à partir des données fossiles disponibles, reconstituer valablement les paléoécosystèmes, évaluer les productivités, les biomasses, les pyramides trophiques ? Bien entendu, là comme ailleurs, l’approche actualiste constitue un « garde-fou » indispensable. Les écosystèmes terrestres actuels nous fournissent des modèles, des données, des valeurs de paramètres d’une irremplaçable utilité. Le problème de la paléoécologie est justement de faire varier ces paramètres de façon aussi crédible et précise que possible pour en tirer des modèles applicables aux écosystèmes révolus. Ces « mondes disparus », pour reprendre une expression favorite de Jean Piveteau, au fur et à mesure qu’on les modélisera avec une précision croissante, prendront de plus en plus d’intérêt, non seulement pour une hypothétique exobiologie sur des exoplanètes, mais très concrètement, ici et maintenant, pour l’étude des global changes qui polarisent désormais, à juste titre, l’attention des décideurs, tout en suscitant parfois une angoisse peu constructive dans les populations humaines. Les écosystèmes globaux du Paléo- ou du Mésozoïque ont constitué, sur notre Terre elle-même, de réelles « expériences alternatives » en vraie grandeur, relativement au monde actuel, et qu’il nous importe très concrètement d’analyser en détail. Quelle est la rémanence d’un système écologique global, face à telle ou telle perturbation ? En quoi des « effets de seuil », liés par exemple à des variations pourtant lentes de la paléogéographie, seront-ils susceptibles à un moment donné de modifier brutalement courants marins et aériens, climats et productivités locale et générale ? De ce point de vue, je vois dans divers aspects de la paléontologie, armés des puissants outils microstructuraux, géochimiques et isotopiques désormais disponibles, une science non pas seulement d’un intérêt académique puissant, mais aussi un champ aux retombées pratiques potentiellement considérables, comme les micropaléontologues de la recherche pétrolière nous l’avaient déjà amplement démontré depuis longtemps.

Études sur le Néoprotérozoïque

26Un autre domaine qui me semble devoir prendre une grande importance pour l’avenir de la paléontologie est le développement des études sur les périodes très anciennes, précédant l’explosion cambrienne, en particulier le Néoprotérozoïque qui s’étend, sous le Cambrien, jusqu’à il y a un milliard d’années. On connaissait certes depuis longtemps les faunes étranges de type Ediacara, mais la découverte de nouveaux gisements extraordinaires, combinée avec de nouvelles techniques d’étude, me semble placer la paléontologie en situation de documenter, beaucoup plus qu’autrefois, des étapes vraiment très anciennes de l’histoire du vivant. Les « terrains de jeu » sont situés en Chine, mais aussi en Australie, en Namibie, en Mauritanie ou dans les Rocheuses canadiennes. J’avoue avoir été très impressionné, lors de mon séjour en Chine en juin 2006, par l’ampleur du développement des programmes de recherche internationaux s’intéressant au Néoprotérozoïque. Pourquoi cette explosion apparente de la biodiversité fossile avec le début du Cambrien, il y a 545 millions d’années ? Les explications sont à rechercher, au moins en partie, dans les conditions environnementales ayant précédé cette « explosion », et dans leurs changements un peu avant le Cambrien. La connaissance des séquences sédimentaires de ces périodes est en train de faire des progrès immenses, au niveau mondial, de même que les datations absolues des terrains et l’évolution des signatures isotopiques pouvant révéler des variations climatiques globales. Une des hypothèses fascinantes concernant l’environnement au cours du Néoprotérozoïque est celle de la Terre « boule de neige », avec des surfaces océaniques gelées jusque dans les régions équatoriales, expliquant la puissance des dépôts de diamictites au fond des océans. La fin des épisodes froids serait marquée, mondialement, par un changement brutal des dépôts sédimentaires. Aux diamictites succèdent des cap carbonates, souvent dolomitiques et présentant des séquences lithologiques très typiques, retrouvées mondialement. Signes du réchauffement climatique, ils contiennent localement les premières faunes et flores (algues, lichens, microcoquilles, etc.) précédant immédiatement les premières faunes cambriennes. En Chine, non loin du barrage des Trois Gorges, on peut suivre une magnifique série fossilifère continue du Protérozoïque terminal au Cambrien. Plus au sud, les gisements de phosphates conservent d’extraordinaires microfossiles d’étapes embryonnaires et de triploblastiques généralisés datant de 50 millions d’années avant le Cambrien.

27Il est évident que l’application à tous ces fossiles précambriens des nouvelles techniques permises par la lumière synchrotron, les reconstructions 3D virtuelles et les analyses chimiques in situ hyperfocalisées aux dimensions moléculaires est en train d’ouvrir un nouveau chapitre passionnant pour la paléontologie de demain. Ces considérations me conduisent naturellement à la dernière partie de mon exposé.

Que penser de la paléohistologie et de son avenir ?

28Les nouvelles techniques d’imagerie virtuelle ont désormais atteint, on l’a vu, un degré de précision histologique. Point n’est besoin, désormais, de sacrifier un original pour faire des lames minces si l’on dispose d’un faisceau synchrotron. L’imagerie virtuelle peut ajouter en outre la troisième dimension, si péniblement reconstituée jusqu’à présent au moyen de préparations sériées ou de coupes orthogonales les unes aux autres. À côté de ces nouveaux développements techniques, qui permettront aussi de façon commode le passage en continu du niveau histologique aux niveaux micro- et macro-anatomiques, il est clair que les techniques de lames minces conserveront encore longtemps une place importante, ne serait-ce que pour les préparations de grande taille. La multiplication des recherches va rapidement entraîner la nécessité de créer et de gérer des banques de données histologiques ou histothèques qui devront mettre en œuvre, pour une consultation en ligne, toutes les ressources de l’informatique moderne.

  • 5 Des travaux récents utilisant des méthodes statistiques de partition de la variance sont effective (...)

29De plus en plus souvent, on constate que la description anatomique de nouveaux fossiles s’accompagne de descriptions histologiques plus ou moins détaillées, ce qui incite à une réflexion générale sur l’utilité et la pertinence des connaissances histologiques pour la paléontologie. Pendant longtemps, les pionniers de la paléohistologie ont été les rares spécialistes des vertébrés dits « inférieurs », en fait les multiples clades d’agnathes et de gnathostomes aquatiques anciens, principalement d’âge paléozoïque. Les noms de Walter Gross et de Tor Ørvig viennent immédiatement à l’esprit quand on évoque la première moitié du xxe siècle, mais il faut noter que ces acteurs majeurs illustraient une tradition de recherche qui, au travers de chercheurs comme Christian Heinrich Pander et William Williamson, remontait avec Owen et Agassiz aux origines mêmes de la paléohistologie. Chez les hétérostracés, ostéostracés, chondrichthyens, placodermes, acanthodiens, sarcoptérygiens et actinoptérygiens anciens, il existe des tissus minéralisés spécifiques, et des combinaisons particulières de tissus osseux et dentaires caractéristiques de ces divers groupes systématiques. Il n’est donc pas surprenant que la paléohistologie se soit d’abord développée dans ces domaines, car elle fournissait des caractères diagnostiques utiles à la reconnaissance systématique des fossiles, hors de toutes considérations paléobiologiques. François Meunier a évoqué lors de ce colloque toute la richesse de cette paléohistologie des vertébrés aquatiques, un exemple très actuel étant la controverse sur la signification des tissus minéralisés des conodontes, selon qu’on admette ou non leur homologie avec ceux des vertébrés. Chez les tétrapodes, à partir du Dévonien, la perte apparente de tout composant dentaire dans le dermosquelette, hormis les dents, contraint à ne s’intéresser soit qu’aux tissus dentaires des dents elles-mêmes, soit aux tissus osseux et cartilagineux. Là encore, l’espoir était initialement de découvrir des caractères histologiques qui seraient diagnostiques de l’appartenance systématique. Concernant l’os fossile, de telles enquêtes s’amorcèrent dès le xixe siècle avec des chercheurs tels que Gervais et Kiprianoff, mais il fallut se rendre à l’évidence : les caractères histologiques de l’os se révélaient d’un bien faible intérêt systématique. C’est pourtant l’espoir naïf de découvrir des caractères histologiques « diagnostiques » de la lignée mammalienne, dite « synapside », qui me fit débuter mes propres recherches paléohistologiques au cours des années 1960, espoirs bien vite déçus. Chaque année encore démarrent des programmes de recherche visant à extraire du tissu osseux des critères systématiques. Il n’est pas exclu que de tels programmes parviennent finalement à des résultats probants, au moins à certains niveaux systématiques, mais si tel est le cas, ce sera au prix d’un énorme investissement en morphométrie tissulaire et cellulaire ainsi qu’en analyses statistiques5.

30Il est selon moi impossible de séparer la paléohistologie de recherches de nature purement biologiques à réaliser sur les organismes actuels, qu’il s’agisse de biologie du développement, de morphologie comparative ou d’histophysiologie. Ce sont ces recherches, qu’elles soient comparatives ou expérimentales, qui constituent les modèles actualistes absolument indispensables à une interprétation non pas systématique, mais fonctionnelle, des tissus squelettiques fossiles. Au début de ma carrière, je me suis donc imprégné des travaux de chercheurs tels que Rodolfo Amprino ou Donald Enlow qui proposaient, dans diverses perspectives, des interprétations fonctionnelles de ce que j’ai appelé l’histovariabilité et l’histodiversité osseuse. Les différences tissulaires de l’os sont l’image – et l’expression – des multiples facteurs qui co-interagissent dans sa biologie. Qu’il s’agisse de l’ontogénie différentielle entre os différents, de dynamique locale ou générale de croissance, d’adaptations biomécaniques, de durée de vie, ou de contraintes environnementales variées telles que la cyclicité climatique, tous ces facteurs concourent aux caractéristiques tissulaires de l’os.

31De fait, en tant que tissu dur, l’os fonctionne comme une stratigraphie et un enregistreur spatio-temporel, dont il nous a fallu apprendre à décoder les messages qu’il a enregistrés au cours de sa propre ontogenèse puis de son histoire adaptative ultérieure. Les différences histologiques observées localement dans un squelette, ou entre os homologues dans des espèces différentes, ne sont donc pas seulement les conséquences – et l’expression – de la croissance, du modelage ou du remodelage osseux. Elles nous montrent plutôt en action les causes biologiques elles-mêmes de la spécificité de la croissance et de la mise en place de la forme locale au cours du développement. Autrement dit, l’analyse histologique de la diversité osseuse révèle la mise en jeu des facteurs biologiques agissant dans le temps et dans l’espace en tant que causes prochaines et efficientes des différences de forme et de taille observées entre organes et entre espèces. Ces facteurs biologiques sont assez facilement repérables et quantifiables par la densité vasculaire, la densité et les formes cellulaires, la structuration des trames collagéniques, etc. Ce que l’on a appelé la « règle d’Amprino » exprime les corrélations structuro-fonctionnelles d’ordre histophysiologique analysées expérimentalement ou comparativement chez les vertébrés contemporains. L’étude comparative du tissu osseux s’est alors révélée comme un fantastique carrefour transdisciplinaire, intégrant biologie du développement, biologie de l’adaptation biomécanique, histophysiologie, écophysiologie et microévolution. Elle offre des possibilités considérables pour décrypter les « traits d’histoire de vie » des différents vertébrés actuels. Dans notre équipe, Jacques Castanet a largement défriché et utilisé ces approches chez les reptiles contemporains, Hélène Francillon-Vieillot en a fait de même chez les amphibiens et Francois Meunier chez les osteichthyens. Mes collègues se sont surtout intéressés, sous le nom de squelettochronologie, à la dimension temporelle des traits d’histoire de vie. Mais on pourrait aussi utiliser l’histologie osseuse comparée dans des voies différentes, comme on le fait en ce moment au laboratoire, par exemple, pour étudier comparativement entre taxons proches la mise en place au cours du développement de caractéristiques morphologiques différentielles d’intérêt systématique ou fonctionnel. Les diverses possibilités d’utilisation de l’histologie osseuse des formes actuelles dans des perspectives variées, qu’il s’agisse de traits d’histoire de vie, d’écologie, de microévolution, etc., sont pratiquement infinies.

32Les principes d’uniformité et de parcimonie autorisent à étendre aux formes fossiles les interprétations fonctionnelles de l’histodiversité osseuse. Ainsi, la paléohistologie osseuse des tétrapodes a-t-elle pu se développer sur ces bases, au cours des trente dernières années, en proposant une approche nouvelle et indépendante de l’analyse des traits d’histoire de vie, et, de façon générale, de la paléobiologie de nombreux tétrapodes fossiles. Parmi ceux-ci, certains peuvent être plus ou moins apparentés ou directement comparables aux formes contemporaines, d’autres, peut-être les plus fascinants, apparaissent sans équivalents directs dans la nature actuelle. Parmi ces derniers se situent évidemment les dinosaures. Plusieurs communications, hier et avant-hier, ont abordé plus ou moins directement le fameux problème de la physiologie thermo-métabolique des dinosaures, une question que j’avais soulevée dès 1968 justement à partir des données paléohistologiques. Depuis lors, les arguments se sont multipliés et complexifiés, comme nous l’avons vu, de même que les connaissances objectives sur la paléohistologie des dinosaures et groupes apparentés ont fait des progrès considérables. Je voudrais évoquer, à cet égard, tout le bonheur que j’ai ressenti à coopérer avec mes collègues et amis Jack Horner et Kevin Padian, pour explorer ensemble, à partir des années 1990, le monde si divers de l’histologie des archosauriens. Je n’oublierai jamais, les longues, exténuantes mais combien excitantes séances de microscopie dans « the cave », le laboratoire histologique de Jack dans le sous-sol du Museum of the Rockies à Bozeman (Montana).

33La question de la physiologie des dinosaures ne peut être convenablement résolue tant qu’elle restera posée en termes simplistes de typologies physiologiques opposées, encore proches de l’essentialisme owenien, au lieu de l’être dans le cadre transformationniste proposé par la théorie darwinienne de l’évolution, cadre lui-même bien analysé et exprimé par la méthodologie cladistique. Une fois replacée dans une perspective phylogénétique, la dichotomie endothermie versus ectothermie apparaît comme intellectuellement fallacieuse dans la mesure où l’endothermie tachymétabolique des oiseaux représente la condition apomorphe la plus dérivée et l’ectothermie une condition plésiomorphe relativement à la précédente, c’est-à-dire recouvrant potentiellement n’importe quoi. La plupart des dinosaures non aviens n’étaient sans doute pas encore physiologiquement des oiseaux, mais tous partageaient déjà certainement avec eux nombre de synapomorphies anatomo-physiologiques. Il me semble, à tout le moins, que ce point de vue est désormais largement partagé et qu’un certain consensus scientifique actuel voit dans les dinosaures non aviens, en tant qu’êtres vivants, tout autre chose que de « bons reptiles » simplement agrandis d’un facteur 10 ou 20. De toute façon, ce simple changement du facteur d’échelle ne peut manquer, à lui seul, de faire des dinosaures des « machines à vivre » tout à fait différentes de l’image du reptile transmise à notre conscience par la seule considération des faunes actuelles. Quelle que soit la part de vérité ou d’erreur scientifique véhiculée par mes thèses (et, au fond, je reste absolument convaincu qu’elles recèlent une large part d’exactitude !), je n’éprouve absolument aucun sentiment de culpabilité. En effet, les interprétations que j’ai proposées ont finalement eu une valeur heuristique considérable, suscitant un regain d’intérêt mondial pour l’étude des dinosaures, y compris, bien au-delà de la paléontologie, de la part de physiologistes, écologistes ou géochimistes qui n’auraient pas eu, autrement, l’idée de s’y intéresser.

34Tout cela a aussi contribué à modifier radicalement la représentation que le grand public se fait désormais des dinosaures en tant qu’êtres vivants, images désormais véhiculées par les médias et plus particulièrement par les étonnantes et dynamiques reconstructions informatiques du cinéma depuis Jurassic Park ! Les « nouveaux dinosaures » sont donc arrivés au cours des années 1970 et 1980, avec leurs cortèges médiatiques d’approximations, parfois de stupidités, mais aussi d’émerveillement. Que reste-t-il de science dans tout cela ? Ne sommes-nous pas passés dans le domaine du merveilleux et de la pure fiction ? Bob Bakker, et plus discrètement moi-même, n’avons-nous pas été des apprentis sorciers, incapables de contenir le dinosaure endotherme dans son enclos scientifique ? Peu importe après tout, les sociétés fabriquent les mythes qu’elles méritent et tout ce que l’on pourrait souhaiter de la « dinomania » serait qu’un modeste pourcentage des bénéfices revienne à la recherche paléontologique sérieuse : on est loin du compte !

  • 6 En effet, le premier colloque international de paléohistologie (ISPH) s’est tenu à Barcelone (juil (...)

35Pour conclure, peut-être venons-nous de participer, sans le savoir, au premier colloque international de paléohistologie des vertébrés, et je souhaite un plein succès à mes successeurs et particulièrement aux quelques jeunes courageux qui se montrent intéressés par ce domaine, dont je n’ai fait qu’entrouvrir la porte6.

Bibliographie

de Ricqlès A., « L’histologie osseuse envisagée comme un indicateur de la physiologie thermique chez les tétrapodes fossiles », Comptes rendus de lAcadémie des sciences, Série D, vol. 268, 1969, p. 782-785.

de Ricqlès A., « Promenade dans une petite “combe” du Périgord noir », Science et Nature, vol. 102, 1970, p. 2-10.

de Ricqlès A., « Recherches paléohistologiques sur les os longs des térapodes. VII – Sur la classification, la signification fonctionnelle et l’histoire des tissus osseux des tétrapodes. I – Structures », Annales de paléontologie, vol. 61, p. 51-129 ; « II – Fonctions », vol. 62, p. 71-126, vol. 63, p. 33-56, p. 133-160 ; « III – Évolution », vol. 64, p. 85-111, p. 153-184, 1975-1978.

de Ricqlès A., « Les premiers vertébrés volants », La Recherche, vol. 58, 1977, p. 608-617.

de Ricqlès A., « De l’histoire naturelle à la biologie de l’évolution », La Recherche, vol. 100, 1979, p. 537-538.

de Ricqlès A., « La paléophysiologie, simple jeu de l’esprit ou domaine scientifique à part entière? », Premier colloque international sur les écosystèmes continentaux du Mésozoïque. Mémoires de la société géologique de France, Nouvelle série, vol. 139, 1980, p. 163-167.

de Ricqlès A. et Taquet P., « La faune de vertébrés du Permien supérieur du Niger. 1 – Le captorhinomorphe Moradisaurus grandis (Reptilia, Cotylosauria) – Le crâne », Annales de paléontologie, vol. 63, 1982, p. 33-106.

de Ricqlès A., « La marche de l’évolution », in M. Marois (dir.), LÉvolution dans sa réalité et ses diverses modalités, Paris, Masson, 1988, p. 339-363.

de Ricqlès A., « L’enseignement de la systématique en France », Livre blanc de la systématique, Paris, Société française de systématique, 1989, p. 31-40.

de Ricqlès A., Meunier F.J., Castanet J. et Francillon-Vieillot H., « Comparative microstructure of bone », in B.K. Hall (dir.), Bone, Boca Raton (Floride), CRC Press, 1991, p. 1-78.

de Ricqlès A., « Some remarks on Paleohistology from a comparative-evolutionary point of view », in G. Grupe et A.N. Garland (dir.), Histology of ancient human bone, Berlin, Springer, 1993, p. 37-77.

de Ricqlès A., « Les tissus squelettiques », in P.-P. Grassé et M. Delsol (dir.), Traité de zoologie – Amphibiens, vol. XIV (I-A), Paris, Masson, 1995, p. 49-96.

de Ricqlès A., Padian K., Horner J.R. et Francillon-Vieillot H., « Palaeohistology of the bones of pterosaurs (Reptilia: Archosauria): Anatomy, ontogeny, and biomechanical implications », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 129, no 3, 2000, p. 349-385.

de Ricqlès A., « L’origine dinosaurienne des oiseaux et de l’endothermie avienne : les arguments histologiques », LAnnée biologique, vol. 39, no 2, 2000, p. 69-100.

de Ricqlès A., « L’évolution du monde vivant et l’enracinement des caractères de l’être humain », in Y. Coppens (dir.), Origine de lhomme. Réalité, mythe, mode, Paris, Éditions Artcom, 2001, p. 171-190.

de Ricqlès A., Padian K. et Horner J.R., « On the bone histology of some Triassic pseudosuchian archosaurs and related taxa », Annales de paléontologie, vol. 89, 2003, p. 67-101.

de Ricqlès A., Padian K., Horner J.R., Lamm E.T. et Myhrvold N., « Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves) », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 23, no 2, 2003, p. 373-386.

de Ricqlès A., « Histoire naturelle, neurosciences, sociétés : quelques réflexions sur La Mal-mesure de lhomme, en hommage à Stephen Jay Gould », in J.-P. Changeux (dir.), Gènes et Culture, Paris, Odile Jacob/Collège de France, 2003, p. 201-219.

de Ricqlès A., Préface in K. Padian, De Darwin aux dinosaures. Essai sur lidée dévolution, Paris, Odile Jacob/Collège de France, 2004, p. 13-18.

de Ricqlès A., « L’affaire Lyssenko en France », in G. Fussman (dir.), Croyance, raison et déraison, Paris, Odile Jacob/Collège de France, 2006, p. 303-318.

de Ricqlès A., Padian K., Knoll F. et Horner J.R., « On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a “phylogenetic signal” in bone histology », Annales de paléontologie, vol. 94, 2008, p. 57-76.

de Ricqlès A., « L’évolution : nouveau “récit de création” ou synthèse de toute la biologie ? », in W. Marx (dir.), Actes de savoirs, vol. 4 : Le Récit., 2008, p. 13-28.

de Ricqlès A. et Padian K., « Quelques apports à la théorie de l’Évolution, de la “Synthèse orthodoxe” à la “Super synthèse évo-dévo” 1970-2009 : un point de vue », Comptes Rendus Palevol, vol. 8, 2009, p. 341-354.

de Ricqlès A. et Cubo J., « Le problème de la causalité complexe aux sources de la relation structuro-fonctionnelle ; 1/ Généralités, 2/ L’exemple du tissu osseux », in J. Gayon et A. de Ricqlès (dir.), Les Fonctions : des organismes aux artefacts, Paris, PUF, 2010, p. 179-188.

de Ricqlès A., « Une brève histoire de l’évolutionnisme », in A. Prochiantz (dir.), Darwin : 200 ans, Paris, Odile Jacob/Collège de France, 2010, p. 13-60.

de Ricqlès A., « La lente évolution des espèces : “du poisson à l’homme” », in P. Corvol et J.-L. Elghozi (dir.), Sortir de l’eau. De la vie aquatique à la vie terrestre, Paris, Odile Jacob/Collège de France, 2011, p. 15-58.

de Ricqlès A., Godefroit P. et Yans J., « Histological Assesment of vertebrates remains in the 2003 Bernissart drill », in P. Godefroit (dir.), Bernissart dinosaurs and early cretaceous terrestrial ecosystems, Bloomington, Indiana University Press, 2012, p. 136-144.

de Ricqlès A., « L’origine des oiseaux hier et aujourd’hui : petit retour historique sur un changement de paradigme », in P. Martin, S. Nadot et C. Daugeron (dir.), Biosystema. L’arbre du vivant, trente ans de systématique, no 30, 2015, p. 33-48.

de Ricqlès A., « Dahlem 1981: Before and beyond », in A.C. Love (dir.), Conceptual change in Biology, Dordrecht, Springer, vol. 307, 2015, p. 259‑269, DOI : 10.1007/978-94-017-9412-1_12.

de Ricqlès A., Bourdon E., Legendre L.J. et Cubo J., « Preliminary assessment of bone histology in the extinct elephant bird Aepyornis (Aves, Palaeognathae) from Madagascar », Comptes Rendus Palevol, vol. 15, no 1-2, 2016, p. 197-208, DOI : 10.1016/j.crpv.2015.01.003.

de Ricqlès A., « La science : une méthode offrant des réponses adéquates aux questions posées par la réalité », in M. Silberstein (dir.), Qu’est-ce que la science… pour vous ?, Paris, Éditions Matériologiques, 2017, p. 226-232.

Notes

1 De nombreux éléments de ce colloque, qui s’est tenu du 14 au 16 juin 2010 au Collège de France, sont repris dans une étude biographique et bibliographique de la carrière d’Armand de Ricqlès : « Perspectives sur l’évolution des vertébrés : thèmes et problèmes », numéro thématique spécial publié par les Comptes rendus Palevol de l’Académie des sciences, fasc. 5-6, juillet-septembre 2011.

2 Pierre-Paul Grassé (dir.), Traité de zoologie, anatomie, systématique, biologie, 17 volumes, Paris, Masson, 1948-1985.

3 Il s’agit de la reformulation moderne du vieux problème des relations entre évolution des lignées (phylogenèse) et développement individuel (ontogenèse) intervenue à partir des années 1980, en particulier grâce aux progrès de la génétique moléculaire du développement (système des gènes Hox notamment).

4 Henri Bergson, L’Évolution créatrice, Paris, Alcan, 1907.

5 Des travaux récents utilisant des méthodes statistiques de partition de la variance sont effectivement parvenus à démontrer l’existence d’un « signal phylogénétique » dans l’histologie osseuse, exprimant une causalité historique/systématique à côté des composantes fonctionnelles et structurales de cette causalité. Voir, par exemple, Armand de Ricqlès et Jorge Cubo, « Le problème de la causalité complexe aux sources de la relation structuro-fonctionnelle ; 1/ Généralités, 2/ L’exemple du tissu osseux », in Jean Gayon et Armand de Ricqlès (dir.), Les Fonctions : des organismes aux artefacts, Paris, PUF, 2010.

6 En effet, le premier colloque international de paléohistologie (ISPH) s’est tenu à Barcelone (juillet 2011), le deuxième à Bozeman (Montana, États-Unis, juillet 2013), le troisième à Bonn (juillet 2015), le quatrième à Trenton (New Jersey, États-Unis, juillet 2017), le cinquième est prévu au Cap en Afrique du Sud (juillet 2019).

Auteur

Professeur émérite, chaire Biologie historique et évolutionnisme (1996-2010)

© Collège de France, 2018

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540

Rechercher dans OpenEdition Search

Vous allez être redirigé vers OpenEdition Search