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Le carbone renouvelable dans les systèmes alimentaires, énergétiques et chimiques

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Paul Colonna

Le carbone renouvelable dans les systèmes alimentaires, énergétiques et chimiques

Leçon inaugurale prononcée le jeudi 15 décembre 2011

Paul Colonna

Note de l’éditeur

La chaire internationale de Développement durable – Environnement, Énergie et Société reçoit le soutien de TOTAL.

Texte intégral

1Monsieur l’Administrateur,
Mesdames et Messieurs les Professeurs,
Mesdames et Messieurs,

2C’est avec fierté et humilité que je viens dans cette enceinte du Collège de France. Je remercie l’assemblée des professeurs pour son accueil chaleureux et pour la confiance qu’elle m’a témoignée en m’appelant à occuper la chaire de Développement durable cette année.

3Ma présence en ce lieu atteste votre intérêt pour mon domaine de recherche interdisciplinaire, le carbone renouvelable, à la croisée de la chimie, de la biologie, de la physique et de la géographie. Ce choix consacre surtout l’importance des questions posées par la société et l’explosion des connaissances dans le domaine du carbone renouvelable. Je suis conscient de la responsabilité qui m’incombe car il s’agit de problèmes qui, bien au delà de la communauté scientifique, nous concernent tous.


*   *

*

Nos sociétés sont elles durables ?

4Le confort de cet amphithéâtre du Collège de France est à l’image de notre niveau de vie matériel en France. Environ cent mille molécules chimiques sont nécessaires à ce bien-être qui, d’un point de vue général, peut être appréhendé à partir de l’analyse des dépenses des ménages français, lesquelles sont à mettre en correspondance avec les besoins de tout individu.

5Le premier poste de dépense est le logement, c’est-à-dire l’artificialisation de notre mode de vie pour nous protéger des aléas climatiques et des dangers.

6Dans cet ensemble, les produits et les services fondés sur le carbone fossile et le carbone biologique se côtoient : chacun résulte d’un itinéraire technologique spécifique, défini par la combinaison originale des matières premières employées et des procédés, chacun générateur de propriétés. Seule l’alimentation repose sur l’atome de carbone d’origine biologique : notre statut d’animal nous confère une hétérotrophie stricte. Toutefois, les intrants agricoles proviennent majoritairement du carbone fossile. Toutes ces consommations englobent une consommation d’environ 167,5 GJ (~ 4 tonnes d’équivalent pétrole / tep) / habitant / an, et sont fondées sur la coexistence des carbones d’origine fossile et biologique dans chacun des postes de dépenses.

7Depuis leur émergence, les sociétés humaines transforment des matières végétales, animales et microbiennes pour s’alimenter, se vêtir, se loger, produire de l’énergie, s’éclairer, se chauffer, conserver des produits périssables, ou encore travailler les métaux.

8Depuis le début du xviiie siècle, les molécules obtenues à partir de la biomasse ont été pour une très large part remplacées par celles issues de la carbochimie, puis de la pétrochimie. Cette évolution a reposé, fondamentalement, sur l’exploitation minière d’un carbone d’origine fossile (pétrole, gaz naturel, charbon).

9De nos jours, l’habillement repose encore à 60 % sur des fibres d’origine végétale très diverses (coton, bambou, jute, lin, sisal, etc.), ou d’origine animale (laine, soie, cuir). Dans les médicaments, 5 % des molécules actives sont naturelles, c’est-à-dire extraites et purifiées, et 60 % résultent d’hémisynthèses au cours desquelles on modifie une partie des molécules naturelles.

10Au cours des vingt dernières années, le domaine de la valorisation non alimentaire des produits agricoles (VANA), tel qu’il était encore défini dans les années 1990, a fortement évolué vers la chimie verte du carbone renouvelable et la conception de nouveaux systèmes de production dédiés à des finalités énergétiques, chimiques ou de matériaux. Ce véritable changement de perspective ne peut pas être perçu comme un retour en arrière, car il a lieu dans un contexte radicalement différent du point de vue technologique et scientifique, social, économique et maintenant environnementale.

11Sur le plan énergétique, le carbone est encore plus présent, avec les ressources fossiles et une partie des énergies renouvelables, avec des carbones d’origines fossile et biologique. Mais bien entendu, il n’y a aucune différence atomique entre ces deux atomes. Le carbone biologique est plus chaud (radioactif) que le fossile, simplement parce qu’il a été rechargé en C14 dans la haute atmosphère. C’est d’ailleurs la principale méthode analytique pour distinguer des produits du carbone biologique de ceux du carbone fossile, par spectrométrie de masse.

12Pour la France, les usages du carbone biologique figurent dans les énergies renouvelables, ce qui représente 66 % des 756 PétaJ (18 Mtep) renouvelables sur les 11,8 ExaJ (280 Mtep) d’énergie primaire en 2008. La projection en 2020 donne 60 %, mais sur 1621 PétaJ (38,6 Mtep) renouvelables. L’énergie portée par le carbone biologique, qui est majoritaire et le restera en 2020 dans les énergies renouvelables, se retrouve dans le bois-énergie, les biocarburants et le biogaz issu des déchets. Le carbone biologique apparaît ainsi comme un acteur, parmi d’autres, de la transition énergétique.

13Cette grille d’analyse peut être étendue au monde entier, les différences de pouvoir d’achat conduisant à des variations dans les volumes consommés – les besoins qualitatifs restant invariants.

14L’énergie nécessite une attention particulière en raison des quantités considérables mises en jeu. La biomasse représente 10,2 % des énergies renouvelables, elles-mêmes s’élevant à 12,9 % des 5177 ExaJ (12,3 Gtep) consommées annuellement dans le monde. Actuellement, pour près de la moitié de l’humanité, la biomasse représente au moins un tiers de l’énergie primaire totale consommée dans les pays en voie de développement. Cette estimation est sans doute minorée en raison de la difficulté d’appréhender l’autoconsommation et le troc.

15Il est aussi possible d’exprimer ces usages sur la base des atomes consommés, indépendamment de leur état d’oxydation (C, CH4, -CH2-, -CHOH-), en se ramenant à l’atome de carbone de masse 12. Les travaux convergents du Minefi en France et de l’American Chemical Society (ACS) en Amérique du Nord conduisent à un montant global de 9 500 MtC consommés annuellement, dont 9 090 MtC pour l’énergie et 400 MtC pour la chimie au sens large. Le carbone biologique représente 1030 MtC, dont seulement 30 MtC pour la chimie, en regard des 369 MtC provenant du carbone fossile.

  • 1  Le Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC) ou Intergovernmental Pane (...)

16Ce carbone biologique que nous utilisons est d’abord un élément de la biosphère. La place centrale du carbone peut être illustrée par sa ventilation dans les différents compartiments de la biosphère, de l’atmosphère et de la géosphère. C’est le GIEC1 qui assure actuellement une fonction d’expertise collective dans ce domaine.

17Le cycle biogéochimique du carbone comprend des échanges entre les compartiments : la biosphère qui intègre les organismes vivants marins et terrestres, la pédosphère où se trouve le carbone organique du sol, la géosphère, l’hydrosphère et l’atmosphère (fig. 1).

Figure 1. Stocks et flux de carbone (GtC/an) dans le système Terre.

Figure 1. Stocks et flux de carbone (GtC/an) dans le système Terre.

18Ces compartiments échangent du carbone par des flux de différentes origines, par des processus physiques, chimiques, biologiques et géologiques.

19L’océan joue un rôle majeur en raison de la quantité de carbone présent dans les eaux marines en profondeur. Les océans produisent la moitié de l’oxygène généré par photosynthèse. Le carbone piégé par les océans l’est indifféremment quelle que soit son origine, fossile ou biologique. Le piégeage du carbone s’effectue alors de façon définitive sous la seule forme de carbonate de calcium.

20La persistance de cette fonction de « puits » des océans reste incertaine à long terme en raison des changements climatiques projetés par le GIEC.

21Les échanges avec l’atmosphère ont lieu avec des temps caractéristiques de plusieurs siècles. Le piégeage par photosynthèse :

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

a lieu selon des rythmes annuels. Le piégeage dans la biomasse ligno-cellulosique (bois) conduit à des fixations pouvant atteindre plusieurs centaines d’années, alors que la décomposition du carbone organique du sol a plutôt des temps caractéristiques de plusieurs années.

22La respiration aérobie de tous les organismes hétérotrophes conduit à la réaction inverse :

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O,

alors que la respiration anaérobie conduit à la formation de méthane CH4. Cette production de méthane est d’autant plus fâcheuse que le méthane a un pouvoir de réchauffement global (PRG) de 23-25 à la différence du CO2 (PRG = 1), en raison d’un forçage radiatif supérieur. Pourtant le CO2 a une durée de vie de 15 à 200 ans dans l’atmosphère, alors que celle du méthane n’est que de 4 ans.

23Les rejets de méthane sont dus principalement aux ruminants sauvages et domestiqués, et aux surfaces inondées telles les rizières, les tourbières et les marais. La maîtrise des rejets de méthane est donc un enjeu important pour réguler le potentiel de réchauffement global. En revanche, le méthane produit de manière contrôlée dans des installations industrielles constitue un combustible propre et renouvelable.

24Le bilan global du carbone dans l’atmosphère est positif : l’atmosphère apparaît comme un réservoir s’enrichissant progressivement suite à la consommation du carbone fossile.

  • 2  M. Huber et R. Knutti, « Anthropogenic and natural warming inferred from changes in Earth’s energy (...)

25Ce carbone sous forme de CO2 est à l’origine du réchauffement atmosphérique. Il convient d’y ajouter le protoxyde d’azote (N2O) qui est un autre gaz à fort PRG dont la concentration a fortement augmenté. Reto Knutti et Markus Huber ont conclu que le réchauffement climatique est aux ¾ d’origine anthropique, à partir d’une modélisation globale des changements climatiques observés2.

26Il est important de remarquer que ces échanges, hors de l’action de l’homme, conduiraient à un appauvrissement de la teneur en CO2 de l’atmosphère. C’est l’activité de l’homme, en particulier l’extraction des carbones fossiles et les changements d’usage des sols, avec l’accélération de la décomposition du carbone organique du sol, qui sont responsables de l’inversion du flux, conduisant à un enrichissement de l’atmosphère en CO2. La stabilisation de la concentration atmosphérique en CO2 repose sur une maîtrise de ces deux flux, extraction des carbones fossiles et leur transformation en CO2 d’une part, changements d’usage des sols d’autre part.

27Les travaux du GIEC ont construit plusieurs scénarios d’évolution du climat, dont le plus acceptable repose sur une augmentation de température de 2°C en 2050. Si nous voulons stabiliser, d’ici la fin du siècle, le réchauffement à 2°C de plus qu’à l’ère industrielle, nous devrons limiter à 44 milliards de tonnes d’équivalent CO2 par an nos émissions actuelles de gaz à effet de serre (GES), c’est-à-dire réduire nos émissions de 2 à 3 % par an d’ici 2050.

  • 3 Bridging the Emissions Gap, United Nations Environment Programme (UNEP), 2011.

28Entré en vigueur en 2005, le Protocole de Kyoto s’était donné comme objectif de stabiliser puis de réduire les émissions de GES afin de limiter le réchauffement climatique. La dernière publication du Programme des Nations unies pour l’environnement (PNUE) donne plusieurs pistes technologiques avec l’arrêt de la déforestation et la gestion raisonnée des forêts (1,3-1,4 Mdt éq. CO2/an), ou encore la modification des pratiques culturales et de gestion des animaux (1,1-4,3 Mdt éq. CO2/an)3. Les coûts marginaux moyens de réduction d’émission de GES varient entre 14 et 32 € par tonne d’équivalent CO2 évitée.

29Ces conditions s’inscrivent dans une logique de transition énergétique, aux dépens du carbone fossile pour les carburants nécessaires aux transports, et du nucléaire pour l’électricité.

30La seconde dynamique à prendre en compte est le recyclage énergétique du carbone par la photosynthèse. La réaction universelle de la photosynthèse :

6CO2 + 6H2O + hν → C6H12O6 + 6O2

cache en fait deux réactions couplées. Dans la photosynthèse, la molécule d’eau est scindée en atomes d’hydrogène et d’oxygène, suite à un apport d’énergie solaire. La conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique, au travers des réactions photochimiques, repose sur la présence d’un pigment particulier chez les végétaux supérieurs, les chlorophylles a et b qui sont des porphyrines. D’autres composés sont capables d’absorber la lumière, notamment les caroténoïdes, avec une très grande variété de structures que l’on peut observer dans les algues rouges par exemple. Cependant, l’énergie absorbée par les caroténoïdes doit passer par la chlorophylle avant de servir en photochimie.

31Deux réactions lumineuses ont lieu :

  1. le photosystème I crée du pouvoir réducteur sous la forme de nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADPH) ;

  2. le photosystème II transfère les électrons de l’eau à une quinone, et de façon concomitante libère de l’oxygène.

32Le flux des électrons au sein de chaque photosystème crée un gradient transmembranaire de protons qui fournit l’énergie nécessaire à la synthèse d’ATP.

33Le NADPH et l’ATP réduisent alors le CO2 et convertissent ce dernier en 3-phosphoglycérate, par une série de réactions obscures, appelée « cycle de Calvin », dans le stroma des chloroplastes. Ensuite, des oses sont formés par la voie de la gluconéogenèse.

34Le problème du rendement thermodynamique de la photosynthèse fait depuis longtemps l’objet de discussions. Globalement, le rendement au champ est estimé à 1-2 %. Toutefois, ce rendement comprend la réaction de photosynthèse stricto sensu et, ensuite, la conversion dans les différentes molécules constitutives du végétal, c’est-à-dire un stockage de l’énergie.

35Les limites thermodynamiques des réactions de photosynthèse ont une limite théorique de conversion du rayonnement photosynthétique actif de 27 %, ce qui donne une efficacité maximale de 12 %, du même ordre de grandeur que les films minces en photovoltaïque.

36Le CO2 atmosphérique présente ainsi l’avantage d’être « rechargé énergétiquement » par la photosynthèse. Actuellement, nos sociétés fonctionnent sur un binôme associant le carbone biologique, supposé renouvelable, et le carbone fossile, par essence non renouvelable.

La transition alimentaire

  • 4  C. Esnouf, M. Russel et N. Bricas (dir.), Durabilité de l’alimentation face à de nouveaux enjeux, (...)

37Il convient de se souvenir que le troisième poste des dépenses est l’alimentaire. Cette demande alimentaire fait l’objet de nombreux exercices de prospective donnant lieu à plusieurs scénarios, mais aussi à des projections, centrées alors sur un seul scénario, « business as usual ». La plus récente prospective éclaire les facteurs de rupture au niveau mondial4.

38La transition alimentaire est structurée autour de deux dynamiques :

  1. l’augmentation démographique. Toutes les projections démographiques s’accordent sur une stabilisation en 2050, avec des scénarios évoluant de 7, aujourd’hui, à 9 ou 10 milliards d’individus ;

  2. l’augmentation des niveaux de vie et la recherche du bien-être, qui s’accompagnent souvent d’une augmentation de la consommation de produits animaux. L’alimentation animale est une grande consommatrice de matières premières agricoles et de sous-produits industriels (tourteaux d’oléagineux, résidus de distillation), et se place en variable d’ajustement dans la conversion d’énergie solaire en aliments, bioénergies et produits biosourcés.

  • 5  J. Lundqvist, C. de Fraiture et D. Molden, Saving Water: From Field to Fork – Curbing Losses and W (...)

39Mais le système alimentaire, dans tous les pays, engendre une quantité considérable de déchets et de gaspillages, qui représentent environ 30 % de la production initiale destinée à l’alimentation humaine5.

  • 6  J. Bruinsma, The Resource Outlook to 2050: By how much do Land, Water Use and Crop Yields need to (...)

40La transition alimentaire se traduit par le besoin d’augmenter massivement les aliments et donc les productions agricoles, tout en réduisant les pertes et les déchets. La FAO estime que pour assurer la sécurité alimentaire en 2050, la production agricole devrait augmenter de plus de 70 %6.

41Sur le plan technique, cette filière alimentaire est, comme la filière chimique, une activité comprenant deux volets : le premier de production, le second de transformation et de distribution devant répondre aux caractéristiques des matières premières agricoles. À partir de matières qui sont instables tant sur le plan biochimique que sur le plan biologique, non sûres sur le plan sanitaire, de caractéristiques qualitatives variables et de qualité nutritionnelle fluctuante, les technologies agro-alimentaires conduisent à des denrées alimentaires sûres, plus stables et généralement de bonne valeur nutritionnelle.

42Cette demande alimentaire nouvelle est aussi qualitative. Les régimes alimentaires diffèrent selon les ressources végétales disponibles localement. Les produits animaux sont une ressource importante, toujours fondée sur l’usage de ressources végétales. Selon la FAO, 55 % des céréales produites dans le monde sont destinées à la nourriture des animaux domestiques. Ramenée en base énergétique, une calorie animale coûte entre 3 et 7 calories végétales – en fonction de l’espèce animale considérée.

43Au-delà des cultures alimentaires et des disponibilités végétales, la part des produits animaux représente une variable d’ajustement importante. La tendance à l’augmentation de la part des produits animaux dans le régime alimentaire occidental a fait l’objet de plusieurs analyses critiques. En Europe, le consensus pour un bon équilibre entre les habitudes alimentaires, les ressources et le coût, est un régime alimentaire apportant 3 000 kcal, dont 500 kcal d’origine animale. Il faut noter que des choix alimentaires plus végétalisés sont tout à fait viables.

Le carbone d’origine biologique doit être appréhendé selon une vision systémique

44Un premier point de vue est de considérer que nous sommes alors face à un système simple, additif, avec des étapes de production, de transformation, de distribution ; des tensions au niveau de la première étape, en raison du caractère aléatoire de la production végétale, se répercutent tout au long de la filière.

  • 7  J.-L. Rastoin et G. Ghersi, Le Système alimentaire mondial. Concepts et méthodes, analyses et dyna (...)

45Cette vision pédagogique est très éloignée de la réalité, où les itinéraires technologiques s’imbriquent. Jean-Louis Rastoin et Gérard Ghersi définissent le système alimentaire comme « un réseau interdépendant d’acteurs (entreprises, institutions financières, organismes publics et privés), localisé dans un espace géographique donné (région, État, espace plurinational) et participant directement ou indirectement à la création de flux de biens et services orientés vers la satisfaction des besoins alimentaires d’un ou plusieurs groupes de consommateurs localement ou à l’extérieur de la zone considérée7. »

46Cette description systémique peut être étendue aux autres besoins (habitat, hygiène, etc.) et conduit à une imbrication des deux systèmes de carbone, fossile et renouvelable. L’enchevêtrement des deux systèmes ne permet pas d’appréhender les états d’équilibre de l’un sans considérer ceux de l’autre. C’est d’ailleurs la principale limite de la plupart des exercices de prospective sur le carbone biologique : ceux-ci négligent le prix de l’énergie, sa disponibilité, qui n’est pas équivalente en tout point du globe, et sa demande croissante dans les prochaines années.

47Les opérations constitutives du système du carbone biologique ont chacune des comportements non linéaires. En outre, les articulations entre les opérations sont non additives : les opérations de fractionnement donnent des coproduits dans des proportions adaptables. Les opérations de formulation s’appuient sur des règles de substitution des composants, sur la base de leurs propriétés physicochimiques ou structurales. De ce fait, le système du carbone biologique est complexe.

48Les lois de changement d’échelle depuis la supra-exploitation agricole ou l’entreprise, pour des analyses au niveau d’un territoire, sont encore des domaines très peu explorés : leurs déterminations permettraient d’éviter les incertitudes énormes observées dans les modèles mondiaux. Les bases théoriques et les outils mathématiques permettant d’intégrer des processus biologiques / physiques / chimiques / économiques dans les indicateurs et les modèles aux différentes échelles (de temps, d’espace, d’organisation) et les lois de changement d’échelle sont un enjeu central (fig. 2). La combinaison des dynamiques temporelles (année pour la production, semaine pour la transformation, journée pour la distribution, avec des fonctions de stockage adaptables) est un double défi méthodologique et métrologique.

Figure 2. Niveaux de décision, avec leurs échelles caractéristiques, à considérer dans la durabilité, depuis le niveau local jusqu’au système Terre.

Figure 2. Niveaux de décision, avec leurs échelles caractéristiques, à considérer dans la durabilité, depuis le niveau local jusqu’au système Terre.

49Ce fonctionnement, ainsi représenté, n’est pas pérenne pour plusieurs raisons. Il ne répond pas aux besoins de la société actuelle, puisqu’il ne peut pas être étendu à l’ensemble du globe du fait de la consommation des ressources, de l’énergie et des impacts sur l’environnement et la santé (cas particulier de l’alimentation dans les pays occidentaux). Il affecte les générations futures par épuisement irréversible du carbone fossile dont les réserves sont, par principe, limitées. L’enrichissement de l’atmosphère en CO2 conduit au renforcement de l’effet de serre. Le carbone stocké dans le sol peut être déstocké rapidement en réponse à des déforestations, à des changements de pratiques agronomiques, renforçant ainsi l’effet de serre. L’excès de demande globale (développement) conduit actuellement à une tension entre rendements, surfaces et capacité des écosystèmes à fournir simultanément des biens marchands et non marchands (services écosystémiques).

Les défis humains et écologiques

50Les différentes sociétés à la surface du globe, même indépendantes et souveraines dans chacun de leurs États, sont confrontées aux mêmes défis :

  1. répondre aux besoins alimentaires d’une population mondiale estimée à environ 9 milliards d’individus en 2050, dont certaines populations régionales en situation de fort développement économique ;

    • 8  Facteur 4 issu de la loi POPE (Programme d’orientation de la politique énergétique française).

    contrôler, limiter et réduire les émissions de gaz à effet de serre (GES) dans l’atmosphère afin d’assurer un développement neutre au plan carbone atmosphérique, avec l’engagement de réduire par quatre les émissions de GES à l’horizon 2050 par rapport à 19908. À long terme, si rien ne vient atténuer le changement climatique, il est probable que la capacité d’adaptation des systèmes naturels, aménagés et humains, sera dépassée. Une stratégie limitée aux seules mesures d’adaptation pourrait entraîner des changements climatiques trop importants pour qu’une adaptation efficace soit possible, si ce n’est à un prix social, écologique et économique exorbitant ;

  2. élaborer des produits de substitution aux hydrocarbures fossiles (et à leurs dérivés) dont les réserves, pour un coût donné, seront de plus en plus rares ;

  3. adapter les ressources naturelles sous la pression du changement climatique et des finalités socio-économiques et géopolitiques connexes ;

  4. favoriser l’indépendance énergétique ;

  5. initier un développement neutre au plan carbone ;

  6. développer une bio/agro-industrie, dans un perspective de (re)structuration, de (re)localisation et de (ré-)industrialisation.

51Pour répondre à ces défis, la biomasse végétale présente un certain nombre d’atouts : (a) parmi les différentes formes de stockage de l’énergie solaire, la biomasse issue des végétaux représente le potentiel le plus important, le plus ubiquiste tant au niveau planétaire qu’au niveau des différents pays et régions ; (b) son utilisation permet de réduire les émissions de gaz à effet de serre ; (c) la biomasse permet d’accéder à des structures et à des propriétés nouvelles par rapport aux produits pétrosourcés.

52L’Union européenne ambitionne de porter à une moyenne de 20 % la part des énergies renouvelables dans la consommation d’énergie à l’horizon 2020. La France s’est engagée, lors du Grenelle de l’environnement, à faire passer sa part de carbone biologique en chimie de 7 %, actuellement, à 15% en 2017. La plupart des autres pays développés projettent des parts de 30 % de carbone biologique en 2025-2030.

53Cette perspective permet d’imaginer une économie circulaire du carbone, consubstantielle au développement durable des sociétés avec les transitions énergétique et alimentaire. La même question se posera un jour avec deux autres éléments, l’azote et le phosphore.

L’humanité face à trois scénarios ouverts

1- Fortissimo

54Le premier scénario consiste à croire que la Nature saura s’accommoder de ces déséquilibres :

  • 9  Genèse, chapitre 1, verset 28.

Dieu les bénit et leur dit : Soyez féconds, multipliez-vous, remplissez la terre et assujettissez-la ; et soyez les maîtres des poissons de la mer, des oiseaux du ciel et de tout animal qui se meut sur la terre9.

  • 10  F. Cottrell, Energy and Society; the Relation between Energy, Social Changes, and Economic Develop (...)

55Cette vision doit se comprendre dans le contexte historique. Prenons l’exemple de l’Égypte, particulièrement bien étudiée par Fred Cottrell10. Les sociétés anciennes comme l’Égypte des Pharaons représentent des systèmes agricoles performants en équilibre. Les inondations du Nil apportaient annuellement un limon fertile, et le Nil était une source d’irrigation dans un climat chaud. L’Égypte comportait alors une population d’environ 3 à 4 millions de personnes. 95 % étaient impliqués dans l’agriculture, 5 % dans l’administration de la société et surtout dans la construction des pyramides, avec une répartition identique de l’énergie obtenue via la photosynthèse. Les 100 000 esclaves employés annuellement à la construction des pyramides pouvaient être nourris avec les 5 % d’énergie prélevés sur l’ensemble de la production agricole. Cette solution n’est pas transposable (par exemple) à la situation actuelle, étant donné que la population globale atteint 80 millions de personnes et que les attentes en matière de niveau de vie sont largement supérieures à celles de l’époque des Pharaons.

56En France, vers 1900, un quart de la surface agricole utile était dédié à l’élevage des animaux de trait, principale force motrice disponible à l’époque. Cette situation souligne l’importance accordée aux besoins énergétiques, aux dépens de la demande alimentaire.

  • 11  Nicholas Stern, Stern Review on the Economics of Climate Change, Cambridge, The Office of Climate (...)

57Cette vision, fondée sur le mythe de l’abondance et de la croissance indéfinie, se retrouve aussi chez Jean-Baptiste Say et Karl Marx. L’hypothèse d’économies en croissance est sous-jacente à toutes les théories économiques néo-libérales, pour lesquelles l’environnement n’est pas un facteur limitant. Nicholas Stern11 a calculé le coût de l’inaction, qui s’avère plus élevé que la mise en œuvre de mesures correctives pour limiter le réchauffement climatique à + 2°C – saut de température au delà duquel la probabilité d’emballement augmente considérablement. La cible de teneur en CO2 est fixée à 450 ppm, alors que l’inaction nous conduirait à 750 ppm.

2- Decrescendo

  • 12  Thomas Robert Malthus, An Essay on the Principle of Population (1798) ; trad. fr. : Essai sur le p (...)

58Le deuxième scénario est celui de la décroissance d’inspiration malthusienne, qui préconise une réduction contrôlée de l’activité économique. La création de richesse, mesurée par les indicateurs économiques comme le PIB, correspond à une destruction du capital naturel, par définition épuisable. Malthus envisageait principalement une limitation de la population, en regard de la croissance arithmétique des ressources alimentaires12.

59Plusieurs exemples historiques montrent, en sa faveur, que des civilisations peuvent s’effondrer quand elles détruisent leur environnement, en conjonction avec d’autres causes, sociales le plus souvent. Malthus a sous-estimé les capacités de développement technique de l’agriculture apportés par la chimie et la génétique.

  • 13  Nicholas Georgescu-Roegen, The Entropy Law and the Economic Process, Cambridge, Mass., Harvard Uni (...)

60Nicholas Georgescu-Roegen a été le premier à théoriser la décroissance pour répondre aux nuisances écologiques et socio-économiques engendrées par la croissance pendant les Trente Glorieuses13. La règle principale de la décroissance est que l’augmentation de production des biens et des services entraîne nécessairement l’augmentation de la consommation des ressources naturelles, et conduit ainsi à leur épuisement. Cette règle s’appuie sur une analogie avec la croissance de l’entropie du système Terre. Une telle décroissance est initialement exprimée dans la bio-économie. La bio-économie est la gestion durable des ressources naturelles, renouvelables ou non, dans l’ensemble des écosystèmes, en considérant les étapes de production et de consommation.

  • 14  H. Daly et J. B. Cobb, For the Common Good, Boston, Beacon Press, 1989.

61Cette approche a été poursuivie par Herman Daly et John Cobb14. Seuls les flux matériels de l’économie qui remplissent les trois conditions suivantes peuvent être considérés comme durables sur le plan matériel et énergétique :

  1. Le rythme de consommation des ressources renouvelables ne doit pas excéder le rythme de régénération de ces mêmes ressources.

  2. Le rythme de consommation des ressources non renouvelables ne doit pas excéder le rythme auquel des substituts renouvelables et durables peuvent être développés.

  3. Le rythme d’émission de pollution ne doit pas excéder la capacité de l’environnement à absorber et à assimiler cette pollution.

62Cette approche symbiotique présuppose que le stock de capital naturel (ressources renouvelables) ne doit pas baisser. Daly et Cobb soutiennent que capital naturel et capital artificiel sont complémentaires et non substituables.

63Certains mouvements politiques actuels parlent de décroissance « sélective » et « équitable », sans que la démarche ne soit toutefois explicitée. La seconde limite est que cette démarche est mal acceptée par les pays en voie de développement, qui aspirent à augmenter leur niveau de bien-être et donc à accroître leur consommation de biens matériels.

3- Pianissimo

64La troisième voie possible est de développer de nouveaux systèmes alimentaires, chimiques et énergétiques, qui stabilisent les flux entre ces compartiments avec un réglage fin des flux de carbone et d’énergie (fig. 1). L’hypothèse sous-jacente est la substituabilité des matières premières : le coût énergétique d’accès à certaines matières est à mettre en balance avec le caractère délétère de certains prélèvements des ressources.

65La mise en œuvre de ce scenario implique de respecter deux conditions : (a) préserver la biosphère sur l’ensemble du globe (b) ne pas s’écarter des équilibres environnementaux locaux observés aujourd’hui dans les différents compartiments de la biosphère. Autant la première condition rencontre une adhésion générale tout en nécessitant d’être précisée, autant la seconde est plus discutable : en effet, les équilibres environnementaux n’existent pas intrinsèquement, non seulement en raison de l’évolution continue des espèces selon Darwin, mais aussi des accidents climatiques et géologiques indépendants de l’action de l’homme.

66À l’encontre de la vision précédente de décroissance, il convient de souligner que le système Terre est ouvert avec l’apport des énergies solaire et géothermique. Un équilibre thermodynamique viable est possible à condition que soient mises en place des régulations, par le jeu des rétroactions fondées sur les interactions entre les différentes activités humaines et les écosystèmes.

  • 15  Our common future, Commission mondiale sur l’environnement et le développement de l’Organisation d (...)
  • 16  H. C. von Carlowitz, Sylvicultura oeconomica, oder haußwirthliche Nachricht und Naturmäßige Anweis (...)

67Cette troisième voie conduit au concept de développement durable, ainsi défini en 1987 par le rapport Brundtland15 : « Un développement qui répond aux besoins du présent sans compromettre la capacité des générations futures à répondre aux leurs. » C’est l’extension du terme utilisé en langue allemande (Nachhaltigkeit) en 1713 par Hans Carl von Carlowitz dans son traité complet sur l’économie forestière16.

  • 17  J. E. Stiglitz, A. Sen, J.-P. Fitoussi et al., Rapport de la Commission sur la mesure des performa (...)

68Ce concept de développement durable est entouré d’un halo mythique. C’est parfois une boîte de Pandore que les sceptiques déclarent vide, quand d’autres s’en servent comme d’une valise d’illusionniste à double fond et à tiroirs secrets. Il convient de souligner que le document Our Common Future ne rejette pas l’idée de croissance. En fait, l’apport de ce concept réside dans la grille d’analyse, qui s’articule sur trois piliers : l’humain, l’environnement et l’économie. L’indicateur proposé par la Commission Stiglitz en 200917, l’épargne nette ajoutée, rend interchangeables les trois formes de capital : économique (issu de la production), humain (abordé via les seules dépenses d’éducation), naturel (limitant les dommages écologiques aux seuls aspects climatiques). Cet indicateur se place donc dans un modèle de durabilité faible, à la différence de la décroissance.

69La croissance a disparu de tous les discours et se trouve remplacée par le terme économie. En Europe, la bio-économie, mot-valise par excellence, refait alors surface et se fonde sur un recours majeur aux biotechnologies, dans une acception différente de celle de Georgescu-Roegen. À la Conférence des Nations unies sur le développement durable, RIO + 20, l’objectif est non seulement de construire une économie verte, c’est-à-dire une économie capable d’améliorer le niveau de vie des pays en développement sans augmenter leur empreinte écologique, mais également de maintenir le niveau de vie des pays développés tout en réduisant leur empreinte. La solidarité entre pays est ramenée de nouveau au premier plan.

70Cette troisième voie, Pianissimo, repose sur l’hypothèse que le carbone renouvelable pourra apporter une contribution susceptible de répondre aux trois défis majeurs précédemment exposés, au travers des combinaisons des systèmes alimentaires, chimiques et énergétiques.

71Ces trois scénarios présentent des futurs différents, tout en respectant une ligne commune quant à l’issue visée et sa viabilité – c’est-à-dire l’obtention d’une société plus solidaire, entre les générations et entre les pays.

72La suite de cette leçon s’inscrit dans le scénario Pianissimo, qui est à la fois positif, alternatif et mobilisateur. Les deux objectifs sont l’échéance de 2050 et une vision internationale. Le choix sous-jacent est que les besoins fondamentaux (alimentation, habillement, hygiène, habitat, transport, emballages, etc.) sont identiques et légitimes en tout lieu, les solutions choisies pouvant différer selon les conditions locales d’environnement et de développement.


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La biomasse

  • 18  P. T. Anastas et J. C. Warner, Green Chemistry: Theory and Practice, Orford / New York, Oxford Uni (...)

73La biomasse est alors une solution qui apporte a priori une réponse propre et originale. Elle est en accord avec les 12 règles de Paul Anastas et John Warner pour la chimie verte18. Une nouvelle appellation au moins aussi rigoureuse sur le plan sémantique serait alors celle de « chimie verte du carbone renouvelable ».

74La biomasse est la source de matière organique carbonée produite par des organismes vivants ou par leur décomposition. Cette biomasse est formée essentiellement de carbone, d’hydrogène et d’oxygène, provenant de divers types de ressources :

  1. les produits d’origine agricole, subdivisés entre d’une part les cultures traditionnelles de plantes annuelles (céréales, oléagineux) recherchées principalement pour leurs parties nobles (grains, graines et tubercules), et d’autre part les cultures dédiées à la bioraffinerie (Miscanthus, switchgrass, etc.), ainsi que les résidus de cultures et d’élevages.

  2. les produits d’origine forestière : bûches, granulés, plaquettes et résidus de l’exploitation forestière ou de cultures sylvicoles spécifiques (taillis à courte ou à très courte rotation).

  3. les produits d’origine aquatique : algues, résidus de la pêche et de la pisciculture.

  4. les coproduits et effluents des industries de transformation des matières biologiques : scieries, papeteries, industries agro-alimentaires, élevages industriels.

  5. les autres déchets organiques : déchets urbains, boues issues des stations d’épuration, ordures ménagères, déchets verts provenant de parcs et jardins.

75Quatre familles biochimiques principales répondant à ces besoins sont discernables.

(1) Les biopolymères constitutifs des parois végétales, qui peuvent être considérés de deux manières :

  1. Soit comme un réservoir de structures organisées, aux propriétés fonctionnelles avérées, que l’on souhaite utiliser en l’état (c’est le cas du bois massif et fragmenté, du bambou, des fibres). Le bois-matériau a des propriétés liées d’une part à l’organisation multi-échelles des constituants élémentaires que sont les fibres, et d’autre part à l’architecture alvéolaire optimisée du matériau bois (fig. 3) ; le bois en tant que tissu de soutien est conçu pour s’adapter aux conditions environnementales variées et aux agressions biologiques (insectes, champignons, etc.). En tant que matériau, le bois est remarquable pour la conjonction de ses propriétés : forte rigidité, fort module de rupture en compression et en traction, très faible retrait longitudinal, capacité de régulation hygroscopique, faible conductivité thermique, faible effusivité thermique, rôle esthétique, etc. Il devient ainsi incontournable pour la conception de maisons à basse consommation énergétique.

  2. Soit comme un réservoir de polymères, d’oligomères et de molécules, qui peuvent servir directement ou après modification(s), dans diverses applications de la chimie. Les monomères fermentiscibles ouvrent la voie aux conversions biotechnologiques et élargissent considérablement le spectre des molécules biosourcées.

(2) L’amidon, qui n’est qu’un réservoir de deux polymères, l’amylose et l’amylopectine, eux-mêmes polymères de glucose (comme la cellulose).

(3) Le saccharose.

(4) Les lipides. Les acides carboxyliques (acides gras libres), produits actuellement à l’échelle industrielle à partir de matières premières renouvelables, ont des longueurs de chaînes bien définies (C18-C22 pour les produits d’origine tempérée ; C8–C18 dérivés des huiles de palme, palmiste et coprah d’origine tropicale), à nombre pair d’atomes de carbone. En réalité, cette famille biochimique recouvre une diversité moléculaire méconnue, où la présence de doubles liaisons, de fonctions époxydes, sont des atouts à renforcer.

76Outre ces quatre familles majeures, il faut mentionner les protéines végétales de réserve en tant que biopolymères, le caoutchouc naturel, qui est un biopolymère isoprénique, et les métabolites secondaires. Les métabolites secondaires sont très nombreux (180 000 molécules déjà décrites et environ 4 000 nouvelles molécules chaque année). Ils présentent une variété structurale extraordinaire, répartie en trois classes : les terpénoïdes, les composés aromatiques (phénoliques) et les composés azotés ou alcaloïdes. De plus, une plante produit simultanément de multiples molécules chimiquement différentes ou apparentées dans une même famille chimique. Les métabolites secondaires ne sont pas répartis d’une manière homogène dans les plantes. Ils sont typiquement produits dans un organe, un tissu ou un type cellulaire spécifique à des stades particuliers de développement (fleur, fruit, graine, feuille, etc.). Certains sont produits uniquement après une blessure (latex de l’hévéa par exemple) ou après l’attaque de bactéries ou de champignons. Ils sont souvent synthétisés dans une partie de la plante et stockés dans une autre.

77Ces biomasses végétales, qu’elles soient issues de graines, de tubercules, de racines ou de tiges comportent différentes échelles, ce qui est simultanément une source de propriétés (bois par exemple) et un verrou pour la bioraffinerie. Une particularité consiste en l’existence de plusieurs niveaux d’organisation. La structure de chaque niveau et ses propriétés constituent des caractéristiques émergentes. Les propriétés mécaniques, de transport, sont fortement déterminées par les organisations intermoléculaires et ne sont pas déductibles de la seule composition biochimique.

Figure 3. Niveaux structuraux de la ligno-cellulose. Les structures et les interactions à une échelle déterminent les propriétés et les comportements à l’échelle supérieure.

Figure 3. Niveaux structuraux de la ligno-cellulose. Les structures et les interactions à une échelle déterminent les propriétés et les comportements à l’échelle supérieure.

78De ce point de vue, l’hétérogénéité compositionnelle des matières premières végétales peut être considérée comme un atout pour donner à la fois des produits à forte valeur ajoutée sur des segments à faible volume (chimie fine), des produits de masse à faible valeur ajoutée (carburants), des produits intermédiaires en termes de volume et de prix (polymères, tensioactifs, etc.), et enfin de l’énergie pour répondre aux besoins d’énergie dans la bioraffinerie.

79Chimiquement, la différence majeure entre les molécules issues des carbones fossiles et des carbones biologiques est le degré d’oxydation plus élevé dans celles d’origine biologique. C’est l’un des verrous des biocarburants, dont le pouvoir calorifique supérieur (PCS) est encore inférieur à celui des carburants fossiles. Toutefois, des perspectives encourageantes existent avec l’hydrogène, le méthane, les isoprénoïdes et les alcanes. La forte compétence de la chimie de synthèse, développée avec le carbone fossile sur des structures moléculaires très réduites, est contrebalancée par l’existence de la large palette des outils biotechnologiques disponibles sur les molécules d’origine biologique.

La bioraffinerie

80Aucun végétal, sauf le latex de l’hévéa, ne donne une biomasse directement utilisable en chimie ou en fermentation sans un traitement préalable de purification et de fractionnement. Mais toutes ces molécules sont présentes dans des organes de réserve, les grains et tubercules, ou de soutien des tiges. L’aptitude à la déconstruction des matières végétales est un verrou central dans les usages de la biomasse. Il a conduit à une industrie particulière, la bioraffinerie. La principale difficulté provient de la complexité des parois cellulaires qui est beaucoup plus difficile à déconstruire dans les tissus de soutien que dans les organes de réserve des plantes. Les propriétés de cette paroi végétale résultent de l’organisation et des interactions de trois polymères (cellulose, hémicellulose et lignine). En découle le concept de bioraffinerie, fondé sur une valorisation complète de chacune des fractions récoltées de la plante.

81La variabilité constitue un défaut intrinsèque des matières premières agricoles et aquatiques. En fonction de l’origine génétique, des itinéraires agronomiques et des conditions agro-climatiques, des modifications sensibles d’aptitude à l’utilisation pour une même biomasse ou entre deux sources proches sont observables, conduisant à des écarts importants de rendement des opérations de transformation ou de qualité d’usage.

82La cible recherchée dans les fractions principales ne peut être obtenue sans des étapes finales de concentration, de purification et/ou de raffinage. Par ailleurs, la valorisation des autres parties végétales récoltées nécessite des fractionnements parallèles – tant pour des usages alimentaires que non alimentaires. Il convient donc de déterminer les contraintes posées par les différentes fractions issues du végétal de départ vis-à-vis des procédés à mettre en œuvre. Ces opérations relèvent de la bioraffinerie, selon une double approche systémique et analytique des procédés à utiliser en regard des caractéristiques (densité, conservation, concentration des fractions recherchées) et des débouchés des organes végétaux récoltés, ainsi que des coproduits. Pour caractériser ces procédés, les critères de durabilité (économies d’eau et d’énergie) seront à prendre en compte.

83La bioraffinerie est en fait une technologie ancienne. La bioraffinerie de première génération (papeterie, moulin, huilerie) a évolué grâce à l’incorporation d’outils chimiques vers la bioraffinerie de deuxième génération (acides gras, glycérol, polysaccharides, isolats de protéines). L’arrivée d’outils biotechnologiques a permis l’approfondissement du fractionnement vers les oses et les peptides, en troisième génération. La gazéification conduisant au gaz de synthèse (syngaz) est le stade ultime de la quatrième génération, avec un éclatement des molécules constitutives, en CO et H2.

84Cette évolution peut être relue depuis un fractionnement donnant d’abord des molécules ou des assemblages (fibres, grains d’amidon, gluten) eux-mêmes porteurs de propriétés d’usage directement valorisables, vers des molécules ou synthons porteurs de réactivité (fig. 4).

Figure 4. Les différentes générations de la bioraffinerie.

Figure 4. Les différentes générations de la bioraffinerie.

85La bioraffinerie peut être définie comme une succession de procédés physiques, chimiques et/ou biologiques de déconstruction, de séparation et de fonctionnalisation visant à transformer de façon durable la biomasse en produits commerciaux intermédiaires ou finis.

86Un des principes des bioraffineries est d’appréhender de façon similaire le produit principal et les coproduits, et de minimiser le nombre de sous-produits. Les questions de recherche que soulève la transformation des matières premières d’origine végétale dans les bioraffineries sont structurées selon trois catégories :

  1. adaptation des différents végétaux aux procédés ;

  2. opérations préliminaires de récolte, de transport et de stockage ;

  3. gestion de la complexité des combinaisons disponibles, à la croisée des aspects techniques, géographiques, économiques, de stratégie industrielle, etc.

87La particularité du carbone renouvelable est que sa forme native ne répond que très partiellement aux spécificités requises pour les usages alimentaires, énergétiques et chimiques.

88Seule la fonction énergétique du bois échappe partiellement à cette règle. Cependant, les formes de présentation du bois (granules, plaquettes) dans les chaufferies modernes montrent que, là aussi, la consommation brute d’une matière végétale est inadaptée.

89Pour les usages alimentaires, cette règle s’impose également, d’où la similitude des étapes de fractionnement – conversion/fonctionnalisation, formulation/mise en forme, distribution/stockage. Toutefois, la contrainte de l’alimentarité des molécules restreint fortement l’emploi de procédés chimiques.

90En chimie verte du carbone renouvelable, pour la chimie et l’énergie, deux principales approches sont possibles pour identifier les biomolécules d’intérêt.

91L’approche structurale consiste à identifier des biomolécules ressemblant à celles utilisées dans la chimie du carbone fossile, et à adapter le procédé pour opérer la substitution. Seule la lignine présente une analogie structurale directe avec les motifs structuraux présents dans le pétrole et ses dérivés. Toutefois, l’incrustation de la lignine dans les structures ligno-cellulosiques rend sa mobilisation délicate et coûteuse, avec pour conséquence un faible éventail d’usages de la lignine et de ses dérivés.

92L’hydrogène d’origine végétale est une piste de recherche et, en cas de succès technologique, pourrait être une source moléculaire directement utilisable en chimie et en énergie.

93L’approche fonctionnelle, plus innovante et plus en adéquation avec les principes de la chimie verte, consiste à explorer les molécules existantes dans le domaine végétal pour y trouver des fonctions semblables à celles recherchées (même si ces fonctions sont portées par des molécules de structures différentes de celles actuellement utilisées), et à les valoriser. Des solutions d’équivalence fonctionnelle existent, surtout lorsque des opérations ultérieures de transformation, en biotechnologie(s) ou en hémisynthèse, viennent conforter la diversité des solutions végétales. La panoplie des molécules énergétiques illustre les défis techniques pour répondre aux besoins en carburants.

94Les molécules d’origine biologique possèdent des capacités d’auto-assemblage, à la base des structures biologiques in vivo. Ces propriétés commencent à être mises en valeur dans les nanobiotechnologies, et inspirent la conception de systèmes biomimétiques.

95La principale limite cognitive est l’insuffisance des connaissances dans le domaine des relations entre structures moléculaires, propriétés physicochimiques et propriétés d’usage pour les molécules d’intérêt.

96Le système du carbone renouvelable peut être décrit à partir de quatre opérations :

  1. la production de la biomasse, avec les systèmes agricoles, forestiers et algaux ;

  2. les bioraffineries ;

  3. les conversions en produits plus fonctionnels par des technologies chimiques, physiques et biologiques ;

  4. la formulation finale, avec éventuellement une mise en forme.

97La question à ce stade est d’identifier les leviers qui nous permettraient de dépasser la place, actuellement réduite, des bioraffineries dans les systèmes énergétique et chimique.

  • 19  Les biotechnologies sont l’application de la science et de la technologie à des organismes vivants (...)

98La multiplicité des verrous restreignant l’emploi des molécules issues du carbone biologique a entraîné la mobilisation des efforts de recherche sur des innovations technologiques. Innover, c’est apporter des solutions nouvelles à nos problèmes, en bouleversant les milieux socio-économiques et leur organisation technique. Tous ces efforts résultent des progrès réalisés en biologie moderne à haut débit, avec les biotechnologies vertes, et enfin à l’interface de la chimie et de la biologie, avec les biotechnologies blanches19.

99Les perspectives des biotechnologies vertes ne doivent pas se restreindre aux choix raisonnés d’amélioration génétique d’espèces standards. La durabilité sera acquise en considérant les triplets espèces – systèmes de production – procédés de transformation, qui sont envisageables pour répondre aux besoins identifiés.

100Dans la mesure où toutes les fractions anatomiques récoltées doivent trouver un usage dans une bioraffinerie, la recherche des complémentarités et des compatibilités entre usages dans l’alimentation humaine et animale, dans le domaine énergétique et en chimie verte est nécessaire afin d’anticiper la finitude des stocks de biomasse. Les stratégies de bioraffinerie sont de ce fait transversales à chacune de ces trois grandes classes de végétaux – glucidiques, lipidiques et ligno-cellulosiques. Une démarche simplificatrice peut être adoptée à partir des caractéristiques des organes considérés :

  1. alimentarité sur une base compositionnelle ;

  2. aptitude au stockage (organes frais vs organes secs) ;

  3. encapsulation tissulaire (organe complexe) ou extracellulaire (lignine, cutine).

  • 20  Acronyme de l’anglais pour Strengths (forces), Weaknesses (faiblesses), Opportunities (opportunité (...)
  • 21  P. Colonna, A. Kammoun, X. Montagne et C. Sales (dir.), Quels végétaux et systèmes de production d (...)

101Passer de la famille biochimique à la plante conduit à considérer alors l’organe cible. Les végétaux renferment une très grande diversité biochimique : diversité au sein de chaque plante, entre les plantes d’une même espèce et entre les espèces. Toutefois, une classification simple peut être mise en place avec trois familles : les plantes ligno-cellulosiques, les plantes à réserve glucidique et les plantes à réserve lipidique. Pour toutes ces espèces, des analyses SWOT20 ont été réalisées dans l’atelier de réflexion prospective VégA / végétaux du futur21 en 2010-2011.

102Au delà des plantes de grandes cultures déjà fortement mobilisées, trois espaces de liberté sont aménageables grâce à de nouvelles ressources végétales et à l’extension des surfaces agricoles.

L’émergence de plantes et leur domestication

103Rappelons d’abord que sur les 350 000 espèces végétales recensées, 9 assurent 75 % de l’alimentation et continueront d’assurer cette base. De nouvelles espèces sont explorées en parallèle. Ainsi le genre Miscanthus et le switchgrass (Panicum virgatum), Jatropha curcas L., le jojoba (Simmondsia chinensis), le genre Cuphea, le crambe (Crambe abyssinica), la guayule (Parthenium argentatum Gray) et le pissenlit russe (Taraxacum kok-saghyz) sont représentatifs de ces plantes qui ouvriraient le spectre des plantes mobilisables.

104Ces plantes associent plusieurs caractéristiques : elles poussent dans des milieux difficiles non utilisables pour l’alimentation humaine ; elles ont une très forte productivité ; elles ne sont pas comestibles ; elles comportent une fraction biochimique dont l’utilité est déjà bien cernée.

La phytoremédiation

  • 22  A. D. Peuke et H. Rennenberg, « Phytoremediation », EMBO Reports, 2005, vol. 6, no 6, p. 497-501, (...)

105Le développement des activités industrielles, de l’extraction minière, de l’agriculture moderne ou des activités militaires a entraîné une augmentation d’origine anthropogénique des pollutions organiques et inorganiques dans les sols et les eaux. Cette pollution, qui affecte directement les végétaux, met en danger tous les organismes vivants, car les végétaux sont le point d’entrée de la chaîne alimentaire. Dans la seule Europe, environ 52 millions d’hectares sont affectés par des pollutions organiques ou métalliques22, comparativement aux 155 millions d’hectares de la surface agricole utile (SAU).

  • 23  N. Requena et al., « Management of indigenous plant-microbe symbioses aids restoration of desertif (...)

106Ces approches de phytostabilisation relèvent principalement d’une problématique d’« aménagement écologique ». L’enjeu est alors de trouver l’espèce végétale appropriée et de déterminer les conditions dans lesquelles l’implanter23.

  • 24  S. L. Doty, « Tansley Review: Enhancing phytoremediation through the use of transgenics and endoph (...)

107Les plantes peuvent métaboliser les polluants organiques au niveau de leurs racines. La voie des bactéries endophytes, partenaires habituelles des plantes, semble être une approche prometteuse pour stabiliser la microflore bactérienne24.

  • 25  W. Weeger et al., « Oxidation of arsenite to arsenate by a bacterium isolated from an aquatic envi (...)
  • 26  P. B. Larsen et al., « Aluminum-resistant arabidopsis mutants that exhibit altered patterns of alu (...)

108La phytoremédiation des contaminants métalliques est plus complexe à aborder. Pour limiter la toxicité des métaux, la seule marge de manœuvre qui existe est de changer leur spéciation. Par exemple, l’oxydation de l’arsenic As(III) en As(V) est considérée comme un mécanisme de détoxification ; il est donc intéressant de convertir l’As(III) en As(V), ce que certaines bactéries peuvent réaliser25. Un changement de spéciation peut aussi avoir pour effet de modifier la solubilité du métal. Ainsi, à pH acide, l’aluminium est sous la forme soluble Al3+. Lorsque le pH est augmenté, l’aluminium est hydroxylé ou complexé et il devient insoluble. Des plantes sécrétant des acides organiques, notamment de l’acide citrique, provoquent une complexation de l’aluminium et le rendent donc insoluble26. C’est un mécanisme « classique » de tolérance à l’aluminium. Modifier la solubilité d’un métal permet d’éviter qu’il ne soit entraîné par les eaux de surface ou qu’il n’atteigne la nappe phréatique.

Les algues

109Le terme algue n’a en fait aucune valeur taxonomique. Les algues englobent tous les eucaryotes photosynthétiques dont le cycle de vie se déroule généralement en milieu aquatique – à l’exception de certaines espèces de plantes terrestres telles les posidonies ou les zostères, qui sont retournées dans l’eau au cours de l’évolution. Les algues se situent donc dans plusieurs lignées évolutives indépendantes, y compris à la base de la lignée des plantes terrestres, qui ont pour ancêtre une algue verte. Cette diversité évolutive est le résultat de plusieurs événements endosymbiotiques à l’origine des différents types de plastes actuels. On distingue les macro-algues, les micro-algues et les procaryotes photosynthétiques que sont les cyanobactéries, autrefois appelées « algues bleues », qui ont historiquement été classées dans les algues et sont à l’origine des plastes des eucaryotes photosynthétiques.

110Parmi les macro-algues se trouvent les classes Phaeophyceae (algues brunes), Rhodoplantae (algues rouges) ainsi que les Chlorophytes et les Streptophycophytes (algues vertes). Les macro-algues comportent des polysaccharides, des lignine-like et des métabolites secondaires. Alors que les polysaccharides des plantes sont généralement neutres – à l’exception des pectines –, les polysaccharides marins sont généralement anioniques – fonction uronique, sulfates : cette originalité physicochimique est un atout pour les propriétés d’usages. Le deuxième atout des macro-algues est leur productivité ; le troisième, la possibilité de les associer à des champs d’éoliennes en mer.

  • 27  L. Rodolfi et al., « Microalgae for oil: strain selection, induction of lipid synthesis and outdoo (...)

111Les micro-algues connaissent actuellement un très grand succès, en raison de leur productivité et de leur implantation potentielle en dehors des terres arables. La grande diversité biologique qui existe chez les micro-algues répond sans doute à une exceptionnelle adaptabilité, et laisse préjuger d’une richesse proportionnelle en molécules originales (lipides, protéines, sucres, métabolites, etc.). De plus, le rendement des diatomées et des chlorophycées est nettement supérieur à celui des plantes terrestres, car ce sont des organismes unicellulaires et leur croissance en suspension dans un milieu aqueux leur permet un meilleur accès aux ressources (eau, CO2 ou minéraux). Lorsqu’elles sont soumises au « stress », leur production de lipides augmente et peut atteindre plus de 50 % de la biomasse totale. Une étude récente s’appuyant sur des données de terrain a ainsi estimé le potentiel de productivité en lipides des cultures de micro-algues autour de 40 T/ha/an en l’état actuel de la pratique, et a évalué un optimum réaliste autour de 20 T/ha/an27. À ce titre, elles seraient les premières concurrentes biologiques du photovoltaïque de dernière génération.

Les biotechnologies vertes

112L’essentiel des efforts en biotechnologie verte porte sur l’augmentation du rendement agronomique et sur la réduction de la sensibilité des récoltes aux stress environnementaux. Toutes ces démarches sont, bien entendu, profitables sous réserve de durabilité, puisqu’elles conduisent à augmenter la disponibilité de la biomasse.

  • 28  H. Coleman, M. Kinkema, K. Shand, B. Dugdale et J. Dale, « In plant activation of cellulase enzyme (...)

113Néanmoins, au delà de ces cibles classiques, des cibles spécifiques aux usages et aux procédés de transformation sont connues : (a) les cibles morphologiques, par exemple un grain de blé sans sillon ; (b) les cibles biochimiques, par exemple une augmentation de la teneur en amylopectine de l’amidon, une modification de la séquence en acides aminés des protéines de réserve, une variation des acides gras avec la présence de fonctions alcool, époxy ; (c) les cibles d’aptitude au fractionnement. Il serait intéressant de faire démarrer le processus de fractionnement des édifices moléculaires dès la phase de trituration, de broyage des graines par exemple. Cela permet d’imaginer la production de systèmes enzymatiques réactifs dans des compartiments tissulaires différents de ceux qui contiennent les substrats macromoléculaires. On peut considérer les cas suivants : d’un côté l’albumen, de l’autre l’embryon, ou bien des cultures dédiées portant chacune l’un des composants qui seront mis en présence par trituration du mélange des récoltes. C’est le sens de l’activation inductible in planta de cellulase28 sans affecter la croissance et le développement.

114Le verrou cognitif pour les caractères complexes est la dissection de la qualité en ses déterminants élémentaires. Ainsi, pour comprendre la dégradabilité et la fermentescibilité d’une paroi végétale, il faudra d’abord comprendre par quels mécanismes et à partir de quelles molécules elle se met en place, et quels sont les facteurs de régulation génétique qui interviennent. À partir de là découleront les stratégies d’amélioration et le choix des combinaisons alléliques à conserver.

115L’amélioration des plantes consiste à exploiter la variabilité, naturelle ou induite par mutation, en croisant des plantes dont on va ensuite sélectionner la descendance sur la base d’un phénotype. Plusieurs méthodes sont disponibles : la variation génétique spontanée ou induite (mutagénèse), la transgénèse, l’hybridation. On peut, dans ces cas, développer des stratégies de génétique d’association, encore peu utilisées chez les plantes car elles nécessitent d’importantes ressources moléculaires. On peut cependant présumer que ces approches vont se développer dans un avenir proche avec l’acquisition des données de génomique, y compris chez les arbres. Les deux façons de suppléer une variabilité naturelle insuffisante sont la transgénèse et la mutagenèse associées au TILLING (Targeted Induced Local Lesions In Genomes). À la différence de la cisgénèse où le gène introduit provient de la même espèce, la transgénèse rassemble les méthodes de transfert dans le génome d’un organisme, d’un gène d’un autre organisme plus ou moins éloigné (autre espèce ou autre règne). Cependant, ce type de stratégie ne dispense pas d’un lourd travail de rétrocroisement pour éliminer ensuite les autres mutations présentes dans le génome.

116L’amélioration des propriétés des plantes cultivées passe aussi par des outils de criblage pour identifier des individus intéressants parmi des centaines, voire des milliers de plantes, ou par des méthodes de reproduction par multiplication végétative et par culture in vitro. Ces techniques s’inscrivent dans un processus permanent de variation et de recomposition des génomes des plantes au fil des croisements, processus naturel bien éloigné de la vision « fixiste » de la nature sous-jacente à certains discours.

Les biotechnologies blanches ou industrielles

117À côté des organismes autotrophes, des micro-organismes dédiés – éventuellement modifiés génétiquement – peuvent apporter une solution technologique de conversion qui repose sur une alimentation à base de nutriments d’origine végétale. Cette orientation revient à combiner deux usines cellulaires, la plante et le micro-organisme, le second se développant en hétérotrophie sur la base des productions des plantes. Les trois atouts des biotechnologies blanches sont la spécificité, commune aux enzymes et aux micro-organismes, l’adaptation métabolique et la flexibilité moléculaire, ces deux dernières étant particulières aux micro-organismes.

118La problématique globale de la biomasse pour l’alimentation, les bioénergies et la chimie se trouve élargie par deux interrogations concernant :

  1. l’alimentation du micro-organisme hétérotrophe pour satisfaire ses besoins dans la perspective de la production d’une molécule cible ;

  2. la récupération des métabolites d’intérêt, soit par l’éclatement des cellules et un fractionnement physicochimique – la voie classique –, soit par la récupération d’un métabolite excrété, indépendamment de la vie du lot de culture en cours. Il convient de souligner que le coproduit de fermentation, lorsqu’il est consommable par les animaux, peut représenter une source azotée et une source énergétique significatives à prendre en compte dans la durabilité des systèmes alimentaires.

  • 29  The Bioeconomy to 2030: Designing a Policy Agenda, OCDE, 2010 ; Biotechnologies industrielles, au (...)

119Les biotechnologies blanches présentent aussi l’avantage de réduire les consommations énergétiques29 dans les opérations de transformation, réduisant ainsi les émissions de CO2. WWF avance qu’entre 1 et 2,5 milliards de tonnes éq. CO2 pourraient être économisées vers 2030, ce qui est équivalent des émissions totales de l’Allemagne en 1990.

120Les biotechnologies blanches présentent les mêmes difficultés d’extrapolation depuis le laboratoire (mL) jusqu’au stade industriel, avec des réacteurs allant jusqu’à 300 voire 500 m3. Les verrous sont le maintien de performances élevées en conditions de stress, dont les hétérogénéités par les gaz dissous, le pH, la température, le substrat, la pression osmotique, le vieillissement de la population de micro-organismes ou d’enzymes. Les trois critères de performance pour les biotechnologies au stade industriel sont la concentration initiale en substrat et son taux de transformation, la concentration finale en produit(s) et la cinétique.

Les enzymes

121L’origine biologique des molécules considérées dans cette leçon explique que des enzymes, adaptées à chacune des familles précitées, soient disponibles dans les êtres vivants. La palette des molécules issues du vivant peut ainsi être élargie par le recours aux biotechnologies blanches.

122La plupart des enzymes connues ont pour effet la dépolymérisation. Cependant, plusieurs d’entre elles sont susceptibles d’élargir le spectre des molécules issues de la biomasse. Les capacités de séquençage ont élargi l’ensemble des gènes putatifs – putatifs car la validation expérimentale des données de séquence n’est pas encore effective au même niveau.

  • 30  C. A. Hutchison, S. Phillips, M. H. Edgell, S. Gillam, P. Jahnke et M. Smith, « Mutagenesis at a s (...)
  • 31  O. Kuchner et F. H. Arnold, « Directed evolution of enzyme catalysts », Trends in Biotechnology, 1 (...)
  • 32  L. Jiang, D. Baker et al., « De novo computional design of retro-aldol enzymes », Science, 2008, v (...)

123En réalité, cette vision, qui aurait été identique au niveau des spécificités de catalyse il y a vingt ans, gomme une profonde évolution qualitative des outils enzymatiques (fig. 5). L’enzymologie s’est développée à partir de l’exploration des enzymes des espèces sauvages, depuis Anselme Payen (1833). Ces approches ont acquis une vigueur nouvelle avec la métagénomique, où 105 à 106 clones peuvent être obtenus à partir d’une banque sans culture préalable des micro-organismes. Depuis, l’émergence dans les années 1970 des techniques de mutagénèse, aléatoire puis dirigée30 a permis d’obtenir de l’ordre de 10 à 20 variants à partir d’un gène. Dans les années 1990, les techniques d’évolution moléculaire dirigée31 ont conduit à mimer, in vitro et en accéléré, les principes darwiniens d’évolution des protéines, conduisant 103-104 variants à partir d’un gène. En contrepoint de ces approches en boîte noire, les travaux de Baker32 ont conduit à une conception rationnelle par modélisation et screening virtuel.

Figure 5. L’évolution des recherches sur les enzymes.

Figure 5. L’évolution des recherches sur les enzymes.

124Aujourd’hui, les nouvelles méthodologies d’ingénierie offrent des opportunités inégalées de création à façon de nouvelles enzymes. Les techniques purement combinatoires d’ingénierie reposant sur un processus itératif de génération de diversité (création de librairies de mutants) couplé à un tri par sélection ou criblage, sont suffisamment génériques pour pouvoir être appliquées à tout type d’enzyme. Elles ont conduit à l’obtention de catalyseurs très efficaces, stables aux températures extrêmes ou en milieu organique, de profil pH modifié et/ou de sélectivité renforcée. Le développement de cribles spécifiques, robustes, fiables et à haut débit, utilisant des automates ou des méthodes appropriées (cytométrie en flux, micro-fluidique), permet incontestablement (a) de repousser les limites du criblage, en autorisant le tri de plusieurs millions de variants à chaque tour d’évolution et (b) d’accroître la probabilité d’isolement des enzymes d’intérêt.

125La tendance actuelle s’oriente néanmoins vers la construction intelligente de librairies de plus petite taille. Ces dernières sont généralement focalisées sur le site actif de la protéine. Leur construction peut être non seulement guidée par l’analyse bio-informatique des structures primaire, secondaire et tertiaire, mais aussi enrichie par les techniques prédictives de modélisation moléculaire et d’analyse statistique des résultats d’évolution. Ces différentes méthodologies tirent parti des progrès de la biologie computationnelle (modélisation moléculaire, analyse statistique, bio-informatique) pour réconcilier les approches rationnelle et combinatoire, et permettre de programmer la construction efficace de catalyseurs dotés de nouvelles fonctions. Au delà de ces progrès majeurs, le criblage fonctionnel à haut débit des banques issues de métagénomes accélère encore la découverte de nouvelles enzymes provenant de biotopes originaux (système digestif de l’homme, des ruminants, des termites, etc.) et l’isolement de nouveaux opérons associant de manière originale différentes activités enzymatiques en une action concertée.

126Ces approches sont incroyablement efficaces pour créer à façon ou découvrir de nouveaux catalyseurs. De multiples exemples récemment publiés témoignent de leur intérêt et de leur puissance pour le changement de spécificité, de sélectivité, et la création de nouvelles activités catalytiques pour les bio-industries. Elles sont aussi suffisamment génériques pour pouvoir être appliquées à tout type d’enzyme (oxydo-réductases, transférases, hydrolases) impliquée dans la dégradation spécifique ou la biosynthèse des protéines, des lipides ou des glucides.

127Intégrées in vivo dans des voies métaboliques, ces enzymes générées à façon peuvent également permettre de créer de nouvelles séquences métaboliques. Cette orientation marque la convergence entre le génie enzymatique, le génie métabolique et le génie du procédé (ou génie microbiologique). C’est probablement l’une des voies les plus prometteuses pour le développement de procédés innovants.

Les procédés fermentaires

128Dans un procédé microbien, un micro-organisme a besoin de trois types de substrat :

  1. L’un fournit l’énergie (substrat énergétique) pour, d’une part, les biosynthèses, et d’autre part la « maintenance », c’est-à-dire l’ensemble des processus nécessaires à la survie du micro-organisme : maintien de la pression osmotique, énergie de « respiration », défense contre les facteurs biotiques ou abiotiques. Cela renforce le poids des sources énergétiques de sucres (betterave à sucre, canne à sucre) et d’amidon (céréales, tubercules) dans ces procédés, comme sources végétales performantes.

  2. Le second est un substrat de constitution, exigé du fait de la composition des micro-organismes constitués de carbone, oxygène, hydrogène, soufre, azote, phosphore, éléments minéraux, suivant une composition constante en culture équilibrée mais variable en condition de stress (accumulation de substances de réserve).

  3. Certains micro-organismes présentent des auxotrophies nécessitant l’ajout de précurseurs dans le milieu de culture : acides aminés, lipides, vitamines. Ces additifs sont des compléments nutritionnels dont il convient d’optimiser l’apport, dans une logique de « génie nutritionnel » largement argumentée et étayée par la connaissance de la physiologie du micro-organisme et de son métabolisme.

129L’accent est souvent mis sur l’ingénierie métabolique, en relation avec les avancées de la biologie moderne. Cependant, il ne faut pas oublier que l’efficacité de la recherche repose sur la conjonction de travaux à trois échelles – le laboratoire, le pilote et le démonstrateur –, chacun suscitant une véritable activité de recherche, avec ses disciplines spécifiques.

  • 33  G. Stephanopoulos, « Challenges in engineering microbes for biofuels production », Science, 2007, (...)

130Le génie métabolique microbien est un outil fondamental pour l’utilisation de la biomasse33. Une approche systémique conduit à des souches modifiées sur de nombreux gènes impliqués dans l’ensemble du métabolisme. Cette conception amène les spécialistes à réaliser un véritable design microbiologique industriel qui s’appuie sur les résultats des études préliminaires du métabolisme de la plante, par exemple. Ainsi, certaines souches de levures possèdent jusqu’à douze gènes codant des enzymes ajoutées pour reproduire une voie métabolique entière. Des modifications de ce type privilégient l’approche systémique afin de diminuer les réactions des micro-organismes vis-à-vis de ces transgènes. Les outils de mutagenèse et d’évolution dirigée permettent d’avoir une meilleure maîtrise des étapes en amont.

131Peu de micro-organismes sauvages produisent des métabolites d’intérêt avec des rendements optimaux dans des conditions de production industrielle, sans modifications génétiques pour améliorer le taux de bioconversion. Le développement de souches hyper-productrices, obtenues initialement par des stratégies de mutagenèse aléatoire puis par des cribles de sélection, a progressivement cédé la place aux stratégies plus rationnelles d’ingénierie métabolique, fondées sur une connaissance croissante des fonctionnalités des réseaux métaboliques et sur l’aptitude à moduler finement l’expression des gènes. Depuis la fin des années 1990, les techniques de rupture en biologie à haut débit ont émergé, que ce soit pour l’analyse des génomes, des protéomes, des métabolomes ou des réseaux métaboliques ; à cela s’est ajoutée la vague des fluxomes, des physiomes et de la bio-informatique pour traiter la surproduction de données expérimentales et proposer une modélisation intégrative. Ces approches globales ont donné accès à l’ensemble du potentiel métabolique des micro-organismes, et ont notamment mis en valeur les conséquences indirectes d’une modification du génome suite à des stratégies ciblées de génie génétique. Cette boîte à outils, très riche en potentiel, devrait alimenter les connaissances systémiques des procédés biotechnologiques : elle nécessite une plus grande prise en compte de la complexité de mise en œuvre à l’échelle industrielle et donc des contraintes directes sur l’expression des potentialités métaboliques.

132La biologie de synthèse (fig. 6) est la poursuite dans une logique finalisée, en partant d’un objectif défini : quelles molécules cibles, quelles molécules sources et substrats de constitution ? La biologie de synthèse a été définie par le consortium européen Synbiology comme « l’ingénierie de composants et systèmes biologiques qui n’existent pas dans la nature ».

Figure 6. La biologie de synthèse : de nouveaux substrats X1, rendus assimilables par un être vivant, sont transformés avec l’apport d’enzymes nouvelles X2 et X3, et excrétés sous la forme de molécules d’intérêt X4.

Figure 6. La biologie de synthèse : de nouveaux substrats X1, rendus assimilables par un être vivant, sont transformés avec l’apport d’enzymes nouvelles X2 et X3, et excrétés sous la forme de molécules d’intérêt X4.

133La biologie de synthèse débute par la conception rationnelle in silico d’un nouveau composant, dispositif ou système biologique, faisant appel à la modélisation mathématique et à la simulation informatique ; cette approche, qui s’appuie sur les données disponibles (biologie intégrative, génomique, protéomique, etc.), permet d’explorer par avance les propriétés de l’objet qui sera construit ; le recours à cette méthodologie et la complexité des objets conçus sont les éléments qui distinguent la biologie de synthèse du génie génétique.

134La construction de l’objet ainsi conçu est l’opération de synthèse in vitro, qui fait appel au génie génétique ainsi qu’à la chimie de synthèse. La validation est le suivi du fonctionnement de l’objet ainsi construit au moyen de toute méthode adaptée, et l’évaluation de ses impacts sur la santé, l’environnement et la société. Les approches de flux métaboliques permettent notamment de déterminer comment se répartissent les flux de carbone et d’énergie au sein des systèmes vivants, et dès lors de mesurer l’économie du carbone (et de l’énergie) à l’échelle cellulaire (ou de l’organisme). La biologie de synthèse permettra de dépasser le stade des molécules historiques comme l’éthanol au profit d’une large diversité moléculaire.

  • 34  A. M. Henstra, J. Sipma, A. Rinzema et A. J. M. Stams, « Microbiology of synthesis gas fermentatio (...)
  • 35  M. Baratieri, P. Baggio, L. Fiori et A. Grigiante, « Biomass as an energy source: thermodynamics c (...)

135La chimie de synthèse ne doit pas être oubliée dans ce paysage. Une convergence apparaît entre ces deux filières, biologique et fossile, par l’utilisation des syngaz comme substrats de fermentation. Suite à la déconstruction drastique en gaz de synthèse, la production par voie microbienne se substitue à la synthèse par le procédé Fischer-Tropsch. Une synergie semble opérationnelle entre les deux filières34. Le méthanol pourrait devenir un substrat « vert » pour les biotechnologies blanches, ce qui nous ramènerait aux années 1975-1990. Cette voie est exploitée pour la production de biocarburants et elle paraît prometteuse (400 L de biocarburants par tonne de bois sec, selon la société Coskata). Le rendement théorique, calculé sur la base de la teneur en glucose, est de 68,5 %35. L’optimisation de cette voie implique de restaurer une microbiologie des composés en C1, de maîtriser la compréhension de l’assimilation microbienne du CO2, de CO et de H2 en tant que substrats.

136Les micro-organismes aptes à se développer sur les constituants du syngaz, ou d’autres substrats monocarbonés facilement constitués par condensation du syngaz (méthanol, méthane, etc.) existent et ont même été largement étudiés dans le passé. Les voies d’assimilation des substrats carbonés par des micro-organismes méthylotrophes ou autotrophes sont connues et leur interfaçage avec d’autres voies métaboliques est établi, permettant une analyse rationnelle des potentialités métaboliques pour une bioconversion donnée.

137L’alimentation de bioréacteurs par des produits de gazéification nécessite une excellente maîtrise des concepts de transfert gaz-liquide, mais aussi la maîtrise du mélange au niveau industriel (toxicité à faible concentration). Pour le méthanol, ces problèmes ont été résolus dans les années 1970, avec une technologie performante mise en place par différentes industries, comme par exemple Imperial Chemical Industries.

Figure 7. La complémentarité des technologies du carbone biologique et du carbone fossile.

Figure 7. La complémentarité des technologies du carbone biologique et du carbone fossile.

138Les molécules décrites précédemment peuvent être produites dans la plante ou dans les bioréacteurs utilisant des micro-organismes ou des enzymes. Dans tous les cas de figure, la plante et le bioréacteur présentent une complémentarité ; le curseur peut se déplacer entre les deux extrêmes en fonction des molécules et des fonctions visées. L’avenir du domaine dépendra de la répartition des tâches entre le champ et l’usine, et ces tâches peuvent évoluer. Le génie biochimique doit s’adapter à ces évolutions permanentes en s’intégrant de manière souple à l’évolution des stratégies depuis la semence, les itinéraires agronomiques, la transformation industrielle puis le marché. Le bioréacteur est à la fois un objet de production et un objet d’étude fondamental : succession d’états physiologiques, optimisation des milieux, évolution dirigée, flux et voies métaboliques probables au sens thermodynamique et macroscopique (application des principes de Lavoisier).


*   *

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Les controverses sociétales

139Ces deux leviers biotechnologiques sont à l’origine de nombreuses controverses sociétales. Trois d’entre elles méritent une attention particulière :

  1. la sûreté de ces procédés biotechnologiques, tant au niveau des accidents industriels que de la sécurité des produits finals. Il est clair que le règlement européen REACH (règlement sur l’enregistrement, l’évaluation, l’autorisation et les restrictions des substances chimiques) s’appliquera pour ces nouveaux produits, avec la mise en route d’investigations (éco)toxicologiques. Dans le domaine végétal, les techniques de transgénèse n’ont pas permis – jusqu’ici – de cibler l’introduction du gène transféré en un point précis du génome de la plante cible, ni d’éviter l’introduction, en même temps que le gène d’intérêt, d’autres séquences d’ADN. Les variétés transgéniques ont fait ainsi l’objet d’une attention particulière pour évaluer la stabilité de la construction génétique au fil des générations ou les effets involontaires éventuellement induits par cette insertion sur les processus biologiques. L’évolution des techniques vise aujourd’hui à être beaucoup plus précise dans les insertions de gènes : modification de quelques paires de base choisies sur le génome par des méganucléases ou insertion dans le génome d’une séquence « propre » à un endroit bien précis. Les questions relatives au risque pourraient être profondément renouvelées par ces évolutions des techniques.

  2. la propriété intellectuelle, en raison des phases in silico fondées sur des outils logiciels à large spectre et sur la construction biotechnologique, à spectre très étroit, commercialisable pour des applications ciblées.

  3. l’éthique, avec l’artificialisation du vivant, en particulier en biologie de synthèse, qui peut heurter certaines cultures.

140Cependant le discours science-société gagnera en profondeur et en finesse grâce à l’application de démarches holistiques aux systèmes du carbone renouvelable (fig. 8).

Figure 8. Vision holistique de l’économie circulaire du système du carbone renouvelable.

Figure 8. Vision holistique de l’économie circulaire du système du carbone renouvelable.

141Une approche globale est donc nécessaire, en synergie avec l’approche réductionniste : « quel végétal pour un usage défini ? ». Un grand nombre d’itinéraires technologiques parallèles permettent de produire de la biomasse à des fins alimentaires, énergétiques ou chimiques : ils reposent sur l’optimisation des cultures existantes, l’exploration de la diversité naturelle et l’acclimatation d’espèces jusqu’ici non cultivées, la transformation des espèces, l’optimisation des usages de la biomasse, dans un concept de bioraffinerie flexible. Le choix des espèces, qu’il s’agisse de définir celles qui seront utilisées en production (cultures annuelles ou pérennes, algues) ou de choisir quelques espèces modèles sur lesquelles des résultats de portée générique facilement transposables pourront être acquis, est un point-clé, dont les incidences vont bien au delà de la viabilité des itinéraires technologiques. Au delà des OGM, il est clair que l’innovation restera essentielle et sera largement nourrie par les biotechnologies, qui pourront être mobilisées sous des formes très variées.

142La satisfaction des attentes des industriels utilisateurs des produits dérivés de la biomasse exigera la sécurisation des approvisionnements (quantité, qualité, saisonnalité, pérennité, logistique), et conjointement, l’obtention de productions aux caractéristiques souhaitées (aptitude à la transformation et à l’usage).

143Ces choix relatifs au matériel végétal et à son fractionnement ne peuvent évidemment pas être abordés sans considérer dès le départ la nature de(s) produit(s) attendu(s) – quels synthons ? quels biocarburants ? – et les procédés nécessaires pour les extraire, les purifier ou les transformer à partir de la biomasse.

144Il est de même impossible de réfléchir aux végétaux de l’avenir sans considérer la façon dont ils seront produits – c’est-à-dire les systèmes de culture et de production qui seront mis en œuvre – ou sans évaluer l’ensemble des conséquences, comme les changements directs et indirects d’usage(s) des sols, et l’impact de ces choix sur l’environnement, sur les territoires, sur les marchés . Les systèmes ne peuvent plus être sélectionnés sur les seuls critères de l’exploitation économique comptable. Une approche systémique incluant une analyse multicritères du berceau à la tombe s’impose afin d’assurer des voies d’amélioration globale. Ce type d’approche évite ainsi tout transfert de pollution entre acteurs ou entre milieux, tout en permettant l’identification des points à améliorer en priorité aux différentes étapes d’une filière. Cette approche systémique ne doit pas se limiter à la seule approche « filière » ; elle doit prendre en compte les opportunités d’intégration, de synergie entre filières sur un site industriel ou un bassin d’approvisionnement, dans une perspective d’écologie industrielle.

  • 36  D. H. Meadows et al., The Limits to Growth. A Report for the Club of Rome’s Project on the Predica (...)

145Cette démarche rigoureuse devrait toujours être scénarisée, avec un modèle business as usual. La modélisation reste le Graal dans la programmation de la recherche. La première grande modélisation en dynamique des systèmes a été celle de Donella Meadows et Jay Forrester36. Très spectaculaire, elle n’a jamais été adoubée par la communauté scientifique en raison, à l’époque, de sa faiblesse cognitive : quelles équations pour mettre en relation les variables ?

Les changements de paradigmes technologique et politique

146La démarche holistique appliquée aux systèmes du carbone renouvelable conduit à accorder une attention particulière aux systèmes culturaux et forestiers. L’optimisation ou l’adaptation de systèmes culturaux existants et la création de nouveaux systèmes, qu’il s’agisse de cultures de plein champ, de plantations forestières ou de production d’algues, posent des questions multiples à plusieurs échelles d’espace (la parcelle, le paysage, le bassin de production, le transport à longue distance des produits) et de temps (itinéraires techniques au cours d’une année, succession des cultures annuelles, durée des rotations, stockage des produits, renouvellement des cultures pérennes, entretien des installations confinées).

147Les filières de production dédiées à des valorisations énergétiques ou chimiques de la biomasse posent plusieurs questions à l’échelle du territoire :

  1. Ces filières vont-elles contribuer à étendre les territoires agricoles et forestiers, et à diversifier les mosaïques paysagères ?

  2. Comment organiser leur coexistence avec les filières alimentaires ?

  3. Quels modes de gouvernance adopter pour favoriser les coordinations territoriales ?

  • 37  O. de Serres, Théâtre d’agriculture et mesnage des champs, Paris, Jamet-Métayer, 1600.
  • 38  K. H. Klages, « Crop ecology and ecological crop geography in the agronomic curriculum », Agronomy (...)

148Le changement majeur de paradigme pour les systèmes de production est le croisement des lois de l’écologie avec la conduite des systèmes culturaux, au bénéfice de la durabilité. Initiée depuis longtemps par Olivier de Serres37 et Klages38, qui prônaient l’assujettissement du progrès technique agricole à l’imitation de la nature, l’agro-écologie vise l’appropriation par l’agronomie des concepts et méthodes de l’écologie et leur application aux systèmes anthropisés gérés par l’agriculture et les forêts. En découlera la promotion de techniques renforçant l’enracinement, le contrôle des bio-agresseurs, et la réduction des intrants. L’agro-écologie offre des perspectives par le besoin explicite de diversité des solutions agricoles, par le pilotage des processus écologiques nécessaires au maintien des services écosystémiques. L’agroforesterie, qui tend à maximiser les interactions écologiques positives, représente le modèle même d’optimisation écologique. Une conséquence attendue en agroforesterie et en agro-écologie est la diversification des espèces et des variétés, renforçant le besoin de disposer de bioraffineries aptes à traiter différentes matières premières.

149Comme pour tous les systèmes innovants, une solide évaluation ex ante est nécessaire afin d’anticiper les conséquences et les impacts de leur éventuelle mise en place. Cette évaluation, qui est multi-acteurs, multi-échelles par nature, doit prévoir un suivi ex post (réseaux, observatoires). Cette évaluation intégrera aussi les évolutions du contexte international.

150Ces trois leviers représentent des changements de paradigme : les deux premiers font passer les biotechnologies d’un stade de cueillette à une étape de démarche raisonnée ; le dernier conduit à moduler les efforts de recherche, et ensuite de développement, sur chacun des constituants des trois systèmes alimentaire, chimique et énergétique en fonction de la durabilité totale attendue de l’ensemble.

151En conséquence, l’écoconception glisse d’une focalisation sur chaque produit à l’écoconception des systèmes : comment créer et organiser des filières nouvelles, c’est-à-dire des produits et des procédés nouveaux tirant avantage des spécificités de la biomasse, des ressources (coproduits, sous-produits, déchets, biomasse, « minerai ») ?

152L’économie circulaire du carbone repose sur une analyse systémique. Le système est composé d’opérations dont la plupart n’ont pas un régime linéaire. La deuxième particularité est que le modèle global n’est pas simplement additif. La plupart des opérations ont des boucles de rétroaction, des capacités de substitution des matières premières agricoles, algales et forestières ou des énergies, de combinaisons multiples avec d’autres opérations. Les déchets constituent aussi des variables d’ajustement déterminantes en matière d’efficacité. La forte indépendance des opérations et la nécessité de coupler les dimensions spatiale et temporelle interdisent de raisonner par emboîtement de modèles. La flexibilité du système carbone renouvelable passera par l’intégration raisonnée, source de baisse des coûts. La troisième particularité est que les systèmes ne sont pas auto-similaires. L’adaptation des systèmes aux conditions écologiques locales rend illusoire la recherche d’un modèle universel. Chaque étape de l’économie circulaire dispose de concepts et de lois, sans qu’aucune ne vienne transcender toutes les étapes. La compréhension des effets d’une action locale dans une cible globale est délicate à modéliser, ce qui conduit à prescrire des objectifs de moyens et non de résultats. En découle une difficulté à associer les actions locales et les politiques forcément globales dans ce domaine. La question est rendue encore plus compliquée d’un point de vue éthique : quel effort demander en fonction du niveau de développement ?

153Les concepteurs des nouveaux équipements et produits doivent intégrer de nouvelles contraintes, jusqu’à présent négligées dans les schémas de conception. Si cette même contrainte s’accroît en matière d’exigence environnementale – gestion de nouvelles raretés (eau, terres, énergie, équilibres écologiques) –, certaines variables enrichissent des données biologiques apportées par la biologie à haut débit. Le changement de paradigme est donc triple.

  • 39  D. Bourg et K. Whiteside, Vers une démocratie écologique : le citoyen, le savant et le politique, (...)

154C’est en jouant sur ces trois paradigmes que certaines innovations verront le jour. Comment remplacer ce qui devient rare par une ressource abondante39?

L’appropriation sociale des avancées technologiques

155Je voudrais maintenant aborder l’appropriation de ces solutions technologiques par les sociétés. Les changements de paradigme exposés précédemment entrent pleinement dans l’économie des promesses. Leur réalisation ne satisfera nos besoins et ceux des générations futures que si plusieurs conditions sont remplies. Après le choix des objectifs de durabilité sur des valeurs éthiques et politiques, le débat technique conduit à un ensemble de critères de performances nécessaires pour évaluer les différentes solutions technologiques viables en réponse à nos besoins. C’est donc une démarche itérative entre le politique et le technicien, mobilisant différentes communautés.

156L’enjeu n’est pas de succomber à la tentation scientiste, mais plutôt de considérer les critères qui permettront de juger de la pertinence de la biomasse pour renforcer sa place dans les systèmes alimentaires, chimiques et énergétiques. Comment s’assurer que le carbone d’origine biologique est bien durable ?

157La loi de 1905 sur les fraudes et les falsifications définit les produits, les biens et les services donnant lieu à des échanges commerciaux, par trois qualificatifs : « sain », « loyal » et « marchand ».

158Cette loi s’applique parfaitement aux produits issus de la biomasse. La mise en place de nouvelles filières utilisant la biomasse comme matière première pour produire, via un grand nombre de procédés de transformation, une grande variabilité de produits, pose des questions nouvelles concernant les impacts environnementaux associés. Le contexte actuel, notamment du fait du développement important des filières de biocarburants, est marqué par une demande forte de critères de durabilité, en particulier du point de vue environnemental. C’est là que l’assimilation trop rapide de l’origine biologique à une consubstantielle durabilité peut conduire à un défaut de loyauté dans les échanges.

159Différentes méthodes permettent d’évaluer le bilan environnemental des systèmes de production ou du cycle de vie de produits ou de services : toute comparaison nécessite de s’assurer non seulement de la définition du système étudié (ses composantes et son environnement, ses bornes et son horizon temporel, les fonctions prises en compte) mais aussi des critères et des indicateurs utilisés (efficacité énergétique, bilan des émissions de gaz à effet de serre, biodiversité, consommation d’intrants et impacts associés à l’échelle locale et globale, valeur paysagère, etc.). Parmi ces méthodes, les Analyses du cycle de vie (ACV) ont été amenées à évoluer depuis des approches orientées « site », qui évaluent les impacts aux bornes d’une installation, vers une méthodologie d’évaluation des impacts sur des filières complètes. Actuellement, l’élargissement aux ACV conséquentielles aborde l’évaluation des conséquences d’une nouvelle activité, y compris avec les substitutions, les déplacements de production agricole ou forestière.

160Toutefois, le bilan environnemental doit être complété par trois autres critères :

    • 40  B. Chevassus-au-Louis, J.-M. Salles et J.-L. Pujol, Approche économique de la biodiversité et des (...)

    les modifications des équilibres écologiques – le rapport Chevassus-Salles40 illustre le besoin de recherche(s) sur cet axe ;

  1. la concurrence et la complémentarité avec les usages des sols, au delà de l’approche comptable de l’ACV conséquentielle ;

  2. la concurrence et la complémentarité avec les différents usages de la biomasse.

Quelle place possible pour le carbone biologique dans ce paysage ?

161Dans le cadre de l’étude prospective menée au cours de l’atelier de réflexion prospective VégA, quatre scénarios contrastés des futurs usages non alimentaires de la biomasse ont été construits, en intégrant les scénarios de demande énergétique mondiale élaborés par l’Agence internationale de l’énergie (AIE). Ils décrivent la place que pourrait occuper la biomasse au sein de paysages énergétiques, et les trajectoires d’innovation différentes à l’horizon 2050 – en lien avec les transformations de la société et les orientations des politiques publiques et de la gouvernance mondiale. Dans ces différents scénarios, les usages de la biomasse varient selon qu’elle est mobilisée pour le transport, pour la production d’électricité et de chaleur, pour la chimie, ou selon que ces nouveaux usages se substituent aux usages traditionnels de la biomasse en les rendant plus efficients.

162Deux facteurs sont particulièrement importants pour le développement des bioénergies : d’une part, l’évolution des politiques publiques en lien avec les dynamiques des controverses, les évolutions des attentes sociétales et des enjeux géostratégiques ; d’autre part, le prix des énergies fossiles, qui conditionne la rentabilité économique de ces filières.

163D’où les quatre scénarios évoqués :

  1. Scénario 1 : « Fuite en avant – Le fossile perdure, la biomasse vient en complément ».
    Problématique : quel modèle de marché pour les filières biomasse dans un contexte libéral et de forte demande alimentaire ?

  2. Scénario 2 : « La biomasse dans la néo-modernisation verte. »
    Problématique : quelle place maximale peut occuper la biomasse dans un mouvement de sortie des ressources fossiles, de limitation des émissions de GES et de modernisation écologique des secteurs d’activité ?

  3. Scénario 3 : « Course à la biomasse, dans un contexte de crise énergétique. »
    Problématique : quel rôle pour la biomasse dans un contexte d’insécurité énergétique et de dynamique de substitution massive aux énergies fossiles ?

  4. Scénario 4 : « Des territoires métropolitains et ruraux qui mobilisent la biomasse pour une diversité d’usages. »
    Problématique : quel mouvement de reterritorialisation des systèmes énergétiques et alimentaires, et d’innovation intersectorielle « intégrée » au niveau territorial (durabilité, efficacité, robustesse) ?

164Si, avec les moyens actuels de production et de transformation, l’offre en biomasse devait répondre à une demande comprise entre 720 et 1 150 Mtep pour les seuls « nouveaux » usages – c’est-à-dire pour les transports (biocarburants liquides), la production d’électricité et de chaleur (hors usages en combustion directe, dits « traditionnels ») et la production de biomolécules –, les surfaces à mobiliser seraient comprises entre 275 et 925 106 ha, sachant que les terres émergées représentent 13 109 ha dont 3,9 109 ha de forêts et 4,9-5,0 109 de terres agricoles.

165Ces ordres de grandeur écartent la possibilité de répondre à des demandes exclusives en biomasse dans une perspective de développement durable, car ils ne se fondent que sur des cultures dédiées (qu’elles soient de 1re ou de 2e génération) ; ils invitent à la prudence quant aux projections de long terme réalisées sur l’utilisation de la biomasse pour l’énergie et la chimie. L’inefficacité d’un recours massif à la biomasse en l’absence de politique de réduction de la consommation énergétique est apparue très nettement. Enfin, ces résultats appellent à considérer les tensions possibles avec les usages alimentaires, mais aussi entre les usages non alimentaires de la biomasse déjà existants.

166Cette analyse quantifiée met également en lumière la question de la concurrence entre filières alimentaires et non alimentaires, qui dépasse la dimension purement spatiale du phénomène. En fait, l’enjeu n’est pas tant la limitation de l’espace – il reste d’importantes surfaces cultivables dans le monde, bien que très inégalement réparties –, que la portée environnementale et sociale que suppose la mobilisation de ces terres, les contributions qu’elle peut apporter et les contraintes qu’elle peut faire peser sur les trajectoires de développement. Sont particulièrement concernées les dynamiques agricoles dans les pays du Sud, absolument déterminantes pour répondre aux défis alimentaires mondiaux à court et à long terme. En définitive, ces réflexions élargissent le débat sur la biomasse au delà des termes de flux d’énergie, de carbone et de comptabilité de surfaces.

167La concurrence et la complémentarité avec les produits issus du carbone fossile est une autre grille d’analyse pour évaluer la pertinence d’un système du carbone biologique. Le remplacement d’une partie du carbone fossile par du carbone renouvelable doit être analysé sous différents angles ; bien entendu, l’adéquation technique et le coût sont des arguments forts. Cependant, l’usage final des molécules créées doit être une variable d’analyse dans le cadre d’une société durable. La capacité de recyclage des molécules fait apparaître deux classes qui doivent retenir notre attention, chacune représentant de 25 à 30 % des usages :

  1. usages strictement dispersifs, sans possibilité de recyclage, comme en agriculture, dans l’hygiène et dans les solvants, lors des applications finales ;

  2. usages dont la durée est inférieure à un an et qui présentent des possibilités de recyclage très variables. Cela concerne en particulier les emballages.

168Ces deux classes sont des cibles préférentielles car elles permettraient de répondre à une société neutre en carbone, en promouvant l’emploi de carbone renouvelable. La conception de produits à cycles courts (de la photosynthèse à la biodégradation) s’inscrit directement dans l’écoconception, pour une demande en pétrole équivalente à 250 Mtep. Inversement, d’autres familles de produits s’inscrivent dans des durées de vie comprises entre 5 et plus de 10 ans, dans le domaine de l’habitat et des transports par exemple. Le piégeage de carbone peut alors être une option, comme le sont déjà les bois de construction et d’ameublement.

169Nous sommes face à un ensemble de questions de recherche dont la cohérence devrait apporter des solutions pour un développement durable. Peut-on parler pour autant de bio-économie ou de croissance verte ? Peu importe la différenciation sémantique, le scénario Pianissimo est à la fois positif, alternatif et mobilisateur.

170Qu’en est-il du citoyen ? Comment va-t-il se comporter ? Comment appréhender les développements attendus au titre du bien-être ? Le facteur humain est la principale inconnue.

171La sobriété énergétique, par exemple, nous indique qu’au delà de 100 GJ (2,5 Tep)/an/personne, l’espérance de vie reste stable en comparaison inter-États. Cette relation simple nous indique d’emblée comment nos efforts pour la durabilité peuvent être orientés en fonction de la société dans laquelle nous souhaitons évoluer et du bien-être attendu.


*   *

*

172Cette présentation illustre « un savoir en train de se faire » avec ses incertitudes et ses contradictions. Le cours traitera principalement des transformations de la matière biologique et des systèmes alimentaires, chimiques et énergétiques, selon une approche pluridisciplinaire. Le séminaire sera consacré aux biotechnologies vertes et blanches. Dans les cours, les enjeux seront souvent présents et positionnés en regard des sous-ensembles du système carbone renouvelable. Il suffit de lire les journaux ou de surfer sur le Web pour comprendre à quel point le développement durable nous concerne tous. Il est du devoir du chercheur d’expliquer la réalité complexe aux citoyens, pour apporter du contenu aux politiques.

173La recherche est d’abord un travail d’équipe, de confrontation d’idées et je tiens à remercier mes collègues de l’INRA, du CNRS, de l’IFP-EN, du CEA, à des titres divers, ainsi que les étudiants qui ont apporté leurs idées, leurs compétences, leur enthousiasme, leurs critiques aussi, et ont, de ce fait, contribué à l’avancement des idées dans ce domaine.

174Je voudrais remercier Françoise, qui partage ma vie, en compétition avec la recherche, pour son soutien et sa patience face à un métier enthousiasmant qui comporte aussi des phases de doute et d’euphorie.

175Au delà des collègues chercheurs des mondes privé et public, mon métier m’a donné l’occasion de rencontrer des publics de la société civile, de partager une même interrogation, je pourrais même dire une même foi en l’avenir. Dans une époque incertaine, où de nombreuses craintes et de nombreux espoirs sont exprimés, parfois surexprimés, la mondialisation de la recherche est stimulante, constructive et enrichissante.

Notes

1  Le Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC) ou Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) a été créé par le Programme des Nations unies pour l’environnement (PNUE) en 1988.

2  M. Huber et R. Knutti, « Anthropogenic and natural warming inferred from changes in Earth’s energy balance », Nature Geoscience, 2012, no 5, p. 31-36, doi :10.1038/ngeo1327.

3 Bridging the Emissions Gap, United Nations Environment Programme (UNEP), 2011.

4  C. Esnouf, M. Russel et N. Bricas (dir.), Durabilité de l’alimentation face à de nouveaux enjeux, rapport DuALIne, CIRAD/INRA, 2011.

5  J. Lundqvist, C. de Fraiture et D. Molden, Saving Water: From Field to Fork – Curbing Losses and Wastage in the Food Chain, SIWI Policy Brief, Stockholm International Water Institute (SIWI), 2008.
Foresight. The Future of Food and Farming, The Government Office for Science, Londres, 2011.

6  J. Bruinsma, The Resource Outlook to 2050: By how much do Land, Water Use and Crop Yields need to increase by 2050?, Expert Meeting on « How to feed the world in 2050 », FAO, Rome, 24-26 juin 2009.

7  J.-L. Rastoin et G. Ghersi, Le Système alimentaire mondial. Concepts et méthodes, analyses et dynamiques, Paris, Éditions Quae, 2010.

8  Facteur 4 issu de la loi POPE (Programme d’orientation de la politique énergétique française).

9  Genèse, chapitre 1, verset 28.

10  F. Cottrell, Energy and Society; the Relation between Energy, Social Changes, and Economic Development, New York, McGraw-Hill, 1955 ; éd. révisée, Encyclopedia of Earth, 2009 (www.eoearth.org).

11  Nicholas Stern, Stern Review on the Economics of Climate Change, Cambridge, The Office of Climate Change (OCC), 2006.

12  Thomas Robert Malthus, An Essay on the Principle of Population (1798) ; trad. fr. : Essai sur le principe de population, Paris, Guillaumin, 1889.

13  Nicholas Georgescu-Roegen, The Entropy Law and the Economic Process, Cambridge, Mass., Harvard University Press, 1971 ; trad. fr. Demain la décroissance. Entropie, écologie, économie, Lausanne, Pierre-Marcel Favre, 1979.

14  H. Daly et J. B. Cobb, For the Common Good, Boston, Beacon Press, 1989.

15  Our common future, Commission mondiale sur l’environnement et le développement de l’Organisation des Nations unies, 1987.

16  H. C. von Carlowitz, Sylvicultura oeconomica, oder haußwirthliche Nachricht und Naturmäßige Anweisung zur wilden Baum-Zucht, Leipzig, J. F. Braun, 1713.

17  J. E. Stiglitz, A. Sen, J.-P. Fitoussi et al., Rapport de la Commission sur la mesure des performances économiques et du progrès social, 2009.

18  P. T. Anastas et J. C. Warner, Green Chemistry: Theory and Practice, Orford / New York, Oxford University Press, 1998.

19  Les biotechnologies sont l’application de la science et de la technologie à des organismes vivants, de même qu’à ses composantes, produits et modélisations, pour modifier des matériaux vivants ou non-vivants aux fins de la production de connaissances, de biens et de services (OCDE, 2005). Les trois grands domaines constitutifs sont les biotechnologies dites « vertes » (organismes photosynthétiques : plantes et algues), « blanches » (enzymes, micro-organismes et consortia microbiens) et « rouges » (santé). L’unicité du vivant rend les techniques et les concepts transférables d’un domaine à l’autre.

20  Acronyme de l’anglais pour Strengths (forces), Weaknesses (faiblesses), Opportunities (opportunités), Threats (menaces).

21  P. Colonna, A. Kammoun, X. Montagne et C. Sales (dir.), Quels végétaux et systèmes de production durables pour satisfaire les besoins en bioénergie, synthons et biomatériaux ?, rapport CIRAD / IFPEN / INRA (France), 2012.

22  A. D. Peuke et H. Rennenberg, « Phytoremediation », EMBO Reports, 2005, vol. 6, no 6, p. 497-501, doi : 10.1038/sj.embor.7400445.

23  N. Requena et al., « Management of indigenous plant-microbe symbioses aids restoration of desertified ecosystems », Applied and Environmental Microbiology, 2001, vol. 67, no 2, p. 495-498, doi : 10.1128/AEM.67.2.495-498.2001.

24  S. L. Doty, « Tansley Review: Enhancing phytoremediation through the use of transgenics and endophytes », New Phytologist, 2008, no 179, p. 318-333, doi : 10.1111/j.1469-8137.2008.02446.x.

25  W. Weeger et al., « Oxidation of arsenite to arsenate by a bacterium isolated from an aquatic environment », Biometals: an international journal on the role of metal ions in biology, biochemistry, and medicine, 1999, vol. 12, no 2, p. 141-149.

26  P. B. Larsen et al., « Aluminum-resistant arabidopsis mutants that exhibit altered patterns of aluminum accumulation and organic acid release from roots », Plant Physiology, 1998, no 117, p. 9-18.

27  L. Rodolfi et al., « Microalgae for oil: strain selection, induction of lipid synthesis and outdoor mass cultivation in a low-cost photobioreactor », Biotechnology and Bioengineering, 2009, vol. 102, no 1, p. 100-112, doi : 10.1002/bit.22033.

28  H. Coleman, M. Kinkema, K. Shand, B. Dugdale et J. Dale, « In plant activation of cellulase enzymes for biofuels production », in : 2009 IUFRO Tree Biotechnology International Conference, Whistler, BC, Canada, 2009.

29  The Bioeconomy to 2030: Designing a Policy Agenda, OCDE, 2010 ; Biotechnologies industrielles, au delà du combustible vert dans une économie sale, WWF, 2009.

30  C. A. Hutchison, S. Phillips, M. H. Edgell, S. Gillam, P. Jahnke et M. Smith, « Mutagenesis at a specific position in a DNA sequence », The Journal of Biological Chemistry, 1978, no 253, p. 6551-6560.

31  O. Kuchner et F. H. Arnold, « Directed evolution of enzyme catalysts », Trends in Biotechnology, 1997, vol. 15, p. 523-530.

32  L. Jiang, D. Baker et al., « De novo computional design of retro-aldol enzymes », Science, 2008, vol. 319, p. 1387-1391, doi : 10.1126/science.1152692.

33  G. Stephanopoulos, « Challenges in engineering microbes for biofuels production », Science, 2007, vol. 315, p. 801-804, doi : 10.1126/science.1139612.
E. Nevoigt, « Progress in metabolic engineering of Saccharomyces cerevisiae », Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2008, vol. 72, no 3, p. 379-412, doi : 10.1128/MMBR.00025-07.

34  A. M. Henstra, J. Sipma, A. Rinzema et A. J. M. Stams, « Microbiology of synthesis gas fermentation for biofuel production », Current Opinion in Biotechnology, 2007, no 18, p. 200-2006, doi : 10.1016/j.copbio.2007.03.008.

35  M. Baratieri, P. Baggio, L. Fiori et A. Grigiante, « Biomass as an energy source: thermodynamics constrainst on the performance of the conversion process », Bioresource Technology, 2008, vol. 99, no 15, p. 7063-7073, doi : 10.1016/j.biortech.2008.01.006.

36  D. H. Meadows et al., The Limits to Growth. A Report for the Club of Rome’s Project on the Predicament of Mankind, New York, Universe Books, 1972.

37  O. de Serres, Théâtre d’agriculture et mesnage des champs, Paris, Jamet-Métayer, 1600.

38  K. H. Klages, « Crop ecology and ecological crop geography in the agronomic curriculum », Agronomy Journal, 1928, vol. 20, no 4, p. 336-353, doi : 10.2134/agronj1928.00021962002000040002x

39  D. Bourg et K. Whiteside, Vers une démocratie écologique : le citoyen, le savant et le politique, Paris, Seuil, coll. « La République des idées », 2010.

40  B. Chevassus-au-Louis, J.-M. Salles et J.-L. Pujol, Approche économique de la biodiversité et des services liés aux écosystèmes, Centre d’analyse stratégique, 2009 : www.ladocumentationfrancaise.fr/.

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