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Vers une science de la vie mentale

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Stanislas Dehaene

Vers une science de la vie mentale

Leçon inaugurale prononcée le jeudi 27 avril 2006

Stanislas Dehaene

Texte intégral

Monsieur l’Administrateur,
Mes chers collègues,
Mesdames, Messieurs,

  • 1 W. James, The Principles of Psychology, New York, Holt, 1890.

1« La psychologie est la science de la vie mentale. » Par ces quelques mots, dès 1890, William James, cernait le domaine de ce qui est devenu, aujourd’hui, la psychologie cognitive1. Celle-ci s’affirme comme une partie intégrante des sciences de la vie, qui exploite toute la panoplie des méthodes de la biologie, depuis la génétique jusqu’à l’imagerie cérébrale, mais une science de la vie mentale, qui tente d’énoncer des lois générales de la pensée, un domaine intime et subjectif que l’on aurait pu penser inaccessible à la méthode scientifique. Ses visées sont larges. Comment s’organise la chaîne de commande, depuis la perception jusqu’à l’acte moteur ? Sous quelle forme sont stockés nos souvenirs ? Qu’est-ce qu’un mot ? Un concept ? Une émotion ? Une intention ? Une décision ? Une introspection ? Quelles règles gouvernent la syntaxe des opérations cognitives ? Comment distinguer une information consciente d’une information non consciente ? L’enjeu de la psychologie cognitive est d’énoncer, en réponse à chacune de ces questions, des lois d’une portée générale et d’en comprendre les origines, à l’intersection de contraintes imposées tant par la biologie du cerveau que par l’environnement et la culture dans lesquels celui-ci s’épanouit.

2On pourrait légitimement juger cette ambition démesurée. Nombreux sont ceux qui qualifient la psychologie de science « molle ». Ils doutent qu’elle dispose de méthodes et de résultats expérimentaux dont la qualité approche, ne fût-ce que de loin, celles de la physique ou de la chimie. Ils voient également dans la diversité des cultures, des personnalités et des compétences humaines la preuve qu’aucun système ne saurait jamais « mettre l’âme humaine en équations ».

3Pourtant, si l’assemblée des professeurs a souhaité qu’après des décennies d’absence la psychologie soit de nouveau enseignée au Collège de France, je veux y voir la reconnaissance des progrès sans précédent que connaissent les sciences cognitives. Depuis une vingtaine d’années, partout dans le monde se créent des laboratoires où le décryptage des opérations mentales rassemble psychologues, linguistes, anthropologues, éthologues, neurophysiologistes, médecins, physiciens, mathématiciens... La confrontation de questions philosophiques très anciennes, souvent posées avec acuité par Platon, Kant ou Descartes, avec les nouvelles technologies des sciences du comportement, de la neuro-imagerie et de la modélisation mathématique, crée une friction particulièrement favorable à l’émergence de nouvelles connaissances. Les attentes de la société sont également nombreuses envers ce domaine de recherche proche de notre vie de tous les jours, partenaire de la médecine et de l’éducation, et dont les possibilités, particulièrement en ce qui concerne l’imagerie cérébrale, restent mal connues. Il est donc urgent d’enseigner la psychologie cognitive, tant pour faire partager la profondeur de certains de ses résultats que pour débattre, en toute connaissance de cause, de leurs enjeux.

4C’est ainsi que j’envisage, mes chers collègues, le grand honneur qui me revient aujourd’hui. Cette distinction serait écrasante si je n’avais pas la certitude qu’à travers le choix de ma personne, vous privilégiez avant tout celui d’une discipline en plein essor dont je ne suis que l’un des nombreux représentants. Je vous remercie de votre confiance dans ma capacité à m’en faire le porte-parole, avec enthousiasme, mais aussi une conscience aiguë du chemin qui reste à parcourir.

5Ma gratitude va tout particulièrement à Alain Berthoz, qui a soutenu ma candidature avec enthousiasme, et à Jacques Glowinski, qui m’a accueilli au Collège avec bienveillance. Je salue également mes deux maîtres : Jacques Mehler qui, alors que je n’étais qu’un tout jeune mathématicien, m’a transmis sa rigueur et sa passion pour la psychologie expérimentale ; et Jean-Pierre Changeux, mon collaborateur depuis plus de vingt ans, qui m’a incité à tenter de concilier psychologie et neurosciences, avec patience, indulgence, fidélité, humour, et surtout une immense culture. J’ai également eu la chance de travailler, au fil des années, avec d’autres brillants collègues, notamment Laurent Cohen, Denis Le Bihan, Lionel Naccache, Michael Posner, et bien sûr mon épouse et ma collaboratrice Ghislaine. Enfin, mon domaine de recherches dépend à présent de machines sophistiquées d’imagerie par résonance magnétique, d’électro- ou de magnéto-encéphalographie. Je voudrais rendre ici un hommage particulier au Commissariat à l’énergie atomique et à l’INSERM. Grâce à leur soutien et au remarquable sens stratégique d’André Syrota et de Christian Bréchot, s’ouvrira dans quelques mois un nouveau centre, NeuroSpin, dont les équipements exceptionnels permettront d’aller encore plus loin dans l’analyse des fonctions cognitives humaines.

À la recherche de lois universelles en psychologie

  • 2 On n’entrera pas ici dans la délicate discussion du statut épistémologique de ces lois psychologiq (...)

6La question dont je voudrais débattre aujourd’hui concerne la nature des lois que la psychologie est susceptible de découvrir, et la possibilité même que certaines de ces lois soient aussi solides et universelles que peuvent l’être les lois de la physique2.

7Dans les vingt dernières années, la psychologie cognitive s’est spécialisée, se focalisant sur les détails de quelques phénomènes plus que sur l’architecture générale de la cognition. Sans doute suit-elle en cela, à raison, l’exemple de la physique qui nous a montré que seule l’étude obstinée d’une question étroite donnait accès à la structure intime du monde naturel – Galilée et la chute des corps, Newton et les couleurs de l’arc-en-ciel, Einstein et l’origine de l’effet photo-électrique...

8Le psychologue fait également sienne la leçon de Darwin : le cerveau a évolué au fil de multiples pressions, de mille bricolages ; il abrite en lui toute une collection de fonctions spécialisées. La psychologie cognitive s’attache donc à étudier minutieusement chaque domaine de la cognition, dont le fonctionnement répond souvent à des contraintes particulières. Ainsi existe-t-il une psychologie de la reconnaissance des visages, de la lecture, de la programmation de l’action, des émotions, ou de la représentation d’autrui.

9Faut-il en conclure qu’il ne sera pas possible d’établir, dans notre science, des lois de portée universelle ? Je ne le crois pas. Par-delà les hasards de l’histoire évolutive et culturelle de l’espèce humaine, j’envisage au moins trois sources possibles de lois générales de la cognition.

10En premier lieu interviennent des lois physiques, chimiques et biologiques. L’ancrage de la pensée dans la biologie du cerveau implique que les principes d’organisation du vivant contraignent notre vie mentale. Comme le souligne Jean-Pierre Changeux, le cerveau de l’homme est une formidable machine chimique où l’on retrouve les mêmes mécanismes moléculaires à l’œuvre chez la mouche drosophile ou le poisson torpille. C’est ainsi que la vitesse, ou plutôt la lenteur, de nos opérations mentales et de nos apprentissages se relie directement à la vitesse de propagation des signaux électriques et des transitions moléculaires des récepteurs membranaires de notre cerveau. Dès 1850, à l’aide de méthodes mises au point par Emil Du Bois-Reymond, le physicien et physiologiste Hermann Von Helmoltz établit la vitesse de l’influx nerveux, seulement quelques dizaines de mètres par seconde. En 1868, inspiré par ces travaux, Franciscus Donders démontre que cette conduction lente affecte les décisions mentales : la vitesse de la pensée n’est pas infinie, il est aisé de décomposer les opérations mentales en une somme d’étapes lentes, plusieurs dizaines de millisecondes par étape. Aujourd’hui, cette vitesse, qui s’accélère au cours du développement, peut être mise en relation directe avec la myélinisation axonale mesurable chez l’homme par l’imagerie de diffusion. Dans certaines formes de retard mental, comme le syndrome d’X fragile qu’étudie notre collègue Jean-Louis Mandel, le ralentissement des fonctions cognitives est mis en relation directe avec des anomalies quantitatives du génome. Ainsi les perspectives médicales de ce type de lois psycho-biologiques sont-elles considérables.

11Une seconde catégorie de lois de la psychologie trouve son origine à un niveau de description que l’on pourrait qualifier d’algorithmique. L’invention de l’ordinateur, les travaux d’Alan Turing et de John von Neumann, mais aussi ceux de Noam Chomsky ou David Marr, ont conduit à l’apparition d’une science de la computation dont l’objet est l’invention et l’analyse d’algorithmes aptes à résoudre avec efficacité les problèmes les plus divers : reconnaissance visuelle, stockage d’informations, apprentissage de grammaires formelles... Le cerveau humain, superbe exemple de système de traitement de l’information, est souvent confronté aux mêmes problèmes, pour lesquels n’existe qu’un petit nombre de solutions efficaces. Ainsi les lois que le psychologue dévoile répondent-elles souvent à des contraintes algorithmiques universelles. Une large part de la psychologie cognitive consiste ainsi à tenter d’inférer les algorithmes de la pensée.

12Emportés par leur enthousiasme pour la métaphore de l’ordinateur, cependant, trop de psychologues fonctionnalistes ont, par le passé, négligé l’architecture du cerveau. Tout indique que celle-ci ne ressemble en rien à celle d’un ordinateur classique. C’est une étonnante machine comprenant de multiples niveaux d’architecture enchâssés et massivement parallèles. Avec cent mille millions de processeurs, un million de milliards de connections, cette structure reste sans équivalent en informatique, et ce serait une erreur profonde de penser que la métaphore de l’ordinateur puisse s’y appliquer sans modifications. On a pu dire que la neurobiologie s’intéresse au « matériel », et la psychologie au « logiciel » du cerveau : le hardware et le software. Cette dichotomie réductrice est totalement inadéquate. Tous les niveaux d’organisation, depuis la molécule jusqu’aux interactions sociales, conspirent pour déterminer notre fonctionnement mental. Il n’y a donc pas de compartimentation étanche entre biologie et psychologie. Au contraire, le psychologue et le neurobiologiste, par des voies différentes, s’attachent tous deux à comprendre comment une fonction cognitive émerge de l’architecture hiérarchique et enchâssée du système nerveux. Les lois de la psychologie peuvent certes être formulées, transitoirement, par le biais d’algorithmes formels. Toutefois, elles ne seront comprises en profondeur que lorsqu’elles auront été mises en relation avec tous les niveaux d’organisation du cerveau. À ceux que découragerait la complexité de ce programme, je rappellerai simplement la boutade attribuée à Lyall Watson : « Si notre cerveau était simple, nous serions encore trop simples pour le comprendre. » C’est précisément parce que notre cerveau est assez complexe que nous avons une petite chance de le comprendre !

13Les méthodes de neuro-imagerie jouent ici un rôle central. Il reste encore quelques psychologues pour ne voir dans l’imagerie cérébrale qu’une coûteuse entreprise de « néo-phrénologie » dont l’unique objectif serait la localisation des fonctions. Pour illustrer pourquoi cette vision phrénologique est erronée, j’aime à montrer une gravure de Mattias Greuter qui, dès le xvie siècle, semble anticiper l’avenir de l’imagerie cérébrale (figure 1). On y voit un volontaire se faire « scanner » dans un four d’alchimie. De son cerveau émergent, non pas des localisations, mais des représentations mentales : musique, personnages, animaux, maisons... La métaphore me paraît juste. L’imagerie vise avant tout à décomposer l’architecture fonctionnelle des représentations mentales et offre un accès plus direct aux mécanismes de la pensée que la seule analyse du comportement. Au psychologue cognitif qui aime soigner ses outils, l’imagerie cérébrale fournit le plus aiguisé des scalpels. Elle s’appuie bien entendu sur le développement d’« anatomistes virtuels », ces programmes qui identifient automatiquement les sillons du cortex, séparent les faisceaux transcorticaux de la substance blanche, ou déplissent le cortex pour le présenter sous forme de cartes planes et standardisées. Mais la cartographie n’est qu’une étape. Vont être ensuite projetées sur ces cartes anatomiques des propriétés fonctionnelles d’intérêt direct pour le psychologue. Citons, par exemple, le suivi du décours temporel de la lecture d’un mot, dont les premières étapes montrent des anomalies chez l’enfant dyslexique ; l’identification des cartes visuelles rétinotopiques, dont la surface, variable d’un individu à l’autre, prédit l’acuité visuelle ; le suivi de l’attention que la personne porte à tel ou tel objet, et qui amplifie l’activité corticale dans les territoires corticaux correspondants ; enfin le décodage des images mentales : lorsque nous imaginons une forme, par la pensée pure, l’activité des aires visuelles esquisse le contour de l’objet imaginé (figure 2). Ainsi commence à se dénouer l’une des plus anciennes questions de la psychologie, la nature analogique ou propositionnelle des images mentales, que l’analyse du comportement seul ne pouvait trancher.

Figure 1. L’objectif premier de l’imagerie cérébrale n’est pas la localisation des fonctions, projet qui s’apparenterait à la phrénologie (en haut), mais l’analyse du format de représentation et des mécanismes des opérations mentales, qu’illustre métaphoriquement cette gravure du xvie siècle de Mattias Greuter (en bas). À ce titre, les méthodes d’imagerie font partie intégrante des outils de la psychologie cognitive.

14La question des images mentales nous ramène aux lois de la psychologie. En effet, l’internalisation, dans notre cerveau, d’images du monde extérieur introduit une troisième catégorie de lois psychologiques universelles, qui sont en réalité des lois physiques internalisées. On se souvient de l’interrogation d’Albert Einstein : « Le plus incompréhensible, disait-il, c’est que le monde nous soit compréhensible. » Cependant, comment pourrions-nous survivre si les lois de notre environnement nous étaient entièrement étrangères ? Dans un contexte darwinien, la permanence de l’organisme ne peut s’envisager sans une forme minimale d’intelligibilité du monde. Au cours de son évolution, mais aussi de son développement, notre système nerveux apprend à comprendre son environnement, c’est-à-dire à le prendre en lui, à l’internaliser sous forme de représentations mentales qui reproduisent, par isomorphisme psychophysique, certaines de ses lois. Nous portons en nous un univers d’objets mentaux dont les lois imitent celles de la physique et de la géométrie.

Figure 2. Les progrès de l’imagerie cérébrale conduisent à de premiers décodages, certes élémentaires, du contenu mental à partir de l’activité cérébrale. La mesure systématique de l’activité occipitale évoquée par des stimuli visuels (A) permet de construire, chez chaque participant, une fonction mathématique inverse qui relie la carte d’activité cérébrale au stimulus perçu (B). Lorsqu’une personne imagine une forme en « X », soit à gauche, soit à droite de son champ visuel (C), l’application de cette fonction inverse aux images d’activité cérébrale enregistrées pendant l’imagerie restitue approximativement le contenu de l’image mentale (D) (Travaux en cours de Bertrand Thirion et collaborateurs, service hospitalier Frédéric Joliot, CEA, Orsay).

15C’est dans la perception et l’action que ces lois physiques internalisées se manifestent le plus clairement. Notre appareil sensorimoteur connaît la cinématique lorsqu’il anticipe les trajectoires des objets. Mais ces lois continuent de s’appliquer, en l’absence de toute action ou perception, lorsque nous nous contentons d’imaginer un objet en mouvement ou une trajectoire sur une carte. Comme l’ont montré Roger Shepard et Steven Kosslyn, le temps de rotation ou d’exploration de ces images mentales suit une fonction linéaire de l’angle ou de la distance à parcourir. La trajectoire mentale imite celle d’un objet physique.

  • 3 R. N. Shepard, Behav Brain Sci, 24, 581-601 ; discussion 652-671, 2001.

16Roger Shepard3, à la suite d’Ernst Mach, voit dans ces lois physiques internalisées l’origine de la mystérieuse efficacité des « expériences de pensée » qui nous permettent, par pure réflexion, de tirer des conclusions profondes sur les lois de la nature. Avant même d’en faire l’expérience, il a suffi à Galilée d’un raisonnement pour déduire que deux corps de masse différente tombent à la même vitesse. La possibilité même de telles expériences de pensée montre que notre esprit incorpore certaines des lois de la physique.

17Mes propres recherches m’ont conduit à étendre cette conclusion aux mathématiques. Je prétends en effet que l’activité mathématique trouve ses racines ultimes dans les représentations mentales structurées que nous héritons de notre évolution : le sens du nombre, de l’espace, du temps... Au laboratoire, nous ne pouvons guère qu’étudier les plus élémentaires de ces opérations mentales, que l’on pourrait qualifier de protomathématiques. Toutefois, nous commençons à les comprendre dans un détail tel que nous pouvons, étape par étape, inférer la nature des processus employés par notre cerveau. Ma leçon d’aujourd’hui se présentera donc comme la dissection d’une fonction cognitive, l’arithmétique mentale, et l’identification des différentes lois qui la gouvernent. Nous verrons que la psychologie de l’arithmétique offre un beau prétexte à passer en revue certaines des lois les plus solides de la psychologie cognitive. Par une curieuse boucle récursive, les mathématiques, qui sont le produit de l’esprit humain, nous aident à en formuler les lois.

L’origine ancienne des concepts arithmétiques

  • 4 E. M. Brannon, Curr Opin Neurobiol, 16 (2), 222-229, 2006.

18Au premier rang des questions qu’espère résoudre la psychologie cognitive figure celle de l’origine des concepts, et particulièrement des concepts abstraits tels que celui de nombre. On aurait pu penser que l’arithmétique n’est qu’une invention culturelle récente, un ensemble de recettes inventées par le monde civilisé pour résoudre ses problèmes comptables. Pourtant, dès les années cinquante, les travaux d’Otto Koehler démontrent que le concept de nombre est accessible à de nombreuses espèces animales. Koehler avait ainsi entraîné des rongeurs et des oiseaux à évaluer un ensemble de points, puis à retrouver, parmi plusieurs boîtes, celle dont le couvercle porte le même nombre afin d’y obtenir une récompense. Des dizaines d’expériences, conduites notamment par Herb Terrace et Elizabeth Brannon, ont aujourd’hui prolongé ces démonstrations pour montrer que l’estimation, la comparaison, et le calcul de quantités numériques approximatives sont accessibles, non seulement aux primates non humains, mais également aux rongeurs, aux oiseaux, aux dauphins, à certains reptiles4. D’élégants contrôles montrent que c’est bien le nombre, et non un autre paramètre comme la surface ou la taille, qui détermine les choix de l’animal. Un critère simple permet de juger du degré d’abstraction de cette représentation mentale : la généralisation à travers les modalités visuelle et auditive. Un primate reconnaît par exemple l’association entre trois visages et trois voix.

  • 5 M. Hauser, Nature, 437, 60-63, 2005.

19Le concept de nombre n’existe-t-il que chez l’animal de laboratoire, après des milliers d’essais d’entraînement ? La recherche en éthologie cognitive indique au contraire que, dans leur vie sauvage, de nombreuses espèces font spontanément appel à l’arithmétique. Selon les observations de Marc Hauser5, des chimpanzés, avant d’agresser un adversaire, évaluent si leur coalition est suffisamment nombreuse – un comportement également observé chez les dauphins et les lions. D’autres primates, testés en un seul essai, sans entraînement, anticipent le résultat d’une addition ou d’une soustraction avant de choisir la plus grande de deux sources de nourriture. Ainsi, l’intuition approximative du nombre, mais aussi des autres grandes catégories kantiennes que sont l’espace et le temps, est répandue dans le monde animal, sans doute parce qu’elle est essentielle à la survie – pas une espèce qui n’ait besoin d’évaluer les sources et les quantités de nourriture ou, dans le cas des espèces sociales, le nombre et la qualité de ses alliés ou de ses ennemis.

  • 6 J. Piaget & A. Szeminska, La Genèse du nombre chez l’enfant, Neuchâtel, Delachaux & Niestlé, 1941.
  • 7 L. Feigenson et al., Trends Cogn. Sci., 8, 307-314, 2004.

20Homo sapiens a hérité de ces capacités proto-arithmétiques. Jean Piaget, pionnier du développement cognitif, avait cru dégager, au fil d’interrogatoires serrés des enfants, une construction hiérarchique des opérations logico-mathématiques6. Il en concluait que le concept abstrait de nombre n’apparaissait que tardivement chez l’enfant. Cependant, nous savons aujourd’hui que ses expériences, en proposant des situations de conflit cognitif difficiles à gérer par le cerveau de l’enfant, sous-estimaient les compétences numériques précoces. En outre, les recherches numériques de Piaget, fondées principalement sur un dialogue avec l’enfant, ne distinguaient pas suffisamment la formulation explicite et souvent linguistique des concepts, effectivement tardive, d’une intuition arithmétique non verbale bien plus précoce et universelle. La nouvelle psychologie du développement s’est inspirée de l’éthologie afin d’évaluer, sans recourir au langage, les compétences de bébés de quelques mois seulement. Dans le domaine de l’arithmétique, les résultats sont sans appel : le sens des nombres existe très tôt chez le nourrisson7. Même un bébé de quelques mois sait déjà distinguer huit objets de seize, établir des liens multimodaux entre deux sons et deux images, ou évaluer une opération arithmétique concrète. Les expériences de Karen Wynn et d’Elizabeth Spelke indiquent que l’enfant a déjà internalisé les opérations arithmétiques fondamentales d’addition et de soustraction. Lorsqu’une animation montre cinq objets disparaître derrière un écran, puis cinq autres s’y ajouter, le bébé regarde plus longuement la scène finale si celle-ci, par magie, ne montre que cinq objets et non les dix attendus.

21Vingt ans de recherches sur le développement cognitif réfutent ainsi l’idée d’une lente construction logique qui s’étalerait tout au long de l’enfance. Dès la naissance, notre cerveau s’attend à trouver, dans le monde extérieur, des objets mobiles dont les combinaisons obéissent aux règles de l’arithmétique. Pour autant, le concept de nombre est-il « inné » ? Je récuse ce terme dont la psychologie cognitive me semble souvent faire un usage imprudent et presque incantatoire. Dire qu’un comportement est inné ne fait que cacher notre ignorance des mécanismes de son développement. Un vaste fossé explicatif sépare la génétique moléculaire – seul niveau où l’on peut légitimement parler de code inné – des compétences précoces de l’enfant. Les gènes ne spécifient pas des comportements, encore moins des concepts. Tout au plus définissent-ils des biais initiaux, un « instinct d’apprendre » pour reprendre l’expression heureuse de James Gould et Peter Marler. L’organisation initiale et le développement du cerveau du bébé constituent une vaste Terra incognita, pratiquement vierge, qu’il sera passionnant d’explorer dans les années à venir.

Les lois psychophysiques de l’arithmétique mentale

  • 8 P. Pica et al., Science, 306, 499-503, 2004 ; S. Dehaene, et al., Science, 311, 381-384, 2006.

22La présence de compétences numériques chez le nourrisson, avant même l’acquisition des premiers mots, souligne la possibilité d’une pensée abstraite sans langage. Sur ce point, les préoccupations de la psychologie rejoignent celle de l’anthropologie cognitive : dégager, par-delà la variabilité des langues et des cultures, des structures mentales universelles. Dans les dernières années, une série de recherches s’est inspirée des méthodes utilisées chez le jeune enfant pour démontrer la présence d’une intuition arithmétique sans langage chez des peuples lointains. Mon collègue linguiste Pierre Pica a ainsi examiné les compétences mathématiques d’un peuple d’Amazonie, les Mundurukus, qui n’ont de mots que pour les petits nombres de un à cinq8. Si les mots conditionnent la pensée, comme l’envisage un débat classique, alors la cognition numérique de ces indiens devrait se cantonner aux petits nombres approximatifs. Mais il n’en est rien. Les Mundurukus, enfants comme adultes, possèdent une riche intuition arithmétique. Lorsque les tests ne font pas appel au langage, mais présentent de grands nombres sous forme d’ensembles animés d’objets, les participants comprennent instantanément ce qu’est une addition, une soustraction, ou une comparaison approximatives. Ils ne savent pas compter, mais ils savent que le cardinal d’un ensemble change dès qu’on y ajoute ou retranche un objet. Le concept de nombre précède donc le nom de nombre. Il en va de même en géométrie : les concepts fondamentaux – point, droite, parallélisme, distance, milieu... – sont tous présents, sous une forme proto-mathématique, avant que nous ayons les mots pour les dire.

23L’expérimentation a permis de dégager, au sein de ce noyau de compétences, des lois simples et universelles, valides chez l’homme adulte comme chez le bébé ou l’animal. Illustrons-les par un test très simple d’estimation du nombre (figure 3). Deux ensembles sont présentés visuellement, côte à côte, et l’on demande de décider, sans compter, lequel contient le plus grand nombre d’objets. En faisant varier systématiquement les deux nombres, et en collectant plusieurs centaines de réponses, nous pouvons établir les lois de la décision numérique. Fixons l’un des nombres, par exemple à 16, et faisons varier le second. Nous observons une première loi, l’effet de distance : le nombre d’erreurs de comparaison décroît suivant une fonction régulière de l’écart entre les nombres. Sa pente, qui varie d’une personne à l’autre, mesure la précision du jugement : une pente raide indique une bonne capacité de détection des différences numériques les plus fines.

24À présent, faisons varier le premier nombre, portons-le par exemple à 32, le double de la valeur précédente. Nous voyons que la largeur de la courbe double également. Voilà une seconde loi, qui porte le nom de son découvreur, la loi de Weber : lorsque les grandeurs augmentent, l’imprécision des jugements augmente dans la même proportion. En d’autres termes, plus les nombres sont grands, plus leur estimation est approximative.

Figure 3. Quelques résultats élémentaires de psychophysique dans le domaine des nombres. Lorsque l’on demande à un participant (humain ou animal) de choisir le plus grand de deux ensembles d’objets (A), le taux d’erreur décroît régulièrement avec la distance entre les nombres (B). Cette fonction est asymétrique et de largeur variable lorsqu’on l’affiche sur une échelle linéaire, mais devient symétrique et de largeur fixe sur une échelle logarithmique. Deux hypothèses théoriques suffisent à l’expliquer : le codage des nombres par des variables gaussiennes sur une échelle interne logarithmique (loi de Fechner, C), et l’application d’un critère de décision fixe sur ce continuum interne (D). Cette théorie prédit que le taux d’erreurs décroît comme l’intégrale d’une gaussienne – fonction théorique qui a été ajustée aux données empiriques du panneau B (d’après Piazza et al., 2004 ; cf. note 9).

  • 9 M. Piazza et al., Neuron, 44, 547-555, 2004.

25On doit à Gustav Fechner une reformulation intéressante, quoique toujours débattue, de cette observation. Selon la loi de Fechner, les dimensions physiques comme la taille ou le nombre sont représentées sur un continuum interne, une sorte d’espace ou de ligne, mais celle-ci n’est pas linéaire. Elle comprime les grands nombres en proportion directe de leur discriminabilité, donc selon une loi logarithmique. Effectivement, si nous représentons nos observations sur une échelle logarithmique et non plus linéaire, les taux d’erreurs deviennent une fonction symétrique très simple et régulière, invariante sur l’ensemble des nombres testés9.

26D’où provient cette fonction de discrimination ? Supposons, à la suite de Fechner, que chaque quantité est représentée mentalement sur une échelle logarithmique. Supposons également, à la suite de Thurstone, que ces quantités mentales ne peuvent être obtenues avec une précision absolue, mais présentent une variabilité gaussienne. Ainsi, chaque quantité est représentée mentalement, à un essai donné, par une variable aléatoire gaussienne sur un continuum logarithmique. La règle de réponse optimale peut alors être calculée mathématiquement. Pour décider si une quantité est plus petite ou plus grande que 16, il suffit de fixer un critère de réponse sur le continuum, et de répondre « plus grand » chaque fois que la variable aléatoire dépasse ce point. Ce modèle n’engendre pas une performance parfaite, mais prédit un taux d’erreur égal à la surface emprisonnée entre la courbe gaussienne et le critère de réponse. De fait, l’intégrale d’une gaussienne s’ajuste aux données expérimentales avec une précision remarquable -, mais uniquement si cette fonction est appliquée à une échelle logarithmique.

27Ce tout petit exemple montre comment un modèle mathématique simplissime rend compte d’un comportement complexe. On sait depuis des années que la théorie de la détection du signal, dont je viens d’esquisser quelques principes, s’applique avec une finesse remarquable à la plupart des jugements perceptifs (taille, poids, hauteur sonore...). On s’aperçoit aujourd’hui qu’elle régit également des dimensions abstraites, telle que le nombre. Les lois psychophysiques, souvent dérivables de la statistique bayésienne, suggèrent que les principes de codage cérébral des objets mentaux pourraient être similaires aux niveaux perceptif et conceptuel. Il y a maintenant un début de « physique des concepts », au moins des plus simples.

Les neurones des nombres

  • 10 S. Dehaene & J.-P. Changeux, Journal of Cognitive Neuroscience, 5, 390-407, 1993.

28Poursuivons quelques instants le parallèle entre l’histoire de la psychologie et celle de la physique. La physique a connu ses succès les plus éclatants lorsqu’un objet théorique, initialement une pure vue de l’esprit, se voyait confirmer par l’expérience des années plus tard. L’exemple le plus célèbre est celui du neutrino, dont Wolfgang Pauli postulait l’existence dès 1930, et qui ne sera détecté qu’en 1956. Je me réjouis de voir un indice de la maturité de la psychologie cognitive dans le fait qu’elle commence à connaître, toutes proportions gardées, des succès similaires dans la naturalisation de ses objets théoriques. La proposition de Fechner, selon laquelle le nombre et d’autres dimensions sont représentés sur un axe logarithmique, n’est au départ qu’un formalisme mathématique. Elle le reste jusque dans les années 1980-1990, où la modélisation de réseaux de neurones formels permet d’en proposer une implémentation neurobiologique10. Les quantités seraient codées par des groupes de neurones en compétition, chacun atteignant un taux de décharge maximal lorsqu’une quantité donnée est présentée. Il existerait donc des « neurones détecteurs de nombres », codant par exemple pour quatre ou cinq objets. La modélisation explicite de leur fonctionnement montre que, plus les nombres sont grands, plus leur code neural est variable. Selon ce modèle, il est rationnel d’allouer moins de neurones aux grands nombres, et ce code neuronal comprimé conduit, en première approximation, à la loi de Weber-Fechner.

  • 11 S. Dehaene et al., Cognitive Neuropsychology, 20, 487-506, 2003.

29En parallèle, dans les années 1985 à 2000, le développement des méthodes d’imagerie cérébrale donne à voir, d’abord en caméra à simple photon, puis en caméra à positons, enfin en IRM fonctionnelle, des images toujours plus précises des calculs du cerveau humain11. Nous y découvrons une régularité inattendue : toutes les tâches qui évoquent un sens de la quantité – addition, soustraction, comparaison, mais aussi simple vision d’un chiffre ou dénombrement d’un nuage de points – activent un réseau reproductible de régions, au premier rang desquelles figure le fond du sillon intrapariétal. Cette localisation s’accorde avec les connaissances des neurologues. Dès les années 1920, deux médecins allemands, Henschen et Gerstmann, sur la base de l’observation des nombreux blessés de la première guerre mondiale, avaient montré que les lésions pariétales gauches entraînent une acalculie : le patient ne parvient plus à réaliser des opérations aussi simples que sept moins deux ou trois plus cinq.

  • 12 O. Simon et al., Neuron, 33, 475-487, 2002.

30Au début des années 2000, l’imagerie précise l’insertion de la région activée par le calcul dans le lobe pariétal. Elle la montre enchâssée au sein d’un réseau de régions impliquées dans les mouvements des yeux, de l’attention et des mains. Or toutes ces activités visuo-motrices ont été étudiées par l’électrophysiologie chez le singe macaque. Des aires pariétales spécialisées y ont été identifiées dont la géométrie reproduit, en grande partie, celle présente dans l’espèce humaine12. Il existerait donc une étroite homologie entre les primates humains et non-humains. Cette homologie s’étendrait-elle jusque dans le domaine de l’arithmétique ? Comme nous l’avons vu, le singe macaque peut accomplir certaines opérations arithmétiques avec un profil de réponse comparable à celui de l’homme. Une idée germe alors : la région intrapariétale pourrait bien abriter, chez tous les primates, les neurones détecteurs de nombre postulés par la théorie.

  • 13 A. Nieder & E. K. Miller, Proc Natl Acad Sci USA, 101, 7457-7462, 2004 ; A. Nieder et al., Science(...)

31C’est en 2002 qu’Andreas Nieder et Earl Miller mettent cette idée audacieuse à l’épreuve13. S’entourant de nombreuses précautions expérimentales, ils commencent par entraîner les animaux à juger si deux ensembles contiennent le même nombre d’objets. Une vaste batterie de contrôles confirme que la performance des animaux est bien liée au nombre, et qu’elle suit la loi de Weber. Enregistrant ensuite dans la région préfrontale, puis dans la région intrapariétale profonde prédite par nos expériences d’imagerie cérébrale chez l’homme, ils découvrent que près de 20 % des neurones y sont sensibles aux nombres (figure 4). Leurs profils de réponse s’ajustent étroitement à la théorie : pic de réponse pour un nombre donné, décroissance du taux de décharge avec la distance numérique, courbe de réponse gaussienne lorsque les données sont visualisées sur une échelle logarithmique.

32Toutes ces propriétés permettent enfin de comprendre l’origine neuronale des lois de distance et de Weber. L’effet de distance provient du recouvrement entre les populations de neurones qui codent pour des nombres proches. La loi de Weber, elle, est issue du flou croissant du code neural des grands nombres. Sur le plan anatomique même, une remarquable homologie semble relier les régions qui s’intéressent au nombre dans le cerveau de l’homme et de l’animal. L’ensemble de ces résultats ouvre un vaste programme de recherches. La précision des opérations arithmétiques peut-elle être déduite de celle du code neural ? Comment l’activité se déplace-t-elle sur la carte neuronale lors d’un calcul ? Par quels mécanismes les neurones pariétaux acquièrent-ils leur sélectivité ? Sont-ils présents chez l’animal non entraîné ? Quels gènes de développement établissent la carte pariétale ? Quel est leur degré de conservation d’une espèce à l’autre ? L’anomalie de tels gènes, ou leur interaction avec des pathogènes, par exemple l’exposition à l’alcool in utero, pourrait-elle expliquer la dyscalculie, c’est-à-dire l’absence d’intuition arithmétique de certains enfants chez qui l’imagerie met d’ailleurs en évidence une désorganisation du sillon intrapariétal ?

Figure 4. Codage neuronal des nombres chez le singe macaque (d’après Nieder et Miller, 2003 ; cf. note 13). Dans le fond du sillon intrapariétal (A) ont été identifiés des neurones dont le profil de réponse correspondant à la théorie psychophysique : chaque neurone préfère un nombre donné, et son taux de décharge adopte un profil gaussien sur une échelle logarithmique (B). La région intrapariétale profonde où ces neurones ont été identifiés présente une étroite homologie avec le segment horizontal du sillon intrapariétal humain, où l’imagerie cérébrale observe des activations liées au calcul mental et au traitement des quantités (C).

La chronométrie mentale de la décision

  • 14 R. S. Moyer & T. K. Landauer, Nature, 215, 1519-1520, 1967.

33On objectera que l’arithmétique humaine présente une différence majeure avec celle de l’animal. Notre espèce seule dispose d’une variété de symboles, mots et chiffres, dont les formes varient massivement d’une culture à l’autre. Grâce à ces symboles, n’avons-nous pas accès à un mode de calcul exact d’une nature entièrement nouvelle, sans aucun rapport avec la perception des quantités chez l’animal ? Il n’en est rien. S’il ne fait aucun doute que l’invention d’algorithmes symboliques a décuplé les compétences mathématiques humaines, leur fondement reste profondément enraciné dans la cognition animale. Lorsque nous effectuons des calculs symboliques, les lois de distance et de Weber continuent de caractériser notre comportement. En 1967, Moyer et Landauer14 découvrent que l’effet de distance ne caractérise pas seulement la perception des grandeurs physiques, mais également la compréhension des symboles tels que les chiffres arabes (figure 5). Supposons, par exemple, que je vous présente des nombres de deux chiffres, l’un après l’autre, en vous demandant de décider, le plus rapidement possible, si ces nombres sont plus grands ou plus petit que 65. Vous ne ferez que peu d’erreurs : même pour de très petites distances, lorsque le nombre vaut 64 ou 66, sa grandeur vous est connue avec précision. Cependant, votre temps de réponse variera systématiquement avec la distance : rapide pour les nombres loin de 65, et de plus en plus lent pour les nombres proches de 65. Ces derniers nombres ne sont d’ailleurs pas totalement exempts d’erreurs.

34Comment comprendre cet effet ? Le cerveau ne se cantonne visiblement pas à la manipulation des symboles digitaux des chiffres arabes. Si tel était le cas, il comparerait d’abord le chiffre de gauche avec 6, puis seulement si nécessaire, le chiffre de droite avec 5. On constate au contraire que la quantité globale est prise en compte. Une conversion mentale se produit : le nombre est traduit mentalement en une quantité interne comparable à celle qui serait évoquée par un ensemble d’objets – donc variable, fluctuante, et soumise aux lois de la psychophysique.

Figure 5. L’effet de distance en comparaison de nombres, découvert par Moyer et Landauer en 1967 : même lorsqu’il s’agit de comparer des nombres présentés sous forme symbolique, le temps de réponse et le taux d’erreurs décroissent continûment avec la distance numérique.

35En présence de telles fluctuations stochastiques, le cerveau doit se comporter comme un statisticien qui collecte de multiples échantillons avant d’atteindre une conclusion ferme. L’effet de distance peut alors s’expliquer par le fait que cette collecte dure d’autant plus longtemps que les objets à comparer sont proches. Dès 1943, Alan Turing avait formalisé ce problème dans un contexte cryptographique. À Bletchley Park étaient reçus les messages allemands cryptés par la machine Enigma. Chaque fraction de message ne fournissait que quelques bribes d’informations, trop infimes pour être exploitables. Turing découvrit comment les combiner afin d’obtenir une information plus stable. Sa théorie définit le poids d’une information I en faveur de l’hypothèse A comme le logarithme de sa vraisemblance, c’est-à-dire du rapport des probabilités d’observer I dans cette hypothèse et dans l’hypothèse contraire :

36Selon la loi de Bayes, les poids fournis par des bribes indépendantes d’informations peuvent alors s’additionner :

37Même si chaque information est infime, il suffit donc d’additionner leurs poids et d’attendre que le total atteigne un seuil donné de certitude. Combiné à l’usage des premiers calculateurs, l’algorithme de Turing permit de décrypter le code Enigma. Mais Turing avait mis le doigt sur un mécanisme général dont les applications dépassent de très loin la seule cryptographie. En 1947, le statisticien Abraham Wald redécouvre l’algorithme de Turing et démontre qu’il constitue un mécanisme optimal d’inférence statistique séquentielle. Dans les années soixante, les psychologues Stone et Laming postulent que le cerveau humain utilise cette règle d’échantillonnage séquentiel. Voyons comment cette idée s’applique à la comparaison des nombres. À chaque instant, la représentation du nombre est supposée tirée d’une loi gaussienne sur un continuum logarithmique. Chaque échantillon fournit un « vote » en faveur de la réponse « plus grand » ou « plus petit ». La somme des votes grandit de façon stochastique, formant ce que le mathématicien appelle une marche aléatoire (figure 6). Le modèle suppose qu’une réponse est émise dès que la somme atteint l’un de deux seuils fixés à l’avance. Le sujet prend la décision de répondre « plus grand » si le seuil haut est atteint, et la réponse « plus petit » si le seuil bas est atteint. Ces seuils peuvent être ajustés afin d’atteindre un compromis optimal entre le temps de réponse et le taux d’erreurs.

38L’intérêt de ce modèle est d’expliquer en détail la variabilité des décisions humaines. Pourquoi nos décisions sont-elles si variables et entachées d’erreurs, alors que le stimulus, symbolique, ne présente aucune variabilité ? Le modèle de marche aléatoire l’explique en soulignant que le système de décision doit, dans un environnement neuronal bruité, repérer et extraire le signal pertinent, un peu comme le ferait un spécialiste de cryptographie.

  • 15 D. R. J. Laming, Information theory of choice-reaction times, Londres, Academic Press, 1968 ; S. L (...)

39Dans ce modèle et ses variantes introduites par Link, Ratcliff, Usher et McClelland15, le calcul de la distribution du temps de réponse devient un problème purement mathématique, celui d’un processus de diffusion avec barrières absorbantes. Sa solution est bien connue des physiciens – même si, d’un point de vue de psychologue, elle n’est pas des plus simples. Ratcliff et ses collègues montrent qu’elle rend très finement compte des lois de la chronométrie mentale. Depuis un siècle, on sait que la distribution des temps de réponse suit une loi reproductible. La distribution théorique l’ajuste étroitement.

Figure 6. Modélisation d’une prise de décision élémentaire par une marche aléatoire (d’après Sigman et Dehaene, 2005 ; cf. note 24). Chaque décision résulte d’une accumulation stochastique, dont la pente dépend de la qualité des données perceptives ou cognitives utilisées dans la tâche, et qui se poursuit jusqu’à atteindre l’un de deux seuils de réponse. Le modèle explique la variabilité des réponses d’un essai à l’autre, et prédit correctement la forme de la distribution des temps de réponse dans de nombreuses tâches cognitives simples.

40Si le signal est faible, il se peut que l’accumulation interne n’atteigne jamais le seuil. Il faut alors répondre « à choix forcé » après un temps fixe. La loi des grands nombres prédit que, lorsque l’on arrête l’accumulation avant son terme, l’état interne de l’accumulateur, qui fonde la décision, est une variable aléatoire gaussienne. On retrouve donc les hypothèses de la théorie de la détection du signal, dont je parlais plus haut : la nouvelle théorie de la décision englobe l’ancienne. Elle rend également compte du fait que le taux de réussite croît avec le temps de réflexion, selon une loi précisément prédite par la théorie.

Les lois neurales de la décision

  • 16 J. N. Kim & M. N. Shadlen, Nat Neurosci, 2, 176-185, 1999 ; J. I. Gold & M. N. Shadlen, Neuron, 36 (...)

41J’ai déjà dit que les modèles psychologiques – en tous cas, les bons modèles – avaient vocation, comme l’hypothèse du neutrino, à se vérifier au niveau neuronal. Près de quarante ans après sa première formulation, la théorie psychologique de l’accumulateur stochastique s’est vue confirmée par l’électrophysiologie. Le groupe de Michael Shadlen et William Newsome a enregistré l’activité de neurones du cortex préfrontal du singe macaque au cours d’une prise de décision perceptive16. Ils ont découvert que l’activité de ces neurones croît de façon stochastique, avec une pente directement liée à la qualité des indices perçus. Les neurones frontaux semblent additionner les signaux perceptifs transmis par les régions corticales postérieures. Leur profil de décharge trace une marche aléatoire, non plus virtuelle, mais inscrite dans l’activité cérébrale. Cette marche aléatoire prédit la latence de réponse de l’animal, et même la survenue des erreurs. Leur fréquence peut d’ailleurs être augmentée lorsque l’expérimentateur, par microstimulation intra-corticale, vient biaiser la perception.

  • 17 A. Berthoz, La Décision, Paris, Odile Jacob, 2003.
  • 18 K. F. Wong & X. J. Wang, J Neurosci, 26, 1314-1328, 2006.

42Les cinq dernières années ont vu l’expansion de ce domaine de recherches, et je vous renvoie, pour plus de détails, à La Décision, ouvrage publié récemment par Alain Berthoz17. Des neurones intégrateurs ont été observés dans la région pariétale latérale, le cortex frontal et le colliculus supérieur. Leur comportement vient d’être finement modélisé par la physique des systèmes dynamiques. Wong et Wang ont montré qu’une accumulation séquentielle émerge de la dynamique d’activité d’un réseau bouclé sur lui-même, où chaque décision est représentée par un groupe distinct de neurones18. Le temps de convergence dépend alors des caractéristiques d’un « point col » qui sépare les bassins d’attraction correspondant aux différents choix. C’est un modèle minimal, évidemment très simplifié, mais qui présente l’intérêt de lier la faculté d’intégration temporelle à la vitesse de réponse des récepteurs NMDA du glutamate, une prédiction intéressante qu’il faudra tester à l’avenir.

43Doivent encore être ajoutés au modèle des mécanismes de récompense, qui biaisent la prise de décision en faveur de celles qui ont conduit, par le passé, à une issue favorable. Ces biais émotionnels, qu’Antonio Damasio aime à appeler réactions viscérales, régulent nos choix, souvent pour le meilleur, mais parfois pour le pire. L’addiction aux drogues pourrait s’expliquer, pour partie au moins, par un biais de notre appareil décisionnel : les substances actives manipuleraient directement les mécanismes pharmaco-chimiques de la décision en sorte qu’ils restent figés dans un choix sans issue.

44L’élucidation progressive des réseaux de la décision mentale donne ainsi corps à la vision de Jean-Pierre Changeux qui, dans sa leçon inaugurale, soulignait qu’« une compatibilité totale de principe existe entre le déterminisme le plus absolu et l’apparente imprévisibilité d’un comportement ». « Toute Pensée émet un Coup de Dés », disait déjà Mallarmé. Conformément au projet défini dans L’Homme neuronal, la variabilité et l’illusoire libre-arbitre des décisions humaines se rattachent à des mécanismes neuronaux simples dont la dynamique gouverne notre comportement. La psychologie naïve se demande comment nous prenons des décisions ; la nouvelle théorie indique comment des décisions se prennent en nous, par brisure de symétrie dans un réseau stochastique et métastable. Dans cette théorie, les lois psychologiques de la chronométrie mentale se déduisent de la physique statistique de réseaux neuronaux, et ceux-ci implémentent, en première approximation, l’algorithme de prise de décision de Turing. En bref, l’évolution a doté nos réseaux cérébraux d’une dynamique qui approxime la statistique d’un observateur idéal.

La décomposition d’une opération mentale

45Après nous être penchés sur la décision, reprenons un plan large pour reconsidérer les étapes successives de traitement d’un symbole numérique. Le modèle auquel nous arrivons se décompose en trois stades : reconnaissance visuelle du symbole ; conversion en une quantité interne qui sert de support à la prise de décision ; enfin, programmation motrice de la réponse. Pour évaluer la validité d’une telle décomposition, le psychologue Saul Sternberg a introduit, en 1969, la « méthode des facteurs additifs ». Il s’agit de faire varier, de façon indépendante, plusieurs variables expérimentales, chacune étant supposée n’affecter qu’une étape, et d’étudier leur impact sur le temps de réponse et sur l’activité cérébrale (figure 7). Dans le cas de la comparaison des nombres, chaque étape peut effectivement être sélectivement ralentie par un facteur expérimental distinct : l’identification visuelle est plus lente pour les mots que pour les chiffres ; la décision, comme nous l’avons vu, se ralentit lorsque la distance numérique diminue ; enfin, la latence des réponses augmente si l’on accroît leur complexité, par exemple en demandant aux participants de cliquer deux fois de suite.

Figure 7. Décomposition d’une tâche cognitive. La méthode des facteurs additifs repose sur l’identification de facteurs expérimentaux supposés affecter sélectivement différentes étapes d’une tâche cognitive. Si la tâche est convenablement décomposée, on vérifie alors que (1) les contributions de chaque facteur au temps total de réponse sont additives ; (2) dans les enregistrements de potentiels évoqués, chaque facteur affecte une fenêtre temporelle distincte, dans l’ordre approprié, et avec une topographie définie ; (3) en IRM fonctionnelle, chaque facteur affecte un réseau distinct d’aires cérébrales dont la localisation s’accorde avec la topographie des potentiels évoqués par cette condition.

  • 19 S. Dehaene, Journal of Cognitive Neuroscience, 8, 47-68, 1996 ; P. Pinel et al., Neuro-image, 14, (...)

46Si le traitement de l’information est sériel, les effets cumulés de chacun de ces ralentissements devraient être additifs. Tel est effectivement le cas : chaque étape ajoute un temps fixe au temps moyen total de calcul19. L’IRM fonctionnelle et l’électro-encéphalographie confirment la présence de trois systèmes cérébraux distincts, chacun affecté par un seul facteur et se déployant à un moment différent. Dès 110 millisecondes débute l’analyse visuelle, dans la région occipito-temporale de l’hémisphère gauche pour les mots écrits, et des deux hémisphères pour les chiffres arabes. À ce stade, aucune trace de sens ; seule domine l’extraction de la forme. Cependant, vers 190 millisecondes, la région intrapariétale entre en activité, et le code change : cette région ne s’intéresse qu’aux quantités numériques, pas à la notation particulière utilisée pour la dénoter. Enfin, dès 250 millisecondes apparaissent les premiers effets de programmation motrice dans les cortex prémoteurs et moteurs ; seul compte alors le côté de réponse, droit ou gauche.

47La sérialité de ces étapes n’est toutefois qu’approximative. À une échelle temporelle fine, des analyses initiées par Jean Requin, et prolongées notamment par les travaux d’Alexa Riehle et de Jeff Miller, indiquent une transmission graduelle d’étape en étape, compatible avec le modèle de propagation en cascade proposé par Jay McClelland.

Les mécanismes de la reconnaissance visuelle des mots

  • 20 R. Gaillard et al., Neuron, 50, 191-204, 2006.

48Il reste que chaque région cérébrale contribue à une opération bien spécifique. J’ai déjà longuement parlé de la région pariétale et du sens des nombres, mais la région occipito-temporale gauche est au moins aussi intéressante pour le psychologue. Cette région apparaît en effet comme un nœud essentiel du réseau cérébral de la lecture. Dès 1892, Déjerine avait remarqué son rôle dans l’identification des lettres et des mots en décrivant le syndrome d’alexie pure. L’un de ses patients, atteint d’une lésion de cette région, ne parvenait plus à lire un seul mot – même s’il savait encore écrire et parler. Cent dix ans plus tard, l’imagerie cérébrale, menée notamment à l’hôpital de la Salpêtrière par Laurent Cohen, réplique ces observations20. Elle démontre que cette région répond aux mots écrits indépendamment de leur taille ou de leur position, et est responsable de leur invariance perceptive.

  • 21 S. Dehaene et al., Trends Cogn Sci, 9, 335-341, 2005.

49À la frontière entre nature et culture, l’existence d’une région spécialisée pour les mots pose un beau problème de développement cérébral. Comment se peut-il que le cerveau dédie une région à la lecture, la même chez tous les individus, toujours à la même position au centimètre près dans toutes les cultures, que l’on lise en français, anglais, hébreu ou chinois ? L’explication envisagée est celle d’un « recyclage » culturel : la reconversion d’une région pré-existante en vue d’une activité nouvelle, la lecture. Chez l’homme comme chez les autres primates, la région occipito-temporale intervient déjà dans la reconnaissance visuelle des objets et des visages. Les travaux de Miyashita et de Logothetis y observent une plasticité neuronale : les neurones s’y adaptent à la reconnaissance de formes nouvelles, fractales ou même combinaisons arbitraires de traits. Plusieurs équipes, notamment celles de Tanaka, de Tanifuji et d’Orban, y ont enregistré des neurones sélectifs à des fragments d’objets, dont certains ont déjà la forme approximative des lettres. Avec l’exposition à l’écriture, ces réseaux pourraient donc se réorganiser, se « recycler » pour former une pyramide hiérarchique d’invariance croissante, capable de reconnaître d’abord les lettres, puis leurs assemblages en graphèmes et en morphèmes, enfin les mots ou leurs fragments21. De fait, l’IRM chez l’enfant montre que la région occipito-temporale acquiert progressivement son expertise pour les chaînes de lettres entre six et douze ans. Elle figure également de façon proéminente parmi les régions dont l’activité est anormalement faible chez les enfants dyslexiques.

50La compréhension croissante des mécanismes de la lecture n’est pas sans conséquence dans le débat, récemment revenu sous les feux de l’actualité, sur la méthode optimale d’enseignement de la lecture. La région occipito-temporale ne fonctionne pas par reconnaissance globale de la forme du mot, mais apprend à le décomposer en lettres, graphèmes, et morphèmes, dont les relations avec les sons du langage gagnent à être enseignés explicitement aux enfants. La neuro-imagerie fournit ainsi des arguments en faveur d’un enseignement explicite des correspondances phonèmes-graphèmes, ce que la psychologie cognitive confirme par l’étude de l’acquisition de la lecture chez l’enfant et de l’efficacité de son enseignement. Le temps paraît mûr pour que se développent, dans ce domaine comme dans celui de l’arithmétique, des expérimentations cognitives qui associeraient étroitement éducateurs et spécialistes du cerveau et de la psychologie.

La coordination de plusieurs opérations mentales

51Mais revenons à l’architecture globale de l’arithmétique. Je vous ai décrit quelques hypothèses très simples, trop simples sans doute, mais qui ont au moins le mérite d’une certaine efficacité prédictive. Le modèle qui se dégage suppose que nous possédons tous une intuition du nombre, un sens des quantités et de leurs combinaisons arithmétiques. Sur ce noyau central de connaissances viennent se greffer ensuite les symboles culturels arbitraires que sont les mots et les chiffres. Le temps me manque pour décrire toutes les transformations que cette symbolisation, particulière à l’espèce humaine, induit dans notre système cognitif. Je dirai simplement que chaque symbole rassemble et condense, en un tout petit objet de pensée et de mémoire, des informations dispersées ; mais surtout, qu’il discrétise le continuum des représentations analogiques pré-verbales. L’intuition arithmétique que nous héritons de l’évolution est continue et approximative, l’apprentissage des mots et des chiffres la rend digitale et précise. Les symboles nous donnent accès à des algorithmes séquentiels de calcul exact. C’est à ce niveau, et à ce niveau seul, que le cerveau peut être directement comparé à une machine de Turing – un bien pauvre ordinateur en réalité, un million de fois plus lent que la moindre calculatrice, et dont les calculs sont fréquemment entachés d’erreurs.

  • 22 T. Shallice, From neuropsychology to mental structure, Cambridge University Press, 1988 ; M. I. Po (...)

52La machine de Turing humaine reste bien mystérieuse. Comment faisons-nous pour enchaîner plusieurs opérations ? Comment contrôlons-nous l’exécution de chaque étape ? La vision linéaire et pour ainsi dire réflexe de l’activité mentale, qu’adoptent par commodité beaucoup de modèles psychologiques, laisse penser que les processus cognitifs s’enchaînent automatiquement sans aucune supervision. Or, que la personne fasse une erreur, qu’elle soit distraite, que de multiples tâches la sollicitent – et l’on voit aussitôt entrer en action d’autres systèmes qui occupent une position hiérarchique plus élevée. Le schéma simpliste d’un traitement réflexe, entrée-sortie, doit donc être bouleversé au profit d’un modèle où s’exerce un fort contrôle descendant22 : notre cerveau est un organe intentionnel, qui se fixe des buts et recherche activement les informations et les actions qui mènent à ces buts. Il y a en chacun de nous un administrateur central (comme au Collège de France !), dont le rôle est de contrôler les tâches, de gérer les conflits ou les erreurs ; mais cet opérateur mental, trop longtemps resté un homunculus ou un deus ex machina de la psychologie, doit lui-même s’analyser en mécanismes élémentaires.

53La compréhension de ces processus de contrôle cognitif, encore balbutiante, tire profit d’une observation fondamentale : même s’il est constitué de multiples processeurs parallèles, au plus haut niveau cognitif, le cerveau humain se comporte comme une machine étonnamment lente et sérielle, qui ne peut faire qu’une opération à la fois. Cette observation est fort ancienne. On la trouve déjà dans le Traité de l’homme, où René Descartes attribue à la fameuse glande pinéale que l’on ne puisse pas, en même temps, faire attention à l’odorat et à la vision. « Pendant que cette glande est retenue ainsi penchée vers quelque côté, dit Descartes, cela l’empêche de pouvoir si aisément recevoir les idées des objets qui agissent contre les organes des autres sens. [...] D’où vous voyez comment les idées s’empêchent l’une l’autre, et d’où vient qu’on ne peut être fort attentif à plusieurs choses en même temps. »

  • 23 H. Pashler, Psychol Bull, 116, 220-244, 1994 ; G. D. Logan & R. D. Gordon, Psychol Rev, 108, 393-4 (...)

54L’étude des collisions mentales entre plusieurs opérations simultanées est devenue un outil aussi utile au psychologue que l’accélérateur de particules peut l’être pour le physicien (figure 8). En faisant voler en éclats une tâche cognitive, la collision dévoile une organisation interne complexe et insoupçonnée. Telford, en 1931, découvre l’existence d’un phénomène qu’il nomme « période psychologique réfractaire », et que caractériseront ultérieurement Welford, Broadbent et Pashler23. Demandons aux participants d’une expérience de faire deux tâches successives, par exemple répondre à un son, mais également comparer un chiffre. Lorsqu’un long intervalle de temps sépare ces deux stimulations, chaque tâche est traitée sans difficulté, en un temps fixe. Lorsque l’intervalle diminue, la latence de la première réponse reste constante, mais la seconde se ralentit. Dans le cas limite où les deux stimuli sont présentés en même temps, la seconde tâche doit attendre un temps considérable, comme si elle subissait le contre-coup d’une « période réfractaire » établie par la première.

  • 24 M. Sigman & S. Dehaene, PLoS Biol, 3, e37, 2005.

55Cependant, les travaux d’Al Pashler montrent que ce n’est pas la totalité de la seconde tâche qui est ralentie. Ni la perception des stimuli, ni l’exécution de la réponse motrice, ne sont différées pendant l’accomplissement simultané de deux tâches. Seule une étape dite « centrale » semble subir un goulot d’étranglement où les opérations mentales s’exécutent en série et non en parallèle. Les recherches de Mariano Sigman suggèrent qu’il existe un lien étroit entre cette étape centrale et le modèle d’accumulation stochastique que je vous ai présenté : seule la prise de décision stochastique semble responsable du goulot d’étranglement central24. Nous pouvons reconnaître plusieurs objets ou effectuer plusieurs réponses en parallèle, mais pas prendre plusieurs décisions simultanément. Il y a à nouveau, sur ce point, une convergence intéressante avec la psychophysique. En effet, dans le domaine des décisions perceptives, Andrei Gorea et Dov Sagi montrent que le cerveau ne parvient pas à adopter simultanément deux critères optimaux de réponse lorsqu’il conviendrait de prendre en même temps deux décisions distinctes.

Figure 8. Limites centrales dans l’exécution simultanée de deux tâches cognitives. Lorsque l’on demande de réaliser deux tâches successives, à mesure que l’intervalle entre les stimuli se réduit, la réponse à la seconde tâche se ralentit d’autant (panneau A, d’après Sigman et Dehaene ; cf. note 24). Le modèle du goulot d’étranglement (panneau B, d’après Pashler, 1994 ; cf. note 23) attribue ce ralentissement à une étape centrale sérielle, tandis que les étapes perceptives et motrices plus automatisées peuvent s’exécuter en parallèle. Selon le modèle de l’espace de travail global (panneau C, d’après Dehaene et al., 2003 ; cf. note 31), ce goulot central est dû à l’architecture des processeurs cérébraux. Celle-ci comporte, au plus haut niveau, un jeu de processeurs cérébraux hautement interconnectés, impliquant particulièrement les cortex frontaux et pariétaux, dont l’activation est associée aux opérations mentales sérielles avec contrôle conscient.

56Plusieurs interprétations de ces données sont débattues. Pashler, un peu comme Descartes, envisage un goulot d’étranglement passif, issu de l’architecture même du système nerveux : l’opérateur de sélection des réponses ne peut pas se pencher sur deux tâches à la fois. C’est pourquoi la première tâche qui le sollicite est effectuée immédiatement, tandis que la seconde est mise en attente. Pour d’autres, comme Meyer, Gordon ou Logan, le traitement sériel résulterait d’une stratégie adoptée pour minimiser les interférences. Pour Navon, Miller, ou Jolicœur, enfin, les ressources centrales peuvent être partagées entre plusieurs opérations, mais un processus de coordination – encore mal spécifié – évalue s’il est avantageux de donner priorité à une opération au détriment de l’autre.

57Empiriquement, on observe effectivement des ralentissements liés à la coordination des tâches multiples, que l’imagerie cérébrale associe systématiquement aux régions préfrontales et pariétales. Le psychologue anglais Alan Allport montre, par exemple, que le passage d’une tâche à l’autre induit un coût mesurable, lié à la mise en place ou à l’abandon d’une stratégie. Paul Bertelson, ainsi que Navon et Gopher, montrent également un effet de concurrence entre tâches : même si les opérations sont espacées dans le temps, le simple fait de garder deux stratégies prêtes à démarrer ralentit l’exécution de chacune d’entre elles.

La supervision centrale et son lien avec l’accès à la conscience

58Toutes ces observations, et bien d’autres encore, sont la signature d’un très complexe système de contrôle cognitif, particulièrement développé dans l’espèce humaine. Il peut être fractionné en de multiples processus, certains responsables de la mise en place d’une stratégie, d’autres de sa mise en attente, du branchement vers une autre opération, de l’orientation de l’attention, de la détection d’erreurs... Toutes ces opérations apparaissent à un niveau hiérarchique supérieur aux processus plus automatiques de perception, d’accès au sens, ou d’exécution d’une réponse motrice.

59Parmi les plus intéressantes découvertes de ces dernières années figurent l’établissement d’un lien étroit entre cette division hiérarchique de la cognition, et la distinction entre opérations conscientes et inconscientes. L’étude de la perception subliminale a en effet montré que l’ensemble des processus du premier niveau pouvait être activé en l’absence de conscience. On doit à Ken Forster, Anthony Greenwald, ou Jonathan Grainger d’élégantes démonstrations de reconnaissance visuelle inconsciente, mais les travaux de Tony Marcel, confirmés à l’aide de l’imagerie et de l’électrophysiologie par Lionel Naccache, montrent que même des représentations conceptuelles et motrices peuvent être activées sans que nous en ayons la moindre conscience. Selon Goodale et Milner, l’ensemble de la chaîne visuo-motrice dorsale opère hors de toute introspection consciente – Yves Rossetti parle élégamment du « pilote automatique » de nos gestes.

  • 25 J. A. Debner & L. L. Jacoby, J Exp Psychol Learn Mem Cogn, 20, 304-317, 1994 ; W. Kunde, Psychon B (...)

60Inversement, toutes les opérations qui relèvent du contrôle cognitif semblent ne pas pouvoir s’exécuter sans que nous en soyons conscients. Selon Larry Jacoby, agir à l’encontre de nos automatismes cognitifs, par exemple dire « rouge » lorsque nous voyons le mot « vert », nécessite un contrôle conscient. Lorsqu’un conflit ou une erreur survient dans les processus de bas niveau, le contrôle cognitif augmente lors des essais suivants – mais cette reprise de contrôle n’intervient que lorsque le conflit est détecté consciemment, pas lorsque les stimuli sont présentés sous le seuil de conscience25.

61On peut tenter de résumer ces observations par deux lois simples. Premièrement, un stimulus non-conscient peut traverser une série d’étapes perceptives, conceptuelles et motrices, préparées par l’administrateur central. Deuxièmement, l’accès aux processus centraux s’accompagne nécessairement d’une prise de conscience. Selon ce modèle, la conscience apparaît associée à un système cérébral sériel, à capacité limitée, responsable du contrôle des autres opérations mentales.

  • 26 J. E. Raymond et al., J Exp Psychol Hum Percept Perform, 18, 849-860, 1992.

62Il peut paraître surprenant que nous n’ayons qu’une conscience réduite à un objet de pensée à la fois – et il est probable, d’ailleurs, que des études plus approfondies discernent des limites à cette loi de sérialité centrale. Cependant, le fait que notre conscience du monde extérieur soit étroitement bornée est confirmé par les travaux de Sperling, prolongés par Raymond, Shapiro et Duncan. Dans le paradigme de collision mentale, ils montrent qu’un stimulus présenté pendant le traitement central d’une autre cible peut être littéralement effacé de la conscience. Lorsque ce stimulus est suivi d’un masque, son traitement ne se poursuit pas jusqu’au bout, et sa perception consciente s’évanouit : le sujet affirme qu’aucun stimulus n’a été présenté. C’est le phénomène de « clignement attentionnel » : le fait de prendre conscience d’une première information ferme temporairement l’accès à la seconde26.

  • 27 R. A. Rensink et al., Psychological Science, 8, 368-373, 1997.

63Le lien entre l’attention exécutive et la conscience est renforcé par d’autres illusions visuelles. Kevin O’Regan, avec Ronald Rensink, a développé un paradigme de « cécité au changement », dans lequel deux images différentes alternent, entrecoupées d’un léger flash qui bloque l’attraction automatique de l’attention vers les régions où l’image change. Dans ces conditions, il est possible de rester plusieurs dizaines de secondes sans voir qu’un changement majeur a lieu sous nos yeux27.

64Toujours pour démontrer les limites imposées par l’attention à l’accès conscient, Irving Rock et Arien Mack engagent une personne dans une tâche difficile qui demande de prêter attention à la périphérie du champ visuel. Ils présentent ensuite un stimulus lumineux, contrasté, en pleine fovéa, pendant une durée allant jusqu’à 700 millisecondes. Immédiatement, ils arrêtent l’expérience et questionnent la personne : A-t-elle détecté quoi que soit d’anormal ou d’inattendu ? Une majorité de participants rapportent n’avoir rien perçu.

65De telles expériences ouvrent une fenêtre sur l’un des problèmes les plus aigus posés à la psychologie cognitive : qu’est ce que la conscience ? Certains philosophes ont souligné le hiatus apparent entre le caractère subjectif de l’expérience consciente, et l’analyse objective, à la troisième personne, que l’on peut mener par les méthodes de la psychologie cognitive. Selon eux, l’expérience consciente, par nature subjective, échapperait à l’expérimentation. Je ne partage pas ce point de vue. Les paradigmes de masquage, de clignement attentionnel, de cécité au changement, et bien d’autres encore, témoignent qu’il existe des conditions expérimentales reproductibles dans lesquelles tous les sujets s’accordent sur la nature de leur expérience consciente. Ces phénomènes permettent d’identifier des bases cérébrales objectives de la conscience subjective.

  • 28 S. Dehaene & L. Naccache, Cognition, 79, 1-37, 2001 ; S. Dehaene et al., Trends Cogn Sci, 2006.
  • 29 W. James, The Principles of Psychology, New York, Holt, 1890.
  • 30 L. Bianchi, La Mécanique du cerveau et la fonction des lobes frontaux, Paris, Louis Arnette, 1921.

66Dans les dernières années, on ne compte plus les illusions, erreurs ou hallucinations qui, toutes, ont été modélisées et rapportées à des bases neuronales objectives. La synthèse que l’on voit poindre de ces recherches associe l’accès conscient à un réseau pariéto-frontal qui amplifie, rassemble et organise les informations issues d’autres régions corticales afin de les intégrer à un comportement contrôlé et intentionnel28. Cette idée n’est pas neuve. William James l’anticipait déjà en soulignant que « quelle que soit la complexité d’un objet, nous le concevons dans notre pensée comme un unique état indivisible de conscience29 ». Dès 1921, le neurologue Leonardo Bianchi30 évoque un « champ des synthèses mentales », particulièrement développé chez l’homme, qu’il associe au lobe frontal. En 1989, Bernard Baars emploie la métaphore d’une scène de théâtre, où l’information consciente est rassemblée pour être ensuite diffusée à une variété de processus mentaux.

  • 31 S. Dehaene et al., Proc Natl Acad Sci USA, 100, 8520-8525, 2003 ; S. Dehaene & J.-P. Changeux, PLo (...)

67La neuro-anatomie et l’imagerie cérébrale donnent aujourd’hui réalité à ces métaphores. Elles confirment que les aires préfrontales sont impliquées dans un vaste réseau associatif distribué, dont l’entrée en activité soudaine et coordonnée ponctue chaque accès d’une information à la conscience. Les travaux de physiologistes tels que Victor Lamme ou Christoph Koch, et de psychologues tels que Vincent Di Lollo, convergent pour souligner le rôle essentiel de l’amplification neuronale à longue distance. Selon eux, l’information représentée par la décharge d’une population de neurones spécialisés accède à la conscience dès lors qu’elle entre en réverbération avec d’autres neurones distants, associés à des processus attentionnels, mnésiques ou exécutifs, et distribués dans les cortex temporaux, pariétaux et préfrontaux. Des simulations neuro-informatiques, certes rudimentaires, confirment que de tels réseaux réverbérants possèdent des propriétés objectives de transition de phase dont les caractéristiques reproduisent les phénomènes perceptifs les plus fondamentaux31. On y comprend, en particulier, pourquoi un seuil de conscience bien marqué, non-linéaire, sépare deux états d’activité qui correspondent respectivement aux opérations subliminales et aux opérations conscientes.

  • 32 D. M. Beck et al., Cereb Cortex, 16, 712-717, 2006.

68Tous ces travaux, très récents, laissent entrevoir un début de définition théorique de la conscience. Toutefois, pour atteindre cet objectif, deux obstacles majeurs devront être levés. Le premier consiste à passer de la simple corrélation à la relation de cause à effet. La neuro-imagerie cognitive, en effet, ne peut montrer qu’une corrélation entre certains états d’activité du cerveau et l’accès des informations à la conscience. Reste alors ouvert ce que les philosophes Tom Nagel et Ned Block appellent un « gouffre explicatif » entre le niveau matériel et celui du psychisme, qui a conduit certains philosophes, psychologues, et même physiologistes comme John Eccles, à l’impasse du dualisme. À l’avenir, la démonstration d’une relation de causalité, et in fine d’identité, entre états neuronaux et états mentaux conscients passera par l’utilisation de techniques d’interférence avec l’activité cérébrale. La stimulation magnétique transcrânienne est une technique déjà ancienne d’induction de courants dans le cerveau. Lorsqu’elle est appliquée au cortex visuel, cette stimulation suscite des perceptions illusoires de lumière ou de mouvement. Inversement, lorsqu’elle est appliquée aux régions pariétales impliquées dans l’attention, elle peut aussi effacer la perception consciente d’un stimulus réel32. Ainsi commence à s’établir un lien causal entre l’attention, l’intégration centrale et la perception consciente.

  • 33 M. E. Raichle et al., Proc Natl Acad Sci USA, 98, 676-682, 2001.
  • 34 S. Laureys, Trends Cogn Sci, 9, 556-559, 2005.

69Le second obstacle à l’établissement d’une théorie de la conscience est d’une autre nature. La conscience, nous dit William James, est un flux ininterrompu, un train permanent de pensées, le vol d’un oiseau qui sans cesse s’envole ou se pose. J’aime cette métaphore qui rejoint la vision du physiologiste Rodolfo Llinas : le cerveau fonctionne sur un mode anticipatoire, sans cesse actif, ressassant le passé pour mieux anticiper le futur. Cependant, la psychologie cognitive néglige souvent cet état interne du sujet conscient, se contentant de le bombarder de stimuli et de recueillir ses réponses. Il s’agit aussi d’une limite expérimentale – comment pourrions-nous inférer la structure des représentations mentales sans recueillir la moindre réponse ? Là encore, la neuro-imagerie pourrait offrir une solution. Lorsqu’une personne est au repos, sans instruction particulière, son cerveau montre une intense activation structurée, souvent pariéto-frontale, qui fluctue spontanément entre plusieurs états corrélés à longue distance33. La stimulation extérieure interrompt brièvement ce flux qui reprend une fois la tâche terminée. D’après Pierre Maquet et Steven Laureys, cette activité spontanée distribuée caractérise l’état de veille consciente : elle disparaît sous anesthésie et dans le sommeil profond, est absente chez les patients comateux et en état végétatif, mais réapparaît lorsqu’ils recouvrent conscience – autrement dit, elle pourrait constituer un solide corrélat neuronal de l’état de vigilance consciente34. Cette activité spontanée est dramatiquement altérée dans la dépression et la schizophrénie, ouvrant ainsi de nouvelles perspectives de compréhension des maladies psychiatriques.

70L’activité mentale autonome, trop souvent négligée, doit donc redevenir un objet d’étude pour la psychologie cognitive. Nos expériences brident souvent les participants dans des tâches cognitives très étroites. Si l’on espère comprendre le flux spontané de la conscience, de nouvelles méthodes expérimentales, qui laisseraient une bien plus grande liberté au sujet, devront être imaginées.

  • 35 J. B. Watson, Psychological Review, 20, 158-177, 1913.

71Quelques mots en guise de conclusion. Tout au long de cet exposé, j’ai essayé de vous montrer que la cognition humaine obéit à de strictes lois, qui n’épargnent pas même les aspects les plus subjectifs de notre perception consciente. Nous avons parcouru un chemin considérable depuis que John B. Watson énonçait : « La psychologie, selon les visées behavioristes, est une branche purement objective des sciences naturelles [...]. L’introspection ne fait pas partie essentielle de ses méthodes, et la valeur scientifique de ses données ne dépend pas de la facilité avec laquelle elles s’interprètent sous l’angle de la conscience35. » Au contraire, dans la psychologie d’aujourd’hui, les données subjectives de la conscience sont des objets d’étude légitimes, que la modélisation et l’imagerie mettent en relation directe avec les données objectives de l’architecture cérébrale.

72Pour ma part, je crois profondément à un renouveau du programme psychophysique de Fechner, Wundt, Ribot ou Piéron, mais un programme qui, devenu « neurophysique », irait au-delà de la simple description de lois psychologiques formelles pour s’ancrer, sans ambiguïté, au niveau neuronal. L’explication ultime des objets mentaux que sont les perceptions, les illusions, les décisions ou les émotions, doit se formuler en termes de lois dynamiques de transition dans les réseaux neuronaux. Nous devrons donc concevoir de nouvelles théories pour, comme le disait le physicien Jean Perrin, « substituer au visible compliqué de l’invisible simple ». Je mesure pleinement l’immense chance que nous avons de vivre un temps où les avancées conjointes de la psychologie et de la neuro-imagerie cognitives laissent entrevoir de rendre enfin visible, comme à crâne ouvert, l’invisible de la pensée.

Notes

1 W. James, The Principles of Psychology, New York, Holt, 1890.

2 On n’entrera pas ici dans la délicate discussion du statut épistémologique de ces lois psychologiques ou physiques. Qu’il suffise ici de dire que, de mon point de vue, elles ne sont que des formulations provisoires, dans un langage mathématique imparfait et propre à l’espèce humaine, d’une partie des régularités que nous identifions dans le monde naturel. On ne saurait donc accorder à ces lois un statut ontologique indépendant du cerveau du scientifique qui les formule [voir à ce sujet J.-P. Changeux & A. Connes, Matière à pensée, Paris, Odile Jacob, 1989 ; et S. Dehaene, La Bosse des maths, Paris, Odile Jacob, 1997, chap. 9]. Dans sa marche rapide, la psychologie cognitive laisse provisoirement de côté deux questions difficiles : le cerveau humain dispose-t-il de ressources suffisantes à sa propre description ? Cette entreprise d’auto-description des lois du cerveau par lui-même n’est-elle pas intrinsèquement limitée, voire contradictoire ou tautologique ? Si la psychologie cognitive ne s’attarde guère sur ces questions, c’est probablement parce qu’il ne fait guère de doute que, en regard de la variété et de l’objectivité croissantes des méthodes d’étude du cerveau dont nous disposons aujourd’hui, l’éventuel « horizon cognitif » que la limitation de nos ressources mentales pourrait imposer à sa théorisation, s’il existe, paraît encore bien éloigné. Comme le montrent les quelques exemples qui émaillent cette leçon, même des outils mathématiques élémentaires peuvent encore mener à des progrès importants.

3 R. N. Shepard, Behav Brain Sci, 24, 581-601 ; discussion 652-671, 2001.

4 E. M. Brannon, Curr Opin Neurobiol, 16 (2), 222-229, 2006.

5 M. Hauser, Nature, 437, 60-63, 2005.

6 J. Piaget & A. Szeminska, La Genèse du nombre chez l’enfant, Neuchâtel, Delachaux & Niestlé, 1941.

7 L. Feigenson et al., Trends Cogn. Sci., 8, 307-314, 2004.

8 P. Pica et al., Science, 306, 499-503, 2004 ; S. Dehaene, et al., Science, 311, 381-384, 2006.

9 M. Piazza et al., Neuron, 44, 547-555, 2004.

10 S. Dehaene & J.-P. Changeux, Journal of Cognitive Neuroscience, 5, 390-407, 1993.

11 S. Dehaene et al., Cognitive Neuropsychology, 20, 487-506, 2003.

12 O. Simon et al., Neuron, 33, 475-487, 2002.

13 A. Nieder & E. K. Miller, Proc Natl Acad Sci USA, 101, 7457-7462, 2004 ; A. Nieder et al., Science, 297, 1708-1711, 2002 ; A. Nieder & E. K. Miller, Neuron, 37, 149-157, 2003.

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15 D. R. J. Laming, Information theory of choice-reaction times, Londres, Academic Press, 1968 ; S. Link, The wave theory of difference and similarity, Hillsdale, N.J., Lawrence Erlbaum Associates, 1992 ; M. Usher & J. L. McClelland, Psychol Rev, 108, 550-592, 2001 ; P. L. Smith & R. Ratcliff, Trends Neurosci, 27, 16l-168, 2004.

16 J. N. Kim & M. N. Shadlen, Nat Neurosci, 2, 176-185, 1999 ; J. I. Gold & M. N. Shadlen, Neuron, 36, 299-308, 2002.

17 A. Berthoz, La Décision, Paris, Odile Jacob, 2003.

18 K. F. Wong & X. J. Wang, J Neurosci, 26, 1314-1328, 2006.

19 S. Dehaene, Journal of Cognitive Neuroscience, 8, 47-68, 1996 ; P. Pinel et al., Neuro-image, 14, 1013-1026, 2001.

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21 S. Dehaene et al., Trends Cogn Sci, 9, 335-341, 2005.

22 T. Shallice, From neuropsychology to mental structure, Cambridge University Press, 1988 ; M. I. Posner & M. K. Rothbart, Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 353, 1915-1927, 1998.

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24 M. Sigman & S. Dehaene, PLoS Biol, 3, e37, 2005.

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26 J. E. Raymond et al., J Exp Psychol Hum Percept Perform, 18, 849-860, 1992.

27 R. A. Rensink et al., Psychological Science, 8, 368-373, 1997.

28 S. Dehaene & L. Naccache, Cognition, 79, 1-37, 2001 ; S. Dehaene et al., Trends Cogn Sci, 2006.

29 W. James, The Principles of Psychology, New York, Holt, 1890.

30 L. Bianchi, La Mécanique du cerveau et la fonction des lobes frontaux, Paris, Louis Arnette, 1921.

31 S. Dehaene et al., Proc Natl Acad Sci USA, 100, 8520-8525, 2003 ; S. Dehaene & J.-P. Changeux, PLoS Biol, 3, e141, 2005.

32 D. M. Beck et al., Cereb Cortex, 16, 712-717, 2006.

33 M. E. Raichle et al., Proc Natl Acad Sci USA, 98, 676-682, 2001.

34 S. Laureys, Trends Cogn Sci, 9, 556-559, 2005.

35 J. B. Watson, Psychological Review, 20, 158-177, 1913.

Table des illustrations

Légende Figure 1. L’objectif premier de l’imagerie cérébrale n’est pas la localisation des fonctions, projet qui s’apparenterait à la phrénologie (en haut), mais l’analyse du format de représentation et des mécanismes des opérations mentales, qu’illustre métaphoriquement cette gravure du xvie siècle de Mattias Greuter (en bas). À ce titre, les méthodes d’imagerie font partie intégrante des outils de la psychologie cognitive.
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Légende Figure 2. Les progrès de l’imagerie cérébrale conduisent à de premiers décodages, certes élémentaires, du contenu mental à partir de l’activité cérébrale. La mesure systématique de l’activité occipitale évoquée par des stimuli visuels (A) permet de construire, chez chaque participant, une fonction mathématique inverse qui relie la carte d’activité cérébrale au stimulus perçu (B). Lorsqu’une personne imagine une forme en « X », soit à gauche, soit à droite de son champ visuel (C), l’application de cette fonction inverse aux images d’activité cérébrale enregistrées pendant l’imagerie restitue approximativement le contenu de l’image mentale (D) (Travaux en cours de Bertrand Thirion et collaborateurs, service hospitalier Frédéric Joliot, CEA, Orsay).
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Légende Figure 3. Quelques résultats élémentaires de psychophysique dans le domaine des nombres. Lorsque l’on demande à un participant (humain ou animal) de choisir le plus grand de deux ensembles d’objets (A), le taux d’erreur décroît régulièrement avec la distance entre les nombres (B). Cette fonction est asymétrique et de largeur variable lorsqu’on l’affiche sur une échelle linéaire, mais devient symétrique et de largeur fixe sur une échelle logarithmique. Deux hypothèses théoriques suffisent à l’expliquer : le codage des nombres par des variables gaussiennes sur une échelle interne logarithmique (loi de Fechner, C), et l’application d’un critère de décision fixe sur ce continuum interne (D). Cette théorie prédit que le taux d’erreurs décroît comme l’intégrale d’une gaussienne – fonction théorique qui a été ajustée aux données empiriques du panneau B (d’après Piazza et al., 2004 ; cf. note 9).
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Légende Figure 4. Codage neuronal des nombres chez le singe macaque (d’après Nieder et Miller, 2003 ; cf. note 13). Dans le fond du sillon intrapariétal (A) ont été identifiés des neurones dont le profil de réponse correspondant à la théorie psychophysique : chaque neurone préfère un nombre donné, et son taux de décharge adopte un profil gaussien sur une échelle logarithmique (B). La région intrapariétale profonde où ces neurones ont été identifiés présente une étroite homologie avec le segment horizontal du sillon intrapariétal humain, où l’imagerie cérébrale observe des activations liées au calcul mental et au traitement des quantités (C).
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Légende Figure 5. L’effet de distance en comparaison de nombres, découvert par Moyer et Landauer en 1967 : même lorsqu’il s’agit de comparer des nombres présentés sous forme symbolique, le temps de réponse et le taux d’erreurs décroissent continûment avec la distance numérique.
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Légende Figure 6. Modélisation d’une prise de décision élémentaire par une marche aléatoire (d’après Sigman et Dehaene, 2005 ; cf. note 24). Chaque décision résulte d’une accumulation stochastique, dont la pente dépend de la qualité des données perceptives ou cognitives utilisées dans la tâche, et qui se poursuit jusqu’à atteindre l’un de deux seuils de réponse. Le modèle explique la variabilité des réponses d’un essai à l’autre, et prédit correctement la forme de la distribution des temps de réponse dans de nombreuses tâches cognitives simples.
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Légende Figure 7. Décomposition d’une tâche cognitive. La méthode des facteurs additifs repose sur l’identification de facteurs expérimentaux supposés affecter sélectivement différentes étapes d’une tâche cognitive. Si la tâche est convenablement décomposée, on vérifie alors que (1) les contributions de chaque facteur au temps total de réponse sont additives ; (2) dans les enregistrements de potentiels évoqués, chaque facteur affecte une fenêtre temporelle distincte, dans l’ordre approprié, et avec une topographie définie ; (3) en IRM fonctionnelle, chaque facteur affecte un réseau distinct d’aires cérébrales dont la localisation s’accorde avec la topographie des potentiels évoqués par cette condition.
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Légende Figure 8. Limites centrales dans l’exécution simultanée de deux tâches cognitives. Lorsque l’on demande de réaliser deux tâches successives, à mesure que l’intervalle entre les stimuli se réduit, la réponse à la seconde tâche se ralentit d’autant (panneau A, d’après Sigman et Dehaene ; cf. note 24). Le modèle du goulot d’étranglement (panneau B, d’après Pashler, 1994 ; cf. note 23) attribue ce ralentissement à une étape centrale sérielle, tandis que les étapes perceptives et motrices plus automatisées peuvent s’exécuter en parallèle. Selon le modèle de l’espace de travail global (panneau C, d’après Dehaene et al., 2003 ; cf. note 31), ce goulot central est dû à l’architecture des processeurs cérébraux. Celle-ci comporte, au plus haut niveau, un jeu de processeurs cérébraux hautement interconnectés, impliquant particulièrement les cortex frontaux et pariétaux, dont l’activation est associée aux opérations mentales sérielles avec contrôle conscient.
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Auteur

Professeur au Collège de France

© Collège de France, 2006

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