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Homo sapiens, une espèce invasive

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Jean-Jacques Hublin

Homo sapiens, une espèce invasive

Jean-Jacques Hublin

Texte intégral

1Monsieur l’Administrateur,
Mes chers collègues,
Mes amis,
Mesdames et Messieurs,

2Nouveau dans un lieu pourtant bien connu, je me présente devant vous pour cette leçon inaugurale de la nouvelle chaire de Paléoanthropologie, dans ce bel amphithéâtre Marguerite de Navarre, qui m’est devenu si familier au cours des dernières années. En 2021, les professeurs du Collège de France m’ont fait l’honneur de m’accueillir au sein des leurs de façon définitive. J’en suis évidemment très heureux et je leur exprime aujourd’hui toute ma reconnaissance.

  • 1  Jean-Jacques Hublin, Biologie de la culture. Paléoanthropologie du genre Homo, Paris, Collège de F (...)

3La conférence inaugurale que j’ai prononcée en 20141 s’attachait à montrer comment le biologique et le culturel interagissent souvent de façon inextricable dès qu’il s’agit de l’évolution des Hominines, le groupe qui rassemble les ancêtres de l’Homme et leurs proches parents. J’espère vous convaincre aujourd’hui que c’est le cas de façon bien plus spectaculaire encore lorsqu’il s’agit de notre propre espèce, Homo sapiens, qui est une espèce éminemment culturelle.

  • 2  Carl von Linné, Systema naturæ [1735], Stockholm, Salviius, 1758 ; traduction française : Système (...)

4C’est bien d’ailleurs une notion d’intelligence et de réflexion qui se trouve initialement derrière le choix du terme sapiens par le naturaliste suédois Carl von Linné, fondateur de la nomenclature binominale moderne. Dans l’édition de 1758 de son Système de la nature2, Linné propose pour la première fois le nom de l’espèce Homo sapiens, qu’il place au sein de l’ordre des Primates et dont il identifie plusieurs variétés géographiques se distinguant par leur couleur de peau et leur tempérament. S’ajoutent à ces variétés des hommes sauvages Homo ferus et des hommes monstrueux Homo monstruosus.

5Il n’existe pas un spécimen type d’Homo sapiens conservé quelque part dans un musée, comme c’est le cas pour les nombreuses espèces d’animaux et de plantes qui ont été définies par les successeurs de Linné. En effet, les hommes ne manquaient déjà pas sur Terre et les nombreuses populations humaines étaient là pour fournir des éléments de comparaison inépuisables aux premiers anthropo­bio­logistes et paléoanthropologues.

6Homo sapiens est la seule espèce humaine actuelle. Une espèce unique qui, malgré sa diversité, est relativement homogène et facilement identifiable quand on la compare à des formes fossiles. Ayant colonisé tous les milieux habitables de la planète en les modifiant profondément, elle s’aventure désormais dans l’espace extra­planétaire. Cette espèce a surtout connu un succès reproductif sans précédent dans l’histoire des vertébrés. La biomasse des 7,9 milliards d’êtres humains actuels et celle de leurs nombreux animaux domestiques représentent aujourd’hui plus de vingt fois celle de l’ensemble des mammifères sauvages présents dans la nature, et on estime que, au cours des derniers 50 000 ans, la biomasse de ces mammifères sauvages a été divisée par sept du fait de la prédation humaine, du développement de l’agriculture et de la destruction des milieux naturels.

7Malgré cette abondance des hommes, au fil des découvertes de formes fossiles, les paléontologues ont rapidement été confrontés à la nécessité de définir précisément l’Homo sapiens sur le plan anatomique. Tout naturellement, c’est l’anatomie osseuse qui s’est trouvée au centre de leurs préoccupations, et plus particulièrement l’anatomie cranio-mandibulaire, qui distingue les nombreuses formes d’Hominines fossiles identifiées depuis milieu du xixe siècle. Ce sont d’abord les abondantes séries de squelettes récents que les musées conservent qui ont servi de base à ces essais successifs de définition. C’est ainsi qu’est née la notion très largement utilisée mais, malgré cela, assez critiquable, d’hommes dit « anatomiquement modernes » ou d’« hommes modernes », qui souvent se superpose à celle d’Homo sapiens.

8Cependant, si l’on remonte dans un passé géologique pas si lointain, cette prévalence et cette abondance de l’espèce humaine disparaissent complètement. Non seulement les Hominines ont longtemps été des créatures relativement rares au sein des faunes de mammifères, mais surtout, la situation qui a presque toujours prévalu en leur sein est celle d’une surprenante diversité d’espèces. C’est particulièrement le cas au cours du dernier demi-million d’années, période pendant laquelle les ancêtres de l’humanité actuelle ont coexisté sur la planète avec des formes humaines bien différentes.

  • 3  Peter Brown, Thomas Sutikna, Michael J. Morwood et Raden P. Soejono, « A new small-bodied hominin (...)
  • 4  Lee R. Berger, Johan Hawks, Paul H.G.M. Dirks, Marina Elliott et Eric M. Roberts, « Homo naledi an (...)
  • 5  Florent Détroit, Armand Salvador Mijares, Julien Corny et al., « A new species of Homo from the La (...)

9Alors que notre espèce émerge en Afrique, au moins deux autres groupes d’Hominines à grand cerveau évoluent en Eurasie : les Néandertaliens dans la partie occidentale du continent et les Dénisoviens dans les régions les plus orientales. À ces formes qui dominent au Pléistocène moyen et supérieur s’ajoutent des espèces à petit cerveau, comme par exemple l’Homo floresiensis, qui a évolué dans un isolat insulaire indonésien3, ou l’Homo naledi, présent sur le continent africain lui-même, et sans doute lui aussi confiné dans une niche écologique bien particulière4. L’identification en 2019 d’un Homo luzonensis aux Philippines5, peut-être proche d’Homo floresiensis, suggère que cette liste n’est sans doute pas close, surtout si l’on prend en compte les vastes territoires de l’Asie, qui n’ont pas encore livré de fossiles d’Hominines.

10L’événement le plus important de l’évolution humaine au cours du dernier million d’années est bien ce « grand remplacement » qui, il y a environ 50 000 ans, a mis un terme à la diversification des Hominines et abouti à la prépondérance d’une espèce sur toutes les autres. Les raisons et les modalités d’un événement aussi spectaculaire sont des questions centrales dans le champ de la paléoanthropologie et font l’objet d’intenses débats entre spécialistes de différentes disciplines.

11La démonstration de l’origine africaine récente d’Homo sapiens ne s’est imposée que tardivement au cours de l’histoire de la paléoanthropologie, seulement vers la fin du xxe siècle. Pendant longtemps, on a tenté d’expliquer la diversité des populations actuelles par leur hypothétique enracinement régional dans la diversité des formes pléistocènes qui les avaient précédées. Ce modèle « multirégional » faisait suite à un modèle « polycentrique », qui lui-même faisait écho aux débats qui divisaient partisans du monogénisme et partisans du polygénisme, bien avant la mise en évidence scientifique d’une évolution humaine. La question de la diversité humaine a toujours été très chargée sur le plan philosophique, religieux et plus largement idéologique.

  • 6  William W. Howells, Cranial Variation in Man: A Study by Multivariate Analysis of Patterns of Diff (...)
  • 7  Günter Bräuer, « The cranial morphology of archaic and early modern Homo-Sapiens in Africa and its (...)
  • 8  Rebecca L. Cann, Mark Stoneking et Allan C. Wilson, « Mitochondrial DNA and human evolution », Nat (...)

12Dès 1973, la première étude morphométrique de grande ampleur des variations crâniennes dans les populations humaines par William White Howell jette les bases d’un modèle d’origine commune récente de tous les hommes actuels6. Dès la décennie suivante à Hambourg, Günter Bräuer apporte les premiers arguments paléontologiques en faveur d’une présence ancienne de notre espèce en Afrique7. Enfin, en 1987 paraît la première étude des variations de l’ADN mitochondrial dans les populations humaines par Rebecca Cann, Mark Stoneking et Allan Wilson8. L’ADN mitochondrial est une petite partie de notre génome qui ne se recombine pas lors de la reproduction et n’est transmis que par les femmes à leur descendance. Cette simplicité de transmission le rendait, avec les moyens de l’époque, facile à interpréter en terme phylogénétique. L’étude du groupe de généticiens de l’université de Berkeley établit pour la première fois un arbre mettant en évidence une séparation ancienne entre des lignées exclusivement africaines et toutes les autres, et propose que toutes les populations actuelles descendent d’une « Ève africaine » qui aurait vécu il y a environ 200 000 ans. Leur article publié dans la revue Nature a un grand écho médiatique, ce qui nous a valu une spectaculaire couverture du magazine Newsweek le 11 janvier 1988. Il suscite aussi de vives critiques des tenants du multi­régionalisme.

13Cependant, dans les années qui suivent, d’innombrables études génétiques vont venir conforter les principales conclusions de l’équipe d’Allan Wilson. Elles portent d’abord sur les deux parties du génome qui ne se recombinent pas : l’ADN mitochondrial et le chromosome Y qui, lui, n’est transmis que par les hommes à leurs fils. Toutes montrent que le continent africain est une zone de plus grande diversité génétique, que les lignées (on parle d’« haplotypes ») les plus anciennes sont toutes africaines, et enfin que tous les haplotypes non africains dérivent de lignées africaines.

14L’analyse de l’ADN nucléaire, plus délicate à mener, viendra plus tard. Elle complexifie cette image tout en la renforçant : celle d’un arbre enraciné en Afrique, dont une petite partie du branchage est passée au-dessus du mur du voisin eurasiatique.

15Ces travaux sonnent d’autant plus définitivement le glas du modèle multirégional que les découvertes paléontologiques et les progrès effectués en matière de datation ne font que confirmer la présence plus ancienne de formes proches des hommes actuels en Afrique et dans le sud-ouest de l’Asie.

16Dès la fin des années 1980 se met ainsi en place un modèle synthétique dit d’« origine africaine récente », qui croise les données génétiques et les données paléontologiques. Les découvertes d’Homo sapiens anciens ont essentiellement lieu en Afrique de l’Est et en Afrique du Sud, et ce modèle promeut l’existence d’un jardin d’Eden dans lequel des humains anatomiquement « modernes » auraient rapidement émergé il y a environ 200 000 ans avant de se répandre plus tard en Afrique, puis hors d’Afrique.

17Parallèlement, certains archéologues argumentent en faveur de l’émergence d’une « modernité culturelle » plus ancienne qu’ailleurs dans certaines régions de l’Afrique subsaharienne, tandis que des généticiens apportent eux aussi leur pierre à l’édifice en identifiant des régions candidates à cette apparition d’une humanité moderne en Afrique subsaharienne.

  • 9  Marlize Lombard, Carina Schlebusch et Himla Soodyall, « Bridging disciplines to better elucidate t (...)

18Une fois mis de côté l’arrière-fond biblique qui entoure l’élaboration de ce modèle du jardin d’Eden et l’émergence soudaine d’une Ève ou d’un Adam africains, il est assez clair que leur mise en évidence a résulté en grande partie d’une absence de données. Dans la tranche de temps précédant immédiatement 200 000 ans, l’immense continent africain n’avait livré qu’une poignée de fossiles aussi énigmatiques que mal datés. De plus, comme l’ivrogne qui cherche les clés qu’il a perdues dans une rue sombre uniquement dans le cercle de lumière du dernier réverbère encore allumé, archéologues et paléontologues ne peuvent trouver que là où ils cherchent. Nombreuses sont les régions d’Afrique où l’on n’avait pas cherché, soit parce que les conditions géologiques y étaient peu favorables à la conservation des sites, soit que des raisons économiques, politiques, voire sécuritaires avaient retardé les recherches. Ainsi, une carte publiée il y a quelques années, représentant la distribution des sites archéologiques laissés par des Homo sapiens anciens dans le cône sud de l’Afrique9, pourrait laisser penser que ces derniers connaissaient déjà les futures frontières de l’Afrique du Sud.

19Les travaux de génétique des populations ne manquaient pas de biais eux non plus. Presque tous reposaient sur deux postulats éminemment discutables ; d’abord sur la supposition que toutes les populations du passé aient une descendance actuelle ; ensuite sur la notion suivant laquelle la localisation géographique des groupes actuels peut indiquer celle de leurs ancêtres. Or l’Afrique a connu au cours du dernier demi-million d’années des bouleversements environnementaux et donc démographiques considérables.

  • 10  Jean-Jacques Hublin et Anne-Marie Tillier, « The Mousterian juvenile mandible from Irhoud (Morocco (...)

20Chacun a ses biais cognitifs et culturels. Je ne suis pas un universitaire américain en poste en Afrique du Sud. Je suis né en Afrique du Nord, dont les paysages me sont familiers et, tout jeune chercheur, je me suis vu proposer par un de mes maîtres l’étude d’un fossile humain provenant du Maroc. Cette mandibule d’enfant découverte sur le site de Jebel Irhoud, entre Marrakech et Safi, est le premier fossile original qu’il m’a été donné de publier grâce à la collaboration de ma collègue Anne-Marie Tillier10. C’était une pièce bien étrange, combinant des traits évolués, notamment un menton osseux, petit mais bien marqué, qui est normalement l’apanage de notre espèce, et des caractères bien plus primitifs.

21Sur ce site marocain, les trouvailles avaient commencé au début des années 1960. Comme le relate une lettre que m’a adressée bien des années plus tard le médecin de la mine de barytine de Jebel Irhoud, un ouvrier avait découvert au fond d’une galerie effondrée un crâne humain pourvu de forts reliefs sus-orbitaires, trait qui évoquait les hommes de Néandertal de l’Europe assez proche. Il était d’ailleurs accompagné de silex taillés comparables à ceux produits par ces hommes. Et c’est ainsi que, longtemps, il fut considéré comme un Néandertalien africain dont l’âge devait se situer quelque part au-delà de 50 000 ans avant le présent. Cependant, mes propres travaux et ceux d’une poignée de collègues montraient que cette interprétation était totalement erronée.

22Plusieurs fois je suis retourné à Jebel Irhoud visiter cette ancienne grotte éventrée, perdue au milieu d’un paysage lunaire. Selon moi, la clé du mystère des hommes de Jebel Irhoud résidait dans une détermination précise de leur âge géologique. Malheureusement, les quelques tentatives menées en ce sens butaient sans cesse sur la nécessité d’avoir accès à des niveaux archéologiques en place. Des lambeaux du site étaient toujours là, mais la réouverture d’une fouille demandait des moyens considérables. Mon recrutement par la société Max-Planck en 2004 a pu enfin lever ce verrou, et je suis infiniment reconnaissant à cette institution de m’avoir enfin donné les moyens de pouvoir mener un projet de recherche sérieux sur ce site.

  • 11  Jean-Jacques Hublin, Abdelouahed Ben-Ncer, Shara E. Bailey, Sarah E. Freidline, Simon Neubauer, Ma (...)

23Ces fouilles ont été menées en collaboration avec mon collègue Abdelouahed Ben-Ncer de l’Institut national des sciences de l’archéologie et du patrimoine marocain. Son succès a largement reposé sur les efforts de toute une équipe. Je tiens en particulier à souligner la contribution décisive de Shannon McPherron, qui a joué un rôle central dans l’organisation des opérations sur le terrain. En 2017, à l’issue de plusieurs années d’efforts, nous avons publié simultanément deux articles11 dans la revue Nature, articles qui ont radicalement changé nos conceptions sur l’émergence d’Homo sapiens.

24Premier résultat déterminant, le site de Jebel Irhoud n’avait ni 50 000, ni 85 000, ni 165 000 ans comme l’avaient suggéré plusieurs publications antérieures. Il avait 300 000 ans, ce qui plaçait sous un jour complètement nouveau les fossiles humains du gisement. Au cours de nos fouilles, le nombre de spécimens découverts sur le site a triplé, faisant de Jebel Irhoud le site archéologique africain stratifié le plus riche en vestiges d’Hominines pour cette période du Pléistocène.

25Des régions anatomiques encore inconnues de ces êtres nous étaient enfin dévoilées. Loin de représenter une population relique et encore primitive qui aurait persisté loin du fameux jardin d’Eden est-africain où l’humanité moderne avait déjà émergé, ils représentaient les formes les plus anciennes de notre propre espèce connues à ce jour, et ils précédaient largement dans les temps les fossiles du Kenya, d’Éthiopie et de Tanzanie.

26La face des hommes de Jebel Irhoud est morphologiquement indiscernable de celle d’un homme très robuste que l’on pourrait croiser dans les rues de Paris. Leur denture, elle aussi, les distingue de toutes les autres formes d’Hominines contemporaines, en particulier des Néandertaliens. Une série de caractères dérivés les rattachent donc indiscutablement à l’Homo sapiens. Cependant, ils conservent toute une série de caractères primitifs qui s’expliquent par leur grande antiquité. Ceux-ci affectent notamment la forme de la boîte crânienne et le cerveau qu’elle contient.

27Ces découvertes ont porté un coup fatal au modèle du jardin d’Eden subsaharien. Il est en effet difficile de trouver une contrée africaine plus éloignée encore de l’Afrique de l’Est ou de l’Afrique du Sud. La grotte de Jebel Irhoud, tantôt repaire de panthères, tantôt siège de brèves occupations humaines, a livré de nombreux outils de silex. Ils appartiennent à ce que les archéologues dénomment le « Middle Stone Age », un type d’assemblage nouveau qui succède à l’Acheuléen et dans lequel les éclats retouchés et les pointes sont dominants. Il apparaît justement en Afrique vers 300 000 ans et s’est rapidement répandu aux quatre coins du continent. Il est tentant de voir dans l’expansion de ces nouvelles techniques un marqueur de l’expansion de notre espèce dans ce vaste domaine géographique.

  • 12  Jean-Jacques Hublin et al., « New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of (...)

28On connaît au moins deux fossiles africains sans doute témoins de cette expansion. L’homme d’Eliye Springs a été découvert au Kenya et celui de Florisbad en Afrique du Sud. Leur morphologie rappelle celle des hommes de Jebel Irhoud, mais leur âge précis reste malheureusement difficile à établir. Cette émergence de notre espèce apparaît donc comme un phénomène panafricain plutôt que localisée dans une région limitée de ce continent. Cette proposition était contenue dans le titre même d’un de nos deux articles : « the Pan-African origin of Homo sapiens12 ». Elle a depuis été reprise par d’autres auteurs qui pensent l’avoir imaginée, avec cette idée que différentes populations africaines de la fin du Pléistocène moyen ont participé à un processus évolutif complexe. Tantôt elles ont été séparées et ont évolué indépendamment les unes des autres lors de phases climatiques arides, tantôt, au contraire, elles se sont trouvées reliées entre elles et ont pu échanger des mutations favorables et des innovations techniques.

29Les hommes de Jebel Irhoud sont des formes anciennes d’Homo sapiens, mais ce ne sont pas des hommes « modernes ». Ils ne le sont ni anatomiquement ni sur le plan comportemental. Un des résultats principaux de nos travaux a été de montrer qu’il n’y avait pas eu de moment adamique au cours duquel un homme véritable serait assez soudainement apparu, mais au contraire un processus long, progressif et jamais interrompu qui a abouti aux formes les plus récentes de notre espèce. En réalité, on serait bien en peine de tracer une limite entre des Homo sapiens pleinement « modernes » et d’autres qui ne le seraient pas.

  • 13  Simon Neubauer, Jean-Jacques Hublin et Philipp Gunz, « The evolution of modern human brain shape » (...)

30Deux groupes de caractères illustrent bien cette évolution progressive au sein de notre espèce. Le premier concerne notre cerveau, le second la gracilisation de notre squelette facial. La morphométrie en 3D permet d’analyser finement les changements de forme et de taille de la cavité endocrânienne de crânes actuels et fossiles. Dans une analyse statistique en composante principale menée sur une grande série de crânes actuels et fossiles, Simon Neubauer a pu montrer que c’est essentiellement un accroissement du volume du cerveau qui caractérise l’évolution depuis des formes très anciennes d’Homo erectus jusqu’à des formes plus récentes comme les Néandertaliens13. Chez ces derniers, l’augmentation de volume cérébral se fait suivant une trajectoire allométrique qui prolonge essentiellement celle qui caractérise les formes plus primitives. Le cerveau devient plus gros, mais conserve une forme plutôt allongée et légèrement aplatie. Dans notre espèce, on observe un phénomène bien différent. Au cours des derniers 300 000 ans, la taille change peu, mais par contre on assiste à des changements de forme qui entraînent graduellement le cerveau dans une direction évolutive nouvelle. C’est seulement dans une période de temps entre 100 000 et 50 000 ans que l’on voit des individus fossiles entrer progressivement dans la variation des hommes actuels.

31Au cours de ces changements morphologiques, l’encéphale devient plus globulaire, plus arrondi. Il s’élève en hauteur, les régions pariétales deviennent plus saillantes, sans doute en relation avec le développement de régions internes sous-jacentes, car la surface de ces aires cérébrales change peu. Mais c’est surtout le cervelet, cette partie de l’encéphale située en arrière des hémisphères cérébraux, qui est profondément affecté par ces changements.

32Que signifient ces changements ? Les pressions de sélection à l’œuvre depuis deux millions d’années dans différentes espèces du genre Homo ont poussé la plupart d’entre elles vers l’acquisition de cerveaux de plus en plus grands, ce qui a abouti à l’apparition d’individus à très grand cerveau. Un exemple parmi les Néandertaliens nous est fourni par l’homme du Wadi Amud en Israël, avec son cerveau de 1740 cm3. Chez les Dénisoviens, un groupe frère des Néandertaliens qui a vécu en Asie, l’homme de Xuchang 1 présente quant à lui une capacité crânienne de 1800 cm3. Dans les deux cas, on est très au-delà des moyennes actuelles. Pourtant, le premier de ces fossiles a un âge probable d’environ 55 000 ans et le second se situe entre 125 et 100 000 ans.

33Un grand cerveau qui permet des comportements techniques et sociaux de plus en plus complexes et une exploitation de l’environnement de plus en plus efficace fut la clé du succès évolutif de toutes ces formes. Cependant, ce grand cerveau est un organe très coûteux. Il représente un véritable défi adaptatif tant du point de vue obstétrical que physiologique, et il a demandé chez ces formes humaines de nombreux ajustements, notamment en ce qui concerne la reproduction, le développement et l’alimentation.

34La sélection naturelle a poussé les populations d’Homo sapiens africains dans une voie alternative à l’accroissement indéfini et toujours plus coûteux du cerveau. Ses performances ont été augmentées par une réorganisation sans augmentation de taille très significative. Au cours de la période de divergence de notre espèce, plusieurs variants génétiques qui influencent directement le développement ou la connectivité cérébrale ont été fixés par la sélection naturelle. Ils sont absents du génome des Néandertaliens et des Dénisoviens, et présents dans toutes les populations actuelles.

  • 14  Philipp Gunz, et al., « Neandertal introgression sheds light on modern human endocranial globulari (...)

35Dans deux cas au moins, le croisement des données paléogénétiques, génomiques et morphométriques a permis de mettre en relation le degré de globularisation de l’encéphale avec des différences génétiques entre Homo sapiens et Néandertaliens14. C’est le cas de régions qui entourent le gène UBRA sur le chromosome 1 et d’autres situées à proximité du gène PHLPP1, sur le chromosome 18. Ces deux gènes sont respectivement impliqués dans la prolifération neuronale et dans la myéli­nation du putamen et du cervelet.

  • 15  Philipp Gunz, Simon Neubauer, Bruno Maureille et Jean-Jacques Hublin, « Brain development after bi (...)

36Tout indique d’ailleurs que, en ce qui concerne le cerveau, ce sont surtout des modifications dans l’expression des gènes, notamment durant le développement, qui distinguent Néandertal d’Homo sapiens. Il est d’ailleurs remarquable d’observer qu’au cours de la croissance individuelle les différences neuro-anatomiques observées entre les adultes des deux espèces se mettent en place immédiatement après la naissance, dans la première année de vie15. Une phase particulière de développement est apparue au cours de l’évolution d’Homo sapiens.

37Un autre aspect progressif de l’évolution de notre espèce est à mettre en relation avec la réduction du squelette crânien facial. De toutes les espèces d’Hominines pléistocènes connues, la nôtre est la seule à avoir perdu le fort bourrelet osseux sus-orbitaire que l’on trouve chez toutes celles qui l’ont précédée. On a longtemps recherché la signification adaptative de ce bourrelet osseux du côté de la biomécanique. En fait, l’expérimentation et les simulations par analyse d’éléments finis démontrent que le développement exagéré de cette structure de liaison entre boîte crânienne et face ne joue aucun rôle dans l’amortissement des contraintes liées à la mastication.

38Finalement, on en reste à des explications qui sont essentiellement liées à l’expression faciale et au comportement. Un bourrelet osseux surdéveloppé au-dessus des orbites, notamment chez les mâles, serait avant tout un signal visuel d’intimidation en même temps qu’une protection contre les coups portés à la face, dont le squelette est relativement fragile.

39Dans notre espèce, la perte progressive de cette superstructure osseuse serait donc liée à des changements comportementaux et présente aussi quelques bénéfices dans les interactions sociales. Au cours des derniers 150 000 ans, une réduction marquée des reliefs sus-orbitaires chez l’Homo sapiens lui a permis d’ajouter toute une palette d’expressions qui mettent en œuvre les mouvements et la position des sourcils, qui jouent un rôle important dans la communication non verbale entre humains. Ces expressions ne peuvent pas se manifester dans les espèces pourvues d’un fort torus sus-orbitaire, comme les grands singes ou les Hominines archaïques.

  • 16  Juliane Kaminski, Bridget M. Waller, Rui Diogo, Adam Hartstone-Rose et Anne M. Burrows, « Evolutio (...)

40Il est intéressant d’ailleurs de remarquer que la sélection artificielle exercée par l’Homme sur les chiens au cours de leur domestication a produit un résultat comparable, entraînant l’apparition de muscles faciaux supplémentaires manquants chez le loup et qui facilitent la communication avec les humains16.

  • 17  Andrew Rubio et Kyle Summers, « Neural crest cell genes and the domestication syndrome: A compa­ra (...)

41La gracilisation du visage est justement mise en relation par certains chercheurs avec un phénomène d’auto-domestication qui serait intervenu récemment au cours de l’évolution humaine. On sait en effet que la sélection systématique chez des espèces sauvages des individus les plus dociles entraîne l’apparition de traits morphologiques nouveaux assez identiques chez les espèces domestiques. Cette sélection comportementale affecterait des parties du génomes impliquées au cours du développement dans la migration de cellules de la crête neurale17 que l’on retrouve aussi bien dans le cerveau que dans la peau, les dents ou le squelette facial. Comme chez des espèces de mammifères domestiques, on observe aussi chez l’être humain une réduction du dimorphisme sexuel, de la denture et de la face ainsi que la persistance chez les adultes de traits juvéniles.

  • 18  Richard W. Wrangham, « Hypotheses for the evolution of reduced reactive aggression in the context (...)

42Comment cette sélection a-t-elle pu se produire ? Il existe une façon négative de l’envisager. Dans les groupes de chasseurs-cueilleurs, les hommes les plus violents, ceux qui prennent la femme des autres et qui ont des comportements antisociaux, ne reviennent parfois pas de la chasse18. Le développement des armes qui permettent de tuer à distance, sans confrontation directe – les sagaies, les arcs et les flèches qui se sont répandus dans les périodes récentes du Paléolithique – aurait pu faciliter cette élimination sélective.

43Cependant, la sélection sexuelle a pu aussi jouer un rôle important. De nombreuses études montrent que les hommes sont plus attirés par des femmes au visage juvénile, mais avec quel genre d’hommes les femmes préfèrent-elles se reproduire ? Quels visages trouvent-elles attractifs ? Les études transculturelles montrent qu’elles préfèrent des hommes grands, aux épaules larges, avec un visage « moyen » et symétrique, signes de qualité génétique. Elles sont aussi sensibles à certains traits dont on a pu mesurer qu’ils sont corrélés à la force physique générale. Cependant, la masculinité du visage doit rester modérée. Quand celle-ci est trop prononcée, elle signale un niveau très élevé de testostérone chez des individus potentiellement violents et peu sûrs du point de vue de la postérité génétique des femmes qui les choisiraient. Ces arbitrages subtils dans le choix des partenaires sont un des mécanismes à l’œuvre dans l’évolution récente du visage humain.

  • 19  Brian Hare et Vanessa Woods, Survival of the Friendliest: Understanding Our Origins and Re­­discov (...)

44Dans notre espèce, communiquer assure un meilleur succès reproductif qu’intimider ou dominer. Pour reprendre les arguments d’un ouvrage de Brian Hare et Vanessa Woods19, cette auto-domestication de notre espèce, c’est le triomphe de la pro-socialité. Nous avons, dans le registre archéologique, des indices de cette pro-socialité accrue chez les Homo sapiens. Dans la seconde moitié du Middle Stone Age, aux alentours de 150-140 000 ans, on voit apparaître de l’Afrique du Sud au Maroc et jusqu’au Proche-Orient de plus en plus d’objets non utilitaires dans les sites archéologiques. Les plus abondants sont de petits gastéropodes marins du genre Tricia (nommé naguère Nassarius). Ils sont perforés naturellement, mais parfois aussi intentionnellement. Certains ont été colorés artificiellement et portent des traces d’usure qui suggèrent la suspension par un lien. On attache une valeur particulière aux ornements corporels car, dans les sociétés de chasseurs-cueilleurs, ils font l’objet d’échanges et surtout peuvent servir de marqueurs du statut des individus ou de l’identité des groupes.

45Dans le monde des Néandertaliens, de tels objets sont d’une grande rareté et, pour tout dire, si l’on considère les centaines de sites archéologiques de cette période qui ont été fouillés en Europe, ils sont tout à fait anecdotiques. Ce n’est donc pas leur présence en Afrique ou ailleurs qui est significative. C’est leur fréquence et leur nombre. Un seul site atérien de la région de Rabat en a livré plus de 300 et nombreux sont les sites de la région où ils sont découverts. On serait bien en peine de citer un seul site du Paléolithique moyen eurasiatique un tant soit peu comparable.

46Notre espèce est sortie d’Afrique et a remplacé toutes les autres formes d’Hominines. Ce processus apparaît aujourd’hui beaucoup plus long et complexe que ce que l’on a pu imaginer dans les débuts du modèle de l’origine africaine récente d’Homo sapiens.

47Une première série de sorties, qui n’en sont peut-être pas vraiment, se situent entre 300 000 et 100 000 ans. Elles sont essentiellement liées aux changements environnementaux qui affectent la moitié nord de l’Afrique. Alors que le climat tend globalement vers l’aridité, plusieurs épisodes climatiques humides établissent dans des régions aujourd’hui désertiques des paysages de steppes ou de savanes parfois arborées. Ces épisodes dits de « Sahara vert » sont liés à une remontée de la zone de convergence intertropicale vers le nord, qui entraîne les moussons venues du golfe de Guinée bien au-delà des limites du Sahel actuel, jusqu’aux confins du Maghreb. Pendant plusieurs milliers d’années, tout un réseau de fleuves et de lacs, certains gigantesques, occupe une immense région de nos jours totalement désolée. Comme en témoignent de nombreux sites archéologiques sahariens, cette zone a été périodiquement occupée et exploitée par les hommes du Middle Stone Age.

48Ces changements se sont répétés tout au long du dernier million d’années. Et ils ont affecté toute la barrière de déserts actuels situés entre l’océan Atlantique et le golfe Persique. Ils ont permis non seulement des occupations intermittentes du Sahara, mais aussi la dispersion de groupes humains dans le sud du Proche-Orient.

  • 20  Israel Hershkovitz, « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374, 201 (...)
  • 21  Cosimo Posth, Christoph Wißing, Keiko Kitagawa et al., « Deeply divergent archaic mitochondrial ge (...)
  • 22  Martin Petr et al., « The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes », Scien (...)

49En Israël, on trouve les traces paléontologiques de ces populations d’origine africaine à Misliya vers 180 000 ans20. On a aussi, dans cette région, quelques indices d’une diffusion de traits techniques d’un groupe à l’autre. Surtout, la paléogénétique nous indique que, dès avant 200 000 ans, se sont produites des introgressions d’ADN mitochondrial21 et de chromosomes Y22 depuis des populations africaines vers le génome des Néandertaliens de l’ouest de l’Eurasie. Des phénomènes comparables se produisent d’ailleurs à la même époque entre d’autres espèces de mammifères elles aussi soumises à des bouleversements climatiques qui affectent également les latitudes plus élevées.

  • 23  Laura Shackelford et al., « Additional evidence for early modern human morphological diversity in (...)
  • 24  Kira E. Westaway et al., « An early modern human presence in Sumatra, 73,000-63,000 years ago », N (...)

50La question de la présence possible d’Homo sapiens dans le sud de l’Asie il y a 100 000 ans est difficile à trancher en l’absence de restes fossiles bien datés. À Tam Pà Ling, au Laos, des restes osseux d’allure moderne ont été livrés par un site stratifié. Les plus anciens sont datés autour de 70 000 ans23. Dans la grotte de Lida Ajer à Sumatra, on attribue à deux dents d’Homo sapiens un âge situé entre 73 000 et 63 000 ans24. Cependant, dans les deux cas, une certaine incertitude entoure la précision de ces mesures d’âge. Dans le sud de la Chine, plusieurs sites démontreraient même une présence encore plus ancienne, vers 100 000 avant le présent ou au-delà, mais leur intégrité a été régulièrement remise en cause.

51Ce qui est certain, c’est que, peu après 50 000 ans, ces Homo sapiens d’origine africaine commencent à coloniser les moyennes latitudes de l’Eurasie, jusqu’alors uniquement peuplées de Néandertaliens de l’Europe à l’Asie centrale et de Dénisoviens plus à l’est.

  • 25  Jean-Jacques Hublin et al., « Initial upper palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgar (...)
  • 26  Cosimo Posth et al., « Pleistocene mitochondrial genomes suggest a single major dispersal of Non-A (...)

52On a des preuves anatomiques et génétiques indiscutables de la présence de ces populations vers 44 500 en Sibérie occidentale, à 57° de latitude Nord, et ils sont présents dès 46 000 ans dans l’est de l’Europe25. Cette phase de dispersion à partir du Proche-Orient marque une étape décisive. Le point de coalescence de toutes les lignées d’ADN mitochondrial représentées aujourd’hui hors d’Afrique se situe entre 55 000 et 47 000 ans26. C’est, sinon une date d’origine, du moins un point d’inflexion majeur, car les populations d’Homo sapiens présentes hors d’Afrique avant cette période n’ont guère laissé de traces génétiques qui soient aujourd’hui détectables.

53C’est probablement du tout début de cette période que date l’essentiel de l’introgression d’ADN nucléaire néandertalien dans les populations d’Homo sapiens non africaines. Elle s’est produite quelque part dans le sud-ouest de l’Asie, à proximité de la porte de l’Afrique. Les traces de cet épisode d’hybridation ont été ensuite exportées dans toutes les régions de la planète hors d’Afrique. De l’Europe jusqu’à l’Australie et aux Amériques, tous les humains actuels non africains portent dans leur génome environ 2 % de cet ADN archaïque, auquel a pu s’ajouter dans certaines populations une contribution dénisovienne.

54Les premiers Homo sapiens des moyennes latitudes sont porteurs d’un outillage de pierre qualifié de « Paléolithique supérieur initial ». Ce type d’assemblage a été découvert depuis le désert du Néguev jusqu’à l’Europe centrale, et il est présent vers l’est jusqu’à l’Altaï et la Mongolie. Les caractéristiques techno­typologiques des formes les plus anciennes du Paléolithique supérieur initial offrent, d’une certaine façon, une transition technique entre le Middle Stone Age final africain et le véritable Paléolithique supérieur eurasiatique.

  • 27  Sarah Pederzani et al., « Subarctic climate for the earliest Homo sapiens in Europe », Science Adv (...)

55Nos travaux dans la grotte de Bacho Kiro, en Bulgarie, ont apporté un éclairage totalement nouveau sur ces populations pionnières, qui sont déjà présentes dans le site il y a 46 000 ans et y ont laissé un très riche matériel archéologique. Elles vivent dans un climat comparable à celui de la Scandinavie actuelle27. Ce ne sont donc pas, comme pour les premières sorties d’Afrique, des fluctuations climatiques qui ont mené l’Homo sapiens hors de sa zone éco­géo­graphique d’origine, mais bien des capacités nouvelles à s’adapter à des environnements complètement différents.

  • 28  Mateja Hajdinjak et al., « Initial upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ance (...)
  • 29  Kay Prüfer et al., « A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlaty (...)

56Du point de vue anatomique, on peut qualifier ces Homo sapiens de « modernes », mais les données paléogénétiques démontrent qu’ils ont été, en Europe orientale, au contact direct de populations néandertaliennes locales. À la contribution néandertalienne acquise par leurs ancêtres à la sortie d’Afrique se sont ajoutés dans leur génome des fragments d’ADN néandertalien plus longs, acquis seulement six ou sept générations auparavant28. À la même époque, on retrouve cette preuve génétique de contacts locaux chez l’individu du site de Peştera cu Oase en Roumanie, mais pas chez la femme de Zlatý kůň, découverte pourtant plus à l’ouest, en Moravie29. Toute une variété de situations se présentaient sans doute pour ces petites populations pionnières.

57Les hommes de Bacho Kiro portent entre 3 et 3,8 % d’ADN néandertalien. Cependant, malgré un contact génétique très récent, leurs chromosomes présentent déjà certains des « déserts d’ADN néandertalien » qui caractérisent notre génome. En effet, lorsque l’on additionne tous les petits fragments d’ADN néandertalien encore présents dans le génome des hommes actuels, on ne peut reconstituer qu’environ 40 % du génome de ces hommes. La sélection naturelle a en effet purgé notre génome d’une grande partie de cet ADN, dont l’association avec le génome des immigrants était souvent délétère. C’est l’élimination d’une grande partie de la contribution néandertalienne dans le génome des premiers Européens modernes qui a donné naissance aux déserts d’ADN néandertalien que l’on peut observer. Ce nettoyage a particulièrement affecté des régions du génome qui entourent des gènes impliqués dans le développement embryonnaire du cerveau et de sa connectivité, dans un contexte où deux espèces encore capables d’échanger du matériel génétique étaient déjà en voie de séparation.

58De ce point de vue, plusieurs indices indiquent une fertilité réduite des hybrides mâles. Avec le cerveau, les testicules sont effet les organes où l’expression du génome néandertalien est la plus réduite. Ce qu’indiquent les données paléogénétiques recueillies dans la grotte de Bacho Kiro, c’est que ce phénomène de sélection purificatrice a été extrêmement brutal puisqu’il s’est exercé dès les premières générations qui ont suivi un épisode d’hybridation.

59Nos travaux ont aussi montré que les premières arrivées d’Homo sapiens dans les moyennes latitudes de l’Europe sont bien plus anciennes que ce que l’on a longtemps cru, et surtout que le processus de remplacement a été long et complexe. Il s’écoule au moins 6000 ans entre la première arrivée d’hommes modernes à Bacho Kiro et l’extinction des derniers néandertaliens dans l’ouest de l’Europe. L’avantage adaptatif de ces migrants sur les Néandertaliens locaux n’était pas écrasant. Les données génétiques montrent d’ailleurs que les premiers arrivants n’ont laissé aucune trace détectable dans les populations européennes actuelles. De plus, la pénétration du Paléolithique supérieur initial ne semble pas avoir atteint l’extrémité occidentale de la péninsule européenne. Certains de ces groupes se sont peut-être dissous dans le monde néandertalien mais, surtout, ils ont été remplacés quelques millénaires plus tard par d’autres populations venues du Proche-Orient, dont l’installation jusqu’au Portugal et aux îles Britanniques a véritablement sonné le glas des derniers peuplements néandertaliens.

60La mosaïque d’industries paléolithiques que l’on trouve en Europe à la charnière entre le Paléolithique moyen produit par les Néandertaliens et le Paléolithique supérieur véritable produit par des Homo sapiens témoigne de la complexité de ce processus. C’est une période de changements rapides sur le plan culturel. Malheureusement, les restes humains découverts dans les sites de cette période sont fort rares et de nombreux débats entourent la nature biologique des artisans de la plupart de ces assemblages.

61Aux interactions biologiques entre les groupes se sont ajoutées des interactions culturelles et comportementales. Les hommes de Bacho Kiro produisaient une riche industrie osseuse et toute une panoplie d’objets de parure bien plus élaborés que ceux que leurs ancêtres avaient produits jusqu’alors en Afrique ou au Proche-Orient. Ce sont essentiellement des dents de carnivores qui ont été travaillées et percées. Il est remarquable que des objets très comparables aient été trouvés en association avec des Néandertaliens terminaux dans une de ces industries de transition de l’ouest de l’Europe, le Châtelperronien. Ils dénotent par rapport à tout ce que l’on sait des comportements néandertaliens et, surtout, ils sont plus tardifs que ceux du Paléolithique supérieur initial de Bacho Kiro. Cette acculturation des derniers néandertaliens par les immigrants pose évidemment la question de la nature possiblement hybride des groupes châtelperroniens. Même s’ils restent à découvrir, il ne fait guère de doute que, pendant cette période de transition plurimillénaire, il a dû aussi exister des Néandertaliens porteurs d’ADN d’Homo sapiens.

62En Asie, on assiste à des phénomènes comparables, mais qui sont beaucoup moins bien documentés. Sur le continent lui-même, l’hybridation des premiers arrivants avec les Dénisoviens locaux a été ensuite largement diluée par les arrivées suivantes. En Chine, par exemple, une contribution de seulement 0,2 % d’ADN dénisovien – qui s’ajoute à la contribution néandertalienne – peut être détectée dans les génomes actuels. C’est dans des régions périphériques comme la Mélanésie ou l’Australie que les traces de cette introgression dénisovienne exportées depuis le continent asiatique sont restées beaucoup plus visibles.

63L’Australie est colonisée par voie maritime, non pas accidentellement, mais plus probablement de façon délibérée. Vers les hautes latitudes, il y a environ 30 000 ans, les zones les plus froides de l’Eurasie sont atteintes pour la première fois par des hommes et, vers 26 000 ans, des groupes ont déjà traversé la zone du détroit de Behring et pénétré en Alaska et dans le Yukon canadien.

64Pendant longtemps, le peuplement de l’Amérique a été bloqué par la présence d’un gigantesque complexe de calottes glaciaires qui, tout au long du dernier épisode glaciaire, a couvert la zone correspondant au Canada actuel. On trouve cependant quelques traces de présence humaine plus au sud dès avant le maximum glaciaire. Ces traces, très rares, témoignent de l’arrivée précoce, sans doute par la voie côtière pacifique, de très petits groupes, mais aussi de leur échec à s’implanter durablement sur ce vaste continent pourtant riche en ressources. En Amérique comme en Australie et dans d’autres régions du monde, l’extinction des tout premiers arrivants est l’explication la plus plausible des incohérences observées parfois entre les données archéologiques et celles fournies par la génétique des populations actuelles.

  • 30  Christopher Sandom, Søren Faurby, Brody Sandel et Jens-Christian Svenning, « Global late Quaternar (...)

65Notre espèce est une espèce invasive, qui, comme d’autres, a proliféré en dehors de son milieu d’origine et a réduit la biodiversité. Partie de sa niche éco­géo­graphique tropicale, elle a étendu son emprise sur l’ensemble de la planète. Au cours de son expansion, elle a causé l’extinction de nombreuses autres espèces animales, surtout dans les régions comme l’Australie ou l’Amérique, où une longue coévolution entre la faune et les Hominines n’avait pas fait sentir ses effets30. Surtout, elle a supplanté toutes les autres formes d’Hominines.

66On se demande souvent pourquoi une espèce invasive prolifère et élimine ses concurrentes. Écrevisse américaine, carpe, écureuil à ventre rouge, ibis sacré, grenouille taureau ont été introduits par l’homme loin de leur zone d’origine. Souvent, c’est un petit avantage qui leur fait irrémédiablement prendre le dessus sur une ou plusieurs espèces indigènes. Dans le cas d’Homo sapiens, quelle a pu être cette différence qui n’avait pas besoin d’être considérable ? Tout autant que leurs capacités techniques à exploiter de nouveaux environnements, ce sont sans doute les aptitudes sociales des formes récentes de notre espèce qui expliquent leur succès démographique. Dans cette direction, Homo sapiens n’a peut-être avancé que de quelques pas de plus que d’autres Hominines à grands cerveaux, mais cela a suffi.

67Porté à tisser des liens sociaux de plus en plus complexes à différentes échelles, Homo sapiens a formé des groupes d’une grande cohésion et, au cours de son évolution récente, il a établi des réseaux de solidarité de plus en plus étendus. C’est bien ce qu’exprime la richesse de l’art paléolithique, qui explose quelques millénaires seulement après l’arrivée de nos ancêtres africains en Europe. Les récits qui sous-tendent ces images d’animaux et ces représentations d’êtres imaginaires, des croyances communes dans des choses qui n’existent pas vraiment – comme ces hommes à tête de lion découverts dans les sites aurignaciens du Jura souabe –, le partage d’une langue, d’une religion, c’est ce qui unit, bien au-delà du cercle de la famille et du clan, ceux qui, sans se connaître, savent qu’ils appartiennent au même peuple.

  

68Je voudrais, pour finir, ajouter quelques remerciements. Lors d’une précédente conférence inaugurale dans ces mêmes lieux, j’ai déjà eu l’occasion d’exprimer ma gratitude envers mes maîtres, qui m’ont formé et conseillé, à l’université et bien avant, ainsi qu’à ma famille, qui m’a soutenu tout au long de mon parcours personnel et professionnel.

69Je souhaite aujourd’hui exprimer des remerciements à ceux qui m’ont accueilli au Collège de France : notre administrateur d’abord et, en son nom, tous mes collègues professeurs.

70Ma reconnaissance va aussi au professeur Alain Prochiantz, ancien administrateur, qui n’a pas ménagé ses efforts pour que ce jour advienne, et au professeur Hugues de Thé, qui a grandement facilité mon installation au Collège de France.

71Enfin, je voudrais remercier tous ceux qui ont travaillé avec moi au cours des dix-huit dernières années, au sein du département d’Évolution humaine de l’Institut Max-Planck d’Anthropologie évolutionnaire de Leipzig. Les contributions de ces jeunes chercheurs, doctorants ou postdoctorants, ont été décisives dans l’élaboration de nombreux résultats que je vous ai exposés aujourd’hui.

Notes

1  Jean-Jacques Hublin, Biologie de la culture. Paléoanthropologie du genre Homo, Paris, Collège de France/Fayard, coll. « Leçons inaugurales », n° 266, 2017.

2  Carl von Linné, Systema naturæ [1735], Stockholm, Salviius, 1758 ; traduction française : Système de la nature, Bruxelles, Lemaire, 1793.

3  Peter Brown, Thomas Sutikna, Michael J. Morwood et Raden P. Soejono, « A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia », Nature, vol. 431, 2004, p. 1055-1061, https://doi.org/10.1038/nature02999.

4  Lee R. Berger, Johan Hawks, Paul H.G.M. Dirks, Marina Elliott et Eric M. Roberts, « Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa », eLife, 2017, vol. 6, p. e24234, https://doi.org/10.7554/eLife.24234.

5  Florent Détroit, Armand Salvador Mijares, Julien Corny et al., « A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines », Nature, vol. 568, no 7751, 2019, p. 181-186, https://doi.org/10.1038/s41586-019-1067-9.

6  William W. Howells, Cranial Variation in Man: A Study by Multivariate Analysis of Patterns of Difference among Recent Human Populations, Cambridge, Harvard University, 1973, https://doi.org/10.1002/ajpa.1330410221.

7  Günter Bräuer, « The cranial morphology of archaic and early modern Homo-Sapiens in Africa and its implications for modes and patterns of evolution », Journal of Human Evolution, vol. 12, no 8, 1983, p. 698-698, https://doi.org/10.1016/S0047-2484(83)80075-X.

8  Rebecca L. Cann, Mark Stoneking et Allan C. Wilson, « Mitochondrial DNA and human evolution », Nature, vol. 325, no 1, 1987, p. 31-36, https://doi.org/10.1038/325031a0.

9  Marlize Lombard, Carina Schlebusch et Himla Soodyall, « Bridging disciplines to better elucidate the evolution of early Homo sapiens in southern Africa », South African Journal of Science, vol. 109, no 11/12, 2013, p. 1-8, http://dx.doi.org/10.1590/sajs.2013/20130065.

10  Jean-Jacques Hublin et Anne-Marie Tillier, « The Mousterian juvenile mandible from Irhoud (Morocco): A phylogenetic interpretation », in Chris B. Stringer (dir.), Aspects of Human Evolution, Londres, Taylor & Francis, 1981, vol. 2, p. 167-186.

11  Jean-Jacques Hublin, Abdelouahed Ben-Ncer, Shara E. Bailey, Sarah E. Freidline, Simon Neubauer, Matthew M. Skinner, Inga Bergmann, Adeline Le Cabec, Stefano Benazzi, Katerina Harvati et Philipp Gunz, « New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens », Nature, vol. 546, no 7657, 2017, p. 289-292, https://doi.org/10.1038/nature22336. Voir aussi : Daniel Richter, Rainer Grün, Renaud Joannes-Boyau, Teresa E. Steele, Fethi Amani, Mathieu Rué, Paul Fernandes, Jean-Paul Raynal, Denis Geraads, Abdelouahed Ben-Ncer, ­Jean-Jacques Hublin et Shannon P. McPherron, « The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the origins of the Middle Stone Age », Nature, vol. 546, no 7657, 2017, p. 293-296, https://doi.org/10.1038/nature22335.

12  Jean-Jacques Hublin et al., « New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens », art. cité.

13  Simon Neubauer, Jean-Jacques Hublin et Philipp Gunz, « The evolution of modern human brain shape », Science Advances, vol. 4, no 1, 2018, p. 1-8, https://doi.org/10.1126/sciadv.aao5961.

14  Philipp Gunz, et al., « Neandertal introgression sheds light on modern human endocranial globularity », Current Biology, vol. 29, no 1, 2019, p. 120-127.e5, https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.10.065.

15  Philipp Gunz, Simon Neubauer, Bruno Maureille et Jean-Jacques Hublin, « Brain development after birth differs between Neanderthals and modern humans », Current Biology, vol. 20, no 21, 2010, p. R921-R922, https://doi.org/10.1016/j.cub.2010.10.018.

16  Juliane Kaminski, Bridget M. Waller, Rui Diogo, Adam Hartstone-Rose et Anne M. Burrows, « Evolution of facial muscle anatomy in dogs », PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), vol. 116, no 29, 2019, p. 14677-14681, https://doi.org/10.1073/pnas.1820653116.

17  Andrew Rubio et Kyle Summers, « Neural crest cell genes and the domestication syndrome: A compa­rative analysis of selection », PLoS One, vol. 17, no 2, 2022, p. e0263830, https://doi.org/10.1371/journal.pone.0263830.

18  Richard W. Wrangham, « Hypotheses for the evolution of reduced reactive aggression in the context of human self-domestication », Frontiers in Psychology, vol. 10, 2019, p. 1914, https://doi.org/10.3389/fpsyg.2019.01914.

19  Brian Hare et Vanessa Woods, Survival of the Friendliest: Understanding Our Origins and Re­­discovering Our Common Humanity, New York, Random House, 2020.

20  Israel Hershkovitz, « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374, 2018, p. 456-459, https://doi.org/10.1126/science.aap8369.

21  Cosimo Posth, Christoph Wißing, Keiko Kitagawa et al., « Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals », Nature Communications, vol. 8, 2017, art. 16046, https://doi.org/10.1038/ncomms16046.

22  Martin Petr et al., « The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes », Science, vol. 369, no 6511, 2020, p. 1653-1656, https://doi.org/10.1126/science.abb6460.

23  Laura Shackelford et al., « Additional evidence for early modern human morphological diversity in Southeast Asia at Tam Pa Ling, Laos », Quaternary International, vol. 466, part. A, 2018, p. 93-106, https://doi.org/10.1016/j.quaint.2016.12.002.

24  Kira E. Westaway et al., « An early modern human presence in Sumatra, 73,000-63,000 years ago », Nature, vol. 548, 2017, p. 322-325, https://doi.org/10.1038/nature23452.

25  Jean-Jacques Hublin et al., « Initial upper palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria », Nature, vol. 58, no 7808, 2020, p. 299-302, https://doi.org/10.1038/s41586-020-2259-z.

26  Cosimo Posth et al., « Pleistocene mitochondrial genomes suggest a single major dispersal of Non-Africans and a late glacial population turnover in Europe », Current Biology, vol. 26, no 6, 2016, p. 827-833, https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.01.037.

27  Sarah Pederzani et al., « Subarctic climate for the earliest Homo sapiens in Europe », Science Advances, vol. 7, no 39, 2021, p. eabi4642, https://doi.org/10.1126/sciadv.abi4642.

28  Mateja Hajdinjak et al., « Initial upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry », Nature, vol. 592, no 7853, 2021, p. 253-257, https://doi.org/10.1038/s41586-021-03335-3.

29  Kay Prüfer et al., « A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlaty kun in Czechia », Nature Ecology and Evolution, vol. 5, no 6, 2021, p. 820-825, https://doi.org/10.1038/s41559-021-01443-x.

30  Christopher Sandom, Søren Faurby, Brody Sandel et Jens-Christian Svenning, « Global late Quaternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 281, no 1787, 2014, p. 1-9, https://doi.org/10.1098/rspb.2013.3254.

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