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La métaphysique du temps : perspectives contemporaines

 | 
Alexandre Declos
, 
Claudine Tiercelin

I- Intuitions, sciences, métaphysique : les images du temps

Un pluralisme modéré pour le temps des sciences de la nature : irréversibilité et échelles de temps dans les disciplines biologiques

Philippe Huneman

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Texte intégral

Introduction

1Dans ce texte, j’interrogerai la possibilité d’un pluralisme concernant le temps de la nature. Pour commencer, rappelons la caractérisation aristotélicienne du temps : « le nombre du mouvement selon l’antérieur et le postérieur ». Comme on sait cette définition rassemble les deux ententes essentielles du temps – son rapport au mouvement, et le fait d’être un « nombre » donc une mesure, ce qui requiert un mesureur, pour Aristote, « l’âme ». On a beaucoup indiqué la différence entre deux approches du temps, comme chose de l’âme et comme chose du mouvement, ainsi que Paul Ricoeur l’a analysé exemplairement dans Temps et récit. Ici, je me concentrerai sur le temps de la nature. Pour Aristote, il est une dimension essentielle de la science des corps en mouvement, soit la « physique ».

  • 1 Voir par exemple le volume dirigé par Callender (2011).

2La physique moderne n’est plus aristotélicienne, mais l’idée même que tout changement est généralement exprimé par des équations différentielles en dx/dt, donc un certain rapport unité de trajectoire / temps, signifie bien que le mouvement est mesuré par le temps. La philosophie du temps contemporaine reste en ce sens marquée par Aristote : le lien entre mouvement et temps y est prépondérant, et de fait, les questions classiques soulevées par les métaphysiciens – irréversibilité, flèche du temps, problème de McTaggart, block universe (cf. Bouton 2018) – y sont directement liées à la physique1.

3Reste qu’Aristote dans sa physique nomme « mouvement » tout ce qui change (sans disparition de substrat), ce qui inclut aussi bien la croissance des plantes et le vieillissement, aujourd’hui objets de la biologie. Cela contraste avec la plupart des philosophes intéressés au temps, depuis Newton, chez lesquels la physique – bien distincte de la biologie dans la science moderne – est pourtant le locus majeur de la question de la temporalité.

4Or la biologie est évidemment le lieu du changement, de multiples changements – dont le temps est toujours la mesure, selon l’axiome aristotélicien. Ces changements sont bien différents les uns des autres et il n’est pas évident qu’il y ait « un » temps biologique. Ainsi les changements biologiques, qui peuvent concerner des individus comme des populations – selon des dynamiques diverses capturées par des modèles distincts –, ont lieu à différentes échelles.

5Pour brièvement typologiser le changement biologique, puisque ce chapitre est avant tout centré sur cette question, je distinguerai :

  • l’embryogenèse (des organismes) ;

  • l’évolution (des espèces, des lignées, des populations) ;

  • l’histoire de la vie sur Terre (émergence de clades ou très grands phyla, extinctions de masse) ;

  • la dynamique des écosystèmes (succession d’espèces et assemblages).

6Avant tout, rappelons donc que ces changements relèvent d’échelles de temps différentes (Fig. 1) Ainsi dit, il n’est pas garanti que l’uniformitarisme fort – autrement dit, l’idée que le temps est toujours le même type de nombre du mouvement quel que soit le changement –soit valable en biologie. Je plaiderai pour un pluralisme raisonné contre cet uniformitarisme fort.

Figure 1

Figure 1

Trois changements biologiques à différentes échelles

7Le temps biologique présente alors exemplairement les deux faces intuitives du temps qui s’affrontent dans la langue commune : vecteur de destruction ; création continuée. L’idée d’entropie a été excessivement utilisée pour indiquer comment le temps, en physique, apparait comme un grand désordonnateur – même si nombreux sont les arguments pour dire que, sans réalité matérielle, il ne saurait avoir lui-même d’efficience. Si l’idéalisme (platonicien, déjà, puis tous les autres) a pris la déliquescence temporelle comme un argument contre l’existence même du temporel, dévalorisé par rapport à l’éternel, Bergson, en philosophie, illustre fameusement la thèse inverse selon laquelle le temps est avant tout création, il est le fait que « tout n’a pas lieu d’un seul coup », autrement dit selon l’image consacrée, qu’il faut laisser le temps au sucre de fondre. Le temps de la physique, au fond, pour Bergson, est un faux temps, une durée « spatialisée ». Les équations de la physique newtonienne sont en effet réversibles. La reconnaissance de l’irréversibilité, en thermodynamique puis dans les théories dynamiques non linéaires (Prigogine et Stengers 1977), a mis au jour l’idée que le temps est irréductible à une exégèse de la mécanique classique. Mais c’est cette irréversibilité elle-même qui peut s’entendre selon les deux sens antinomiques que je notais.

8La biologie illustre parfaitement pareille antinomie : le temps est la dimension selon laquelle la vieillesse et la mort ont lieu. Il va avec la destruction. Mais le temps est aussi celui de la création : l’embryogenèse, au niveau de l’individu – l’évolution des espèces, au niveau des populations. L’une des grandes intuitions darwiniennes est que la nature même ne saurait produire le florilège d’adaptation et de diversité que nous voyons dans le monde vivant – « endless forms most beautiful », selon la phrase célèbre qui clôt l’Origine des espèces – sans qu’ait été donné un temps démesurément long, que les géologues contemporains du naturaliste anglais venaient de découvrir (Rudwick 2005).

9De fait, pour le philosophe intéressé au temps, la biologie laisse apparaitre non seulement cette antinomie de la flèche, mais des énigmes parallèles à celles qui intéressent les philosophes de la physique autour de l’irréversibilité : certains phénomène semblent ne pas être réversibles alors qu’apparemment les équations qui les décrivent le sont – ainsi Gayon et Montévil (2018) montrent comment les modèles déterministes de génétique de population ne sont pas réversibles, à l’encontre de ce qu’on pensait depuis les premières formulations de cette discipline. À une échelle de temps plus longue, Dollo, paléontologue, a donné son nom à la « loi » (ou plutôt la régularité empirique) selon laquelle ce qui est apparu phylogénétiquement ne peut plus revenir.

10Pour arguer en faveur d’un pluralisme raisonné, dans la lignée de ce qui a été envisagé par les auteurs de l’ouvrage collectif Temps de la nature, nature du temps (Bouton et Huneman 2018) j’examinerai successivement dans ce chapitre plusieurs aspects du temps biologique : d’une part, le temps du développement et les controverses qu’il suscite ; ensuite, le temps de l’évolution. J’interrogerai alors le motif qui longtemps commanda l’idée de leur articulation, soit la notion de récapitulation ; enfin, je questionnerai l’existence de diverses échelles du temps et les conséquences épistémiques de leurs possibles couplages.

1. Développement

1.1. Hérédité/développement

11Un individu biologique se développe : pour la plupart des organismes que nous connaissons, il passe de l’état zygote (ovule fécondé) au stade adulte, selon divers processus dépendant du lignage qui est le sien. Les embryologistes ont analysé ce processus, et proposé diverses théories jusqu’au milieu du XIXe siècle, en étudiant avec des techniques progressivement performantes – l’invention du microscope au XVIIe siècle a joué un rôle déterminant – des embryons de poulet, des œufs d’oursin (Huneman 2013), des plantes qui poussent. Ce processus de production d’un adulte, autrement dit, le plus souvent, d’un individu susceptible de se reproduire lui-même, s’appelle développement, ou parfois ontogenèse ou embryogenèse. Il peut être continu – l’embryogenèse d’un primate – ou discontinu – celle du papillon et de manière générale de tous les insectes ou reptiles passant par un stade larvaire.

12Comme disent les évolutionnistes, les individus se développent, mais n’évoluent pas : aujourd’hui nous réservons le mot d’évolution à la transformation des espèces, une transformation qui a lieu au niveau populationnel et non individuel – même si en latin, anglais, français, le terme « évolution », ironie de l’histoire, nommait au départ l’embryogenèse d’un type préformé (j’y reviendrai).

13Si l’embryologie moderne commence au XVIIIe siècle, depuis Darwin, conceptuellement, un changement majeur est apparu dans nos conceptions : le développement s’est séparé de l’hérédité – deux processus temporels, dont l’échelle et le locus ne sont pas les mêmes. L’hérédité ne doit pas être confondue avec le développement, processus que subit un organisme à l‘échelle de sa vie – alors que l’hérédité est la transmission d’un trait à travers les générations ; elle embrasse donc une échelle de temps supérieure, et ne concerne pas l’individu.

  • 2 C’est ce qu’on nomme la sélection sexuelle, ici causée par le choix des femelles (Gouyon et al. 201 (...)

14Cette distinction qu’un prédarwinien n’aurait pas saisie est cruciale car pour l’évolution, seule compte l’hérédité – du moins pour la théorie classique (j’y reviendrai). Cette distinction va de pair avec une distinction épistémologique : des processus développementaux individuels expliquent l’embryogenèse, et on peut, en les agrégeant, expliquer les propriétés d’un groupe d’organismes ; l’évolutionniste lui, emploie des explications populationnnelles, en particulier sélectionnistes : peu importe comment chaque organisme d’une population de paon a développé ses queues, la queue du paon en général est ébouriffante et colorée parce que ceux qui avaient une queue plus simple et laide ne se sont pas accouplés et ont disparu de la population2.

15Les évolutionnistes contemporains héritent donc d’un blackboxing du développement : peu importe comment un organisme développe ses phénotypes, l’essentiel pour l’évolution c’est le fait que les traits phénotypiques soient transmissibles (donc aient une base génétique), et dotent leurs porteurs de chances de survie et reproduction (appelées « fitness ») différentes de celles des autres. Le statut du développement est aujourd’hui un enjeu majeur de discussion car nombre d’évolutionnistes pensent que les récentes avancées empiriques et théoriques imposent de revenir sur cette distinction (voir les sections 2.3 et 3 plus bas).

16Mais la distinction épistémologique s’accompagne alors d’une distinction causale essentielle, structurante pour la biologie, et formulable temporellement. Un des architectes de la théorie évolutive moderne, l’ornithologue et systématicien Ernst Mayr distingua en effet causes ultimes et cause prochaines dans un article célèbre de 1961, « Cause and effect in biology » : un trait ou un comportement d’un organisme s’explique par des causes relevant de sa durée de vie et de sa nature propre, comme son génome, sa physiologie, etc. – mais aussi, par des causes situées plus loin dans le temps, et relevant de populations ancestrales de l’espèce à laquelle il appartient. Ces causes ultimes, qui expliquent pourquoi cet organisme a le génome qui est celui de son espèce, définissent le domaine de la biologie évolutive tandis que les causes prochaines embrassent un registre que Mayr baptise « biologie fonctionnelle » et qui inclut biologie moléculaire, cellulaire et physiologie. On voit donc que la différence temporelle sous-tend une différence épistémique structurante pour la biologie. Pour Mayr d’ailleurs, seules les causes ultimes requièrent une épistémologie distincte de celle de la physico-chimie – en particulier, le recours à la sélection naturelle.

1.2. Penser le développement et sa temporalité : une controverse fondamentale

17La théorie moderne du développement a émergé au XVIIIe siècle ; après avoir été initiée par Aristote et considérée par Harvey et Descartes de façon très théorique, elle a été motivée par la découverte du microscope par Swammerdan ou Loewenhook (Ratcliffe 2009). Caspar Wolff avec son traité d’embryologie descriptive (Theoria generationis 1758) a inauguré l’embryologie moderne, qui ne tarderait pas à formuler la notion cruciale de « feuillets embryonnaires » avec Pander (Schmitt 2003), toujours matricielle de l’embryologie – et donner lieu à un des livres de biologie majeurs du siècle, L’histoire du développement des animaux, Entwicklungsgechichte den Thieren de Karl Ernst Von Baer (1828).

18Cette embryologie émerge au sein d’une controverse majeure, autant philosophique que scientifique, l’opposition du préformisme et de l’épigénéticisme. L’affaire est importante car la notion même de temps du développement se concentre dans cette question, largement commentée déjà (Roger 1964, Oppenheimer 1967, Roe 1989). Pour le préformisme, l’individu qui se développe pendant l’embryogenèse existe déjà à l‘origine, il est « préformé » dans l’œuf (ovule) ou dans le spermatozoïde. L’ontogénèse ne fait que développer cette forme – ainsi, toute créativité est concentrée à l’origine, dans la production des individus initiaux par la puissance divine. Au contraire, l’épigénétiste, représenté par Harvey au XVIIe siècle puis par la Vénus physique de Maupertuis au siècle suivant, pense que rien ne préexiste au développement, et que l’organisme à venir se construit par interaction avec l’environnement selon les lois physiques et chimiques. Le préformisme était avancé par des raisons métaphysiques par Leibniz – il cadrait avec le caractère incréé des monades et l’infinité actuelle de l’espace – et Malebranche ; du côté empirique, les microscopistes comme Swammerdam, en identifiant des « animalcules » dans le liquide séminal, lui donnaient un certain crédit. Ce préformisme était une théorie de « préexistence des germes ». Au XVIIIe siècle, Bonnet ou Haller (Roe 1989), le physiologiste suisse, soutiendront des formes plus souples de préformisme, les « formes » étant moins des germes que des dispositions, comme le fait remarquer Roger (1963) en soulignant cette différence avec le préformisme Malebranchiste. L’épigénéticisme, lui, était une théorie mécaniste peu corroborée avec Harvey, avant d’être chez Maupertuis une théorie spéculative.

19Cette querelle est souvent supposée conclue par la Theoria generationis de Wolfe, qui montrait qu’il ne pouvait y avoir un cœur préformé car à la place du cœur, où une observation fine laisse apparaître qu’aux débuts du développement il y a autre chose que la cage thoracique (lieu du cœur), à savoir l’amnios, prolongement du tronc (e.g Huneman 2007). Néanmoins, au-delà de l’affrontement scientifique, mais aussi métaphysique et théologique – puisque l’épigénétiste est celui qui affirme la puissance de création dans la nature au lieu de la confiner à la seule étincelle divine, une métaphysique bien plus en accord avec le XVIIIe siècle, et reprise dans ce que Paul Vernière (1954) appelait le spinozime des Lumières, si puissant à l’époque – on a un affrontement entre deux idées de la temporalité. Pour le préformiste, tout est là au départ dans l’œuf – comme dans la version extrême où tous les humains étaient contenus comme des poupées russes en miniature dans les ovaires d’Ève. Autrement dit le temps n’a aucune efficace propre, il ne construit rien. Nous sommes totalement dans cette idée fausse de la durée que rejetait Bergson, « tout est donné d’un coup » et le reste est dépliement. C’est là si l’on veut un déterminisme, mais non pas au sens moderne, bernardien, d’un enchainement nécessaire de causes (car en ce sens l’épigénéticisme suppose aussi un déterminisme physico-chimique) mais au sens classique, où la détermination de toute chose est posée à l’origine. Pour l’épigénétiste en revanche, tout se construit sans plan initial, autrement dit le temps est l’indispensable vecteur de toute création.

20Il serait naïf de penser que cette seconde version du temps l’a emporté, par un triomphe de l’épigénéticisme. Car au-delà du nom de positions en débat au XVIIIe siècle, préformisme et épigénéticisme peuvent être pris comme deux approches très générales et antinomiques du développement, susceptibles d’être réactivées à toute époque, de manière analogue à ce que sont les deux frères ennemis (en biologie) du mécanisme et du vitalisme.

21En ce sens le préformisme est en général la présupposition d’une forme antécédente au développement, tandis que l’épigénéticisme affirme le rôle causal instantané des forces dans le développement. Si la préexistence des germes que soutenait Leibniz ou d’autres est bien une théorie réfutée, le préformisme pris en ce sens très général se porte très bien. La biologie moléculaire lui a donné une nouvelle vie en pensant le génotype comme un « programme » selon lequel s’élabore le développement de l’organisme. Car ici, comme dans tout bon préformisme, la forme est là avant le développement – elle existe en un sens « dans » le zygote. Que l’on parle de programme, ou plus récemment de « recette » (Dawkins 1982), de template ou de blueprint pour spécifier le rôle causal singulier des gènes dans le développement, on souligne toujours que quelque chose de particulier préexiste à ce développement et le guide : ici, la forme, qui pour Leibniz existait comme une préfiguration de l’individu adulte, prend le visage immatériel de l’information. La biologie moléculaire post-Jacob et Monod, ces chercheurs nobélisés qui – simultanément à Mayr dans l’article cité – inventaient le terme de « programme génétique », serait donc la revanche du préformisme sur un épigénéticisme trop vite vu comme vainqueur. Mais justement, la partie n’est pas jouée : si la génétique instancie un schème préformiste de pensée – comme on le lui a d’ailleurs beaucoup reproché (Kupiec et Sonigo 2000 ; Moss 2003) – reste que l’épigénéticisme a réémergé sous une nouvelle forme (mais avec le même nom…). On nomme en effet épigénétiques les phénomènes concernant l’expression des gènes et sa régulation. Conrad Waddington, grand penseur évolutionniste du développement, pensait initialement l’épigénétique comme l’ensemble des processus qui expliquent le fait qu’un gène, dans des conditions données, produit un certain phénotype. Seul, le génétique est impuissant à rendre compte du développement du phénotype (puisque toutes les cellules d’un même organisme ont le même génotype et pourtant ne se développent pas identiquement.)

22S‘il existe plusieurs familles d’épigénétique (Merlin et Nicoglou 2018), toutes suppléent en quelque sorte à l’impossibilité du préformisme génétique à rendre compte du développement dans sa complexité. Ainsi, épigénéticisme et préformisme, comme des Themata au sens de Holton (1998) – ces thématiques quasiment intemporelles qui scandent l’histoire d’une science comme un thème musical émerge au milieu de variations –, ne cessent de s’affronter l’un l’autre dans la pensée du développement. Elles apparaissent comme deux approches ou deux « prises » sur le phénomène – aussi nécessaires l’une que l’autre – parce que le développement ne peut se comprendre sans une forme réalisée par lui, mais requiert aussi des forces pour que ces formes passent à la réalité d’une manière particulière.

23Ces deux exigences pour penser ensemble le développement ne peuvent être synthétisées, ou absorbées par le triomphe de l’une d’elles, parce qu’elles sont aussi deux temporalités hétérogènes. Le préformisme en général se situe dans l’horizon d’un temps dont l’origine est le moment essentiel et la durée anecdotique ou contingente, un temps linéaire qui sous-tend non plus le dépliement d’une forme miniature comme au XVIIe siècle, mais l’exécution d’un programme ; l’épigénéticisme suppose un temps dont l’origine n’est pas déterminante, et dont l’allure peut être discontinue, hétérogène, hachée, simplement du fait de la diversité des processus physico-chimiques qui adviennent.

2. Évolution biologique

2.1. La temporalisation des catégories biologiques et la quête d’une flèche de l’évolution

24À une autre échelle de temps, celle où vivent les populations d’organismes, nous trouvons l’évolution biologique telle que l’a initialement conçue Darwin. Certes cette évolution n’a été envisageable qu’en pensant le temps long de l’histoire de la Terre comme le fit Charles Lyell, l’ami de Darwin dans ses Principles of Geology (1854). L’évolutionnisme darwinien intègre alors une dimension temporelle d’historicité à l’essence des vivants.

  • 3 Sur l’actualité du tree of life, voir Bapteste et Doolittle (2007).

25Certes les évolutionnismes prédarwiniens de Lamarck, Chambers ou de Maillet, opéraient une « temporalisation de la grande chaîne de l’être » selon l’expression de Lovejoy (1936) : la scala naturae conçue par Plotin puis la Renaissance était en quelque sorte traduite dans l’échelle linéaire du temps par Lamarck et les autres. Mais Darwin propose une historicisation bien plus profonde – qui va de pair avec sa rupture envers la grande chaîne des êtres, puisque l’évolution ne découvre plus une chaîne mais un arbre du vivant, et même un buisson ramifié3.

26D’abord, les classifications du vivant se trouvent historicisées : dire que deux espèces sont dans la même famille, cela veut dire qu’elles ont un ancêtre commun qui n’est pas ancêtre d’un troisième individu issu d’une troisième famille (Lecointre 2015).

  • 4 Sur le concept design et une analyse de l’argument du même nom, voir Huneman (2015).

27Ensuite, les notions biologiques d’adaptation et de « design » des organismes, si centrales dans l’histoire naturelle (et support des preuves physico-théologiques classiques promues par la théologie naturelle anglaise qui inspira Darwin via l’œuvre du révérend Paley), prennent elles aussi un sens temporel4. Pour les naturalistes des XVIIe et XVIIIe siècles en effet, les organismes ont un « design », soit à la fois un plan, et l’indice qu’ils ont été designed, conçus (donc appelant une intention divine, ce qui joint histoire naturelle et théologie naturelle). Ce design se marque par l’ajustement – adaptation – des organismes à leur milieu et des parties les unes aux autres. À partir de Darwin un tel design, incluant l’adaptation des organismes, est un résultat d’un processus de sélection naturelle sur un temps très long.

28Plus radicalement encore, dire qu’une partie P d’un organisme O a une fonction X, n’est plus dire qu’un créateur transcendant l’a conçue pour une fin comme un ingénieur le fait d’une machine – mais dire que cette partie P a été sélectionnée (naturellement) pour son effet X, autrement dit qu’elle conférait un avantage aux individus porteurs de X (et ancêtres de O) en termes de survie et de reproduction. C’est la théorie dite étiologique des fonctions conçue par Larry Wright et Karen Neander (Wright 1977 ; Neander 1981) dans les années 1980, réinterprétation philosophique de la conception évolutionniste de la fonction biologique (Gayon 2008). En ce sens, dire que P a pour fonction X est un énoncé non plus sur le présent de O mais sur l’histoire de O : les énoncés fonctionnels sont intrinsèquement historiques.

29Classification, design et adaptation, fonctions biologiques, prennent avec Darwin un sens historique donc temporel : le vivant comme tel s’en trouve historicisé

  • 5 Sur cette Synthèse Moderne et sa genèse, voir Gayon (1992, 1998) et Smocovitis (1992).
  • 6 Je laisse de côté la question théorique de savoir quel est le niveau pertinent entre allèle, génoty (...)

30Mais la théorie évolutionniste qui est la nôtre, bâtie sur celle de Darwin, s’en démarque par l’inclusion d’une théorie de l’hérédité venue des mendéliens. Cette théorie moderne, dite « Modern Synthesis » – qui tire son nom de l’ouvrage synthétique et programmatique de Huxley, Evolution: The Modern Synthesis (1942), fut élaborée à partir des travaux des généticiens des populations dans les années 1920-30, Ronald Fisher, J. B. Haldane et Sewall Wright en particulier, puis étendue à la systématique, la paléontologie, la zoologie, la botanique, pour devenir un cadre conceptuel de toute la biologie, par Julian Huxley (1942), E. B. Ford, Ernst Mayr, G. G Simpson (1944), T. Dobzhansky (1943), G. Stebbins (1962) ou B. Rensch (1958)5. Pour le dire vite ici, l’essentiel est que la théorie se compose en quelque sorte de deux feuillets – la génétique des populations (ou son pendant, la génétique quantitative, pour l’étude des phénotypes continus comme la taille) modélise le changement de fréquence allélique dans les populations. Ces changements peuvent résulter de la sélection, à partir du moment où les allèles différents, ou les traits ou génotypes différents6, confèrent à leur porteur des chances de reproduction différentes, ou bien être purement stochastiques. Un résultat classique initial est que les différences de fitness peuvent être très faibles, l’évolution par sélection naturelle advient quand même. (La population doit toutefois être assez grande pour effacer les effets stochastiques). Le second feuillet est l’écologie, qui explique pourquoi tel trait ou allèle a telle valeur de fitness. Ici, on n’est plus dans la mathématique, mais dans l’investigation des relations causales entre organismes. En particulier on appelle depuis les années 1960 « écologie comportementale » la science des traits des organismes comme des adaptations à leur environnement.

  • 7 Julian Huxley to Ernst Mayr, 3 September 1951. Papers of Ernst Mayr. HUGFP 14.15 Box 1. Harvard Uni (...)

31Il est difficile de savoir si la Synthèse Moderne est effectivement une synthèse et de quoi, tous les auteurs cités étant en désaccord sur la plupart des points ; certains pensent que cette synthèse est avant tout un fait sociologique, construit pour édifier une communauté solide de chercheurs autour de programmes et thèmes communs (Gayon et Huneman 2018). Néanmoins la plupart des auteurs s’accordent sur le rôle essentiel de la sélection, et le réquisit d’une population à hérédité mendélienne, comme le synthétise Huxley en 1951 dans une lettre à Mayr : « La sélection naturelle, qui agit sur la variation héréditaire produite par les mutations et la recombinaison d’une constitution génétique mendélienne, est le principal agent de l’évolution biologique »7. Le découplage entre la génétique des populations, et les situations réelles où les modèles permettent de comprendre le changement évolutif, diffère donc de la conception de Darwin, pour qui la théorie mettait sur le même plan hérédité et écologie. En particulier la Synthèse Moderne donc lieu à un concept de sélection naturelle plus universel car découplé de la notion écologique de concurrence (competition en anglais) – ce qui compte est la différence de valeurs de fitness (notion statistique, mathématique, Ariew et Lewontin 2002), même si la compétition est souvent une cause de cette valeur. Lewontin (1971) procède d’ailleurs à une généralisation en termes de conditions nécessaires et suffisantes silencieuse sur la concurrence : dans toute population où les individus présentent des propriétés héritables, variables, et causalement efficace sur les chances de reproduction, il peut y avoir évolution par sélection naturelle.

32Dans ce contexte est apparue l’idée d’une tendance intrinsèque à l’évolution biologique, ou d’une flèche du temps évolutif. C’est Fisher dans Genetical theory of natural selection (1930) qui l’introduit pour la première fois sous le nom de « Théorème fondamental de la sélection naturelle » (FTNS). Pour lui, cet énoncé aura un poids théorique extrême, d’où son nom, alors que ses successeurs bataillèrent pour en comprendre le sens et l’importance biologique. Il s’agit d’un énoncé analytique exposant une sorte de directionalité intrinsèque à l’évolution, ancrée dans la nature même de la sélection naturelle.

33Ce théorème dit que le changement intergénérationnel de fitness moyenne dans une population est égal à la variance génétique additive dans cette population. Or comme une variance est toujours positive, ce changement est toujours positif donc la fitness croît, et croît nécessairement – l’énoncé étant analytique – dans une population, jusqu’à un maximum où la variance est nulle, autrement dit tous les individus ont au locus considéré le même génotype, celui dont la fitness est maximale.

34Rappelons, pour le comprendre, que Fisher use de l’analogie constante entre population d’organismes donc pool de gènes, variant de génération en génération, et mécanique statistique, c’est-à-dire populations de molécules, chacune bougeant d’un mouvement stochastique (Morrison 2002). Les allèles varient en effet spontanément entre deux générations, par mutation, ou recombinaison dans le cas de la reproduction sexuée – deux phénomènes aléatoires –, et leur fréquence varie alors en fonction soit de la sélection naturelle, soit de changements purement stochastiques (autrement dit, indépendants de l’avantage en fitness procuré par l’allèle en question), ce que Sewall Wright appellera « dérive génétique ».

  • 8 Voir les analyses dans Okasha (2006) ; il suffit de prendre la fitness elle-même comme phénotype.

35En mécanique statistique, l’entropie apparaît comme une grandeur macroscopique dont la valeur est nécessairement croissante, et ceci se démontre analytiquement, via un calcul sur les probabilités des microétats combinées. Le FTNS se prouve analytiquement – aujourd’hui, il se dérive même assez facilement (Price 1972) d’une description mathématique de l’évolution dite « équation de Price », qui décompose le changement de la valeur du phénotype en deux termes dont l’un est la covariance entre fitness et valeur du phénotype, l’autre un terme d’erreur de transmission8. Pour Fisher son FTNS est aussi une « loi », analytique comme le second principe de la thermodynamique – et tout autant fondamental puisqu’il expose aussi une tendance nécessaire et intrinsèque à son objet.

36Il s’agit donc de l’émergence d’une irréversibilité temporelle. Dans les années 1930, le philosophe viennois Herbert Feigl pensait que la croissance de l’entropie étant un phénomène émergent sur le microscopique, et étant la seule trace d’irréversibilité dans la physique, le temps émergeait en quelque sorte au niveau des ensembles de particule. Ici, le FTNS serait donc l’émergence d’un temps spécifiquement biologique, et d’une flèche biologique du temps.

37Néanmoins, les choses sont plus complexes. Si le FTNS était empiriquement vrai l’évolution irait dans le sens d’une adaptation croissante des organismes à leur milieu, ce qui est faux. On voit de la maladaptation (Nesse 2005) partout, et en théorie, les modèles de génétique des populations indiquent que les processus stochastiques (la dérive génétique en particulier) peuvent toujours dépasser la sélection, comme Fisher le savait très bien.

38C’est pourquoi on doit comprendre le FTNS non pas comme une thèse théorique à portée empirique, mais comme un énoncé purement théorique portant non sur le changement évolutif, mais sur la part du changement évolutif due à la sélection naturelle ; c’est celle qui est toujours positive – mais, pour composer le changement évolutif entier, s’y ajoute dans les faits ce que Fisher appelait la « détérioration de l’environnement », qui est à la fois un effet de l’environnement de l’organisme, mais aussi la composition de la population, et même l’environnement de l’allèle considéré, autrement dit les autres allèles. En ce sens, empiriquement le changement évolutif total peut toujours être négatif, puisque la détérioration de l’environnement peut dépasser l’autre terme. Le FTNS certifie juste que la sélection nue augmente la fitness, et ceci oriente le temps évolutif.

  • 9 Voir par exemple le numéro spécial de Biology and Philosophy en 2014 consacré à la tentative de ‘Fo (...)

39En ce sens, il y aurait une flèche du temps évolutif, qui pointe vers l’adaptation et le design, et se prouve mathématiquement. Tel est le sens de la tentative fishérienne de lire, dans les équations de la génétique des populations, une tendance intrinsèquement attachée à la nature des populations biologiques. Et cette flèche émerge de l’activité des gènes comme le second principe émerge sur la base des états en mécanique statistique. Certes la tentative de Fisher reste problématique – en particulier parce que si l’on prend en compte les interactions sociales, celles dans lesquelles la valeur de fitness des traits dépend de la fréquence des porteurs de ce trait – ainsi le phénotype « agressif » a un meilleur rendement lorsque la plupart sont peureux, que lorsque la plupart sont agressifs (Maynard Smith 1982) – la directionalité optimisante de la sélection n’est plus garantie. Des héritiers de Fisher comme le biologiste Alan Grafen ont tenté d’étendre la tentative fisherienne en incluant la biologie de l’évolution sociale (Grafen 2002, 2007, 2014), une des avancées majeures de l’évolutionnisme après 1960 grâce à William Hamilton (1963, 1964) (Birch 2017). Mais cette tentative de trouver un principe de maximisation à l’œuvre dans l’évolution, et ainsi une orientation pro-design au temps évolutif, rencontre elle aussi des problèmes théoriques (Birch 2016). Le débat est toujours ouvert9, mais on ne saurait nier la fécondité de la tentative fishérienne, qui signifierait, si elle est vraie, que le fait de l’héritabilité et de la variation, les deux bases de la sélection naturelle, semble engendrer de lui-même un certain type de temporalité orientée.

  • 10 L’identification des gènes et de l’ADN date de 1953 ; à l’époque de De Vries le gène reste une enti (...)

40Parmi les biologistes de la Synthèse Moderne, Fisher était le seul à accorder autant d’importance à son théorème ; mais tous étaient d’accord probablement sur une thèse un peu plus faible concernant la sélection naturelle : non pas une tendance intrinsèque à l’optimisation – mais une « créativité » (Gould 1977). En effet, depuis l’avènement du mendélisme, les évolutionnistes sont hantés par une question épistémique simple à formuler : qu’est-ce qui, de la variation héritable ou de la sélection naturelle, crée les adaptations et les innovations ? Une thèse assez intuitive dirait que la sélection ne fait que diffuser dans la population des nouveautés adaptatives qui émergent pour la première fois chez un individu à cause de mutations et de recombinaisons génétiques. En effet, depuis les premiers mendéliens, la pensée de l’évolution est aussi habitée par des chercheurs qui soutiennent que la capacité créative dans l’évolution relève de la variation (mutations et recombinaisons) ; et les darwiniens de la théorie synthétique n’auront de cesse de combattre les avatars de cette idée : macromutations selon le méndelien De Vries, autrement dit, des mutations de gènes dont les effets phénotypiques sont majeurs10 ; « monstres prometteurs » selon le généticien Goldschmidt. La sélection serait simplement un tamis qui ne laisse passer que les macromutations les plus adaptées.

41La Synthèse Moderne exclut par principe les macromutations. Fisher (1930) avait un argument très fort pour dire que les mutations bénéfiques ne peuvent être que petites : trop grosses, elles affecteraient l’intégrité de l’organisme puisque chaque gène concerne de nombreux traits, et seraient forcément nuisibles. À partir de là, Beatty (2019) montre bien que les auteurs de la Synthèse voient la sélection comme une force créative et non seulement un tamis.

  • 11 Sur ce raisonnement voir aussi Huneman (2015b).

42Certes, sur une génération, la sélection ne fait que disposer ce que la variation (mutation / recombinaison) propose : par elle, les variants qui renforcent survie ou reproduction se diffusent dans la population à la génération des enfants. Maintenant, considérons plusieurs générations, de la génération n à la génération n+i ; le pool de variants disponibles à la génération n+i dépend de la sélection à la génération n. En effet, cette sélection a distribué les gènes pour la génération n+1 et donc influencé à cette génération la probabilité des mutants et recombinants possibles. Ce raisonnement se poursuit jusqu’à la génération n+i. On voit que la sélection elle-même influence la production même du variant qui, à la génération n+i, sera le gène adapté, même si la variation à chaque génération demeure aléatoire . Cette sélection est donc davantage qu’un tamis, elle crée l’adaptation11 ; c’est ce que Huxley entendait au fond par « principal agent de l’évolution ».

43Si l’on reprend l’antinomie des deux visages du temps, créatif et destructeur, alors il est clair que pour la biologie évolutive de la Synthèse Moderne, la sélection naturelle, même sans souscrire au FTNS, détient la ressource de la créativité du temps long.

2.2. Progrès, évolution et développement

44L’évolution darwinienne se distingue de ses précurseurs et rivaux parce qu’elle n’est pas la réalisation d’un plan progressif de complexification. Ultimement la sélection naturelle est un processus court-termiste à base stochastique : la variation aveugle, mutation/recombinaison. Même si on l’oublie souvent, Lamarck postulait une force de complexification issue finalement de la physiologie, et la théorie évolutive de l’orthogénèse populaire au début du XXe siècle chez les paléontologues stipulait que chaque variation obéit à une tendance de progrès (ainsi, les équidés seront, dans le temps phylogénétique, de plus en plus gros, et le célèbre tigre à dents de sabre de la préhistoire représentait le terme, contre-adaptatif, d’une tendance à des dents de plus en plus longues). La Synthèse avait évacué cette dernière en montrant que la variation n’est pas dirigée.

45Dans ce contexte le FTNS avait l’intérêt de tenter, à partir de la sélection naturelle mathématisée, de recouvrer cette dimension de tendance, d’orientation, alors même que la Synthèse Moderne s’est construite en excluant les théories lamarckiennes ou orthogénétiques qui constituaient les théories non darwiniennes, rivales de l’évolution. L’évolution, dira souvent Gould, n’est pas un progrès qui culmine dans la perfection humaine car après tout, l’adaptation est toujours locale : l’humain est adapté à un milieu, le sien, il ne le serait pas là où vit le requin – il n’y a pas de métrique universelle pour mesurer le degré de perfection des animaux car via la sélection tous sont adaptés à leur milieu, et non aux autres (Bowler 1985).

46Reste que comme le remarquait Richards (1992), le lexique du progrès marque toujours Darwin et les darwiniens. Si « évolution » signifiait au XVIIe siècle un développement vu comme préformation, le choix même du terme pour dire l’évolution biologique porte la trace de cette idée d’un dépliement progressif d’un germe. Ce qui nous amène au rapport entre le développement et l’évolution, et leurs deux temporalités.

47L’idée qui a longtemps permis de les penser ensemble est la thèse de la récapitulation : « l’ontogenèse récapitule la phylogenèse ». Énoncée par Haeckel, biologiste allemand et grand diffuseur du darwinisme en 1868 avec sa Natürliche Schöpfungsgeschichte, sous le nom de « loi biogénétique fondamentale », ce principe précédait toutefois Darwin. Connu comme « loi de Meckel-Serres », deux embryologistes et anatomistes qui développaient l’embryologie descriptive de Wolff, elle disait que les différents stades de l’embryogenèse d’un individu répètent les formes adultes des animaux d’espèces inférieures dans une classification préévolutionniste. Il a suffi de retranscrire cette classification en un schéma darwinien pour que les espèces plus primitives deviennent des espèces ancestrales, et transformer la loi de Meckel-Serres en loi de récapitulation.

48Mais étrangement, cette loi avait déjà été réfutée, avant L’Origine des espèces, par le plus grand embryologiste du XIXe siècle, Von Baer : celui-ci montrait que l’embryogénèse ne répète pas des formes adultes mais semble répéter des formes embryonnaires des diverses espèces plus simples. En contexte évolutionniste, la chose devient alors claire : si le primate répète les formes embryonnaires d’un gastéropode et d’un reptile dans son développement, c’est que son processus développemental est lui-même hérité des processus embryogéniques d’animaux de ces différents genres, phylogénétiquement antérieurs.

  • 12 Voir Gould (1977) pour une étude systématique des relations entre ontogenèse et phylogenèse avant e (...)

49Reste que dans le contexte évolutionniste, la critique de Von Baer a comme perdu de sa force12. Les évolutionnistes suivirent Haeckel, et ont pendant quelques décennies massivement adhéré à la récapitulation. Cette loi sous-tend alors l’idée que l’évolution biologique est un progrès puisque le développement est un processus par définition orienté vers un but. La récapitulation réintroduit une téléologie – celle du développement – là où l’opportunisme de la sélection naturelle avait en quelque sorte défait toute finalité évolutive. Et ce faisant, elle unit développement et évolution par un rapport de miroir, d’entre-réflexion, alors que l’évolution darwinienne avait exclu hors de la compréhension des processus évolutifs les processus de développement.

50En ce sens la récapitulation pose un problème épistémique. Là où l’évolution procède de processus populationnels – et on a vu Fisher chercher une directionalité du temps évolutif sur la base d’analyses populationnelle –, la récapitulation pose cette directionalité comme un développement, lequel est un processus organismique, indépendant de l‘hérédité.

51C’est pourquoi la théorie de la récapitulation, même fausse, ouvre la question de l’articulation du développement et de l’évolution darwinienne qui n’implique que l‘hérédité (des traits) et pas le développement comme on a vu. Depuis les années 1970 cette question est au cœur d’une discipline, evolutionary theory of development ou « Evo-Devo » (e.g. Raff 1996, Arthur 2001). Comprendre leur articulation, c’est comprendre à nouveaux frais, sans la récapitulation, l’articulation de leurs temporalités (Nicoglou 2018).

52Gould (1977) a montré comment cette question de la temporalité est devenue centrale, et comment la récapitulation comme schème progressiviste a été éclipsée par une notion cruciale en Evo-devo, celle de l’hétérochronie, soit l’idée que des changements dans le timing du développement entraine des changements évolutifs profonds, plus profonds que la simple mutation. C’est pourquoi l’Evo-devo parle de changements évolutionnaires majeurs, comme l‘apparition de nouveau lignages (les oiseaux, les vertébrés, etc.). Les auteurs de l’Evo-devo contestent en effet que tous les changements évolutifs soient graduels, comme le veulent les darwiniens (accumulation de sélection de petites mutations) ; certains changements sont discontinus, et il faut davantage que des micro-mutations sur des gènes codants pour les produire. Une piste est alors l’hétérochronie, soit le réarrangement du timing du développement ; une séquence s’allonge ou se rétrécit, ou bien deux s’inversent – ce qui peut advenir par des changements non pas de gène codants (qui codent pour des traits phénotypiques) mais de gènes régulateurs (qui régulent simplement l’expression d‘autres gènes).

53L’hétérochronie, autrement dit le changement dans le timing évolutif de certains individus d’une espèce qui conduit à des spéciations et éventuellement des nouveaux lignages, ouvre donc la possibilité de penser le rôle du développement dans l’évolution, et ce rôle est fondé sur l’importance de la temporalité spécifique au développement.

2.3. Macroévolution et microévolution

54Jusqu’ici j’ai distingué temps évolutif et développemental. Mais le temps évolutif n’est pas tout d’une pièce. Les modèles classiques de génétique des populations modélisaient généralement ce qu’on nomme la microévolution – soit le changement évolutif d’une population d’une espèce donnée. L’exemple classique est le mélanisme industriel : les phalènes du bouleau, insectes fréquents dans les forêts du Sussex au XIXe siècle, étaient majoritairement blancs. Ils sont devenus noirs, et ce changement de couleur a été le résultat de la sélection naturelle qui les a ajustés à la teinte des bouleaux alentour, devenus de plus en plus sombres à cause de la pollution (Kettlewell 1955).

  • 13 Sur l’innovation, voir la thèse de Thibault Racovski, Evolutionary novelty, soutenue à l’Université (...)

55On appelle « spéciation » l’apparition d’une nouvelle espèce – la spéciation est la limite (incluse ou exclue, selon les auteurs) de la microévolution Au-delà, on est dans la macroévolution : émergence de nouvelles lignées, apparition de ce qu’on appelle des innovations, soit des traits phylogénétiques très qualitativement différents des traits antécédents et susceptibles d’accélérer l‘évolution – typiquement, les ailes des oiseaux, le poumon des vertébrés, le langage13… Une des thèses de la théorie synthétique dit que cette macroévolution ne requiert pas d’autres processus que ceux modélisés pour la microévolution. C’est la thèse dite d’extrapolation énoncée par Simpson (1944). Cet « extrapolationisme » est facilement impliqué par le gradualisme : toute évolution se fait par petites touches ; les nouveautés résultent de sélection naturelle cumulative, lesquelles relèvent de la microévolution.

56Des paléontologues comme Gould et Eldredge ont contesté cette extrapolation, arguant que l’évolution macro n’est pas continue, mais montre des phases très longues de stase – il ne se passe que des adaptations locales, un fine-tuning à l‘environnement – puis des phases brutales (à l’échelle géologique) de changement radical des plans d’organisation, ces phases étant éventuellement précédées par une extinction de masse pendant laquelle 40 à 70 % de la faune disparait. C’est la thèse fameuse dite des équilibres ponctués (Gould et Eldredge 1977) (Fig 2).

Figure 2

Figure 2

La phylogénèse selon les équilibres ponctués, ou selon le gradualisme darwinien classique.

57Il ne s’agit pas d’en discuter ici, et comme le dit Jablonski (2007, 97), « il n’a pas encore été déterminé si ces élans d’inventivité de l’évolution et, fait tout aussi important, leur cessation, dérivent principalement de facteurs développementaux ou écologiques, même si l’hypothèse de déclencheurs environnementaux et de feedbacks écologiques est actuellement privilégiée ». Mais simplement remarquons que dans le cas des équilibres ponctués les diverses échelles de temps évolutif peuvent ne pas se superposer, autrement dit que le gradualisme aux petites échelles pourrait n’être plus valables à de plus grandes échelles temps – de sorte que la théorie évolutive ne peut être prédiquée que concernant une échelle de temps spécifique.

58Du développement à la macroévolution de longue durée on aurait donc des échelles caractérisées par des processus distincts, individuels ou populationnels. Il est remarquable que dans cette distribution des échelles de temps la part des processus stochastiques varie manifestement.

59En physique, le passage à des échelles de temps et d’espace supérieurs neutralise souvent la part stochastique, que ce soit le passage abyssalement complexe du quantique au classique, ou bien le passage des ensembles analysés par la mécanique statistique à des comportements macroscopiques. Souvent, le théorème de limite central – qui pose qu’une agrégation de processus aléatoires produit une distribution normale, pour le dire vite – explique cette neutralisation du stochastique.

60En biologie, à chaque échelle la stochasticité est comme réintroduite. Au niveau des cellules élémentaires et de leur comportement, les fluctuations thermodynamiques induisent une part de stochasticité dans l’expression des gènes (Merlin 2013 ; Kupiec et al. 2013). Au niveau du développement, mutations et recombinaisons réintroduisent de l’aléatoire. Au niveau de populations en microévolution, à une temporalité plus longue que celle du développement, le stochastique revient sous la forme de ce que Sewall Wright appelait « dérive génétique », soit l’erreur d’échantillonnage dans les petites populations. À des échelles de temps beaucoup plus longues, comme Gould et les paléobiologistes des années 1970-80 (Raup 1994) y ont insisté, des extinctions de masse, dues à des phénomènes aléatoires du point de vue de la microévolution – fameusement, la chute d’un astéroïde au Mexique, qui a probablement causé la fameuse extinction Crétacé Tertiaire il y a 66 millions d’années – ou bien l’extinction de fin du Permien il y a 252 millions d’années, probablement causée par un changement climatique, et que Gould met au centre de son récit sur la contingence dans l’histoire de la vie publié sous le titre Wonderful Life (en écho au film de Capra) (Gould 1989).

61De la biologie cellulaire à l’histoire de la vie sur Terre en passant par le développement et la microévolution, la multiplicité des échelles de temps et des types de temporalité semble alors aller de pair avec des réintroductions de nouveaux types de stochasticité. Cette stochasticité récurrente nourrit le pourvoir créateur de la sélection, et même, si on adhère au FTNS, un certain type de directionalité dans la temporalité du vivant.

3. Couplage et découplages

62D’un point de vue épistémologique, la diversité des échelles de temps est essentielle en biologie. Exprimer un changement exige toujours de distinguer du variable et de l’invariable pour modéliser le changement comme mouvement par rapport à un invariant. En pratique, puisque rien n’est absolument invariable, on va identifier des variations à échelle de temps distinctes. Ainsi modéliser le cycle de vie de l’éléphant requiert de considérer un certain nombre de phénomènes comme invariants, en particulier ceux qui relèvent d’échelles spatiales inférieurs : la transduction de l’ARN ou bien la transmission intersynaptique sont considérés comme invariants, le changement de la cellule est comme une boîte noire dans la physiologie de l’éléphant. Inversement, l’étude de la biologie cellulaire de l’éléphant ne considère pas le changement – par exemple le raccourcissement de ses télomères (Santos et al. 2018) – de l’éléphant lui-même, car il est beaucoup plus lent. De la même manière, en évolution, la microévolution considère une certaine stabilité de l’environnement : si une étude examine les adaptations aux prédateurs, elle va négliger le fait qu’à une très longue échelle les prédateurs évoluent et changent – et sont remplacés par d’autres à l’échelle écosystémique ou s’éteignent en tant qu’espèces à l’échelle évolutionnaire

63C’est pourquoi les différences et couplages d’échelles de temps sont structurantes pour les disciplines et les modèles. Les échelles développementales, microévolutives et macroévolutives dont j’ai parlé sont découplées, ou du moins on fait généralement la supposition qu’elles le sont (Pocheville 2018). Ainsi, le développement est beaucoup plus rapide que l’évolution – s’il ne l‘était pas, il serait difficile par exemple de modéliser les valeurs de fitness des différents individus, puisque à différents moments du cycle de vie, ces individus seraient plongés dans des environnements différents du fait de la microévolution, et donc auraient des fitness variables.

64De la même manière, le changement écologique, dont j’ai peu parlé ici, à savoir la dynamique des écosystèmes, semble d’une échelle supérieure à celui de la microévolution. Ce découplage permet de considérer que les valeurs de fitness des individus de la population qui évolue restent fixes (puisque l’environnement, constitué des autres espèces, est relativement stable). Ce découplage, comme le découplage entre échelle développementale et échelle évolutive, rend clairement faisable la modélisation de la microévolution – et inversement, ne pas considérer l’évolution, donc le changement des fréquences géniques dans les populations des différentes espèces permet de considérer les interactions écologiques entre espèces comme stables et de modéliser plus facilement les dynamiques écosystémiques.

65Ainsi, le découplage des trois échelles de temps – développement, microévolution, écologie, sans parler de la macroévolution elle-même – est une condition de la modélisation heureuse. La macroévolution – l’apparition par exemple des vertébrés – aurait lieu sur une échelle de temps supérieure à celle de l’écologie, laquelle a lieu à une échelle de temps supérieur à celle de la microévolution. Néanmoins ce n’est pas toujours le cas, et parfois, la simplification qui consiste à découpler les deux échelles macroévolutive et écologique n’est pas viable. Les écologues le savent bien ; depuis les années 1970 on voit que « l’accumulation des preuves fournies par la recherche évolutionniste synthétique et post-synthétique a débouché sur une compréhension accrue du rythme du changement évolutif (…) La démonstration répétée d’une ‘microévolution’ a nécessité de revoir à la baisse l'intervalle de temps que l'on supposait jusque-là requis pour au moins certains types de changements évolutifs. Cette réduction a condensé ce que H. J. Muller appelait le temps ‘évolutionnaire’ à l’échelle de certains processus écologiques » (Collins 1986, 275). Comprendre les « feedbacks éco-évolutionnaires » (Kokko et al. 2017) est de fait aujourd’hui l’un des grands chantiers de l’écologie (Fig. 3). Inversement, l’approche de l’Evo-devo peut se comprendre comme une critique du découplage entre échelles évolutives et échelle développementale de temps – car si elles ne sont pas découplées, on ne peut plus supposer que le développement ne joue aucun rôle dans l’évolution et que seule l’hérédité compte.

Figure 3

Figure 3

Deux exemples de feedbacks éco-évolutionnaires : à droite, l’évolution affecte l’écologie car le changement des espèces affecte la densité des populations donc l’écologie, ce qui change les pressions de sélection et affecte l’évolution ; à gauche le feedback passe par les traits relatifs au traitement du carbone, ce qui influe sur les écosystèmes, donc le relâchement de CO2 dans l’atmosphère, donc le climat, donc sur l’adaptation au changement climatique, donc sur l’évolution, donc – via le recyclage du carbone par les traits pertinents des organismes – à nouveau sur les écosystèmes. À chaque fois des processus aux échelles de temps distinctes sont couplés.

Crédits : (à gauche). terHorst, C. (http://bigsciencelittlesummaries.com/​all-i-really-need-to-know-i-learned-from-aphids/​)

Crédits : (à droite) Monroe J.G, Markman D.W, Beck W.S, Felton A.J, Vahsen M.L, Pressler Y. (2018). Ecoevolutionary Dynamics of Carbon Cycling in the Anthropocene. Trends in Ecology & Evolution, 33(3): 213-225. doi: 10.1016/j.tree.2017.12.006. PMID: 29398103

66Ainsi on voit qu’en biologie non seulement la diversité des échelles de temps, mais aussi la question de leur couplage ou découplage, jouent un rôle épistémique majeur. Cette dernière ne saurait être traitée a priori : l’existence et l’étendue de couplages intertemporels entre évolution et développement ou évolution et écologie est une question empirique qui doit être traitée comme telle.

Conclusion

67Cette exploration de la temporalité biologique a voulu mettre en évidence la pluralité des questions temporelles. Si l’antinomie entre temps créatif et temps destructeur apparait comme éclairée par la reconnaissance du caractère créatif de la sélection naturelle – de la même manière qu’en physique l’émergence de l’irréversibilité via le second principe de la thermodynamique permettait de lui donner sens – il reste que l’orientation et la directionalité du temps évolutif demeure une question théorique ouverte

68Ce qui reste incontestable c’est la multiplicité des échelles de temps, leur irréductibilité théorique – en particulier rapportée à la question du caractère individuel vs populationnel des explananda – une irréductibilité qu’on peut aujourd’hui affirmer à partir de l’échec de la métaphore récapitulationniste qui voulait les confondre.

  • 14 Je remercie Christophe Bouton et Alexandre Declos pour leur lecture précise et leurs précieuses rem (...)

69Reste une question épistémique et pragmatique dont la réponse ne peut qu’être empirique, à savoir celle des possibles découplages entre échelles de temps, et des conséquences de leur couplage réel. Cette question impose de penser un pluralisme quant au temps biologique, et justifie à mon sens qu’il est raisonnable d’être pluraliste quant au temps de la nature comme objet scientifique14.

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Notes

1 Voir par exemple le volume dirigé par Callender (2011).

2 C’est ce qu’on nomme la sélection sexuelle, ici causée par le choix des femelles (Gouyon et al. 2011).

3 Sur l’actualité du tree of life, voir Bapteste et Doolittle (2007).

4 Sur le concept design et une analyse de l’argument du même nom, voir Huneman (2015).

5 Sur cette Synthèse Moderne et sa genèse, voir Gayon (1992, 1998) et Smocovitis (1992).

6 Je laisse de côté la question théorique de savoir quel est le niveau pertinent entre allèle, génotype et trait – elle ne joue pas ici.

7 Julian Huxley to Ernst Mayr, 3 September 1951. Papers of Ernst Mayr. HUGFP 14.15 Box 1. Harvard University Archives, Cambridge, MA.

8 Voir les analyses dans Okasha (2006) ; il suffit de prendre la fitness elle-même comme phénotype.

9 Voir par exemple le numéro spécial de Biology and Philosophy en 2014 consacré à la tentative de ‘Formal Darwinism’ de Grafen.

10 L’identification des gènes et de l’ADN date de 1953 ; à l’époque de De Vries le gène reste une entité théorique, donc on ne dispose pas d’outils pour expliquer pourquoi une mutation serait plus grande qu’une autre.

11 Sur ce raisonnement voir aussi Huneman (2015b).

12 Voir Gould (1977) pour une étude systématique des relations entre ontogenèse et phylogenèse avant et après Darwin.

13 Sur l’innovation, voir la thèse de Thibault Racovski, Evolutionary novelty, soutenue à l’Université d’Exeter en 2019. (https://ore.exeter.ac.uk/repository/bitstream/handle/10871/35377/RacovskiT.pdf?sequence=1&isAllowed=y.)

14 Je remercie Christophe Bouton et Alexandre Declos pour leur lecture précise et leurs précieuses remarques et suggestions.

Table des illustrations

Titre Figure 1
Légende Trois changements biologiques à différentes échelles
URL http://books.openedition.org/cdf/docannexe/image/10762/img-1.png
Fichier image/png, 44k
Titre Figure 2
Légende La phylogénèse selon les équilibres ponctués, ou selon le gradualisme darwinien classique.
URL http://books.openedition.org/cdf/docannexe/image/10762/img-2.png
Fichier image/png, 136k
Titre Figure 3
Légende Deux exemples de feedbacks éco-évolutionnaires : à droite, l’évolution affecte l’écologie car le changement des espèces affecte la densité des populations donc l’écologie, ce qui change les pressions de sélection et affecte l’évolution ; à gauche le feedback passe par les traits relatifs au traitement du carbone, ce qui influe sur les écosystèmes, donc le relâchement de CO2 dans l’atmosphère, donc le climat, donc sur l’adaptation au changement climatique, donc sur l’évolution, donc – via le recyclage du carbone par les traits pertinents des organismes – à nouveau sur les écosystèmes. À chaque fois des processus aux échelles de temps distinctes sont couplés.
URL http://books.openedition.org/cdf/docannexe/image/10762/img-3.png
Fichier image/png, 570k

Auteur

CNRS/IHPST

© Collège de France, 2021

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