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Un arbre au désert

 | 
Michel Grouzis
, 
Édouard Le Floc’h

Interactions Acacia/milieu

Influence d'Acacia raddiana sur la structure et le fonctionnement de la strate herbacée dans le Ferlo sénégalais

M. Grouzis et L. E. Akpo

Résumé

Les observations réalisées sur les interactions arbre/herbe dans le Sahel sénégalais (Ferlo, 280 mm de précipitations annuelles) montrent qu'Acacia raddiana augmente la richesse floristique, modifie le cycle phénologique et accroît la production et l'immobilisation minérale de la strate herbacée située sous son couvert. L'impact positif de l'arbre sur la strate herbacée est principalement dû à l'amélioration des disponibilités en eau et à l'augmentation de la fertilité du sol.

Texte intégral

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Introduction

1Les relations de compétition entre les composantes arbre et herbe ont très souvent été évoquées dans les modèles de fonctionnement et d'aménagement des savanes (Walker et Noy-Meir, 1982 ; Knoop et Walker, 1985 ; Fowler, 1986 ; Walker, 1987 ; Belsky, 1990). Pourtant, de nombreux auteurs ont montré que dans les milieux semi-arides, les arbres favorisent non seulement les facteurs microclimatiques (Tiedeman et Klemmedson, 1977 ; Kellman, 1979 ; Bernhard-Reversat, 1982 ; Ovalle et Avendano, 1988), mais augmentent aussi la diversité et la production de la strate herbacée (Ovalle et Avendano, 1987 ; Coughenour et al., 1990 ; Vetaas, 1992 ). On peut donc considérer que les arbres augmentent la production des cultures et des herbages à travers les pratiques agroforestières et sylvo-pastorales (Kessler et Breman, 1991). En Afrique, de nombreux travaux ont été conduits dans les zones sub-humides (moyennes des précipitations annuelles entre 500 et I 500 mm : Sanford et al., 1982 ; Georgiadis, 1989 ; Belsky et al., 1989 ; Weltzin et Coughenour, 1990 ; Cesar, 1991), mais les interactions arbre-herbe ont été peu étudiées dans les zones plus arides (précipitations annuelles inférieures à 300 mm).

2Ce travail conduit dans un écosystème sahélien du nord du Sénégal a eu pour but de définir, d'une part, l'influence de l'arbre sur la structure spécifique de la strate herbacée et, d'autre part, sur la phytomasse épigée et hypogée, le déroulement des cycles de vie des espèces herbacées, et sur la composition minérale de la strate herbacée. Dans cette étude sont plus spécifiquement présentés les résultats relatifs à l'influence d'Acacia raddiana.

Matériel et méthodes

Site d'étude

3Cette étude a été réalisée dans les steppes d'épineux du Ferlo sénégalais, à proximité du lieu-dit Souilène (16° 21' N et 15° 26'W). Cette zone est soumise à un climat tropical sec de type sahélien. Les précipitations annuelles moyennes, distribuées sur 16 à 25 jours de pluies s'élèvent à 282 mm (Akpo, 1993). La variabilité interannuelle est forte (coefficient de variation de la période 1918-1990 = 37 % à Dagana, station synoptique située à 20 km au nord de Souilène). La saison des pluies s'étend en général du mois de juin au mois d'octobre, mais près de 90 % des précipitations ont lieu en juillet, août et septembre. Le paysage se caractérise par des formations dunaires de faible amplitude, non orientées, délimitant de petites dépressions fermées. Ce relief, bien que faible, joue un rôle déterminant dans la répartition des sols et des unités de végétation. Les observations ont été principalement effectuées sur la formation à Balanites aegyptiaca (L.) Del. (38 individus.ha-1, recouvrement 12,5 %), Acacia tortilis (Forssk.) Hayne subsp. raddiana (Savi) Brenan (27 individus.ha-1, recouvrement : 23,5 %) et Boscia senegalensis (54 individus.ha-1, recouvrement : 1,6 %). Cette unité de végétation correspond au PA4 de Valenza et Diallo (1972). La densité par hectare est en moyenne de 128 individus représentant un recouvrement ligneux de 38 %. Cette unité de végétation correspond à un sol ferrugineux peu lessivé localisé sur des formations dunaires récentes.

Méthodes

4L'analyse de l'influence d'Acacia raddiana sur la structure spécifique de la végétation herbacée a été réalisée à partir de 33 relevés phytoécologiques de 50 m2 chacun (20 sous couvert et 13 hors couvert). La surface ainsi délimitée est largement supérieure à l'aire minimale (16 m2) recommandée par Poissonet et Cesar (1972) pour l'étude des végétations herbacées tropicales. Pour chaque relevé, la liste est établie et le recouvrement de chaque espèce estimé. Les levées des espèces ligneuses sont inventoriées. La détermination des taxons a été effectuée à l'aide de la Flore du Sénégal (Berhaut, 1967). Les synonymes ont été actualisés et normalisés sur la base de I'Énumération des plantes à fleurs d'Afrique tropicale (Lebrun et Stork, 1992).

5La phytomasse épigée a été évaluée par la méthode de la récolte intégrale, qui consiste à récolter toute la matière végétale sur pied (coupe à ras du sol) sur des placeaux de 0,25 m2 sous et en dehors de l'aire de projection de la couronne de l'arbre. L'effectif de l'échantillonnage est de 106 (53 sous couvert et 53 hors couvert ligneux).

6La méthode des carottages (Böhm, 1979) a été retenue pour évaluer la phytomasse hypogée. Le diamètre intérieur de la sonde est de 57 mm, ce qui est nettement supérieur à la limite de 40 mm rapportée par Schuurman et Goedewagen (1971) cité par Grouzis (1988). Sous le couvert d'Acacia raddiana et à 3 m du tronc, 16 profils (4 dans chacun des points cardinaux) ont été échantillonnés. La zone de prélèvement hors couvert se situe à 35 m de l'arbre, c'est-à-dire à la limite de l'extension horizontale des racines actives de cette espèce (Fournier, 1995). Douze profils ont été prélevés pour ce témoin. Les prélèvements ont été effectués tous les 10 cm jusqu'à 50 cm et tous les 25 cm de 50 à 250 cm. Les racines sont récupérées au jet d'eau au travers de deux tamis superposés de 1 Mm et de 0,50 mm. Après élimination des impuretés (sables, brindilles, semences...) les racines sont rincées, séchées à 85 °C jusqu'à poids constant.

7À chaque récolte de phytomasse au cours du cycle de végétation et à partir d'un échantillon de 10 prélèvements sous Acacia et de 15 prélèvements hors couvert, nous avons procédé à la détermination de la teneur en N, P, K, Ca, Mg et Na des parties aériennes de la strate herbacée par des analyses chimiques au laboratoire.

Résultats

Influence de l'arbre sur la structure et la phénologie de la strate herbacée

8En considérant le nombre moyen d'espèces par relevé, il apparaît que la richesse floristique sous couvert d'Acacia raddiana est significativement plus élevée que celle hors couvert (17,7 > 15 avec un tcalculé = 2,46 > t 0,05 = 2,048 pour un ddl = 38).

9Les espèces caractéristiques du couvert ligneux, généralement des sciaphytes et des hygrophytes, sont dans leur grande majorité des dicotylédones (Amaranthaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae) ou des monocotylédones à feuilles larges (Brachiaria [Poaceae], Commelina [Commelinaceae], Stylochiton [Araceae]). Les espèces caractéristiques des milieux découverts, généralement des xérophytes, appartiennent dans leur majorité à la famille des Poaceae à feuilles étroites plus ou moins enroulées (Eragrostis, Leptothrium...).

10Les listes du tableau I renseignent sur le cortège floristique hors et sous couvert.

Tableau I – Espèces herbacées caractéristiques des biotopes sous et hors couvert d'Acacia raddiana (ensemble des relevés).

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11Les cycles phénologiques des espèces caractéristiques des biotopes hors et sous couvert montrent une différence fondamentale. Le cycle phénologique des espèces hors couvert est plus précoce et se caractérise par une durée plus courte (25 jours en moins) (Akpo et Grouzis, 1993).

Influence de l'arbre sur la production

12Il apparaît tout d'abord que la teneur en matières sèches est constamment plus élevée hors couvert que sous ombrage (45 et 28 % en début de cycle ; 77 et 70 % en fin de cycle), ce qui indique que le biotope sous couvert offre des conditions plus favorables à l'alimentation hydrique des plantes.

Savane arborée à Acacia raddiana. Influence de l'arbre sur le développement de la strate herbacée (Ferlo, Sénégal). © IRD/M. Grouzis

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Formation de steppe arborée à Acacia raddiana (Bled Talah Tunisie, avril 2003). © E. Le Floc'h

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13Durant la période de croissance, la productivité moyenne atteint 2,7 gMS.m-2.j-1 sous couvert d'Acacia raddiana et seulement I gMS.m-2.j-1 hors couvert. Le déficit hydrique qui a été enregistré au cours de la seconde décade de septembre a provoqué une chute de la production hors couvert (12 gMSm-2 [fig. I]). Cette diminution n'est pas observable sous couvert d'Acacia, ce qui montre que celui-ci peut atténuer les effets de déficits pluviométriques. La phytomasse maximum observée au cours du cycle est de 165 ± 6,4 gMSm-2 sous l'ombrage d'Acacia raddiana, et de 38,6 ± 4,1 gMS.m-2 hors couvert, soit un rapport de 4,3. La distribution racinaire s'ajuste bien à une fonction exponentielle aussi bien sous couvert qu'à l'extérieur du couvert (Grouzis et Akpo, 1997). Si on utilise la formulation de Gerwitz et Page (1974) qui exprime les variations du pourcentage de racines contenu dans une tranche de sol en fonction de la profondeur par la relation : R(%) = 100 (l-ebD), il apparaît que 62,7 % et 56,4 % de la masse racinaire respectivement hors et sous couvert d'Acacia se situent dans les 50 premiers centimètres du sol. Il faut atteindre respectivement 125 et 150 cm de profondeur pour avoir 90 % du système racinaire.

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Fig. I Variations saisonnières de la phytomasse herbacée épigée (± intervalle de confiance, p = 0,05) durant le cycle de végétation sous Acacia raddiana (m) et hors couvert (a).

14Le couvert ligneux favorise aussi la phytomasse racinaire : celle-ci est 1,7 plus élevée sous couvert que hors ombrage (tabl. II). Le rapport entre la phytomasse hypogée et la phytomasse épigée est de 1,6 sous Acacia. Il est 2,5 fois plus élevé à l'extérieur, indiquant ainsi des conditions plus xériques et de faibles conditions de nutrition au niveau de ce biotope.

Tableau II – Phytomasse épigée et hypogée sous et hors couvert d'Acacia raddiana et rapport parties souterraines-parties aériennes.

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Influence de l'arbre sur la composition minérale de la strate herbacée

15La figure 2 représente l'évolution saisonnière des teneurs de quelques éléments minéraux de la matière sèche de la strate herbacée épigée. Ces résultats montrent que les teneurs en cations majeurs, en N et en P sont toujours nettement plus élevées dans la strate herbacée sous couvert ligneux. Par ailleurs, on peut noter que le K est l'élément le plus abondant dans les parties aériennes de la strate herbacée sous couvert, suivi par N, Ca, Mg, P. Il en est de même hors ombrage à l'exception du Na pour lequel la teneur hors ombrage est plus élevée. Ces résultats suggèrent de meilleures conditions trophiques sous ombrage. L'enrichissement des tissus des herbacées en cations majeurs et en N et P, toujours plus important sous l'ombrage, entraîne des restitutions plus importantes (Akpo, 1993 ; Akpo et al., 1995). Cela explique que les flux d'éléments minéraux entre le sol et la végétation passent essentiellement par la strate herbacée.

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Fig. 2 Variations saisonnières (cycle 1990) de la teneur en éléments minéraux (% MS) de la strate herbacée épigée sous (m) et hors couvert (a) d'Acacia raddiana.

Encadré I. La fertilisation par les oiseaux sous couvert ligneux en milieu sahélien
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En zone sahélienne, Treca et al. (1996) ont démontré que l'avifaune jouait un rôle important sur les apports en azote et en phosphore en relation avec les déjections.
Malgré de fortes variations saisonnières, environ 500 fois plus de fientes sont recueillies annuellement sous les arbres qu'à l'extérieur du couvert. Il existe une corrélation hautement significative entre la biomasse des oiseaux et les quantités de fientes recueillies par échantillonnage.
Les quantités de déjections collectées sous la couronne des arbres varient en fonction de l'espèce ligneuse servant de perchoir.
La figure ci-dessus présente les variations mensuelles des quantités de fientes collectées sous Acacia raddiana et sous Balanites aegyptiaca dans la station expérimentale de Souilène. A l'exception de la période allant de septembre à décembre, les différences sont notables. La moyenne annuelle de fientes collectées sous Acacia raddiana est environ 3 fois plus élevée que celle sous Balanites aegyptiaca (215,5 mg.m-2.j-1 contre 64,7 mg.m-2.J-1).
Sous Balanites aegyptiaca, l'apport moyen d'azote total est de 3,6 ± 2,8 mg.m-2.j-1, ce qui correspond à 1,6 ± 1,3 kg.ha-1.an-1 si l'on tient compte du recouvrement de cette espèce. Sous Acacia raddiana l'azote apporté par les fientes est de 12,9 ± 6,8 mg.m-2.j-1, soit 11,1 ± 5,9 kg.ha-1.an-1 compte tenu de son recouvrement.
Hors couvert, les quantités d'azote déposées par les oiseaux sont estimées à 0,032 ± 0,013 kg.ha-1.an-1. De même, l'apport de phosphore peut être estimé à 926,4 ± 523,9 g.ha-1.an-1 sous les Acacia, 27,4 ± 25,2 g.ha-1.an-1 sous les Balanites et 2,5 g.ha-1.an-1 hors couvert.

Influence de l'arbre sur la régénération

16Akpo et Grouzis (1996) ont montré que l'arbre améliore la régénération de certaines espèces ligneuses : globalement, les sites sous couvert présentent près de 7 fois plus de levées que les sites hors couvert. Il y a lieu de noter cependant que la régénération varie en fonction de l'espèce ligneuse assurant le couvert. Elle est plus importante sous Acacia raddiana (64 % des individus abritent des levées) et Balanites aegyptiaca (52 %) que sous Ziziphus mauritiana (4 %). Ce caractère s'explique par le port de ces deux espèces, qui en font des lieux privilégiés de repos pour les ruminants et des bons perchoirs pour les oiseaux, ce qui favorise la dissémination.

Discussion

17Dans la zone sahélienne située au nord du Sénégal, nous avons précédemment montré que l'arbre améliore à la fois les conditions climatiques et édaphiques (Akpo, 1993 ; Grouzis et Akpo, 1993).

18Sur le plan climatique, le couvert ligneux réduit le rayonnement solaire, la température de l'air et la vitesse du vent, ce qui a pour effet de réduire l'ETP. En effet, la réduction de la température maximum de la journée de 2,5 °C correspondrait à une diminution d'environ 147 mm.an-1 de l'ETP au niveau du sol (Le Houerou et Popov, 1981). Des résultats allant dans le même sens ont été rapportés par Ovalle et Avendano (1988), Belsky et al. (1989), Coughenour et al. (1990) et Le Houerou (1993).

19Sur le plan édaphique, il apparaît que l'arbre augmente la fertilité des sols, tout au moins dans les horizons de surface. En effet, la matière organique est 2 à 5 fois plus élevée en surface (0 à 10 cm) et 1,5 fois pour l'horizon plus profond (50 cm) sous l'ombrage que dans la zone découverte. Sous couvert, les teneurs en N sont 2 fois plus élevées en surface. Par ailleurs, nous avons montré, sous ombrage, l'importance de l'avifaune sur les apports en N et en P (Treca et al., 1996 : cf. encadré). Des résultats similaires ont été obtenus par Bernhard-Reversat (1982), Isichei et Muoghalu (1992).

20Sous le couvert de l'arbre, la quantité de précipitations arrivant au sol est plus faible de 13 % par rapport à l'extérieur en raison de l'interception par le feuillage. Mais du fait de l'écoulement le long du tronc, la pénétration est meilleure et le sol reste sensiblement plus humide. Il présente par ailleurs un dessèchement ascendant. Hors couvert, la réhumectation est plus précoce ; l'assèchement se fait de manière descendante (Nizinski et al., 1992).

21Dans les zones sahéliennes, caractérisées par des conditions d'aridité et de pauvreté en N et en P, l'amélioration des conditions écologiques sous couvert est donc très favorable au développement de la strate herbacée. C'est pourquoi la production herbacée y est largement supérieure à celle observée hors couvert. Ces résultats corroborent ceux obtenus par Weltzin et Coughenour (1990) et Coughenour et al. (1990). Ils s'opposent cependant à ceux rapportés par Kessler (1992), Kater et al. (1992), Mordelet et Menaut (1995) et AKPO (1998) pour des zones écologiques plus humides et où la densité des ligneux est plus élevée. Akpo (1998) situe les seuils pluviométriques et de recouvrement des ligneux respectivement à 700-800 mm.an-1 et à 60 %.

22Bien qu'il soit difficile de séparer les racines des espèces ligneuses et herbacées sous ombrage, il apparaît que la phytomasse sous couvert est environ 2 fois plus importante. Cette diminution de la phytomasse hors couvert est associée à une augmentation du rapport parties souterraines/parties aériennes (2,5 plus élevé hors couvert que sous ombrage). Ce résultat suggère que les plantes investissent plus de photosynthétats dans les parties souterraines dans des conditions de plus grand déficit hydrique et nutritionnel telles que celles rencontrées hors du couvert ligneux.

23Dans les conditions sahéliennes, l'impact positif de l'arbre et, plus spécifiquement d'Acacia raddiana, sur la strate herbacée est principalement dû à l'amélioration des disponibilités en eau et en nutriments du sol.

24L'amélioration des conditions hydriques sous ombrage est imputable aussi bien à la réduction de l'ETP (Schoch, 1966 ; Le Houerou, 1980) qu'à une meilleure infiltration (Tiedeman et Klemmedson, 1977 ; Kessler et Breman, 1991). L'augmentation de la fertilité du sol sous couvert ligneux est largement due à la chute du feuillage des arbres (Belsky et al., 1989 ; Claude et al., 1991). Bernhard-Reversat et Poupon (1980) pensent cependant que l'enrichissement du sol sous ombrage serait plus dû à la décomposition de la végétation herbacée qu'à la litière des arbres, tandis que Menaut et al. (1985) rapportent que le turn-over des racines est probablement plus important que l'accumulation de la litière épigée. L'aptitude de certaines espèces, notamment les légumineuses et plus particulièrement les Acacia (Campa et al, 1998), à fixer l'azote atmosphérique de l'air a aussi été évoquée pour expliquer le relèvement du niveau de fertilité du sol sous ombrage (Gerakis et Tsangarakis, 1970 ; Shearer et al, 1983). Bien que ce mécanisme soit possible, diverses raisons telles l'amélioration de la teneur en azote sous des espèces non légumineuses comme Balanites et Adansonia (Bernhard-Reversat, 1982), la limitation de la fixation de l'azote dans les conditions sahéliennes en raison du faible niveau de phosphore et des sévères conditions d'alimentation en eau (Högberg, 1986) conduisent à limiter son effet.

Conclusion

25Dans les conditions sahéliennes du Ferlo sénégalais, l'arbre, et plus particulièrement Acacia raddiana dans le cadre de ce travail, en améliorant les conditions éda-pho-climatiques sous ombrage, favorise le développement de la strate herbacée. Celui-ci se traduit par l'augmentation significative de la richesse floristique, de la phytomasse épigée et hypogée et de la composition minérale. Cette action positive se répercute au niveau du système d'exploitation par une amélioration des conditions d'élevage, d'une part par son action à travers la strate herbacée (production, matières azotées digestibles, énergie) et, d'autre part, par son action propre (production de feuilles, apport de matière verte pendant 9 mois de l'année).

26L'étude conduite sur l'influence de l'arbre sur le fonctionnement de la strate herbacée a donc montré un effet bénéfique de l'arbre en zone sahélienne. Des travaux réalisés en zones plus humides du Sénégal (800 à I 200 mm de précipitations annuelles) montrent que ces résultats ne sont pas généralisables et qu'il existe des seuils de pluviosité et de recouvrement des arbres au-delà desquels l'effet bénéfique de l'arbre ne se manifeste plus.

Auteurs

27M. Grouzis

28IRD, BP 434,

29101 Antananarivo, Madagascar

30L. E. Akpo

31UCAD, BP 5005, Dakar, Sénégal

Bibliographie

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