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La Grande Muraille Verte

 | 
Abdoulaye Dia
, 
Robin Duponnois

Partie IV. Gestion durable des terres : restauration, conservation, protection et valorisation

Les rhizobactéries productrices d’exopolysaccharides et la gestion durable des sols

Thierry Heulin et Wafa Achouak

Texte intégral

Introduction

1Les travaux sur les bactéries productrices d’exopolysaccharides (EPS) sont très nombreux et anciens au niveau international (Sutherland, 2001). Le moteur principal de ces travaux est la recherche de nouveaux biopolymères pour l’industrie de la cosmétologie et l’agro-alimentaire. À l’inverse, les travaux concernant le rôle de ces bactéries productrices d’EPS dans la modification de la structure du sol et son impact sur la croissance des plantes sont beaucoup plus rares et plus récents (Ashraf et al., 2004 ; Kaci et al., 2005 ; Sandhya et al., 2009). De tels travaux sur les bactéries productrices d’EPS, et plus particulièrement les populations bactériennes qui sont stimulées dans la rhizosphère des plantes, ont historiquement démarré au Lemire dans les années 1980 dans le cadre du programme de recherche « Essor des biotechnologies » (1983-1987). Ce programme avait pour objectif de rechercher de nouvelles souches bactériennes productrices d’EPS dans la rhizosphère de diverses plantes (Hebbar et al., 1992), en partenariat avec le Cermav (Centre de recherches sur les macromolécules végétales, Grenoble) et des industriels pour leur valorisation.

2Le second fait marquant ayant déclenché, au sein du Lemire, les travaux sur les bactéries productrices d’EPS est une observation faite à la suite de l’inoculation au champ de Paenibacillus polymyxa, une bactérie fixatrice d’azote ayant des propriétés de promotion de la croissance des plantes (PGPR, Plant Growth-Promoting Rhizobacteri). Le suivi post-inoculation de la population de P. polymyxa, effectué par une méthode immuno-enzymatique (Elisa), avait permis de mettre en évidence que la masse de sol adhérant par unité de masse racinaire était significativement augmentée dans les traitements inoculés (Gouzou et al., 1993). Nous avons ensuite démontré que la production du lévane (EPS de type homofructane) par P. polymyxa était responsable de cet effet sur la structuration du sol adhérant aux racines (Bezzate et al., 2000). Cette première démonstration claire de l’implication d’un EPS bactérien dans la structuration du sol a constitué le démarrage d’une série de travaux sur la contribution des bactéries productrices d’EPS dans la rhizosphère des plantes (SARhi, pour « Soil-Aggregating Rhizobacteria ») :

  • Pantoea agglomerans dans la rhizosphère du blé dur sur un vertisol du Maroc (Amellal et al., 1998, 1999) ;
  • Burkholderia caribensis dans la rhizosphère des graminées prairiales sur vertisol de Martinique (Achouak et al., 1999 ; Vanhaverbeke et al., 2001) ;
  • Rhizobium alamii dans la rhizosphère du tournesol sur un dystric cambisol de St Florent sur Cher (Alami et al., 1998, 2000a, 2000b).

3Dans la rhizosphère, les SARhi modifient la porosité du sol sous l’action des EPS que les bactéries produisent en transformant une partie de la source de carbone et d’énergie qu’elles consomment (exsudats racinaires, notamment). Ces EPS bactériens produits entre les agrégats du sol en modifient la porosité (Chenu, 1995 ; Alami et al., 2000a). Ainsi la porosité du sol, qui est directement liée au transfert d’eau du sol vers les racines, est en partie contrôlée par l’activité bactérienne. Les EPS bactériens produits à la surface des racines contribuent également au maintien du film d’eau nécessaire à l’activité photosynthétique et à la croissance des plantes.

4Les EPS bactériens, en condition de stress hydrique dans le sol, permettent de limiter/retarder la dessiccation du milieu. À l’inverse, en cas d’excès d’eau (averses, inondations), les EPS contribuent à éviter la dispersion des argiles du sol (Henao et Mazeau, 2009 ; Blanchart et al., 2000 ; Cabidoche et al., 2000).

5Même s’il en existe d’autres, le principal facteur limitant de la production d’EPS dans la rhizosphère est très probablement le carbone exsudé par la plante. Cette liaison directe entre la quantité de carbone exsudé par la plante et le potentiel de production d’EPS par les bactéries dans la rhizosphère n’a jamais été démontrée de façon directe. Nous avons malgré tout mis en évidence, chez le tournesol, une corrélation positive entre la croissance de la plante et la masse de sol adhérant aux racines (Alami et al., 2000a)

Comment intégrer ces données au contexte sahélien ?

Le risque

6La dégradation des sols due à la gestion inappropriée des terres, des ressources en eau et des systèmes agro-sylvo-pastoraux, en particulier dans un contexte de changements climatiques.

L’objectif

7La lutte contre la désertification dans les milieux arides et subarides, car c’est une des priorités majeures des États sahélo-sahariens du Circum-Sahara.

Sans oublier

8Le savoir traditionnel endogène qui a permis aux populations sahéliennes de lutter et de développer à travers des décennies une forme de résilience face aux perturbations environnementales.

Le contexte agro-sylvo-pastoral

9Définir le contexte sahélien et plus particulièrement celui la zone GMV au Sénégal.

  • Le régime hydrique (pluviométrie, nappes).
  • Les sols.
  • La teneur des sols en C organique : de 0,2 à 0,4 % (12 000 à 24 000 kg SOC/ha -Volume : 1 ha sur une profondeur de 40 cm [10 000 m2 x 0,4 m = 4 000 m3] avec une densité [à vérifier] de 1 500 kg/m3.) (Woomer et al., 2004).
  • Le couvert végétal : arbres (Acacia, Balanites) et prairies naturelles (Pennisetum, Agrostis, Bossiaea…).

10Même si la question de l’alimentation hydrique des arbres (Acacia, Balanites) constitue un enjeu important, l’impact des SARhi sur leur croissance ne fait pas l’objet, pour l’instant, de notre réflexion sur cette composante du couvert végétal. Une réflexion sur cet axe sera menée en commun avec les partenaires microbiologistes du projet (Laboratoire d’écologie microbienne, Villeurbanne).

11Dans un premier temps, le principal enjeu concerne les graminées et, plus tard, les légumineuses. Pourquoi privilégier les graminées ?

  • Le premier argument concerne les données floristiques : les graminées constituent les populations végétales dominantes de la strate herbacée.
  • Le deuxième argument est relatif au fait que les graminées sont décrites comme étant les espèces végétales injectant un pourcentage très élevé du carbone photosynthétisé dans le sol par unité de biomasse aérienne, en particulier sous forme d’exsudats racinaires (Kuzyakov et Domanski, 2000).
  • Le troisième argument est que la diversité de ces graminées devrait permettre de faire des comparaisons inter-espèces d’efficacité de transfert du carbone dans les sols.

12Le contexte agro-sylvo-pastoral de cette zone sahélo-saharienne est caractérisé par une productivité végétale fortement limitée par la ressource en eau. Cette faible productivité végétale a pour conséquence directe que peu de carbone est injecté dans le sol, que ce soit sous forme d’exsudats racinaires ou via le turnover des racines. Ceci contribue à la faiblesse du taux de carbone des sols (0,2 à 0,4 % en zone sahélienne de transition, Woomer et al., 2004), qui se traduit par une faible rétention d’eau, nécessaire à la croissance des plantes. Il s’agit donc d’un « cercle vicieux » qu’il faut arriver à rompre.

La question à laquelle nous voulons répondre :

13Peut-on rétablir un cercle « vertueux » en agissant sur la composante végétale, et en particulier sur celle des graminées, en sélectionnant les écotypes (génotypes) injectant le plus de carbone dans le sol ?

14Pour pouvoir répondre à cette question, nous avons identifié trois conditions :

151- Il faut pouvoir travailler sur la diversité des graminées adaptées au milieu étudié (inventaires des écotypes par espèce). Cette étape de la démarche doit être prise en charge par des phytosociologues.

162- Il faut pouvoir réaliser un screening reposant sur une méthode de phénotypage des écotypes/génotypes les plus performants à l’aide d’une méthode simple et intégrative des différentes composantes de l’agrosystème.

17Sur une ou deux espèces dominantes (en fréquence) dans une région donnée, l’idée serait de récolter des graines sur une trentaine de plantes et de tester une trentaine de graines/plante sur le sol de référence. Outre les caractéristiques morphologiques (taille et masse des parties aériennes et racinaires) de ces centaines de plantes, il faut calculer le ratio « masse de sol adhérant aux racines (RAS)/masse de racine (RT) » (RAS/RT) pour identifier les écotypes favorisant l’activité des bactéries productrices d’EPS, se traduisant par la forte adhésion du sol aux racines. Le protocole est détaillé en annexe I.

183- Il faut pouvoir travailler sur le moyen-long terme pour suivre l’impact des écotypes/génotypes sélectionnés sur l’évolution de la teneur des sols en carbone. Une telle démarche n’ayant jamais été testée en conditions « naturelles », nous n’avons aucun recul sur le temps nécessaire pour observer une augmentation significative de cette teneur des sols en carbone. De plus, une telle démarche développée sur plusieurs sites inclus dans le projet de la GMV (Sénégal, Burkina Faso) permettrait d’évaluer la pertinence de cette démarche dans des conditions pédoclimatiques différentes (approche multilocale).

19La démarche qui est proposée ici pour un système agro-sylvo-pastoral en zone sahélo-saharienne pourrait être appliquée à tout autre agrosystème dans la mesure où la ressource génétique de la plante cultivée est disponible.

Annexe

Sampling of Rhizosphere Soil and Collection of Rhizosphere Soil Solution Editor :Axel Göttlein.

Sampling of Rhizosphere Soil and Collection of Rhizosphere Soil Solution Editor :Axel Göttlein.

Additional information

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Figure 1. Effect of wheat inoculation with P. polymyxa strains.
CF43 is wild type levan producer (EPS +) and SB03 its mutant whose sacB gene encoding levansucrase is disrupted (EPS -).
Levan is a fructosyl polymer. Pot experiment was carried out with two french cultivated soils : Orgeval soil, 6 % sand, 76 % silt, 15 % clay, pH 6.6 and Dieulouard soil, 36 % sand, 48 % silt, 12 % clay, pH 5.6.
Before utilisation, soil samples were airdried, sieved to 4 mm, and sterilized by gamma radiation.
RAS/RT ratios are represented by bars derived from the means of n= 14 to 24 replicates depending on treatments. Error bars show confidence intervals (P= 0.05). (from Bezzate et al. 2000 ; with permission of Blackwell Publishing)

Bibliographie

Références bibliographiques

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Table des illustrations

Titre Sampling of Rhizosphere Soil and Collection of Rhizosphere Soil Solution Editor :Axel Göttlein.
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Titre Additional information
Légende Figure 1. Effect of wheat inoculation with P. polymyxa strains.CF43 is wild type levan producer (EPS +) and SB03 its mutant whose sacB gene encoding levansucrase is disrupted (EPS -).Levan is a fructosyl polymer. Pot experiment was carried out with two french cultivated soils : Orgeval soil, 6 % sand, 76 % silt, 15 % clay, pH 6.6 and Dieulouard soil, 36 % sand, 48 % silt, 12 % clay, pH 5.6.Before utilisation, soil samples were airdried, sieved to 4 mm, and sterilized by gamma radiation.RAS/RT ratios are represented by bars derived from the means of n= 14 to 24 replicates depending on treatments. Error bars show confidence intervals (P= 0.05). (from Bezzate et al. 2000 ; with permission of Blackwell Publishing)
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Auteurs

Laboratoire d’Écologie Microbienne de la Rhizosphère et des Environnements extrêmes (LEMiRE), UMR 7265 BVME CEA-CNRS-Université Aix-Marseille, Institut de Biologie Environnementale et de Biotechnologies (IBEB, DSV, CEA), CEA Cadarache, 13108 Saint-Paul-lez-Durance, France

Laboratoire d’Écologie Microbienne de la Rhizosphère et des Environnements extrêmes (LEMiRE), UMR 7265 BVME CEA-CNRS-Université Aix-Marseille, Institut de Biologie Environnementale et de Biotechnologies (IBEB, DSV, CEA), CEA Cadarache, 13108 Saint-Paul-lez-Durance, France

© IRD Éditions, 2012

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