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Venins de serpent et envenimations

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Jean-Philippe Chippaux

Partie 1. Zoologie

Zoologie des serpents

Texte intégral

1Les serpents, les lézards, les amphisbènes et les sphénodons constituent au sein des Reptiles la sous-classe des Lépidosauriens. Serpents, lézards et amphisbènes sont caractérisés par une peau écailleuse qui les a fait rassembler dans un groupe que les zoologistes considèrent comme homogène : les Squamates. Ces derniers occupent tous les milieux terrestres, ce qui traduit une bonne adaptation à des pressions environnementales très diverses.

PALÉONTOLOGIE

2Les serpents sont les héritiers récents d’un groupe zoologique ancien qui a longuement dominé à une époque reculée de la préhistoire. Les reptiles, florissants à la fin du primaire et pendant toute l’ère secondaire, sont représentés par de nombreuses espèces occupant tous les milieux. Les ancêtres des Squamates sont rencontrés au trias inférieur au début du secondaire, il y a 250 millions d’années. Ils se séparent à cette époque des Archosauriens (dinosaures, crocodiles et ptérosaures). Les premiers disparaîtront après avoir dominé largement les terres émergées et, au moins partiellement, les milieux aquatiques peu profonds. Les seconds occupent les milieux lacustres et littoraux. Les derniers ont donné les oiseaux.

Développement des serpents

3Les lézards se sont diversifiés à partir de la fin du trias (210 millions d’années). Au jurassique, au milieu du secondaire (200 à 150 millions d’années), la radiation évolutive – c’est-à-dire la diversification des formes – répond aux besoins de l’adaptation à des régimes alimentaires très variés, végétarien ou carnivore notamment, mais surtout à celle de la taille et de la résistance des proies qui imposent une musculature céphalique et une denture appropriées. Les spécialistes s’accordent aujourd’hui à dire que les serpents sont issus des lézards varanoïdes, à moins qu’ils n’aient un ancêtre commun avec ces derniers. Ils se seraient alors développés parallèlement aux varans et aux hélodermes, lézards venimeux du Nouveau Monde, dont ils sont encore très proches. Ce parent primitif, dont ils partagent la structure du crâne, la morphologie de la langue et de la mandibule ainsi que la dentition, était très vraisemblablement aquatique.

4La structure particulière de la rétine qui, chez les serpents, présente des bâtonnets contenant de la rhodopsine, fait penser que les serpents se sont séparés des lézards à une époque relativement ancienne (entre 150 et 120 millions d’années). Parmi les différentes hypothèses avancées, on admet aujourd’hui que les formes primitives étaient des espèces fouisseuses qui ont progressivement perdu leurs membres. Le développement de la rétine conforte d’ailleurs cette hypothèse. En outre, les familles les plus primitives de serpents actuels, appartenant à l’infra-ordre des Scolécophidiens, sont toutes fouisseuses. Enfin, il existe de grandes similitudes avec les lézards fouisseurs, également apodes et présentant des caractères ostéologiques crâniens très voisins.

5La réduction des membres renforce encore la nécessité d’une adaptation des muscles et des os du crâne pour permettre la contention des proies et leur déglutition. C’est ainsi que plusieurs os du crâne s’articulent entre eux et sont devenus mobiles pour permettre une large ouverture buccale favorisant la déglutition de proies dont le diamètre est très supérieur à celui du corps du serpent. La découverte de fossiles de serpents pourvus de pattes a fait naître une controverse sur l’évolution des Ophidiens, dans la mesure où ce caractère a priori primitif est associé à une cavité buccale élargie chez deux espèces et réduite chez la troisième. La question est de savoir si les pattes ont disparu avant que la cavité buccale ne s’élargisse ou l’inverse. Dans le premier cas, il faudrait admettre que ce caractère primitif serait réapparu chez certaines espèces à grande ouverture buccale, ou que l’élargissement de celle-ci serait apparu indépendamment dans deux groupes séparés. L’hypothèse la plus économique, c’est-à-dire qui nécessite le moins de mutations, est d’admettre que l’élargissement de la gueule est antérieur à la disparition des pattes et que tous les groupes ayant conservé des pattes extériorisées ont aujourd’hui disparu. L’existence, à la même époque, au milieu du crétacé (95 millions d’années), de serpents à pattes possédant soit une petite cavité buccale similaire à celle des Scolécophidiens, qui constituent un groupe très primitif, soit une grande bouche comme les Aléthinophidiens, qui représentent les serpents évolués, semble confirmer cette hypothèse. Il faut également noter que les Typhlopidae et les Boidae possèdent une ceinture pelvienne rudimentaire et que certains Boidae portent des ergots cornés, vestiges des pattes postérieures.

6Les dents suivent une évolution parallèle, s’effilant et se désolidarisant de la mâchoire pour devenir des appendices implantés dans des alvéoles osseuses. La denture des squamates sert davantage à la préhension des proies qu’à les déchirer ou à les broyer. De fait, elles pénètrent facilement à travers les téguments plus ou moins souples et minces. Chez les serpents, la spécialisation de la denture va encore se poursuivre pour aboutir à l’appareil venimeux, qui sera décrit ultérieurement.

7Les serpents apparaissent au milieu du crétacé, il y a un peu plus de 100 millions d’années (fig. 1).

Figure 1. Datation stratigraphique des principales familles d’Ophidiens (d’après RAGE, 1982)

Figure 1. Datation stratigraphique des principales familles d’Ophidiens (d’après RAGE, 1982)

8À cette époque, les grands dinosaures dominent encore. À côté, les serpents représentent des formes animales nettement plus petites. Les terres émergées sont constituées par deux continents, la Laurasie, qui donnera l’Amérique du Nord, l’Europe et l’Asie, et le Gondwana, qui se divisera en Amérique du Sud, Afrique, et Australie (fig. 2).

Figure 2. Localisation et datation des principaux fossiles d’Ophidiens

Figure 2. Localisation et datation des principaux fossiles d’Ophidiens

(les genres et espèces encore vivants sont mentionnés en gras, cf. page 25)

(les genres et espèces encore vivants sont mentionnés en gras, cf. page 25)

9Lapparentophis defrennei (Simoliopheoidea) < 100 Ma

101. Simoliophis rochebrunei (Simoliopheidae) 95 Ma

112. Pachyrachisproblematicus (serpent à pattes) 95 Ma

12Haasiophis terrasanctus (serpent à pattes) 95 Ma

13Podophis descouensis (serpent à pattes) 95 Ma

143. Dinilysia patagonica 80 Ma

154. Coniophis cosgriffi (Aniliidae) 75 Ma

165. Coniophis precedens (Aniliidae) 65 Ma

17Coniophis sp. (Aniliidae) 65 Ma

186. Madisoia madagascariensis(Madtsoiidae) 65 Ma

19Madtsoia sp. (Madtsoiidae) 65 Ma

207. Boidae indéterminé 65 Ma

218. Palaeopheidae indéterminé 65 Ma

229. Boidae indéterminé 65 Ma

2310. Coniophis sp. (Aniliidae) 65 Ma

2411. Dunnophis sp. (Boidae) 65 Ma

25Helagrasprisciformis (Boidae) 65 Ma

2612. Palaeophis sp. (Palaeopheidae) 60 Ma

27Dunnophis sp. (Boidae) 60 Ma

2813. Boidae indéterminé 60 Ma

291A. Palaeophis virginatus – P littoralis (Palaeopheidae) 60 Ma

3015. Calamagras primus (Boidae) 55 Ma

31Dunnophis microechinus (Boidae) 55 Ma

32Litophis sargenti (Boidae) 55 Ma

3316. Russellophis sp. (Russellophidae) 55 Ma

3417. Anomalophis holcensis (Anomalophiidae) 55 Ma

3518. Scolecophidia 55 Ma

3619. Madtsoia bai (Madtsoiidae) 50 Ma

3720. Ogmophis voorhiensis (Boidae) 50 Ma

38Boavus affinis (Boidae) 50 Ma

39Cheilophis huerfanoensis (Boidae) 50 Ma

40Paraepicrates brevispondylus (Boidae) 50 Ma

41Tallahattaophis dunni (Boidae) 50 Ma

42Dunnophis microechinus (Boidae) 50 Ma

43Pterosphenus schcherti (Boidae) 50 Ma

4421. Palaeophis sp. (Palaeopheidae) 45 Ma

4522. Vialovophis zhylan (Palaeopheidae) 45 Ma

4623. Nigerophis mirus (Nigerophidae) 45 Ma

4724. Woustersophis novus (Nigerophidae) 45 Ma

4825. Gigantophis garstini (Matsoiidae) 40 Ma

4926. Dawsonophis wyomingensis (Boidae) 35 Ma

50Boavus idelmani (Boidae) 35 Ma

51Huberophis georgiensis (Boidae) 35 Ma

52Ogmophis compactus (Boidae) 35 Ma

5327. Eoanilius sp. (Aniliidae) 35 Ma

5428. Palaeopython sp. (Boidae) 35 Ma

55Paleryx (Boidae) 35 Ma

5629. Vectophis wardi (Colubroidea) 35 Ma

5730. Coluber carduci (Colubridae) 32 Ma

5831. Texasophis meini (Colubridae) 30 Ma

5932. Calamagras sp. (Colubridae) 25 Ma

60Pterygoboa delawarensis (Boidae) 25 Ma

61Pollackophis depressus (Viperidae) 25 Ma

6233. Proptychophisachoris (Colubridae opisthoglyphe) 25 Ma

63Charina prebottae (Boidae) 25 Ma

6434. Vipera sarmatica

65-V ukrainica

66-V aegeriica (Viperidae) 25 Ma

6735. Sistrurus indéterminé (Viperidae) 22 Ma

6836. Vipera aspis – V. maghrebiana (Viperidae) 22 Ma

6937. Palaeonaja romani (Elapidae) 20 Ma

7038. Colubridae indéterminé 20 Ma

7139. Natrix sp. (Colubridae) 20 Ma

7240. Vipera sp. (Viperidae) 20 Ma

7341. Paleoheterodon tiheni (Colubridae) 15 Ma

74Dryinoides oxyrhachis (Colubridae) 15 Ma

7542. Sistrurus indéterminé (Viperidae) 15 Ma

7643. Mucrurus indéterminé (Elapidae) 15 Ma

7744. Acrochordus dehmi (Acrochordidae) 15 Ma

7845. Nebraskophis skinneri (Colubridae) 12 Ma

79Neonatrix elongata – N. magna (Colubridae) 10 Ma

8046. Nerodia erythrogaster (Colubridae) 10 Ma

81Coluber constrictor (Colubridae) 10 Ma

82Thamnophis sp. (Colubridae) 10 Ma

8347. Eunectes sp. (Boidae) 10 Ma

8448. Gongylophis sp. (Boidae) 10 Ma

85Python maurus (Boidae) l0 Ma

86Colubridae indéterminé 10 Ma

8749. Micrurus gallicus (Elapidae) 10 Ma

88Palaeonaja sp. (Elapidae) 10 Ma

8950. Vipera berus – V.gedulyi (Viperidae) 10 Ma

9051. Typhlops grivensis (Scolecophidia) 10 Ma

9152. Colombophisportai (Aniliidae) 10 Ma

92Eunectes sirtoni (Boidae) l0 Ma

93Colubridae indéterminé 10 Ma

9453. Typhlops sp. (Scolecophidia) 10 Ma

9554. Micrurus indéterminé (Elapidae) 7 Ma

9655. Agkistrodon indéterminé (Viperidae) 7 Ma

9756. Diadophis elinorae (Colubridae) 5 Ma

98Heterodon platirhinos (Colubridae) 5 Ma

99Coluber s.l (Colubridae) 5 Ma

100Lampropeltis similis – L. triangulum

101(Colubridae) 5 Ma

102Texasophis wilsoni (Colubridae) 5 Ma

10357. Elaphe longissima (Colubridae) 5 Ma

104Natrixsp. (Colubridae) 5 Ma

10558. Crotalus horridus – C. viridis (Viperidae) 5 Ma

10659. Python sp. (Boidae) 5 Ma

107Colubridae indéterminé 5 Ma

108Acrochordm javanicus (Acrochordidae) 5 Ma

10960. Morelia sp. (Boidae) 4 Ma

110Elapidae indéterminé 4 Ma

11161. Palaeonaja depereti (Elapidae) 4 Ma

11262. Ogmophispliocompactus (Boidae) 3 Ma

11363. Eryx sp. (Boidae) 2 Ma

11464. Python sp. (Boidae) 2 Ma

11565. Crotalinae indéterminé 2 Ma

11666. Pseudonaja sp. (Elapidae) 2 Ma

117Wonambi naracoortensis (Madtsoiidae) 2 Ma

11867. Palaeonaja sp. (Elapidae) 1 Ma

11968. Naja sp. (Elapidae) 1 Ma

12069. Palaeonaja sp. (Elapidae) 1 Ma

12170. Python sebae (Boidae) 1 Ma

12271. Bitis olduvaiensis (Viperidae) 1 Ma

12372. Typhlops sp. (Scolecophidia) 1 Ma

124Casarea sp. (Boidae) 1 Ma

125La séparation entre Scolécophidiens et Aléthinophidiens pourrait dater de cette époque. Lapparentophis defrennei, le plus ancien fossile attribué de façon certaine à l’ordre des Ophidiens, est originaire du Gondwana, plus précisément d’une région correspondant à l’actuelle Algérie. Appartenant à la superfamille des Simoliopheoidea, essentiellement marine, cette espèce est généralement considérée comme terrestre ou, par certains spécialistes, comme lacustre ou dulçaquicole. Dans la même superfamille, on retrouve trois formes voisines originaires des deux continents : de Laurasie, d’une part, plusieurs formes de serpents à pattes (Pachyrachisproblematicus ; Haasiophis terrasancticus et Podophis descouensis), toutes rencontrées dans ce qui est l’actuel Moyen-Orient ; et de Gondwana, d’autre part, un Simoliophis de l’actuelle Égypte qui était un serpent marin et Dinilysiapatagonica, provenant de l’actuelle Argentine. Ce fossile constitue une transition avec les serpents modernes ou Aléthinophidiens. Simoliophis rochebruneiest rencontré dans plusieurs sites européens au sein de couches datées de 95 millions d’années. D’autres fossiles, appartenant au genre Pachyophis, remontant à la même époque, également marins mais dépourvus de pattes, ont été trouvés en Bosnie.

126La dispersion des serpents appartenant à la famille des Simoliopheidae s’explique par leur mode de vie aquatique et la prédominance des mers à cette époque. Les autres fossiles du crétacé sont des serpents terrestres : Boidae, ou formes très voisines, et Aniliidae et formes affines. Tous les fossiles de serpents terrestres connus de cette époque proviennent du Gondwana, ce qui semble démontrer qu’ils existaient avant la division de ce continent, il y a environ 120 millions d’années. L’extension des Boidae en Amérique du Nord s’expliquerait par une voie terrestre ouverte entre le Gondwana et la Laurasie, probablement au niveau du futur isthme de Panama, à la fin du crétacé il y a plus de 65 millions d’années. Cette voie a été temporaire et a largement favorisé l’échange de faune entre Amérique du Nord et du Sud. La séparation entre l’Amérique du Nord et l’Europe étant plus étroite qu’aujourd’hui, la colonisation de cette dernière par les Boidae et les Aniliidae a pu se faire naturellement. En revanche, l’absence de fossile d’Aniliidae et la rareté de ceux des Boidae en Extrême-Orient, du moins remontant au crétacé, tend à démontrer que la liaison entre l’Europe et l’Asie n’était pas praticable et que la mer ouralienne séparant les deux continents jusqu’à la fin de l’éocène constituait une barrière efficace.

127Les Simoliopheidae disparaissent au cours du crétacé supérieur. Les Booïdes persisteront beaucoup plus longtemps, notamment les Madtsoiidae, qui se sont éteints au pléistocène il y a un million d’années environ, et les Boidae toujours actuels et présents sur tous les continents. Les Aniloïdes sont encore représentés de nos jours mais limités à l’Amérique latine et à l’Asie du Sud-Est.

128Le paléocène (65 à 55 millions d’années) est une période peu fournie en fossiles de reptiles. On y trouve quelques Booïdes, Madtsoiidae et Boidae en particulier. De nombreux fossiles antérieurs ou postérieurs à cette période lacunaire, notamment en Amérique du Nord et en Europe, laissent supposer une réduction de la faune à cette époque au cours de laquelle de très nombreuses espèces animales et végétales, dont les grands dinosaures, ont disparu. On suppose qu’un changement climatique important est intervenu, provoquant une brutale élévation de la température avec un effet de serre, peut-être par obscurcissement de l’atmosphère ou déchirement de la couche d’ozone. En revanche, il est vraisemblable que cette extinction a été sélective et qu’elle a pu profiter aux petits mammifères, donc aux reptiles mammalophages qui en auraient bénéficié par contrecoup.

129L’éocène (entre 55 et 35 millions d’années) correspond à la formation de l’Atlantique Nord, conduisant à la séparation entre l’Amérique du Nord et l’Europe. Le climat se refroidit mais reste tropical, ce qui explique la diversification de la faune. L’éocène voit un développement considérable des Aléthinophidiens, avec l’apparition de nombreuses espèces et de riches peuplements. Outre les Boidae, les Aniloïdes et les Acrochordoïdes existant depuis le crétacé, apparaissent les Colubroïdes, comprenant les Anomalophiidae, les Russellophiidae et, surtout, les Colubridae. Les deux premières familles disparaîtront avant la fin de l’éocène ou au cours de l’oligocène ; les Colubridae sont encore présents de nos jours où ils représentent la majorité des espèces, tant au plan du nombre de taxons que des populations. La faune reste encore commune entre l’Amérique du Nord et l’Europe et de nombreux genres, voire espèces, sont présents sur l’ensemble de ce vaste territoire. La faune ophidienne y est considérée comme euro-américaine. La fin de l’éocène (35 millions d’années) connaît une glaciation avec une forte régression marine due à la formation de glace. La baisse du niveau des mers permet l’émergence de nouvelles terres. L’Europe, qui est encore un archipel, se stabilise et s’individualise en véritable continent. La disparition de la mer ouralienne, qui sépare l’Europe de l’Asie, permet la réunion de ces deux continents. La faune asiatique colonise alors l’Europe et tend à supplanter la faune euro-américaine devenue très vulnérable.

130L’oligocène (de 35 à 25 millions d’années) est une époque de grand froid et de sécheresse. On assiste à un appauvrissement de la faune qui se manifeste par une deuxième période pauvre en fossiles. De nombreuses familles disparaissent. Le développement de la vie fouisseuse à cause de la rigueur du climat favorise l’apparition de nouvelles espèces. La migration de la faune asiatique vers l’Europe s’accentue. La faune devient eurasiatique. Les Boidae sont encore majoritaires, mais les Colubroïdes s’installent.

131Le miocène (entre 25 et 5 millions d’années) débute par la collision de l’Afrique contre le bloc eurasien. Cela provoque un assèchement relatif de la Méditerranée et plusieurs voies intercontinentales vont apparaître au niveau de Gibraltar, du Moyen-Orient et peut-être de la Sicile. Au plan climatique, on assiste à une forte humidification et à un réchauffement atmosphériques. Cette période est celle de l’explosion des Colubroïdes avec développement des Colubridae puis apparition des Viperidae et des Elapidae. Malgré une réduction importante, la famille des Boidae se maintient, notamment dans les zones intertropicales. Cette situation a favorisé les échanges faunistiques entre l’Afrique et l’Eurasie, soit dans le sens sud-nord (c’est le cas des proboscidiens, ancêtres de l’éléphant, qui se déploient en Eurasie) soit dans le sens inverse, ce qui est très probablement le cas des Ophidiens.

132La fin du miocène, il y a 5 millions d’années, est marquée par l’assèchement de la Méditerranée pendant un million d’années environ. Cet événement majeur, dont les conséquences ne sont pas encore totalement élucidées, a certainement contribué à une homogénéisation de la faune de part et d’autre de la Méditerranée. Le refroidissement climatique à partir du pliocène a fini de moduler la faune en repoussant les Boidae, les Elapidae, la plupart des Viperidae ainsi que de nombreuses espèces de Colubridae vers les régions tropicales et équatoriales.

133En Australie, l’apparition des Ophidiens, notamment des Elapidae, semble postérieure au miocène et leur introduction à partir de l’Asie remonterait au pliocène.

134La faune actuelle s’est donc mise en place à partir du miocène, il y a environ 20 millions d’années, pour s’achever au quaternaire, depuis 1 ou 2 millions d’années, en même temps que l’espèce humaine.

Origine des familles actuelles

Serpents primitifs ou Scolécophidiens

135On possède relativement peu de fossiles de Scolécophidiens, groupe pourtant très primitif, en raison probablement de la fragilité de leur squelette et de leur très petite taille. Le fossile le plus ancien attribué à ce groupe provient de Belgique et remonterait à 55 millions d’années. Deux fossiles de Typhlops, datant de 10 millions d’années environ, provenant l’un du sud de l’Europe et l’autre d’Afrique du Nord, semblent être les plus anciens connus de ce genre encore actuel.

Aniliidae et familles voisines

136Les Aniloïdes sont également très anciens (90 millions d’années). Ils ont peuplé l’Amérique du Sud puis l’Amérique du Nord, profitant sans doute d’un passage transitoire entre les deux continents, il y a environ 65 millions d’années. Ils sont encore représentés par trois genres, chacun ne comprenant que des espèces non venimeuses, et vivant respectivement en Amérique du Sud (Anilius scytale, ; genre monospécifique) ou en Asie (Anomochiluset Cylindrophis). La famille des Uropeltidae, qui comporte 7 genres, tous endémiques du sous-continent indien, est constituée d’espèces fouisseuses très voisines des Aniliidae. La séparation entre ces deux familles serait postérieure à la migration des Aniloïdes du Gondwana vers la Laurasie (65 millions d’années). Ces deux familles constituent une transition entre les Scolécophidiens et les Aléthinophidiens, dont ils sont très proches malgré l’étroitesse relative de leur bouche.

Boidae et familles voisines

137Les Boidae sont les plus anciens parmi les familles encore vivantes d’Aléthinophidiens. Ils apparaissent il y a 65 millions d’années au sein d’un groupe très diversifié qui a lui-même pris naissance il y a une centaine de millions d’années. La superfamille des Booïdea, composée à l’origine de quatre familles différentes (Madtsoiidae, Palaeopheidae, Boidae et Tropidophiidae), ne comprend plus que les deux derniers, les Tropidophiidae étant réduits à quatre genres monospécifiques, tous néotropicaux. Les Xenopeltidae constituent une famille également relique, très proche des Booïdes auxquels certains spécialistes les rattachent.

138Les Booïdes sont originaires du Gondwana. De la fin du crétacé (70 millions d’années environ) à l’oligocène (25 millions d’années), les Booïdes représentent une faune particulièrement abondante sur l’ensemble des terres émergées. La descendance est distribuée entre l’Amérique du Sud, l’Afrique, Madagascar et l’Australie ; ces deux dernières régions abritent des formes endémiques. D’Amérique du Sud, profitant d’un isthme caraïbe temporaire à la fin du crétacé, les Booïdes ont rejoint la Laurasie où ils se sont répandus. Pendant les quarante millions d’années qui suivirent, l’évolution des Booïdes s’est faite parallèlement, mais séparément, sur les deux continents.

139Constitué d’espèces géantes, dont quelques-unes dépassaient probablement 15 mètres, ce groupe a disparu des régions tempérées pour se cantonner aux zones chaudes. Les derniers Boidae d’Europe remontent au milieu du miocène (15 millions d’années). Aujourd’hui, les Boidae comprennent une trentaine de genres répartis en Amérique latine, Afrique – y compris Madagascar-, Asie du Sud-Est et Australie. Certaines espèces comptent parmi les plus grandes de notre époque, boas sud-américains (anaconda, Boa constrictor) et pythons africains (Python sebae) ou asiatiques (Python reticulatas). Des individus mesurant jusqu’à dix mètres sont encore répertoriés. Cette famille ne comprend aucune espèce venimeuse.

Acrochordidae

140Les Acrochordoïdes remontent à la fin du crétacé (50 millions d’années) et sont connus par deux fossiles, l’un originaire du Niger et l’autre de Belgique, tous deux appartenant à une famille aujourd’hui disparue : les Nigerophidae. Elle s’est éteinte au cours du paléocène (60 millions d’années environ). Le premier Acrochordidae identifié date du miocène (15 millions d’années) et provient de la région d’impact indo-pakistanaise. Les Acrochordidae sont représentés de nos jours par trois espèces non venimeuses présentes sur les côtes du Sud-Est asiatique et de l’archipel malais.

Colubridae

141Les Colubridae sont apparus au cours de l’éocène. Le premier fossile identifié formellement comme Colubridae provient de Thaïlande et date de 40 millions d’années approximativement. Ils ont migré sur les autres continents à la faveur de la baisse du niveau des mers et de l’émergence des terres à la fin de l’éocène. Ils ont envahi l’Europe il y a quelque 35 millions d’années. Les premiers fossiles trouvés en Europe sont datés de 32 millions d’années. Les premiers Colubridae d’Amérique du Nord datent de 30 millions d’années et sont probablement arrivés d’Asie par le détroit de Béring. Des formes similaires sinon identiques ont été trouvées en Afrique dans des strates plus récentes remontant à 25 ou 20 millions d’années. Ils seraient arrivés lors de l’accrochage de l’Afrique au bloc eurasien au début du miocène. On a longtemps fait remonter la colonisation de l’Amérique du Sud par les Colubridae à partir de l’Amérique du Nord au pliocène, lors de la création de l’isthme de Panama il y a 3 millions d’années environ. La découverte en Colombie d’un fossile de Colubridae non identifié datant de 10 millions d’années laisse supposer qu’une pénétration au cours du miocène a pu se faire. Il est également possible qu’un groupe de Colubridae autochtone soit apparu séparément en Amérique du Sud. Les Colubridae constituent, en effet, une famille hétérogène qui pourrait rassembler des formes d’origines distinctes. On ignore à quelle époque du miocène la colonisation de l’Australie a pu se faire exactement, mais certains paléontologistes estiment qu’elle peut être très récente. De toute façon, elle se serait faite par l’intermédiaire de radeaux dérivants, constitués de végétaux détachés du continent asiatique et flottant au fil de l’eau. Quoi qu’il en soit, les Colubridae ne se sont jamais vraiment développés en Australie en dehors de Boiga irregularis et Boiga fusca en Nouvelle-Guinée et au nord de l’Australie.

142Un fossile de Colubridae opisthoglyphe, Proptychophis acboris, datant de 25 millions d’années environ, a été trouvé en Californie. Il s’agirait du premier serpent venimeux connu. Il est admis aujourd’hui que le maxillaire opisthoglyphe est apparu simultanément dans différentes lignées de Colubridae.

Viperidae

143Les Viperidae sont probablement originaires d’Asie, seul continent qui héberge à la fois les Viperinae et les Crotalinae. Cette famille est composée uniquement d’espèces venimeuses. On ne dispose pas de fossiles asiatiques antérieurs à ceux que l’on a identifiés en Europe, où ils apparaissent également au début du miocène, il y a 23 millions d’années. Les premiers fossiles de Viperidae européens appartiennent au genre Vipera, toujours vivant. Des fossiles de crotales attribués au genre Sistrurus découverts en Amérique du Nord dateraient de 22 millions d’années. Les crotales américains sont monophylétiques à en croire les résultats des analyses biochimiques et moléculaires. Ils seraient arrivés d’Asie il y a 25 millions d’années environ par le détroit de Béring, en même temps que les Colubridae.

144Les Viperidae sont totalement absents d’Australie.

145Certains auteurs feraient remonter l’apparition des Viperidae au début de l’Oligocène (35 millions d’années, voire plus). Cette hypothèse est fondée sur la comparaison des propriétés biochimiques du sang et du venin, ainsi que sur l’analyse des caractères morphologiques et anatomiques des différents genres. Le genre Causus, Viperidae strictement africain et sans doute le plus primitif, remonterait à 30 ou 35 millions d’années. Les Bitisseraient venus ensuite (30 à 25 millions d’années) ; les deux espèces forestières (B. gabonica et B. nasicornis) se seraient séparées beaucoup plus récemment, il y a environ 3 millions d’années. Les autres genres semblent s’être individualisés il y a 25 à 20 millions d’années environ. Aucun fossile ne vient corroborer cette hypothèse. Curieusement, ces genres sont strictement africains, alors que l’on considère généralement que ce continent a été colonisé au plus tôt après le début du miocène (22 millions d’années). Il faudrait alors admettre que les Viperidae ne sont pas monophylétiques, ce qui est douteux.

146Certaines espèces actuelles de vipères semblent exister depuis 20 millions d’années : ce serait le cas de la vipère européenne méridionale Vipera aspis ; alors que l’espèce septentrionale, Vipera berus, serait plus récente (10 millions d’années).

Atractaspididae

147Les Atractaspididae, longtemps classés parmi les Viperidae, se seraient en fait séparés des autres Colubroïdes avant la naissance des Viperidae. Cette famille, strictement africaine et proche-orientale, est composée de plusieurs genres dont un seul, Atractaspis, ; possède un appareil venimeux de type solénoglyphe, identique à celui des Viperidae. Ils constituent un argument solide en faveur de l’apparition concomitante du maxillaire solénoglyphe dans deux groupes distincts.

Elapidae

148Les Elapidae, composés uniquement d’espèces venimeuses, seraient les serpents les plus récents. Encore très semblables morphologiquement aux Colubridae, ils s’en seraient séparés il y a 20 millions d’années à peu près. On considère désormais que les Elapidae ne constituent pas un groupe homogène et que leur appartenance à une même famille est douteuse.

149Les cobras (.Palaeonaja aujourd’hui disparu et Naja encore actuel), dont les plus anciens fossiles remontent au début du miocène (20 millions d’années) en Europe et qui vivent encore en Asie et en Afrique, sont les Elapidae les plus anciens connus. Originaires d’Europe, leur histoire sur les autres continents est obscure. Il est probable que leur arrivée en Asie et en Afrique est relativement récente, ce qui expliquerait leur absence d’Amérique et d’Australie.

150Les Micrurus et Micruroides, genres strictement américains de nos jours, sont probablement d’origine euro-américaine. Selon les plus récents travaux de systématique et de biologie moléculaire, ils dériveraient, avec les serpents corail d’Asie (genres Calliophis et Maticora), d’un ancêtre asiatique commun qui aurait traversé le détroit de Béring avant sa formation. Les plus anciens fossiles appartenant au genre Micrurus remontent au milieu du miocène (15 millions d’années) et proviennent d’Amérique du Nord. À la fin du miocène, ils peuplaient également l’Europe d’où ils ont disparu il y a environ 5 millions d’années, c’est-à-dire bien avant les cobras qui étaient encore présents en Europe au pléistocène (1 million d’années).

151Les mambas (Dendroaspis), strictement africains, possèdent un maxillaire plus long que les autres Elapidae et discrètement mobile, ce qui les distingue nettement des autres Elapidae, à l’exception de certains Elapidae australiens dont le maxillaire est très similaire.

152Les Elapidae d’Australie, dont l’origine est inconnue, sont eux aussi très différents des Micrurus et des Naja tant au plan morphologique que de la composition des venins. On peut douter qu’ils aient une origine asiatique et qu’ils soient parvenus en Australie en empruntant des radeaux dérivants comme les Colubridae. Les analyses génétiques et immunologiques confirment l’apparition récente des Elapidae australiens, qui remonteraient à 7 millions d’années environ. Les Pseudechis et les Pseudonaja seraient les plus anciens (7-6 millions d’années) et les Notechis les derniers apparus (3-2 millions d’années). Aucun fossile ne vient valider cette hypothèse. Un fossile dont l’identification est incertaine date de 4,5 millions d’années et un autre, identifié comme Elapidae, a été trouvé dans les couches remontant à 2,5 millions d’années au sud de l’Australie.

153Il est admis que le succès évolutif des serpents est lié à une capacité adaptative particulière du mode de locomotion, leur permettant de se déplacer dans tous les milieux, et de la contention des proies avec, notamment, l’apparition de la fonction venimeuse. Cette dernière fera l’objet d’un chapitre particulier.

ANATOMIE

154Les serpents sont allongés et dépourvus de membres individualisés.

155La peau est recouverte d’écailles. Lors de la croissance, l’épiderme se décolle d’une pièce et constitue la mue. Celle-ci survient 10 à 15 fois par an au cours de la croissance juvénile et 2 à 4 fois par an chez l’adulte.

156Les particularités ostéologiques, viscérales et sensorielles sont tout à fait remarquables.

Ostéologie

157L’essentiel du squelette des serpents est composé d’un très grand nombre de vertèbres, de 140 à 435 selon les espèces, auxquelles sont attachées autant de paires de côtes, sauf au niveau de la queue où ces appendices osseux sont absents ou limités aux premières vertèbres caudales. Le grill costal est ouvert et dépourvu de sternum. Les vertèbres sont reliées entre elles par cinq surfaces articulaires permettant une remarquable cohésion. Ainsi, la moelle épinière est protégée tout en autorisant une flexibilité de la colonne vertébrale. Cette disposition est bien entendu exploitée lors de la locomotion, très variable en fonction de la qualité du sol.

158Quatre types de déplacement au sol sont décrits en fonction de la taille du serpent et de la composition du terrain sur lequel il évolue. Le mode de locomotion le plus fréquent est la reptation par ondulation latérale. Les ondulations sont amples, rapides et laissent une trace serpigineuse unique et continue. La vitesse peut atteindre 10 km.h-1. Les serpents courts et massifs progressent en ligne droite beaucoup plus lentement. La colonne vertébrale est constamment rectiligne ; chaque paire de côtes se soulève successivement permettant à l’écaille ventrale correspondante d’accrocher le substrat et de faire avancer le serpent de quelques centimètres. Cette démarche ressemble à celle du mille-pattes. Les serpents de taille moyenne se déplacent sur sol accidenté par progression télescopique ou en accordéon. Le serpent prend appui sur la partie postérieure du corps, soulève la tête et la propulse en avant où elle servira à son tour de point d’appui pour ramener le reste du corps et le faire avancer. Enfin, sur sol meuble, comme du sable fin, les serpents progressent par déroulement latéral. Le principe est similaire au précédent, mais la projection de la tête se fait sur le côté et non en avant de l’animal ; les traces au sol seront constituées de deux barres parallèles discontinues.

159Certains serpents arboricoles sont capables d’aplatir leur corps et de pratiquer un court vol plané entre les branches.

160Certaines espèces possèdent des vestiges de ceinture pelvienne : quelques-uns des os du bassin et, parfois, un embryon de fémur. En revanche, il n’y a jamais ni sternum, ni omoplate, ni trace de membres antérieurs.

161Le crâne des serpents est composé d’un nombre élevé d’os fins très largement articulés les uns aux autres. L’absence de symphyse mandibulaire et maxillaire permet, avec la disposition complexe des articulations proximales de ces os, d’ingérer des proies d’un volume important dont le diamètre peut être supérieur à celui du serpent.

162La dentition des serpents est de type « pleurodonte » (fig. 3).

Figure 3. Dispositions dentaires de reptiles

Figure 3. Dispositions dentaires de reptiles

163La face interne de la mâchoire est oblique, formant un bourrelet osseux sur lequel les dents viennent s’accrocher. Leur remplacement est permanent et s’opère par vagues successives intéressant alternativement une dent sur deux. La croissance des dents de remplacement s’effectue dans la muqueuse gingivale, plusieurs générations de dents, de taille croissante, pouvant s’observer simultanément. Les crochets venimeux connaissent une dentition identique, ce qui fait qu’un crochet arraché, accidentellement ou volontairement, est presque aussitôt remplacé et que plusieurs crochets de remplacement sont prêts à se substituer au précédent en cas de nécessité.

164Les dents sont fines, aiguës et recourbées vers l’arrière. Chez les Boidae, les dents sont de taille décroissante d’avant en arrière. Chez les autres ophidiens, sauf chez quelques rares Colubridae aglyphes, les dents sont croissantes d’avant en arrière. Leur rôle est essentiellement de saisir les proies et de transpercer les téguments.

165L’anatomie de l’appareil venimeux est décrite plus loin.

Organes internes

166La disposition générale des organes internes du serpent est très particulière. Elle s’adapte à la forme longiligne de l’animal. Les viscères sont allongés et disposés les uns derrière les autres ; certains sont mêmes atrophiés.

167Le cœur possède deux oreillettes, d’ailleurs dissymétriques, mais un seul ventricule comme chez la plupart des reptiles. Une membrane incomplète divise le ventricule et permet d’éviter le mélange du sang oxygéné provenant des poumons avec le sang de retour. La position de l’organe dépend du mode de vie du serpent et permet de compenser les effets de la pesanteur. Le cœur des serpents est généralement situé au tiers antérieur pour une répartition équilibrée du sang dans toutes les positions adoptées par l’animal. Chez les arboricoles, le cœur est très proche de la tête pour favoriser l’irrigation du cerveau au cours de l’ascension. En revanche, chez les serpents aquatiques, le cœur est placé au milieu du corps pour compenser la pression hydrostatique.

168Le poumon gauche est absent ou atrophié. Le poumon droit mesure environ le quart du corps du serpent et est peu alvéolé. Les échanges respiratoires sont relativement faibles, ce qui s’explique en partie par le métabolisme réduit des serpents. Les besoins énergétiques modestes ainsi que les réserves d’oxygène permettent la résistance prolongée des serpents à l’anoxie ; les Elapidae peuvent suspendre leur respiration pendant 30 minutes et les Viperidae pendant 95 minutes.

169L’excrétion des selles et des urines se fait par un conduit commun : le cloaque, résultant de l’anastomose entre l’uretère et les intestins. Les reins sont allongés et métanéphritiques, c’est-à-dire que la filtration urinaire se fait à l’extrémité du néphron, ce qui représente un système précurseur de la filtration glomérulaire des mammifères. Il n’y a pas de vessie.

Organes reproducteurs

170Les testicules et les ovaires sont des organes allongés, pairs et généralement situés l’un derrière l’autre. Les mâles ont des organes copulateurs pairs et symétriques, les hémipénis, logés au repos dans la base de la queue. Ces hémipénis possèdent un corps caverneux permettant l’érection et, à leur surface, une ornementation complexe constituée d’épines et de tubérosités, facilitant le maintien de l’organe lors de l’accouplement. Chez la femelle, il existe des hémiclitoris qui correspondent aux hémipénis. Les ovaires sont alignés dans la cavité abdominale.

171L’ovulation est généralement saisonnière. Elle est précédée par une longue période de préparation et de constitution des réserves énergétiques et nutritives indispensables au développement embryonnaire : la vitellogénèse. Au cours de cette période, les modifications anatomiques sont relativement importantes. La plupart des espèces sont ovipares mais certaines vipères notamment sont ovovivipares et donnent naissance à des petits dont le développement s’est entièrement déroulé dans les oviductes de la femelle.

Organes sensoriels

Ouïe

172Les serpents ne possèdent pas d’oreille externe. L’oreille moyenne, rudimentaire, est seulement représentée par la columelle, qui remplace les trois osselets assurant la transmission des vibrations du tympan à l’oreille interne chez les mammifères (fig. 4).

Figure 4. Schéma de l’oreille interne des serpents

Figure 4. Schéma de l’oreille interne des serpents

173La columelle serait l’équivalent de l’enclume. Il n’y a ni trompe d’Eustache ni tympan. L’oreille interne connaît une organisation particulière. Les canaux semi-circulaires, l’utricule et le saccule, normalement développés, permettent les fonctions d’équilibration. Le canal cochléaire, avec sa membrane basilaire, paradoxalement fortement développée malgré l’absence d’oreilles externe et moyenne, constitue le seul organe de l’audition proprement dit. La membrane basilaire est sensible aux vibrations qui sont transmises non pas par les organes de l’oreille moyenne, mais par l’os carré qui propage les vibrations perçues au niveau de la tête à l’oreille interne par l’intermédiaire de la columelle. Ainsi, le serpent n’entend pas au sens classique, mais analyse des vibrations perçues par l’ensemble du corps et relayées jusqu’à l’oreille interne.

Vision

174En dehors des Scolécophidiens dont les yeux sont atrophiés, les serpents possèdent une vision de bonne qualité. Ils n’ont pas de paupière et l’œil est protégé par une écaille transparente fixe.

175Le champ visuel est relativement large, de l’ordre de 120 à 140 degrés et la plupart des espèces possèdent une vision binoculaire indispensable pour évaluer les distances et le relief. La rétine des Scolécophidiens n’est pourvue que de bâtonnets, qui permettent la vision achromatique crépusculaire. La rétine des Boidae présente, en plus des bâtonnets, des cônes qui autorisent la vision colorée diurne. Les espèces plus évoluées, couleuvres, cobras et vipères, présentent une déclinaison relativement complexe de types rétiniens comprenant des bâtonnets et des cônes de structures différentes, qui favorisent probablement une acuité visuelle adaptée à leur comportement.

176Le cristallin des serpents peut se déplacer d’avant en arrière par un mécanisme de contraction des muscles ciliaires, ce qui permet une accommodation visuelle et une mise au point de l’image sur la rétine.

177La pupille est ronde ou elliptique et peut se dilater ou se rétrécir en fonction de la luminosité.

Odorat

178On connaît mal les capacités olfactives des serpents. Toutefois, le volume des bulbes et des pédoncules olfactifs dans le télencéphale des serpents indique que cette fonction sensorielle est particulièrement développée. On peut lui associer un sens propre aux serpents porté par l’organe voméronasal, ou organe de Jacobson, situé sous la fosse nasale, qui s’ouvre au niveau de la voûte palatine (fig. 5).

Figure 5. Coupe sagittale de l’organe de Jacobson

Figure 5. Coupe sagittale de l’organe de Jacobson

179Il accueille les deux extrémités de la langue bifide du serpent et met en contact les substances adhérant à celle-ci avec les cellules sensorielles qui le tapissent. L’activité très rapide de la langue, qui permet d’analyser immédiatement les substances volatiles présentes dans le milieu, témoigne de l’importance de cette fonction sensorielle dans la capture de la proie, les préparatifs de l’accouplement et les mécanismes de défense.

Figure 6. Schéma de la fossette thermosensible d’un crotale (d’après Newman et Hartline, 1982)

Figure 6. Schéma de la fossette thermosensible d’un crotale (d’après Newman et Hartline, 1982)

Récepteurs thermosensibles

180Les crotales et certaines espèces de Boidae possèdent des fossettes sensibles à la chaleur. Chez les Crotalinae, une paire de profondes fossettes loréales permet de détecter à plusieurs mètres le dégagement d’un être vivant, proie ou prédateur, et d’en suivre les déplacements. Chez les Boidae, plusieurs fossettes labiales remplissent cette fonction.

181La fossette loréale des crotales est constituée d’une cavité obstruée dans sa partie moyenne par une membrane sensible à la chaleur et reliée au nerf trijumeau, nerf sensoriel de la face chez la plupart des vertébrés (fig. 6).

182La membrane absorbe le rayonnement infrarouge incident et transmet l’excitation au nerf. La sensibilité est de l’ordre de 3 millièmes de degré centigrade. Chez les Boidae, l’épithélium tapissant le fond de la fossette est constitué de récepteurs sensoriels très superficiels, ce qui augmente leur sensibilité. Le nombre de récepteurs détermine la précision de la localisation de la source de chaleur. L’angle de perception est de l’ordre de 5°. La détection thermique optimise la vision, notamment lors de la capture de la proie. Ainsi, une proie en mouvement et dégageant de la chaleur est perçue à la fois par l’œil et la fossette thermosensible, ce qui permet de la distinguer d’un objet fixe, même source de chaleur, ou d’un autre mobile mais froid.

SYSTÉM ATIQUE DFS OPHIDIENS

183Les reptiles, auxquels appartiennent les serpents, sont des vertébrés ectothermes, dont la température dépend de celle du milieu. Ce sont des amniotes, c’est-à-dire que l’œuf possède une membrane vitelline qui renferme l’embryon et trois membranes extra-embryonnaires : l’amnios, le chorion et l’allantoïde. Le développement est direct, sans phase larvaire.

184Les serpents, ou Ophidiens, constituent avec les lézards et les amphisbènes l’ordre des Squamates. Ils sont désormais classés en deux infra-ordres (tabl. I).

Tableau I. Classification des serpents (d’après McDiarmid, in Seigel et al., 1987)

Famille

Genres

Espèces

Répartition

Scolécophidiens

Leptotyphlopidae

2

87

cosmopolite

Anomalepididae

4

15

Amérique latine

Typhlopidae

6

203

cosmopolite

Aléthinophidiens

Anomochilidae

1

2

Sumatra

Uropeltidae

8

47

sud de l’Inde et Sri Lanka

Cylindrophidae

1

8

Asie du Sud-Est

Aniliidae

1

1

Amérique latine

Xenopeltidae

1

2

Asie du Sud-Est

Loxocemidae

1

1

Amérique centrale

Boidae

16

67

cosmopolite

Bolyeriidae

2

2

sud de l’océan Indien

Tropidophiidae

4

21

Amérique centrale et Caraïbes

Acrochordidae

1

3

Asie du Sud-Est, Australasie

Colubridae

255

1 405

cosmopolite

Atractaspididae

6

55

Afrique, Moyen-Orient

Elapidae

60

298

cosmopolite (tropical)

Viperidae

33

235

cosmopolite

Scolécophidiens

185Probablement les plus primitifs des serpents, ils sont de petite taille. Ils sont appelés « serpents minutes », du latin « minutus », qui fait référence à leur taille et non au danger de la morsure. Ils sont, en effet, totalement dépourvus d’appareil venimeux. Ces serpents sont aveugles et de moeurs terricoles. L’oeil est, le plus souvent, réduit à une tache de pigment située sous une ou plusieurs écailles céphaliques. Le corps est couvert de petites écailles brillantes, identiques sur le dos et le ventre, aussi bien sur le corps que sur la queue. La plupart des espèces possèdent des vestiges de pelvis mais aucune trace de membres inférieurs. Trois familles composent cet infra-ordre : les Leptotyphlopidae, les Anomalepididae et les Typhlopidae.

Aléthinophidiens

186Ce groupe correspond aux serpents modernes dont la morphologie classique est bien connue.

187Les yeux sont complets, avec une rétine constituée de cônes et de bâtonnets.

188La face ventrale est recouverte de plaques larges qui se différencient nettement des petites écailles de forme triangulaire ou losangique recouvrant le dos.

189Quatorze familles composent cet infra-ordre dont les principales sont : les Acrochordidae, les Aniliidae, les Uropeltidae, les Xenopeltidae, les Boidae, les Colubridae, les Atractaspididae, les Elapidae et les Viperidae. Seules les quatre dernières familles, probablement les plus récentes, possèdent des espèces venimeuses. Ce sont, bien entendu, surtout de celles-ci dont nous parlerons ici.

Colubridae

190L’aspect général des Colubridae est celui que l’on retient classiquement des serpents.

191Le corps est long et fin. La queue est de taille variable mais généralement filiforme.

192La tête est arrondie et faiblement distincte du corps, sauf chez quelques espèces dont le cou est bien marqué.

193La ceinture pelvienne est totalement absente.

194Le maxillaire, le palatin, le ptérygoïde et le dentaire portent tous des dents. En revanche, le prémaxillaire en est toujours dépourvu. Le maxillaire est long et peut porter un ou plusieurs diastèmes. Lorsqu’il y a des crochets venimeux, ces derniers sont toujours en position postérieure (opisthoglyphes).

195La tête est couverte de plaques céphaliques (fig. 7).

196Les Colubridae comptent plus de 250 genres et 1 400 espèces, la plupart sans danger pour l’homme. Cette famille est loin d’être homogène et toutes les tentatives de classification se sont révélées infructueuses.

Figure 7. Écaillure de la tête d’un colubridae

Figure 7. Écaillure de la tête d’un colubridae

197Les opisthoglyphes, dont les crochets postérieurs ne peuvent inoculer de grandes quantités de venin, représentent un risque relatif. Quelques espèces possèdent un venin particulièrement toxique et des crochets suffisamment antérieurs et imposants pour pouvoir infliger des morsures sévères, voire mortelles, lors d’une manipulation volontaire de l’animal.

198Les morsures de Colubridae sont fréquentes : l’abondance des spécimens appartenant à cette famille, leur grande répartition et, depuis quelques décennies, l’engouement des terrariophiles pour les serpents expliquent ce phénomène. La littérature mentionne un certain nombre d’accidents, parfois mortels, occasionnés par des espèces appartenant aux genres Dispholidus, Thelotornis, Boiga, auquel on peut ajouter Toxicodryas, qui en a été séparé récemment, Malpolon, Rhabdophis, Tachymenis, Philodryas, Oxybelis et Clelia. Quelques couleuvres aglyphes (mais généralement opisthodontes comme Hydrodynastesgigas ou Waglerophis merremii) passent pour avoir également provoqué des envenimations importantes. La salive toxique produite par la glande de Duvernoy peut être introduite dans l’organisme par la plaie occasionnée lors de la morsure. En revanche, malgré de fréquentes morsures, aucune espèce opisthoglyphe des genres Psammophis et Crotaphopeltis ne semble avoir entraîné d’envenimation sérieuse.

199■ Dispholidus. Ce genre africain est monospécifique. Dispholidus typus est une espèce arboricole de savane ou de forêt clairsemée. Plusieurs morsures fatales ont été décrites, toujours lors de manipulation volontaire. Le venin contient une glycoprotéine de la classe des sérine-protéases, la vénobine, qui active la prothrombine. La symptomatologie est essentiellement hématologique. Le syndrome inflammatoire est discret et il n’y a pas de signe neurologique caractéristique. Un antivenin spécifique est fabriqué en Afrique du Sud.

200■ Philodryas. Ce genre sud-américain est composé de dix-huit espèces terrestres et ubiquistes dont les plus importantes sont : Philodryas olfersii, P aestiva, P nattereri, P.patagoniensis, P.psammophidea et P viridissima.

201Le venin de P olfersii contient une myotoxine et une enzyme fibrinolytique catalysant le fibrinogène et la fibrine. Les envenimations par Philodryasentraînent un syndrome hémorragique très voisin de celui provoqué par les Bothrops qui ont une distribution géographique similaire, ce qui peut poser un problème de diagnostic différentiel. Toutefois, le sérum antivenimeux préparé contre le venin de Bothrops est sans effet sur l’envenimation par Pbilodryas. Fréquentes, les envenimations sont généralement sans gravité bien que P olfersii et P. patagoniensis aient été rendues responsables de plusieurs décès à la suite d’envenimations mal documentées.

202■ Rhabdophis. Dix-neuf espèces composent ce genre asiatique distribué du Myanmar aux Philippines. Les principales espèces sont : Rbabdopbis subminatus, R. cbrysargos, R. himalayanus, R. nigrocinctus, R. nuchalis et R. tigrinus.

203Le venin de R. subminatusprésente une toxicité élevée (dose létale à 50 % de 25 mg par souris de 20 g). L’activité protéolytique est intense et un activateur du facteur X de la coagulation sanguine a été décrit. L’agrégation plaquettaire est forte mais il n’y a pas d’activité fibrinolytique ni fibrinogénolytique. Cette espèce est responsable d’envenimations graves, parfois mortelles, bien que la capacité des glandes à venin soit relativement faible. Les crochets venimeux sont particulièrement longs. L’envenimation est caractérisée par un syndrome hémorragique au minimum local qui se manifeste par un saignement permanent au niveau du siège de la morsure.

204■ Tachymenis. Genre sud-américain composé de cinq espèces réparties entre l’Argentine, le Chili, le Pérou et la Bolivie. L’une d’entre elles, Tachymenisperuviana, a infligé des envenimations sévères. Son venin n’a pas fait l’objet de recherche particulière.

205■ Thelotornis. Genre arboricole africain comportant deux espèces : l’une orientale et australe, Thelotornis capensis, la seconde centrale et occidentale, T. kirtlandii. Il s’agit de serpents très fins, appelés serpents lianes, présentant un mimétisme parfait avec leur environnement.

206Le venin contient un activateur de la prothrombine et du facteur X. Il présente également une activité fibrinolytique à laquelle, selon certains auteurs, s’ajouterait une activité thrombinique. La symptomatologie est marquée par un syndrome hémorragique sévère parfois mortel. Il n’y a pas d’antivenin contre cette espèce. L’absence de neutralisation croisée avec le venin de Dispbolidus typus ; et plus encore avec ceux de Viperidae, rend inefficace la sérothérapie.

207■ Boiga. Genre asiatique et australien dont les principales espèces sont : Boiga dendropbila, B. cynodon et B. irregularis. Le venin présente une activité phospholipasique importante et diverses autres activités enzymatiques peu toxiques (phosphodiestérasique, aminoacide-oxydasique) ou modérées donc peu dangereuses (cholinestérasique, protéolytique). Les sécrétions de B. dendropbila possèdent une activité hémorragique.

208■ Toxicodryas. Genre arboricole africain composé de deux espèces dont la principale est Toxicodryas blandingii.

209Le venin contient une neurotoxine de faible poids moléculaire (7 à 9 kDa) présentant un tropisme synaptique important, très similaire dans ses effets à celui des Elapidae. Un collapsus cardio-vasculaire est fréquemment observé. En revanche, il ne semble pas y avoir de trouble hémorragique malgré une activité protéolytique intense du venin.

210■ Malpolon. Genre de la région méditerranéenne, représenté dans le sud de l’Europe par la couleuvre de Montpellier, Malpolon monspessulanus, et en Afrique saharienne par M. moilensis.

211L’envenimation est caractérisée par un syndrome inflammatoire loco-régional (douleur, oedème, lymphangite) et, dans quelques cas, par une symptomatologie neurologique (paresthésie, troubles de la déglutition, ptosis et dyspnée). Une paralysie de type cobraïque est possible mais semble exceptionnelle.

212■ Oxybelis. Ce genre arboricole sud-américain comprend quatre espèces, dont les plus répandues sont : Oxybelis fulgidus et O. aeneus.

213■ Clelia. Ce genre est présent dans toute l’Amérique latine ; il est composé d’une seule espèce forestière, Clelia clelia.

214Quelques envenimations par Clelia ont été décrites. Il s’agissait toujours de symptômes locaux sans extension systémique : oedème, ecchymose et discrètes hémorragies focales, parfois nécrose limitée.

Atractaspididae

215Cette famille constitue un cas particulier chez les serpents. Elle est composée de plusieurs genres dont un seul possède un appareil venimeux de type solénoglyphe. Successivement classée parmi les Viperidae, puis les Colubridae, le statut familial des Atractaspis, associés à quelques autres genres africains de moindre importance, s’est imposé récemment. Endémique de l’Afrique et du Moyen-Orient, la famille est composée essentiellement d’espèces primitives fouisseuses.

216■ Atractaspis (vipère taupe ou vipère fouisseuse). Ce genre est composé de dix-sept espèces, dont les plus importantes sont : Atractaspis bibronii, A. aterima, A. dahomeyensis, A. engaddensis, A. irregularis, A. microlepidota.

217Le venin des Atractaspis est composé d’enzymes et de toxines à fort tropisme cardiaque, les sarafotoxines. La symptomatologie est caractérisée par une inflammation sévère, avec souvent une nécrose localisée. Des troubles du rythme cardiaque sévères, parfois mortels, viennent fréquemment compliquer l’envenimation. Il existe un sérum antivenimeux préparé en Arabie Saoudite.

Elapidae

218Cette famille est hétérogène et provient probablement de plusieurs ancêtres distincts ayant acquis parallèlement mais séparément une denture protéroglyphe. Elle comprend 60 genres et environ 300 espèces, y compris les serpents marins. L’aspect est strictement identique à celui des Colubridae. L’écaillure céphalique est constituée de larges plaques (cf. fig. 7).

219En Afrique, plusieurs genres se partagent les différentes niches écologiques. Certains d’entre eux sont endémiques, comme Dendroaspis et Pseudohaje qui sont arboricoles, Boulengerina, qui est aquatique, Elapsoidea, Aspidelaps ; Paranaja et Walterinnesia, qui sont fouisseurs. En revanche, le genre Naja qui comprend de nombreuses espèces africaines est commun à l’Afrique et à l’Asie, ainsi qu’à l’Europe au cours du Miocène.

220En Amérique, les serpents corail (Micrurus et Micruroides) sont fouisseurs et ophiophages.

221En Asie, à côté des genres Naja et Bungarus, on rencontre plusieurs genres apparentés au serpent corail, Maticora et Calliophis, ainsi que le cobra royal Ophiophagus hannah.

222En Australie, les Elapidae sont nombreux et particulièrement diversifiés. Comme en Afrique, on y observe des espèces terrestres, fouisseuses, aquatiques et arboricoles. Les protéroglyphes marins constituent un groupe particulier, ne serait-ce qu’en raison du biotope dans lequel ils évoluent.

223La symptomatologie présentée lors d’une envenimation par Elapidae est typiquement le syndrome cobraïque qui se manifeste par une paralysie locomotrice atteignant également les muscles respiratoires et évoluant vers la mort par asphyxie. Dans certains cas, spécifiés ci-dessous, une symptomatologie particulière est observée, soit des signes neurologiques particuliers et distincts du syndrome cobraïque classique, soit une symptomatologie inflammatoire, nécrosante ou hémorragique.

224■ Acanthophis (vipère de la mort). Ce genre australien, également présent en Papouasie-Nouvelle-Guinée et en Indonésie, comprend trois espèces dont la plus connue est Acanthophis antarcticus.

225Le venin est fortement neurotoxique en raison de la présence d’une neurotoxine-Ot. Il existe un antivenin spécifique fabriqué en Australie.

226■ Boulengerina (cobra aquatique). Ce genre africain, strictement aquatique et piscivore, est composé de trois espèces dont la principale est Boulengerina annulata. Les morsures sont rares et le plus souvent liées à une activité de pêche, comme le nettoyage des filets.

227Le venin est composé d’une neurotoxine-α. Il n’existe pas d’antivenin spécifique, mais les antivenins polyvalents préparés pour l’Afrique centrale semblent efficaces.

228■ Bungarus (bongare). Ce genre asiatique est composé de douze espèces dont les principales sont : Bungarus candidus, B. fasciatus, B. caeruleus, B. multicinctus. Ce sont des serpents terrestres nocturnes, proches des communautés humaines. B. candidus est essentiellement responsable de morsures domiciliaires infligées au cours du sommeil de la victime, probablement à l’occasion d’un mouvement de défense. B. fasciatus fréquente les rizières, où il provoque un assez grand nombre de morsures la nuit tombée.

229Le venin est fortement neurotoxique à cause d’une neurotoxine-P présynaptique, à laquelle s’ajoute chez certaines espèces une neurotoxine-α. La paralysie locomotrice peut évoluer vers une asphyxie mortelle. Des antivenins polyvalents ou spécifiques sont fabriqués en Inde, en Chine et en Thaïlande.

230■ Dendroaspis (mamba). Ce genre arboricole strictement africain est composé de quatre espèces : Dendroaspis angusticeps présent en Afrique orientale et australe, D. jamesoni en Afrique centrale, D. viridis en Afrique occidentale, les mambas verts, tous forestiers, et D. polylepis, le mamba noir, présent en savane dans toute l’Afrique intertropicale.

231Le venin contient des phospholipases, en principe dépourvues de toxicité présynaptique, et plusieurs types de neurotoxines, bloquantes ou facilitatrices, dont la traduction clinique est complexe et paradoxale. Les dendrotoxines et les fasciculines favorisent la transmission de l’influx nerveux, tandis que les neurotoxines-a bloquent cette transmission. Le délai et la durée d’action de ces toxines sont différents, ce qui conduit à des symptômes d’évolution capricieuse. La morsure de mamba peut être inflammatoire et douloureuse. Elle est surtout marquée par des troubles neurologiques, de type muscarinique (sueurs abondantes, hypersalivation, larmoiements, troubles visuels, douleur abdominale, diarrhées et vomissements) qui précèdent le syndrome cobraïque. L’antivenin polyvalent africain fabriqué en France est très efficace.

232■ Hemachatus (cracheur du Cap). Ce genre sud-africain est monospécifique, Hemachatus haemachatus.

233Le venin peut être projeté à distance sur l’agresseur ou la proie. Comme les cobras cracheurs, dont il est très proche, il vise les yeux de sa victime, provoquant une inflammation des conjonctives très douloureuse et cécitante en l’absence de traitement approprié. La morsure avec inoculation de venin reste toutefois le principal moyen de défense et de capture des proies. Le venin est composé, comme celui des Naja, de neurotoxine-α induisant une paralysie locomotrice pouvant évoluer vers la mort par asphyxie. Il existe un antivenin efficace fabriqué en Afrique du Sud ; celui qui est fabriqué en Europe semble posséder une certaine paraspécificité.

234■ Micrurus (serpent corail). Ce genre américain compte soixante-quatre espèces dont les principales sont : Micrurus corallinus, M. julvius, M. hemprichii, M. lemniscatus, M. narduccii, M. nigrocinctus et M. surinamensis.

235Le venin contient une neurotoxine postsynaptique qui le rend fortement neurotoxique. Des antivenins monovalents ou polyvalents sont fabriqués aux États-Unis, au Costa Rica, au Mexique et au Brésil.

236■ Naja (cobra). Ce genre comprend dix-huit espèces réparties en Afrique et en Asie. Les principales espèces sont, en Afrique, Naja haje, N. Nigricollis, N. mossambica, N. melanoleuca et en Asie Naja naja, N. kaouthia, N. oxiana, N. sputatrix. Le venin de toutes les espèces est composé de phospholipases généralement dépourvues de toxicité présynaptique, de cardiotoxines et de neurotoxines-α, courtes ou longues selon les espèces. La neurotoxicité est élevée chez la plupart d’entre elles. Certaines (N. nigricollis, N. mossambica qui sont des cracheurs) provoquent des inflammations au siège de la morsure pouvant évoluer vers une nécrose peu extensive. Un antivenin polyvalent pour l’Afrique est fabriqué en France ; des antivenins monovalents ou polyvalents sont fabriqués pour l’Asie en Inde, Thaïlande, Chine, Vietnam et Philippines. La paraspécificité entre espèces est médiocre, a ;fortiori entre les Naja d’Asie et ceux d’Afrique.

237■ Notechis (serpent tigre). Ce genre australien comprend deux espèces dont la plus importante est Notechis scutatus.

238L’envenimation est caractérisée par l’association d’une paralysie locomotrice, d’atteintes musculaires, d’un syndrome hémorragique et, parfois, d’une insuffisance rénale. Il existe un antivenin spécifique fabriqué en Australie.

239■ Ophiophagus (cobra royal). Genre asiatique monospécifique, Ophiophagus hannah, très voisin morphologiquement du Naja.

240Le venin est fortement neurotoxique. Un antivenin monovalent est fabriqué en Thaïlande et un polyvalent en Chine.

241■ Oxyuranus (taipan). Ce genre australasien comporte deux espèces dont la plus répandue est Oxyuranus scutellatus, que l’on trouve en Australie, en PapouasieNouvelle-Guinée et en Indonésie.

242Les taipans sont parmi les serpents les plus dangereux du monde. Avant la disponibilité de l’antivenin spécifique fabriqué en Australie, la létalité dépassait 80 % des morsures. L’envenimation associe la plupart des signes cliniques rencontrées dans les envenimations ophidiennes : paralysie, nécrose musculaire, syndrome hémorragique et insuffisance rénale aiguë. Le venin est composé de taipoxine, neurotoxine-β à toxicité présynaptique, de taicatoxine, toxine à tropisme cardiaque, et d’une enzyme activatrice de la prothrombine. La symptomatologie est complexe, alliant des troubles neurologiques (syndrome cobraïque classique), des troubles du rythme cardiaque et un syndrome hémorragique. La morsure est indolore et l’inflammation locale est négligeable. Les saignements sont présents dans un tiers des envenimations, mais répondent très favorablement et rapidement au traitement antivenimeux. En revanche, une fois déclaré, le syndrome cobraïque est peu sensible à l’antivenin et la respiration artificielle est souvent indispensable. Il existe un antivenin spécifique fabriqué en Australie dont l’administration doit être précoce (une à deux heures) pour une efficacité optimale.

243■ Pseudechis (serpent noir ou mulga). Ce genre est australien mais l’une des six espèces connues, P. papuanus, est également présente en Papouasie-Nouvelle-Guinée et en Indonésie ; une seconde, P australis ; est aussi rencontrée en Indonésie.

244Le venin serait moins toxique que celui des autres Elapidae australasiens. Toutefois, en raison d’une capacité glandulaire exceptionnelle, notamment chez P australis, l’envenimation peut être sévère, voire mortelle. La symptomatologie est relativement fruste : nécrose musculaire et insuffisance rénale sont les principaux signes observés. Il existe un antivenin spécifique pour P australis et P. butleri fabriqué en Australie. L’antivenin préparé contre les venins de Notechis présente une paraspécificité croisée vis-à-vis des venins des espèces du genre Pseudechis.

245■ Pseudonaja (pseudonaja ou serpent brun). Ce genre, originellement strictement australien, est composé de sept espèces dont une, Pseudonaja textilis ; a été introduite par l’homme en Papouasie-Nouvelle-Guinée.

246L’envenimation par les Pseudonaja est dominée par des troubles hémorragiques et une insuffisance rénale. La paralysie locomotrice et des troubles cardiaques avec collapsus cardio-vasculaire sont parfois observés. Il existe un antivenin spécifique fabriqué en Australie.

247■ Serpents marins. Quinze genres de serpents marins sont décrits, dont certains comprennent de nombreuses espèces (trente-trois espèces pour le seul genre Hydrophi). Ces serpents, strictement aquatiques même s’il leur arrive de sortir de l’eau et de s’aventurer sur les plages du Pacifique, sont responsables d’un nombre très réduit de morsures. Les accidents sont le plus souvent dus à une manipulation du serpent qui cherche alors à se défendre. C’est le fait des pêcheurs traditionnels qui vident leurs filets ou des pêcheurs sous-marins qui cherchent à attraper le serpent. Contrairement à une réputation tenace, les serpents marins peuvent mordre et inoculer leur venin sans difficulté. Ce dernier contient des neurotoxines qui entraînent une paralysie locomotrice et une asphyxie pouvant être mortelle. Le risque de noyade est important lors d’une morsure infligée dans l’eau.

248Les principales espèces par leur fréquence ou leur distribution sont :

  • Aipysurus eydouxii, A. laevis ;
  • Enhydrina schistosa ;
  • Hydrophis ornatus, H. coggeri, H. cyanocinctus, H. gracilis ;
  • Lapemis curtus ;
  • Laticauda colubrina, L. laticauda, L. semifasciata ;
  • Pelamis platurus.

Viperidae

249Bien que caractérisés par la présence d’une fossette loréale sensorielle, les crotales sont désormais regroupés au sein de la famille des Viperidae. En dehors des genres Causas et Azemiops, qui constituent chacun une sous-famille monogénérique et même monospécifique dans le cas d’Azemiops, l’ensemble de la famille apparaît comme relativement homogène. D’une manière générale, les Viperidae semblent présenter des facultés adaptatives particulièrement développées. Ils ont colonisé de nombreux milieux, certains hostiles comme les déserts ou les régions boréales.

250Généralement terrestres, on rencontre quelques espèces arboricoles sur tous les continents. Les Viperinae sont présents uniquement dans l’ancien monde et les Crotalinae sont rencontrés en Asie et en Amérique.

251Cette famille compte 33 genres et 235 espèces.

Figure 8. Écaillure de la tête d’un viperidae

Figure 8. Écaillure de la tête d’un viperidae

Causinae

252Cette sous-famille monogénérique relativement primitive est strictement africaine. La tête est couverte de plaques céphaliques identiques à celles des Colubridae (cf. fig. 7). La glande à venin est, dans la plupart des espèces, allongée. Elle occupe le quart ou le cinquième antérieur du corps dans une loge anatomique située sous la peau. La glande n’est pas entourée de muscle squelettique comme chez les autres Viperidae.

253■ Causus (vipère du Cap). Ce genre comprend six espèces, dont les plus répandues sont Causus rhombeatus et C. maculatus. Ces espèces sont ubiquistes et commensales. On les rencontre dans les jardins et les plantations où elles se nourrissent de batraciens. Le venin est peu toxique pour les mammifères, et les envenimations, douloureuses, ne sont généralement pas très graves en dehors d’un oedème accompagné parfois d’une fièvre temporaire. Il n’y a pas d’antivenin.

Viperinae

254Le corps est robuste, la queue courte et la tête triangulaire avec un cou fortement marqué. L’écaillure céphalique est constituée de petites écailles identiques aux écailles qui recouvrent le dos, les dorsales (fig. 8).

255En Europe, seul le genre Vipera, largement distribué, est présent. Il fait partie d’un ensemble eurasien qui se répartit jusque dans le Sud-Est asiatique et la péninsule arabe. On y retrouve, outre le genre Vipera, les genres Daboia, Macrovipera, Pseudocerastes et Eristocophis.

256Les genres Bitis ; Athens et Adenorhinos sont africains.

257Le genre Cerastes, endémique de l’Afrique du Nord et du Moyen-Orient, est d’origine incertaine.

258Le genre Echis, monophylétique, s’étend de l’Afrique de l’Ouest à l’Inde et au Sri Lanka.

259■ Atheris (vipère arboricole). Ce genre africain arboricole comprend dix espèces dont les plus répandues sont : Athens squamigera et A. chlorechis.

260Le venin est inflammatoire et hémorragique. Plusieurs décès ont été observés à la suite d’une envenimation par Atheris squamigera. Il n’existe pas d’antivenin spécifique.

261■ Bitis. Ce genre africain est composé de seize espèces terrestres parmi lesquelles Bitis arietans (vipère heurtante), B. gabonica (vipère du Gabon), et B. nasicornis (vipère rhinocéros). Ces grosses vipères sont responsables de 5 % des morsures en savane et 10 % en forêt.

262Le venin est fortement inflammatoire, nécrosant et hémorragique. Une enzyme thrombinique a été isolée du venin de B. arietans et de celui de B. gabonica En outre, il contient un inhibiteur de l’enzyme de conversion de l’angiotensine qui provoque un choc cardio-vasculaire. L’antivenin polyvalent africain fabriqué en France est très efficace.

263■ Cerastes (vipère cornue). Ce genre déserticole nord-africain et proche-oriental comprend trois espèces dont les deux principales sont Cerastes cerastes et C. vipera. Le venin est fortement inflammatoire et nécrosant. Un syndrome hémorragique est souvent observé. Il existe plusieurs antivenins polyvalents fabriqués en France, en Algérie et en Arabie Saoudite.

264■ Daboia (vipère de Russell). Ce genre asiatique monospécifique (Daboia russelii) était inclus dans le genre Vipera dont il a été récemment séparé. Il présente une distribution discontinue de l’Inde à Taiwan et à l’Indonésie. Cette espèce diurne est responsable d’un très grand nombre de morsures chez les agriculteurs, notamment dans les rizières où elle abonde. L’incidence des morsures est très variable selon les endroits. En Chine, moins de 5 % des morsures sont imputées à D. russeliisiamensis, sous-espèce également présente en Thaïlande, où l’incidence est de 15 % environ, et au Myanmar, où elle est responsable de 70 % des envenimations. Une fréquence de morsure similaire est observée dans certaines parties de l’Inde avec D. russelii russelii, ce qui s’explique peut-être par un comportement de la population humaine assez voisin dans ces deux pays. En revanche, au Sri Lanka, la fréquence de morsure par D. russeliipulchella ne dépasse pas 5 %.

265Cinq sous-espèces sont décrites et correspondent à la distribution géographique. La composition du venin, et avec elle la symptomatologie des envenimations, varie en fonction des régions géographiques. Dans tous les pays, le venin provoque des symptômes inflammatoires et un syndrome hémorragique évoluant fréquemment vers une insuffisance rénale. Les accidents thromboemboliques, atteignant en particulier le cerveau ou l’hypophyse, sont particuliers à D. russelii siamensis vivant au sud de l’Inde et au Myanmar. Les troubles neurotoxiques et musculaires sont rencontrés au Sri Lanka et dans le sud de l’Inde avec D. russeliipulchella. Les causes de l’insuffisance rénale observée dans les envenimations au Myanmar semblent multifactorielles. Le venin de cette sous-espèce (D. russelii siamensis) présente une activité néphrotoxique directe qui peut se manifester même en l’absence de toute symptomatologie systémique. Cette néphrotoxicité doit être distinguée d’une complication du syndrome hémorragique qui entraîne souvent une destruction du tissu rénal. Des antivenins monovalents sont fabriqués en Thaïlande et en Chine, un polyvalent en Inde.

266■ Echis (échide). Ce genre largement distribué de l’Afrique occidentale au Sri Lanka et à l’Asie centrale, est composé d’espèces difficiles à distinguer les unes des autres. Des huit espèces actuellement reconnues, les plus importantes sont Echis carinatus (échide carénée), de l’Inde à l’Iran et à l’Ouzbékistan, que beaucoup d’auteurs voudraient démembrer en quatre ou cinq espèces voisines, E. coloratus (échide colorée), dans la péninsule arabe, E.pyramidum (échide ou vipère des pyramides), du Maghreb à l’Égypte et Djibouti, E. leucogaster (échide à ventre blanc), dans le Sahel africain et les oasis du Sahara, et E. ocellatus (échide ocellée), en savane soudanienne africaine où il est vraisemblable qu’il s’agit également d’un complexe d’espèces. En Inde et au Sri Lanka, E. carinatus est responsable de 80 à 95 % des morsures, comme E. ocellatus à qui l’on attribue plus de 85 % des envenimations en Afrique sub-saharienne. En Arabie Saoudite, E. coloratus provoque 60 % des envenimations ophidiennes. Le venin des Echis contient des enzymes protéolytiques, responsables de troubles inflammatoires et de nécroses locales, un activateur de la prothrombine qui provoque un syndrome hémorragique sévère et prolongé. De nombreux antivenins polyvalents sont fabriqués en France pour l’Afrique, en Arabie Saoudite et en Iran pour le Proche et Moyen-Orient, en Inde pour l’Asie centrale et méridionale. Des travaux récents ont montré une paraspécificité certaine dans des antivenins préparés contre des venins d’Echis originaires de régions très éloignées et se traduisant par une efficacité croisée. La principale différence entre ces antivenins réside dans leur degré de purification et donc de tolérance.

267■ Macrovipera. Ce genre, auparavant placé au sein du genre Vipera, est constitué par quatre espèces distribuées du Maroc à l’Asie centrale. La plus répandue est Macrovipera lebetina (vipère lébétine ou levantine).

268Le venin des Macrovipera est fortement inflammatoire et nécrosant. Il n’a pas été décrit de trouble hématologique particulier. Un antivenin polyvalent est fabriqué en France pour le Maghreb. Des antivenins monovalents sont fabriqués en Algérie et en Iran.

269■ Vipera. Genre largement distribué dans l’ancien monde, de la Grande-Bretagne à la Finlande et à la Corée au nord et du Maroc à l’Iran au sud. Des vingt-quatre espèces décrites, les principales sont : Vipera aspis (vipère aspic) en Europe occidentale, V ammodytes (vipère ammodyte) et V ursinii (vipère d’Orsini) en Europe centrale, V berus (vipère péliade) en Europe septentrionale, V latastei (vipère de Lataste) en Europe méridionale et Afrique du Nord, V renardi (vipère des steppes) en Europe orientale et Asie septentrionale, V palestinae (vipère de Palestine), V raddei (vipère d’Arménie) et V. xanthina (vipère ottomane) au Proche et Moyen-Orient. Le venin est fortement inflammatoire, faiblement hémorragique et parfois neurotoxique, notamment chez V ammodytes ou V. palestinae. Cette neurotoxicité est associée à une phospholipase A2 pouvant présenter une toxicité présynaptique d’intensité variable selon les individus. Des antivenins polyvalents sont fabriqués en France, en Allemagne, en Croatie et aux Etats-Unis.

Crotalinae

270Cette sous-famille présente un aspect similaire aux Viperinae mais s’en distingue par la présence d’une fossette loréale thermosensible. Elle se compose de trois tribus bien caractéristiques.

271■ La tribu des Crotalini se caractérise par la présence d’un bruiteur caudal. Répartis en deux genres, Crotalus et Sistrurus ; les Crotalini sont présents en Amérique du Nord et, dans une moindre mesure, en Amérique latine.

272■ Crotalus (serpent à sonnette). Ce genre américain correspond au serpent à sonnette traditionnel. L’écaillure céphalique est composée généralement de petites écailles sauf les supraoculaires qui sont grandes et parfois la frontale qui peut être plus large que les autres écailles. Il comprend plusieurs espèces au nord et au centre du continent, parmi lesquelles Crotalus borridus, C. adamanteus, C. atrox, C. scutulatus et C. viridis sont les plus fréquentes. Le venin contient de nombreuses enzymes se manifestant par des symptômes inflammatoires locaux très importants, des nécroses et un syndrome hémorragique sévère. Toutefois, plusieurs espèces nord-américaines (C. atrox, C. horridus, C. scutulatus) peuvent parfois induire un syndrome neurotoxique. La symptomatologie est variable mais associe le plus souvent une fasciculation plus ou moins sévère des muscles squelettiques (contractures répétées, brèves et de faible amplitude), des troubles sensitifs (picotements, fourmillements) et une profonde fatigue.

273En Amérique latine, C. durissus (cascavelle) est la seule espèce rencontrée. Plusieurs sous-espèces sont décrites, notamment C. durissus durissus en Amérique centrale dont le venin est très similaire au venin des autres Crotalus et C. durissus terrificus, ; largement distribué du Venezuela à l’Argentine à l’est de la cordillère des Andes, dont le venin est myotoxique et neurotoxique. Cette sous-espèce est responsable de 10 à 40 % des morsures selon les endroits. L’envenimation est caractérisée par une symptomatologie locale fruste, des troubles respiratoires, une lyse musculaire microscopique diffuse pouvant entraîner une insuffisance rénale par nécrose tubulaire.

274Des antivenins polyvalents sont fabriqués aux États-Unis, au Mexique, au Costa Rica et au Brésil.

275■ Sistrurus (crotale pygmée ou serpent à sonnette pygmée). Ce genre strictement nord-américain est présent du Canada au Mexique. Il est également caractérisé par la présence d’une sonnette mais l’écaillure céphalique est composée de grandes plaques ressemblant à celles des Colubridae. La taille moyenne est plus petite que celle des Crotalus et leur venin est moins toxique. Le genre comprend trois espèces dont les deux principales sont Sistrurus catenatus et S. miliarus.

276Le venin est fortement inflammatoire et faiblement nécrosant et hémorragique. Il n’y a pas d’antivenin spécifique, mais il existe une bonne paraspécifité des antivenins de Crotalus et de Bothrops.

277■ La tribu des Lachesini ne possède pas de bruiteur caudal ; l’écaillure céphalique est toujours composée de petites écailles carénées. Cette tribu comprend les genres Lachesis, Bothrops sensu lato, tous deux endémiques d’Amérique latine, et Trimeresurus sensu lato, rencontré en Asie, qui a été scindé en quatre genres : Ovophis, Protobothrops, Trimeresurus et Tropidolaemus.

278■ Bothrops (trigonocéphale). Ce genre sud-américain est largement distribué dans toute l’Amérique latine. Il comprend trente-neuf espèces dont les principales sont : Bothrops asper (terciopelo), B. atrox (trigonocéphale commun ou grage carreaux), B. bilineatus (vipère arboricole), B. brazili, B. jararaca (jararaca), B. jararacussu (jararacussu),

279B. lanceolatus (fer de lance), B. moojeni, B. neuwiedi. Ces espèces occupent pratiquement tous les biotopes, de la forêt primaire (B. bilineatus, arboricole, et B. brazili, terrestre) aux milieux anthropiques, y compris dans les faubourgs des grandes villes comme B. asper, B. atrox ; B. jararaca ou B. lanceolatus. La fréquence des morsures est très variable selon les régions. Au Brésil, au Venezuela, en Guyane et en Équateur, B. atrox est responsable de 40 % (Amazonas) à 80 % (Minas Gerais) des morsures. B. asper, en Amérique centrale, provoque 20 à 60 % des envenimations. Dans la province de Sao Paulo, B. jararacaoccasionne 95 % des envenimations.

280Le venin est riche en enzymes protéolytiques et hémorragiques, notamment des enzymes thrombiniques qui favorisent la coagulation sanguine. La symptomatologie est fortement inflammatoire, nécrosante et hémorragique. De nombreux antivenins de qualité variable quant à l’efficacité et la tolérance sont commercialisés en Amérique centrale et méridionale. Le venin de B. lanceolatus provoque des microembolies diffuses qui peuvent se traduire par des infarctus viscéraux, cérébraux notamment. Pour cette espèce, endémique de Martinique, un antivenin spécifique est fabriqué en France.

281■ Lachesis (maître de la brousse, surucucu). Ce genre d’Amérique latine, forestier et terrestre, comprend trois espèces dont les deux plus importantes sont Lachesis muta en Amérique du Sud et L. stenophrys en Amérique centrale.

282Le venin est fortement inflammatoire et parfois nécrosant. Les morsures semblent assez rares, probablement parce que ces espèces restent relativement sauvages. Toutefois, dans certaines régions d’Amérique du Sud, L. muta est incriminé dans 5 à 30 % des morsures. Malgré la taille imposante de certains individus, les envenimations sont moins sévères que l’on pourrait le craindre et que leur réputation le laisserait croire. Des antivenins polyvalents sont fabriqués au Mexique et au Brésil.

283■ Protobothrops (fer de lance asiatique, habu). Ce genre comprend huit espèces, largement distribuées de l’Inde au Japon, dont les principales sont Protobothropsflavoviridis et P mucrosquamatus La première est responsable de 20 % des envenimations au Japon et la seconde de 40 à 50 % des morsures à Taiwan et en Malaisie. Le venin est fortement inflammatoire, nécrosant et hémorragique. Il contient une enzyme thrombinique qui accélère la coagulation sanguine et provoque des hémorragies après que les facteurs de la coagulation ont été entièrement consommés par le venin. Un antivenin spécifique est préparé en Chine contre le venin de P mucrosquamatus

284■ Trimeresurus (crotale des bambous). Ce genre distribué du Sri Lanka au Népal et du Japon à l’Indonésie comprend vingt-neuf espèces dont les principales sont : Trimeresurus albolabris, T. gramineus, T. popeiorum, T. purpureo maculatus, T. stejnegeri. En Thaïlande, T albolabris est impliqué dans 40 % des morsures tandis qu’à Hong Kong, on lui attribue 60 % des envenimations.

285Le venin contient des enzymes protéolytiques puissantes et une enzyme thrombinique. La symptomatologie associe des signes inflammatoires locaux sévères, parfois compliqués d’une gangrène ou d’une nécrose, et un syndrome hémorragique réductible avec un traitement symptomatique, même sans recours à un antivenin. Un antivenin monovalent est fabriqué en Thaïlande et un polyvalent en Chine.

286■ La tribu des Agkistrodontini était auparavant réunie au sein du genre Agkistrodon sensu lato ; ils sont répartis en Asie (Calloselasma, Deinagkistrodon, Gloydius et Hypnale) et en Amérique du Nord (Agkistrodon).

287■ Agkistrodon (mocassins). Ce genre d’Amérique du Nord et centrale comprend trois espèces dont les deux plus répandues sont Agkistrodon contortrix et A. piscivorus. Plusieurs centaines de morsures se produisent chaque année dans le sud des États-Unis.

288Le venin est inflammatoire et hémorragique. Il est modérément toxique ; la létalité sans traitement spécifique est inférieure à 0,1 %. Les antivenins polyvalents fabriqués aux États-Unis présentent une paraspécificité jugée suffisante en cas d’envenimation symptomatique sévère.

289■ Calloselasma (crotale de Malaisie). Ce genre extrême-oriental est monospécifique : Calloselasma rhodostoma. Abondante dans toute l’Asie du Sud-Est, cette espèce diurne est responsable d’un grand nombre d’envenimations sévères, notamment dans les plantations de caoutchouc. En Thaïlande, 40 % des morsures lui sont imputées et, en Indonésie, jusqu’à 70 % des envenimations sont dues à cette espèce.

290Le venin, modérément toxique, est fortement inflammatoire, nécrosant et hémorragique. La première enzyme thrombinique extraite d’un venin de serpent provient de cette espèce. Il existe plusieurs antivenins monovalents fabriqués en Chine et en Thaïlande et des polyvalents préparés en Inde et en Indonésie.

291■ Deinagkistrodon (crotale cent pas). Ce genre extrême-oriental est monospécifique : Deinagkistrodon acutus. Son nom commun provient d’une légende selon laquelle, après une morsure, la victime ne pouvait faire plus de cent pas avant de s’effondrer. Le venin est inflammatoire et hémorragique. La létalité est élevée, supérieure à 15 % en l’absence d’un traitement antivenimeux. Un antivenin monovalent est fabriqué en Chine.

292■ Gloydius (mocassin asiatique, mamushi). Ce genre distribué de l’Afghanistan au Japon comprend neuf espèces, dont les plus répandues sont Gloydius blomhoffi et G. halys Dans certaines régions de Chine ou du Japon, G. blomhoffiest responsable de près de 80 % des morsures.

293Le venin est inflammatoire. Une symptomatologie neurotoxique est parfois observée. La complication majeure est une insuffisance rénale parfois mortelle. Un antivenin monovalent est fabriqué au Japon.

294■ Hypnale. Ce genre présent au Sri Lanka est composé d’espèces de petite taille. Elles sont responsables d’un nombre restreint d’envenimations de gravité modérée.

Table des illustrations

Titre Figure 1. Datation stratigraphique des principales familles d’Ophidiens (d’après RAGE, 1982)
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 124k
Titre Figure 2. Localisation et datation des principaux fossiles d’Ophidiens
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-2.jpg
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Titre (les genres et espèces encore vivants sont mentionnés en gras, cf. page 25)
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 270k
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 260k
Titre Figure 3. Dispositions dentaires de reptiles
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-5.jpg
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Titre Figure 4. Schéma de l’oreille interne des serpents
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-6.jpg
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Titre Figure 5. Coupe sagittale de l’organe de Jacobson
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-7.jpg
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Titre Figure 6. Schéma de la fossette thermosensible d’un crotale (d’après Newman et Hartline, 1982)
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-8.jpg
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Titre Figure 7. Écaillure de la tête d’un colubridae
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 76k
Titre Figure 8. Écaillure de la tête d’un viperidae
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10618/img-10.jpg
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