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Agir dans l'espace

 | 
Catherine Thinus-Blanc
, 
Jean Bullier

III. Faut-il se représenter l'espace pour s'y déplacer efficacement ?

Chapitre 10. Systèmes de navigation autonomes : de la fourmi au robot

Guy Beugnon, Stéphane Chameron, Nicolas Monmarché et Gilles Venturini

Résumé

A major aim of mobile robotics is to provide machines with greater autonomy allowing them to move about in and manipulate their environment independently of human intervention. In the living world, in the course of evolution several insect species have developed efficient and robust navigational abilities. This has motivated roboticists to look for biological navigation mechanisms that can be implemented in an autonomous mobile robot. This spatial ability is particularly astonishing in social insects (ants, bees, wasps), so-called central place foragers, which use different sets of navigational strategies to return to their home after each foraging excursion despite rather simple neurosensory equipment.
Our project, conducted in close collaboration between researchers working in the field of informatics/robotics and ethology, was first to develop locomotion algorithms directly inferred from the spatial behaviour of two ant species (Cataglyphis cursor and Gigantiops destructor) studied both in the field (semi-desert and tropical terrains) and in visually controlled laboratory conditions.
The algorithms were then succesfully implemented in a biomimetic robot prototype moving from place to place on the basis of the ants’ navigational strategies. Extension of this preliminary work to mass-produced robot models requires more logistical and financial investments.

Texte intégral

INTRODUCTION

1Donner à des machines la capacité de se déplacer de manière autonome est l’un des objectifs poursuivis par la robotique. Ce but représente un enjeu capital si l’on veut que les machines puissent assister de plus en plus l’homme dans un large éventail d’activités telles que l’industrie, les loisirs ou l’exploration et l’exploitation de milieux inhospitaliers (centrale nucléaire, milieu désertique, atmosphère hostile d’autres planètes...).

2Atteindre ce but passe notamment par la compréhension des capacités structurales et fonctionnelles des systèmes de navigation, et par la prise en compte des contraintes internes et externes qui s’exercent sur eux. Cette approche s’applique aussi bien aux systèmes artificiels construits par l’homme qu’aux systèmes naturels. Ainsi, confrontées à la nécessité d’efficacité dans leurs déplacements, les différentes espèces animales ont développé au cours de l’évolution des stratégies d’orientation adaptées à leur milieu naturel, offrant autant de modèles biologiques à la robotique. La motilité des animaux, c’est-à-dire leur capacité à se déplacer par eux-mêmes, a d’ailleurs constitué, au cours de la phylogenèse, un facteur déterminant de leur autonomie comportementale vis-à-vis du milieu, tout en contribuant progressivement à l’accroissement de leurs compétences neuro-intégratives (Beugnon, 1989).

3A l’heure actuelle, de nombreux robots utilisent encore pour se repérer des rails, des traits au sol ou des balises. Les déplacements de l’engin sont donc forcément contraints par ces infrastructures qui sont de plus coûteuses et encombrantes. Pour les robots qui se repèrent à partir d’une carte préenregistrée du terrain, une modification même infime de l’environnement de départ devient un obstacle insurmontable. L’intérêt du modèle « insecte » dans ce domaine spatial, et plus précisément celui des hyménoptères (fourmis, abeilles, guêpes), considérés comme les plus évolués des invertébrés, réside dans le fait que ces animaux sont capables de résoudre des problèmes de navigation a priori complexes en dépit d’un système nerveux relativement simple (quelques milliers de neurones, ganglions cérébraux occupant environ 1 mm 3). Ces aptitudes sont particulièrement marquées chez certains insectes sociaux (abeilles, guêpes, fourmis) qui exploitent leur environnement autour d’un point central : le nid. Leur survie individuelle n’étant assurée qu’au sein de la colonie, tout déplacement effectué hors du nid, pour partir à la recherche de nourriture par exemple, doit se concrétiser par un retour au nid le plus efficace possible. Ainsi, pour des stratégies de navigation comparables, le modèle « fourmi » constitue un paradigme beaucoup plus économique, notamment en terme de traitement de l’information, que ne le serait un modèle « mammifère ». D’ailleurs, de nombreux chercheurs dans le monde soulignent l’intérêt heuristique de ce modèle biologique en raison du caractère fiable, robuste et performant de ses mécanismes de navigation (Srinivasan et Venkatesh, 1997), y compris dans des milieux extrêmes de types désertique ou tropical. En retour, ce genre d’études menées conjointement par des informaticiens et des éthologistes cognitivistes peut permettre une meilleure compréhension de certaines propriétés du vivant, notamment grâce à une approche comparative des performances de systèmes artificiels mobiles et des modèles biologiques dont ils s’inspirent lorsqu’ils sont confrontés aux mêmes tâches de résolution de problèmes spatiaux. C’est la raison pour laquelle nous avons développé, en synergie entre éthologistes et informaticiens, un « robot-fourmi » autonome dont les règles de navigation s’inspirent directement des performances de navigation de la fourmi méditerranéenne Cataglyphis cursor.

APPRENTISSAGE ET REPRÉSENTATION DE ROUTES CHEZ L’INSECTE

4La majorité des insectes sociaux suivent des routes familières entre leur nid et des sites alimentaires. Dans de nombreux cas, leurs trajets sont guidés par des repères visuels terrestres (Schmidt et al., 1992 ; Wehner, 1996). La complexité, la longueur et la constance de ces routes suggèrent que les insectes peuvent mémoriser plusieurs repères visuels, peu différents les uns des autres, et les utiliser aux endroits appropriés (Rosengren et Fortelius, 1986). De telles routes constituent une structure robuste de connaissance de l’environnement, certainement plus économique qu’une représentation élaborée sous forme de cartes (Wehner et Menzel, 1990). Se pose alors le problème des limites des capacités de traitement des informations visuelles chez des êtres vivants pourvus d’un équipement neuro-intégrateur relativement simple comme celui des insectes. Par quel moyen minimisent-ils la charge mnésique nécessaire à l’apprentissage visuel de routes familières ? Nos travaux apportent plusieurs éléments de réponses, que nous avons ensuite directement appliqués au domaine de la robotique mobile.

Intégration du trajet

5Lors du premier trajet d’approvisionnement, une fourmi effectue son trajet de retour sur la seule base d’un mécanisme d’intégration du trajet. Ce mécanisme d’orientation lui permet de revenir à son point de départ par intégration vectorielle des composantes de rotations (obtenues à partir d’un compas céleste) et de translations (fondées sur des informations proprioceptives) effectuées tout au long du parcours (Wehner, 1996 ; Labhart et Meyer, 2002 ; Thiélin-Bescond et Beugnon, 2005). Cette forme de navigation vectorielle montre clairement qu’il n’est pas nécessaire dans ce cas précis de se représenter l’espace de manière allocentrée pour s’y déplacer efficacement. Le vecteur utilisé par l’animal lors de son déplacement est, par définition, une représentation de type autocentré, puisque l’origine de ce vecteur est centrée sur l’individu. Cette représentation est cependant d’un type particulier puisqu’elle ne concerne pas la mémoire spatiale de référence, mais une forme de mémoire de travail nommée « mémoire volatile » par Beugnon (1986). Actualisé en permanence, ce vecteur décroît par conséquent jusqu’à s’annuler à la position du point recherché (généralement le nid), lors d’un retour efficace (Schmidt et al., 1992). À cet instant de remise à zéro, le vecteur n’est plus fonctionnel et la « mémoire volatile » est réinitialisée. Si l’animal n’est pas arrivé au nid, il va alors essayer de corriger les erreurs d’orientation en utilisant des repères terrestres ou en adoptant une stratégie de recherche systématique. Ainsi, le moindre déplacement passif de l’insecte, une bourrasque de vent par exemple, rendra ce mécanisme d’intégration du trajet inopérant, comme cela arrive aussi par temps couvert lorsque la boussole céleste devient inutilisable. Dans ce cas, la fourmi risque de ne pas retrouver son point de départ et finirait par mourir si d’autres sources de repérage n’intervenaient pour pallier ces erreurs de pointage du nid.

Apprentissage des repères visuels

6Le recours à des repères terrestres, buissons, arbustes ou rochers par exemple, qui soit jalonnent le parcours entre le site alimentaire et le nid, soit entourent ce dernier, permet à l’insecte une navigation plus efficace (Wehner, Michel et Antonen, 1996 ; Judd et Collett, 1998). Cependant, un insecte ne pourrait pas identifier, mémoriser et reconnaître la totalité des nombreux repères présents dans son environnement même proche. C’est la raison pour laquelle l’apprentissage de ces repères visuels est astreint à des règles particulières. Nous avons montré que les fourmis évitent l’apprentissage spéculatif de scènes visuelles en filtrant les informations pertinentes grâce au vecteur d’intégration du trajet (Schatz et al., 1999). Plus précisément, en faisant se déplacer des fourmis en laboratoire dans un labyrinthe séquentiel (Beugnon et al., 1996 ; Chameron et al., 1998, voir figure 1), nous montrons que les cibles visuelles rencontrées par l’insecte sont plus facilement apprises et mémorisées quand il les perçoit alors qu’il se déplace effectivement dans la direction de son nid (Cournède, 2001), et ce d’autant plus aisément qu’il estime s’en rapprocher (Thiélin-Bescond, 2004).

7La composante directionnelle du vecteur d’intégration n’est donc pas la seule information influant sur l’apprentissage des repères visuels. En effet, les repères rencontrés alors que l’insecte se déplace sur des distances compatibles avec son expérience de fourragement sont plus facilement appris et reconnus que ne le sont des repères rencontrés audelà des distances habituelles (Thiélin-Bescond, 2003).

Figure 1 – Labyrinthe séquentiel à quatre bottes utilisé pour tester l’apprentissage de cibles visuelles chez la fourmi Cataglyphis cursor lors du retour au nid.
La fourmi, confrontée à chaque étape de son parcours à un choix binaire de voies ouverte ou fermée, apprend et reconnaît progressivement les cibles visuelles associées aux voies ouvertes (cibles positives (+) c’est-à-dire, de la première à la dernière boîte, le cercle, l’étoile, le rectangle et le losange) et évite ainsi de pénétrer dans les voies sans issues (cibles négatives (-), c’est-à-dire respectivement la croix, le carré, le triangle et l’ovale). À chaque passage de la fourmi dans le labyrinthe, les cibles (+) sont présentées soit à gauche soit à droite, de manière alternée ou aléatoire suivant les conditions expérimentales. Afin de tester le rôle de la direction de déplacement des fourmis dans l’apprentissage des cibles visuelles, le labyrinthe peut être orienté dons une direction parallèle ou non au trajet aller. De même, afin de tester le rôle de l’information distance dans l’apprentissage des cibles, la longueur du labyrinthe peut être modifiée de telle manière que les fourmis doivent traverser les dernières boites de la séquence au-delà de la distance habituelle de retour au nid.

8Ainsi, l’apprentissage visuel n’est déclenché que lorsque le déplacement induit effectivement un rapprochement du nid en termes de direction comme de distance. L’utilisation du vecteur d’intégration permet donc aux fourmis de sélectionner uniquement les repères pertinents pour le retour au nid et de limiter ainsi la charge mnésique associée à cet apprentissage. Un signal renforçateur émanant du vecteur d’intégration aurait le second avantage, non négligeable, de permettre l’apprentissage simultané des différentes scènes visuelles perçues le long d’une route. L’apprentissage de chaque scène visuelle se ferait alors indépendamment des autres, au sens où il ne nécessiterait pas la propagation rétrograde d’un signal renforçateur le long de la route. L’utilisation des mécanismes d’intégration du trajet comme guide de l’apprentissage visuel pourrait donc avoir évolué pour deux raisons primordiales. Premièrement, il permet au système nerveux relativement simple des fourmis de minimiser la charge mnésique relative à l’apprentissage visuel d’une route. Ensuite, il autorise un apprentissage rapide de routes chez des insectes à l’espérance de vie courte, qui réalisent par conséquent peu de trajets (Collett, 1998 ; Chameron et Beugnon, 1999).

Apprentissage visuo-moteur

9À la différence de l’apprentissage visuel, l’apprentissage moteur se met en place sur l’ensemble du parcours dès lors que l’insecte recherche son nid. En effet, dès les premiers trajets, l’insecte mémorise une suite de séquences motrices, y compris pour les segments du trajet au cours desquels le vecteur d’intégration ne décroît pas (lors de déviations forcées notamment). L’apprentissage de telles séquences motrices semble particulièrement aisé pour les fourmis, et nous avons montré que, dans ce contexte, elles utilisent activement les réafférences sensori-motrices liées à leur déplacement. Il est possible que les fourmis encodent alors les segments de trajets mémorisés sous forme de vecteurs locaux (Collett et al., 1998). En d’autres termes, l’insecte pourrait associer à certains repères terrestres des vecteurs pointant en direction du but de leur déplacement. Ce format représentationnel pourrait être particulièrement économique pour assurer le traitement de l’information spatiale au sein du système nerveux (voir par exemple Collett et Baron, 1994 ; Collett, Baron et Sellen, 1996 ; Collett et al., 1998 ; Menzel et al., 1996). Cela pourrait expliquer les performances de navigation des fourmis du genre Cataglyphis, dont les routes peuvent être parcourues sur plusieurs centaines de mètres en impliquant l’acquisition d’une séquence motrice et de vues du paysage environnant. Il est fondamental que cet apprentissage se fasse rapidement, notamment du fait de la faible espérance de vie des ouvrières en milieu naturel, de l’ordre de quelques semaines, voire de quelques jours seulement en milieu désertique. D’où l’intérêt heuristique que revêt ce modèle biologique pour la robotique mobile.

NAVIGATION EN ROBOTIQUE MOBILE

10Parmi toutes les études qui concernent la robotique mobile, une partie concerne les approches liées à l’automatique, aux mathématiques et autres méthodes formelles (exemple : Dean et Wellman, 1991). Une autre partie concerne l’approche heuristique de l’intelligence artificielle qui s’inspire principalement des connaissances et des capacités cognitives humaines (voir par exemple Kortenkamp, Bonasso et Murphy, 1998). Une dernière partie, plus récente, s’inspire du comportement des animaux. Il s’agit de la robotique adaptive ou de l’approche heuristique Animat ; voir par exemple de nombreux articles dans Meyer et Wilson (1990 et conférences suivantes), ainsi qu’un état de l’art dans Trullier et al. (1997) et Arkin (1998).

11C’est dans ce dernier cadre conceptuel que se situe le contexte général de la partie robotique que nous avons développée. Plus précisément, parmi les nombreux champs explorés au sein de l’approche Animat, nous avons retenu ceux qui s’inspirent directement des performances des insectes dans le domaine de la navigation. On peut distinguer alors un premier type de travaux consistant à implémenter certaines propriétés des systèmes de navigation animale dans des robots réels ou simulés. Ainsi, pour la sphère perceptive, on peut citer les travaux de Franceschini, Pichon et Blanes (1992) fondés sur le mode de traitement neuronal de l’information visuelle de la mouche, ou ceux de Lambrinos et al. (1997) sur le mode de traitement de la lumière linéairement polarisée du ciel bleu par plusieurs espèces d’insectes. Pour la sphère motrice, on peut citer les robots marcheurs réels (Brooks, 1991 ; Russel, Thiel et MackaySim, 1994) ou simulés (de Garis, 1991 ; Kodjabachian et Meyer, 1998).

12Cependant, dans le contexte précis de la modélisation de la navigation individuelle, il n’y a que peu d’études à notre connaissance qui tentent de modéliser précisément certains comportements spatiaux complexes déployés par des insectes (Lambrinos et al., 2000). Il serait temps, en particulier, de considérer la capacité de traitement de l’information spatiale et/ou temporelle des abeilles et des fourmis (Weber, Venkatesh et Srinivasan, 1999), et notamment à un niveau d’intégration plus élevé que le seul niveau périphérique actuellement pris en compte, qu’il soit d’ailleurs d’ordre perceptif ou moteur.

13Nos travaux se situent donc dans le domaine de la modélisation biomimétique. Il s’agit d’utiliser des concepts de la biologie observés dans des systèmes complexes naturels pour concevoir de nouveaux systèmes informatiques. Ce raisonnement scientifique peut se décomposer plus précisément selon les étapes suivantes :

  1. on observe une propriété d’un système biologique,
  2. on en extrait un modèle informatique,
  3. on applique ce modèle à la résolution d’un problème,
  4. on obtient des résultats,
  5. si le problème n’est pas résolu correctement, on améliore le modèle en revenant au premier point,
  6. on applique le modèle dans un contexte industriel et/ou on améliore la connaissance du système biologique.

14Ce principe peut s’appliquer en informatique, en particulier pour les fourmis (Monmarché, 2000), mais aussi en robotique. Plus précisément, le domaine de la robotique adaptative consiste à doter des robots de capacités d’apprentissage. Parmi les techniques d’apprentissage utilisées, on peut citer l’apprentissage par renforcement, où l’on considère que le robot interagit avec son environnement, cette interaction prenant la forme suivante : perception d’une situation – choix d’une action –, obtention d’une valeur de renforcement. Le but du robot est donc d’apprendre un comportement qui lui permettra de maximiser les récompenses obtenues.

15Dans l’application à la robotique de l’apprentissage par renforcement, un certain nombre de systèmes perçoivent des informations visuelles. Souvent, ces informations spatiales se résument à des notions très simples, permettant par exemple au robot de percevoir s’il y a plus de lumière à droite qu’à gauche. Or, nous avons vu que les fourmis sont capables de suivre les routes qu’elles ont sélectionnées sur la base d’intégration vectorielle de leur trajet, de routines motrices et par apprentissage de repères visuels. C’est donc à partir de ces règles de navigation naturelles que nous avons développé le robot-fourmi.

Modélisation informatique et robotique de la navigation chez les fourmis

16L’objectif de ce programme de recherche était de modéliser et de développer sur un simulateur, puis sur un vrai robot, la manière dont les fourmis Cataglyphis se déplacent en utilisant des combinaisons complexes d’informations, comme un vecteur d’intégration et des repères visuels (Françoise, 1999 ; Duvaux, 2000 ; Oger et Raynal, 2001). Le but fixé consistait concrètement à résoudre un problème de type « labyrinthe visuel » tel que nous l’avons précédemment décrit (fig. 1).

17Dans un premier temps, nous avons élaboré un simulateur permettant d’évaluer des stratégies de navigation directement inspirées des comportements des fourmis, le principal intérêt de la simulation étant de permettre rapidement une évaluation des hypothèses biologiques avant de passer à une implémentation physique. Ensuite, comme la simulation ne permet pas de prendre en compte tous les aspects de l’étude, en simplifiant par exemple l’environnement ou le comportement physique du robot, nous avons développé un robot capable de tester réellement les stratégies de déplacement.

Définition d’environnements types

18Afin de comparer les différents algorithmes, un ensemble d’environnements de simulation de difficulté croissante a été défini.

19Dans un environnement type « pièce vide », le robot doit utiliser le vecteur d’intégration pour regagner son point de départ, quel que soit le trajet aller suivi.

20Dans un environnement pourvu d’obstacles, le robot doit d’abord les détecter puis les contourner. Si le robot est déjà passé en un point donné, il s’agira d’anticiper sur la direction à prendre sans être perturbé par la grande quantité d’informations résultant de la présence d’un grand nombre d’obstacles.

21Si le robot-fourmi rencontre un obstacle très long, il ne doit pas le considérer comme infranchissable même si aucune issue n’apparaît sur le télémètre que nous utilisons pour éviter au robot de percuter les obstacles présents dans son environnement. Il doit le longer et le contourner en reprenant la direction fournie par son vecteur d’intégration en cours d’actualisation.

22Les premiers environnements que nous venons de décrire ne nécessitent qu’une stratégie fondée sur le vecteur d’intégration montrant, à l’instar des fourmis, qu’une simple représentation autocentrée de l’espace peut permettre de s’y déplacer efficacement. Cependant, le dernier environnement que nous avons développé est calqué sur le labyrinthe que les fourmis apprennent à traverser en ayant recours à une stratégie complexe avec mémorisation d’images et association de déplacements à ces images (perception visuelle – action motrice) impliquant une forme de représentation locale de l’environnement de nature allocentrée. Afin de réaliser cette tâche spatiale plus complexe, il s’agit de détecter dans un premier temps si le robot est bloqué sur une zone et ne progresse plus. Il lui faut alors rebrousser chemin jusqu’à retrouver un point de choix et prendre une nouvelle direction même si, de prime abord, cette direction semble l’éloigner du but à atteindre comme c’est le cas dans la plupart des détours de locomotion imposés par un obstacle infranchissable.

23Pour faciliter les déplacements dans le labyrinthe, le robot-fourmi doit, comme le font les fourmis, apprendre à associer les repères visuels au-dessus de chaque porte avec la possibilité ou non de passer.

24Nous avons vu que tous ces environnements correspondent à des problèmes que les fourmis Cataglyphis cursor savent résoudre. Il s’agit maintenant de montrer comment un robot peut copier les comportements des fourmis pour résoudre ces problèmes, tout en gardant une complexité minimale qui soit la plus proche possible de la réalité biologique.

Simulation d’un modèle de robot réaliste

25Nous avons utilisé un modèle de robot-fourmi pourvu d’un capteur télémétrique et d’une caméra noir et blanc pour la partie perceptive. Une vision chromatique comme celle des fourmis pourrait permettre d’assurer une meilleure discrimination de repères colorés. Cependant, le traitement de l’information « couleur » impliquerait une charge en mémoire plus importante et, qui plus est, inutile pour la résolution du problème « labyrinthe » où les repères visuels noirs sont présentés sur un fond blanc. Le robot-fourmi peut se déplacer selon des trajectoires composées de segments de droite. Il estime à tout moment son vecteur d’intégration, en se fondant sur les déplacements en cours d’exécution, ce qui lui permet d’estimer sa position par rapport au point de départ.

26Notons que les capacités d’apprentissage du robot sont liées à la représentation de l’environnement sous la forme d’une carte de repères visuels. Cette carte sera initialement vide et va se compléter au fur et à mesure des déplacements du robot. La stratégie d’apprentissage est fixe, ce qui correspond aux aspects « innés » du comportement artificiel : la mémorisation des situations est déclenchée de manière identique d’un environnement à l’autre, mais le robot construit bien de manière adaptative une représentation de l’espace. L’algorithme d’apprentissage résultant sera calqué sur l’efficacité de la navigation observée chez les fourmis étudiées, efficacité améliorée au cours de millions d’années d’évolution.

Stratégie de base du robot-fourmi

27Afin de concevoir une première stratégie vectorielle de base (sans vision de repères visuels ni forme d’apprentissage), nous avons développé une première modélisation fondée sur l’estimation du vecteur d’intégration (direction du nid, distance) que les fourmis Cataglyphis réalisent spontanément dès leurs premières sorties hors du nid :

  • si le robot-fourmi ne rencontre aucun obstacle, il va suivre son vecteur d’intégration pointant en ligne droite sur son point de départ ;
  • s’il rencontre un obstacle proche mais occupant un faible secteur angulaire (fig. 2), le robot-fourmi va suivre la direction libre la plus « proche » du vecteur d’intégration lui permettant de contourner l’obstacle.

28Cette stratégie de navigation vectorielle correspond à un comportement spontané pour lequel aucune forme d’apprentissage n’a lieu. C’est le fonctionnement de base de tous nos modèles.

Figure 2 – Trajectoire simulée du robot-fourmi (en pointillés) confronté à un obstacle de faible valeur angulaire (trait vertical). La flèche correspondant au vecteur d’intégration pointe exactement sur le but à atteindre, elle résulte de l’intégration du trajet aller quelles que soient sa longueur et sa sinuosité.

Stratégie avancée

29Cette deuxième stratégie ajoute de nombreuses fonctionnalités pour résoudre les problèmes posés par les autres environnements. Elle fait appel à des capacités d’apprentissage. Nous allons montrer en particulier que cette capacité d’apprentissage permet au robot-fourmi de lisser ses trajectoires, passage après passage, comme cela est observé chez les fourmis étudiées.

30Le robot-fourmi a la capacité de mémoriser des couples (perception, action) et de se construire ainsi une représentation élémentaire de l’espace. La perception peut correspondre à la valeur du vecteur d’intégration et/ou à l’image perçue, et l’action au mouvement à effectuer (direction, distance à parcourir). Ces couples sont en quelque sorte les équivalents des vecteurs locaux précédemment évoqués chez l’insecte (Collett et al., 1998). Afin de minimiser l’information stockée et d’être ainsi le plus réaliste possible, nous définissons la notion de point de choix pour tout endroit où le robot-fourmi doit prendre une décision. C’est le cas, par exemple, pour les obstacles à éviter. Ensuite, le robot-fourmi peut utiliser ces couples (perception, action) en les comparant à la situation courante. On observe alors un passage progressif d’un apprentissage d’une routine à l’utilisation automatique de cette routine. On observe en outre, grâce au simulateur, l’anticipation des trajectoires, comme c’est le cas avec la mémorisation d’images (fig. 3).

31Le robot-fourmi effectue ainsi des mouvements de plus en rapides, car une fois la routine apprise et « automatisée », il fait l’économie de la phase perceptive tout au long de ce type de trajet. Le robot n’utilise alors ses capteurs qu’à chaque point de choix mémorisé afin de se recaler, et non pas lors de chaque déplacement élémentaire. Les trajectoires sont de plus en plus lissées et efficaces, ce qui correspond bien à des comportements que nous avons observés chez les fourmis.

Figure 3 – Trajectoires simulées (en pointillés) du robot-fourmi confronté à plusieurs obstacles parallèles (traits verticaux). D’un passage à l’autre, le robot anticipe sur la trajectoire à prendre de sorte que les trajets sont de plus en plus lissés.

32Cette première amélioration de stratégie de navigation est fondamentale, mais elle ne permet pas de résoudre des problèmes comme celui de l’obstacle long. En effet, pour cet environnement, le robot-fourmi s’obstine à effectuer de nombreux allers et retours le long de l’obstacle (fig. 4).

33Ce comportement est dû au fait que le robot-fourmi n’a pas la « persévérance » nécessaire pour longer l’obstacle ; il rebrousse chemin à un moment donné car ce retour en arrière lui apporte à court terme un rapprochement virtuel du nid. Ce comportement est aussi observé chez de nombreuses espèces de vertébrés, y compris chez des mammifères dits supérieurs, lorsqu’ils sont confrontés à de longs détours de locomotion, notamment lorsque le but est visible au travers d’un grillage par exemple.

34Afin de mieux traiter ce type d’environnement, nous avons implémenté dans notre programme la notion de thigmotaxie basée sur le comportement des fourmis qui consiste à longer spontanément un obstacle étendu. Ainsi, le robot-fourmi maintient sa « motivation » lorsqu’il commence à contourner un obstacle.

Figure 4 – Trajectoire simulée du robot-fourmi (en pointillés) confronté à un obstacle long (trait vertical). Le robot s’acharne à minimiser le décalage entre sa position effective et la direction indiquée par son vecteur d’intégration.

35Pour cela, nous avons restreint l’ensemble des directions de déplacements possibles pendant un certain temps. Le robot finit donc par longer l’obstacle, en suivant l’un ou l’autre côté, suffisamment longtemps pour arriver à le contourner (fig. 5).

36Cette stratégie de persévération permet de résoudre parfaitement le problème sans dégradation des performances pour les autres environnements décrits.

Stratégie évoluée

37Le labyrinthe reste un environnement problématique car il nécessite de pouvoir sortir d’une voie sans issue en revenant éventuellement sur des points précédemment explorés. Nous proposons deux possibilités : d’une part l’utilisation d’un comportement d’exploration strictement aléatoire lorsque le robot-fourmi est « perdu », ce qui peut lui donner une chance de trouver un nouveau chemin. Cependant, le robot-fourmi met beaucoup trop de temps encore pour s’échapper, même s’il finit par y arriver (fig. 6).

38D’autre part, nous avons implémenté une stratégie beaucoup plus efficace ; lorsque le robot-fourmi atteint une situation de blocage, caractérisée par un très long séjour dans un des compartiments du labyrinthe, il rebrousse chemin jusqu’à son dernier point de choix et marque comme « obturée » la direction choisie précédemment. On observe à nouveau un apprentissage de la trajectoire efficace qui est directement lié à l’apprentissage sélectif de couples (perception, action). Cette stratégie « intelligente » est, contre toute attente, peu coûteuse en traitement d’information puisqu’elle ne réclame qu’une faible place mémoire de taille linéaire fonction du nombre de points de choix. Il s’agit simplement pour le robot-fourmi de stocker un chemin dans l’arbre des possibilités d’itinéraires, et non l’intégralité de l’arbre. Le robot explore alors une nouvelle direction. Si celle-ci se revèle efficace, alors ce point de choix indiquera directement la bonne direction lors du prochain passage (fig. 7). Ce point de choix sera ensuite associé à des caractéristiques figurales élémentaires caractérisant la paroi correspondante du labyrinthe (i. e. le niveau de gris), permettant ainsi d’indiquer automatiquement la direction correcte lors du prochain passage (fig. 7). Ce comportement peut être réitéré et affiné jusqu’à la sélection d’un point de choix crucial permettant de sortir le plus rapidement possible du labyrinthe.

Figure 5 – Trajectoires simulées (en pointillés) du robot-fourmi en présence d’un obstacle long (trait vertical). Le robot adopte un comportement thigmotactique typique des fourmis, il finit par contourner l’obstacle après l’avoir longé sur sa droite ou sur sa gauche.

Figure 6 – Trajectoires simulées du robot-fourmi (en pointillés) dans un environnement de type labyrinthe linéaire (voir figure 2). Si le robot pénètre dans la voie sans issue (carré en bas à gauche), il n’en ressortira qu’après de nombreuses tentatives de déplacement effectuées au hasard (mode de déplacement aléatoire).
Pour une version en couleur veuillez vous reporter p. 392.

Figure 7 – Trajectoires simulées du robot-fourmi (en pointillés) dans un environnement de type labyrinthe linéaire (voir figure 2). Le robot « intelligent » évite de prendre une direction qui Ta déjà conduit dans une voie sans issue, il pénètre alors rapidement dans le passage ouvert (carré en haut à gauche).

39Tous les éléments sont donc réunis pour résoudre le problème le plus difficile, à savoir la traversée d’un labyrinthe balisé avec des repères visuels. Le robot-fourmi peut en effet reconnaître des points de choix grâce à l’image perçue en ces points, associer à ces points des directions de déplacement et, enfin, revenir en arrière pour changer ses décisions lorsqu’elles conduisent à des échecs. Le robot-fourmi résout ainsi le problème du labyrinthe linéaire avec le même type d’informations que les fourmis Cataglyphis et avec une charge mnésique très réduite : des repères visuels sont perçus, mémorisés et associés à des actions locomotrices à effectuer.

Apprentissage des abords du nid

40Nous avons simulé une autre capacité des fourmis : la manière dont les jeunes ouvrières apprennent à reconnaître les environs de leur nid. Pour cela, elles effectuent des explorations de plus en plus lointaines à chacune de leurs sorties, ce qui leur permet d’intégrer progressivement des repères visuels situés de plus en plus loin du nid. Nous avons donc simulé ce comportement d’exploration progressive de l’environnement (fig. 8).

41Cela nous a permis de montrer que les trajectoires suivantes effectuées par le robot-fourmi sont plus facilement apprises, et donc plus rapidement efficaces et lissées, lorsque cette phase d’apprentissage préalable de l’environnement a eu lieu.

Figure 8 – Trajectoires simulées du robot-fourmi (en pointillés) dans un milieu pourvu d’obstacles. Au cours de ses sorties successives, initiées à partir du point central, le robot apprend progressivement à maîtriser son environnement visuel, tout comme les jeunes fourmis ouvrières qui explorent jour après jour et de plus en plus loin l’environnement autour de leur nid.
Pour une version en couleur, veuillez vous reporter p. 392.

Construction du robot-fourmi

42Parallèlement aux études menées sur le simulateur, nous avons construit un prototype de robot-fourmi. Le dernier robot en date est constitué d’une architecture PC 104 avec un processeur K6-2 à 500 Mhz, 32 Mo RAM, 12 Mo Disk on Chip. La perception est assurée par une caméra noir et blanc orientable, numérisant des images de taille 64 x 32 et floues au-delà de 50 centimètres pour imiter la perception visuelle d’un œil composé d’insecte. Un télémètre ultrasonique est également utilisé pour percevoir les obstacles sans les heurter. Le robot est propulsé par deux roues indépendantes équipées de moteurs CC, asservis en position, ce qui lui permet d’avoir de grandes accélérations et une vitesse de déplacement assez importante par rapport aux premiers modèles construits (Monmarché et al., 2001).

43Les mouvements effectués par le robot sont suffisamment précis dans un environnement de laboratoire pour calculer un vecteur d’intégration sans utiliser de capteurs complexes. Cela nous a donc permis d’implémenter la stratégie de base avec succès. La détection des obstacles par télémètre ultrasonique est plus problématique, car d’une efficacité inégale selon la surface et l’inclinaison des obstacles. Des capteurs supplémentaires (télémètres identiques mais plus nombreux) ou plus sophistiqués (télémètre laser) permettraient au robot réel de diminuer significativement les erreurs liées à la perception et d’atteindre la même efficacité que le robot simulé. Nous avons également constaté que le traitement des images nécessitait une puissance de calcul plus importante que prévue du fait des nombreux appariements que le robot doit effectuer entre les images perçues et les images mémorisées.

44Il reste cependant de nombreuses améliorations à apporter au robot-fourmi pour qu’il puisse prétendre un jour être aussi performant qu’une véritable fourmi. Ces améliorations devraient notamment porter sur l’autonomie, la puissance du calculateur, un traitement d’images couleurs de manière embarquée, etc. Le mode de traitement relativement élémentaire implémenté pour représenter des images et l’utilisation d’une caméra ne rendent finalement pas très bien compte de la manière dont l’environnement visuel est perçu par les fourmis. Celles-ci possèdent en effet des yeux à facettes dont le fonctionnement (disposition des ommatidies, circuits neuronaux, etc.) diffère des propriétés optiques d’une caméra.

45Si nous avons pris en compte la faible résolution angulaire des yeux composés de l’insecte, ce qui permet d’assurer un traitement économique de l’information tout en préservant la mise en place d’un apprentissage visuel, nous n’avons cependant pas intégré dans nos modèles l’autre principal atout de ces yeux, à savoir leur énorme capacité de traitement du mouvement, à la fois au niveau périphérique et central. De nombreux travaux insistent en effet sur l’importance de l’analyse du flux optique dans toutes les tâches à support visuel chez l’insecte (voir notamment Land et Collett, 1997). Une perspective intéressante pour la poursuite de nos travaux consisterait donc à s’inspirer plus finement de ces recherches afin de remplacer l’analyse d’image classique, qui caractérise la « perception » de notre robot, par un système permettant le traitement du flux optique.

46À terme, ces modifications permettraient d’envisager des applications en robotique réelle où le repérage visuel assurerait un meilleur contrôle des robots industriels sur la base des programmes informatiques que nous avons développés en simulant avec succès le comportement spatial des fourmis de l’espèce Cataglyphis cursor. Toutes les applications nécessitant une autonomie totale du robot seraient en particulier à favoriser : exploration d’environnements totalement inconnus (sur Terre ou sur Mars), surveillance de locaux encombrés, déplacement et convoyage dans un environnement industriel y compris dans des milieux hostiles ou dangereux pour l’homme, etc.

CONCLUSION

47Nous avons présenté dans ce chapitre toutes les étapes qui nous ont permis de concevoir un robot s’inspirant du comportement de navigation spatial des fourmis de l’espèce Cataglyphis cursor. Nous avons d’abord présenté les principales hypothèses et les mécanismes qui peuvent être avancés sur le modèle biologique, en insistant sur la nécessité de minimiser la complexité du modèle utilisé. Nous avons ensuite construit un simulateur mettant en œuvre ces mécanismes biologiques que nous avons testés et validés sur des situations de laboratoire. Enfin, nous avons conçu un robot capable d’implémenter les stratégies simulées.

48Ce travail interdisciplinaire nous a permis de montrer l’intérêt, tant du point vue biologique que robotique, d’une approche comportementale volontairement simple mais qui ouvre de nombreuses perspectives du point de vue de la robotique mobile. Ce domaine de recherche, traditionnellement au carrefour de plusieurs disciplines connexes (électronique, informatique, intelligence artificielle, mécanique, vision, etc.), s’enrichit ainsi de l’apport des sciences du vivant dans le cadre du développement intégré des sciences de la cognition.

49Nous tenons à remercier toutes les personnes qui ont participé au développement de ce programme de recherche financé par l’action incitative Cognitique. Pour la partie éthologique, réalisée au sein du Centre de recherche sur la cognition animale de l’université Paul-Sabatier de Toulouse (CNRS-UMR 5169), nos remerciements s’adressent notamment à Alexis Cournède et Mary Thiélin-Bescond. Pour la partie informatique, réalisée au sein du Département informatique de l’école Polytechnique de l’université de Tours, nous remercions particulièrement les élèves ingénieurs Damien Duvaux, Laurent Françoise, Samuel Oger et Sylvain Raynal.

Bibliographie

Références bibliographiques

Arkin, R. C. 1998. Behavior-Based Robotics. Cambridge MA, MIT Press.

Beugnon, G. 1986. « Spatial Orientation Memories ». In G. Beugnon (éd.), Orientation in Space. Toulouse, Privat IEC : 9-19.

— 1989. Orientation et mémoires spatiales chez quelques espèces d’arthropodes : théorie de l’antagonisme et comportement animal. Thèse de doctorat d’État, université Toulouse 3.

Beugnon, G., I. Pastergue-Ruiz, B. Schatz et J.P. Lachaud. 1996. « Cognitive Approach of Spatial and Temporal Information Processing in Insects ». Behavioural Processes, 35 : 55-62.

Brooks, R. 1991. « New Approaches to Robotics ». Science, 253 : 1227-1232.

Chameron, S. et G. Beugnon. 1999. « Cognition spatiale chez l’insecte : de la perception à la navigation ». In J. Gervet et M. Pratte (éds), Éléments d’éthologie cognitive. Paris, Hermès science publications : 181-204.

Chameron, S., B. Schatz, I. Pastergue-Ruiz, G. Beugnon et T. S. Collett. 1998. « The Learning of a Sequence of Visual Patterns by the Ant Cataglyphis cursor ». Proceedings of the Royal Society, London B, 265 : 2309-2313.

Collett, T.S. 1998. « Rapid Navigational Learning in Insects with a Short Lifespan ». Connection Science, 10 : 255-270.

Collett, T.S. et J. Baron. 1994. « Biological Compasses and the Coordinate Frame of Landmark Memories in Honeybees ». Nature, 368 : 137-140.

Collett, T.S., J. Baron et Κ. Sellen. 1996. « On the Encoding of Movement Vectors by Honeybees. Are Distance and Direction Represented Independently ? » Journal of Comparative Physiology A, 179 : 395-406.

Collett, M., T.S. Collett, S. Bisch et R. Wehner. 1998. « Local and Global Vectors in Desert Ant Navigation ». Nature, 394 : 269-272.

Cournède, A. 2001. Étude des modes de navigations moteurs et visuo-moteurs chez la fourmi Cataglyphis cursor (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae). Mémoire de DESU, université Toulouse 3, 63 pages.

Dean, T.L. et M. P. Wellman. 1991. Planning and Control. San Mateo CA, Morgan Kaufmann.

Duvaux, D. 2000. Robot-fourmi, robotique mobile PC 104. Rapport de projet de fin d’études de l’École d’ingénieurs en informatique pour l’industrie de Tours.

Franceschini, N., J. Pichon et C. Blanes. 1992. « From Insect Vision to Robot Vision ». The Philosophical Transactions of the Royal Society of London Β, 337 : 283-294.

Françoise, L. 1999. Robotique mobile PC 104. Rapport de projet de fin d’études de l’École d’ingénieurs en informatique pour l’industrie de Tours, 80 pages.

de Garis, H. 1991. « Using the Genetic Algorithm to Train Time Dependent Behaviors in Neural Networks ». In R. S. Michalski et G. Tecuci (éds), Proceedings of the First International Workshop on Multistrategy Learning. Fairfaix VA, Center for Artificial Intelligence : 273-280.

Judd, S.P.D. et T.S. Collett. 1998. « Multiple Stored Views and Landmark Guidance in Ants ». Nature, 392 : 710-714.

Kodjabachian, J. et J.A. Meyer. 1998. « Evolution and Development of Modular Control Architectures for 1-D Locomotion in Six-Legged Animats ». Connection Science, 10 : 211-237.

Kortenkamp, D., R.P. Bonasso et R. Murphy. 1998. Artificial Intelligence and Mobile Robots, Case Studies of Successful Robot Systems. AAAI Press/MIT Press, 390 pp.

Labhart, T. et Ε.P. Meyer. 2002. « Neural Mechanisms in Insect Navigation : Polarization Compass and Odometer ». Current Opinion in Neurobiology, 12 : 707-714.

Lambrinos, D., M. Maris, H. Kobayashi, T. Labhart, R. Pfeifer et R. Wehner. 1997. « An Autonomous Agent Navigating with a Polarized Light Compass ». Adaptive Behavior, 6 : 131-161.

Lambrinos, D., R. Möller, H. Kobayashi, T. Labhart, R. Pfeifer et R. Wehner. 2000. « A Mobile Robot Employing Insect Strategies for Navigation ». Robotic Autonomous Systems, 30 : 39-64.

Land, M.F. et T. S. Collett. 1997. « A Survey of Active Vision in Invertebrates ». In M. V. Srinivasan et S. Venkatesh (éds), From Living Eyes to Seeing Machines. Oxford- New York Tokyo, Oxford University Press : 16-36.

Menzel, R., K. Geiger, L. Chittka, J. Joerges, J. Kunze, et U. Muller. 1996. « The Knowledge Base of Bee Navigation ». Journal of Experimental Biology, 199 : 141-146.

Meyer, J.A. et S.W. Wilson (éds). 1990. From Animals to Animats 1. Proceedings of the First International Conference on Simulation of Adaptive Behavior (SAB90). Cambridge MA, MIT Press/Bradford Books.

Monmarché, Ν. 2000. Algorithmes de fourmis artficielles : applications à la classification et à l’optimisation. Thèse de doctorat, laboratoire d’Informatique, université de Tours.

Monmarché, N., G. Venturini, S. Raynal et S. Oger. 2001. Un robot modélisant les capacités d’apprentissage de route chez les fourmis. États généraux de la recherche en Sciences cognitives, Toulouse, Pôle de recherche en sciences cognitives (PRESCOT) – Réseau régional de l’ACI Cognitique : 28-29.

Oger, S. et S. Raynal. 2001. Robot fourmi. Rapport de projet de fin d’études de l’École d’ingénieurs en informatique pour l’industrie de Tours.

Rosengren, R. et W. Fortelius. 1986. « Ortstreue in Foraging Ants of the Formica Rufa Group. Hierarchy of Orienting Cues and Long-Term Memory ». Insectes sociaux, 33 : 306-337.

Russell, Α., D. Thiel et A. Mackay-Sim. 1994. « Sensing Odor Trails for Mobile Robot Navigation », Proceedings of the IEEE International Conference on Robotics and Automation, San Diego, May 8-13 : 2672-2677.

Schatz, B., S. Chameron, G. Beugnon et T. S. Collett. 1999. « The Use of Path Integration to Guide Route Learning in Ants ». Nature, 399 : 769-772.

Schmidt, Ι., Τ.S. Collett, F.-X. Dillier et R. Wehner. 1992. « How Desert Ants Cope with Enforced Detours on their Way Home ». Journal of Comparative Physiology A, 171 : 285-288.

Srinivasan, M.V. et S. Venkatesh (éds). 1997. From Living Eyes to Seeing Machines. Oxford, Oxford University Press.

Thiélin-Bescond, M. 2003. Etude préliminaire du rôle de la distance dans l’apprentissage de routes chez Cataglyphis cursor (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae). Mémoire de DESU, université Toulouse 3, 44 pages.

— 2004. Rôle de la distance dans l’apprentissage de routes chez la fourmi Cataglyphis cursor. Mémoire de DEA, université Toulouse 3.

Thiélin-Bescond, M. et G. Beugnon. 2005. « Vision-Independent Odometry in the Ant Cataglyphis Cursor ». Naturwissenchaften, 92 : 193-197.

Trullier, Ο., S. Wiener, A. Berthoz et J.A. Meyer. 1997. « Biologically-Based Artificial Navigation Systems : Review and Prospects ». Progress in Neurobiology, 51 : 483-544.

Weber, K., S. Venkatesh et M. Srinivasan. 1999. « Insect-Inspired Robotic Homing ». Adaptive Behavior, 7 : 65-97.

Wehner, R. et R. Menzel. 1990. « Do Animals Have Cognitive Maps ? » Annual Review of Neurosciences, 13 : 403-414.

Wehner, R. 1996. « Middle-Scale Navigation : the Insect Case ». Journal of Experimental Biology, 199 : 125-127.

Wehner, R., B. Michel et P. Antonen. 1996. « Visual Navigation in Insects : Coupling of Egocentric and Geocentric Information ». Journal of Experimental Biology, 199 : 129-140.

Table des illustrations

Légende Figure 1 – Labyrinthe séquentiel à quatre bottes utilisé pour tester l’apprentissage de cibles visuelles chez la fourmi Cataglyphis cursor lors du retour au nid.La fourmi, confrontée à chaque étape de son parcours à un choix binaire de voies ouverte ou fermée, apprend et reconnaît progressivement les cibles visuelles associées aux voies ouvertes (cibles positives (+) c’est-à-dire, de la première à la dernière boîte, le cercle, l’étoile, le rectangle et le losange) et évite ainsi de pénétrer dans les voies sans issues (cibles négatives (-), c’est-à-dire respectivement la croix, le carré, le triangle et l’ovale). À chaque passage de la fourmi dans le labyrinthe, les cibles (+) sont présentées soit à gauche soit à droite, de manière alternée ou aléatoire suivant les conditions expérimentales. Afin de tester le rôle de la direction de déplacement des fourmis dans l’apprentissage des cibles visuelles, le labyrinthe peut être orienté dons une direction parallèle ou non au trajet aller. De même, afin de tester le rôle de l’information distance dans l’apprentissage des cibles, la longueur du labyrinthe peut être modifiée de telle manière que les fourmis doivent traverser les dernières boites de la séquence au-delà de la distance habituelle de retour au nid.
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Légende Figure 2 – Trajectoire simulée du robot-fourmi (en pointillés) confronté à un obstacle de faible valeur angulaire (trait vertical). La flèche correspondant au vecteur d’intégration pointe exactement sur le but à atteindre, elle résulte de l’intégration du trajet aller quelles que soient sa longueur et sa sinuosité.
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Légende Figure 3 – Trajectoires simulées (en pointillés) du robot-fourmi confronté à plusieurs obstacles parallèles (traits verticaux). D’un passage à l’autre, le robot anticipe sur la trajectoire à prendre de sorte que les trajets sont de plus en plus lissés.
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Légende Figure 4 – Trajectoire simulée du robot-fourmi (en pointillés) confronté à un obstacle long (trait vertical). Le robot s’acharne à minimiser le décalage entre sa position effective et la direction indiquée par son vecteur d’intégration.
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Légende Figure 5 – Trajectoires simulées (en pointillés) du robot-fourmi en présence d’un obstacle long (trait vertical). Le robot adopte un comportement thigmotactique typique des fourmis, il finit par contourner l’obstacle après l’avoir longé sur sa droite ou sur sa gauche.
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Légende Figure 6 – Trajectoires simulées du robot-fourmi (en pointillés) dans un environnement de type labyrinthe linéaire (voir figure 2). Si le robot pénètre dans la voie sans issue (carré en bas à gauche), il n’en ressortira qu’après de nombreuses tentatives de déplacement effectuées au hasard (mode de déplacement aléatoire).Pour une version en couleur veuillez vous reporter p. 392.
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Légende Figure 7 – Trajectoires simulées du robot-fourmi (en pointillés) dans un environnement de type labyrinthe linéaire (voir figure 2). Le robot « intelligent » évite de prendre une direction qui Ta déjà conduit dans une voie sans issue, il pénètre alors rapidement dans le passage ouvert (carré en haut à gauche).
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Légende Figure 8 – Trajectoires simulées du robot-fourmi (en pointillés) dans un milieu pourvu d’obstacles. Au cours de ses sorties successives, initiées à partir du point central, le robot apprend progressivement à maîtriser son environnement visuel, tout comme les jeunes fourmis ouvrières qui explorent jour après jour et de plus en plus loin l’environnement autour de leur nid.Pour une version en couleur, veuillez vous reporter p. 392.
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© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2005

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