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Agir dans l'espace

 | 
Catherine Thinus-Blanc
, 
Jean Bullier

III. Faut-il se représenter l'espace pour s'y déplacer efficacement ?

Chapitre 9. La génération de trajectoires locomotrices chez l’homme

Stéphane Vieilledent, Halim Hicheur, Thomas Ducourant, Yves Kerlirzin et Alain Berthoz

Résumé

We present in this chapter recent findings about some production, control and steering mechanisms of locomotion in human subjects. During the reproduction of curved locomotor paths drawn on the floor, we investigate the relationship between the radius of curvature of the trajectory and the tangential velocity of the walker and found co-variations of both parameters according to the prediction of the so called « power law » already used by the CNS during handwriting or visual perception of curved movements. During the reproduction of polygonal paths, we investigate the influence of learning methods of the shape of the path to be followed. We found that mental simulation, a high level cognitive activity based on mental imagery, allowed subjects to perform the task as accurately as what they did when they learned it with actual walking. Our set of results suggests the existence of simplifying rules used by the CNS during locomotion. However, we discuss them as a subtle interplay between central knowledge of the navigation space and multisensory inputs arising from peripheral organs leading to the construction of a mental model of the locomotor trajectory.

Texte intégral

INTRODUCTION

1Le but de ce chapitre est la présentation de quelques mécanismes de production, de contrôle et de guidage de la locomotion chez un sujet qui marche. Cela représente un enjeu important dans la mesure où les résultats des recherches fonctionnelles sur le système nerveux peuvent donner lieu à des applications à caractère ergonomique, pédagogique, sportif ainsi qu’à des applications dans le domaine de la santé.

2La locomotion, c’est-à-dire le déplacement du corps entier dans l’espace, a été étudiée de façon extensive chez l’animal (Grillner, 1981 ; Anderson et Grillner, 1983 ; Grillner et Wallen, 2004) sous l’angle de l’activation des générateurs spinaux de marche (Central Pattern Generator, CPG). En effet, même spinalisé, c’est-à-dire lorsque sa moelle épinière a été séparée de son encéphale par section, un chat peut effectuer les mouvements segmentaires spécifiques de la marche avec ses quatre membres sur un tapis roulant. Il se révèle en revanche bien incapable d’aller où il veut, donc de changer de direction, ce qui soulève la question de la participation des voies descendantes à la régulation et au contrôle de la commande locomotrice (Rossignol, 1996). Le rôle des régions supraspinales (structures subcorticales, corticales et cérébelleuses) dans la génération et le contrôle de la commande locomotrice n’en est cependant pas amoindri puisque les contraintes liées à l’environnement (nature et/ou inclinaison du sol, marche en arrière) imposent la régulation de la locomotion par les centres supérieurs, ce qui n’est pas le cas lors d’études neurophysiologiques, menées le plus souvent sur tapis roulant.

3La locomotion a également fait l’objet de travaux portant sur l’activation de structures centrales (Forssberg, Grillner et Rossignol, 1975 ; Grillner et Rossignol, 1978 ; Cazalets, Borde et Clarac, 1995), sur la participation des afférences périphériques dans la régulation des plans d’activation musculaire (Dietz, Schildbleicher et Noth, 1979 ; Pierrot-Deseilligny, Bergego et Mazières, 1983 ; Dietz, 1992), sur le rôle de la géométrie dans les lois de contrôle (Borghese, Bianchi et Lacquaniti, 1996 ; Bianchi et al., 1998) ou sur l’influence de facteurs cognitifs sur les paramètres du rythme et de la géométrie des mouvements des membres (Bonnard et Pailhous, 1991 ; Danion, Bonnard et Pailhous, 1997).

4D’autres perspectives de recherche se sont attachées à étudier le rôle de la mémoire spatiale (Klatzky et al., 1990 ; Fujita, Klatzky et Loomis, 1993 ; Klatzky, Loomis et Golledge, 1997 ; Golledge, 1999). Dans ce cas, la production de trajets locomoteurs est envisagée comme une activité fonctionnelle qui permet aux sujets de naviguer dans leur environnement au moyen de translations et de rotations du corps entier. Cependant, la grande variété des comportements locomoteurs rencontrés dans la vie quotidienne souligne la nécessité et l’intérêt d’étudier le problème de la génération des trajectoires locomotrices du point de vue de la planification de l’action et de la représentation centrale des trajectoires sur des modèles qui complètent les travaux déjà réalisés à propos de rotations effectuées sur place (Israël, Koenig et Fetter, 1993 ; Israël, Sievering et Koenig, 1995 ; Ivanenko et al., 1997 ; Marlinsky, 1999b) ou sur des déplacements en ligne droite (Lee, Lishman et Thomson, 1982 ; Laurent et Thomson, 1988 ; Glasauer et al., 1994 ; Berthoz et al., 1995 ; Marlinsky, 1999a ; de Rugy et al., 2000).

5Les connaissances nouvelles qui sont présentées dans ce chapitre portent essentiellement sur quelques mécanismes d’ajustement de la forme d’un trajet locomoteur à celle d’un modèle de trajet que le sujet cherche à reproduire. On examinera tout particulièrement ici la question du contrôle des déplacements du corps lorsque les trajets sont courbés. En effet, d’un point de vue strictement géométrique, les seules translations et rotations pures le long de l’axe vertical du corps peuvent être avantageusement complétées par des déplacements courbés pour permettre d’atteindre n’importe quel point d’arrivée dans l’espace de déambulation en empruntant une grande variété de chemins. De plus, certains de ces trajets, très contraignants en terme de contrôle des trajectoires, nécessitent une adaptation permanente de la locomotion du marcheur aux éventuelles modifications de la direction qu’il doit suivre. Nous montrerons ensuite, pour des trajets composés de successions de lignes droites non alignées, que la réalisation d’un trajet précis dépend des méthodes d’apprentissage utilisées par le sujet pour mémoriser le parcours lorsque celui-ci est réalisé en absence de vision. Enfin, nous discuterons la possibilité de mise en œuvre de stratégies cognitives de haut niveau permettant au sujet de planifier et contrôler des trajets aussi bien courbés qu’anguleux, sur la base d’un ajustement de la géométrie de son trajet effectif à celle d’un modèle mental interne permettant de simuler et d’anticiper les positions à venir dans l’espace de déambulation.

MARCHER LE LONG DE TRAJETS COURBÉS

Trajets circulaires et elliptiques

6La génération et le contrôle des trajectoires de la main ont fait l’objet de nombreuses études. Les invariances observées lors de la formation des trajectoires de l’effecteur ont permis de formuler différentes hypothèses portant sur les mécanismes de planification de l’action par le système nerveux central. La simplification du contrôle permet de résoudre le problème du nombre élevé de degrés de liberté à contrôler, défini comme le nombre minimal de paramètres permettant de décrire le fonctionnement du système musculo-squelettique (Bernstein, 1967). Cette recherche d’un coût le plus réduit possible dans l’exécution d’un mouvement est une question relativement récente. Elle s’est illustrée notamment par la théorie de l’optimisation, qui a constitué un outil de recherche important afin de découvrir les principes d’organisation et de favoriser la compréhension des processus neuraux permettant la production de comportements moteurs dirigés vers un but (Hogan, 1984 ; Flash et Hogan, 1985 ; Hazan, 1986). Plusieurs théories proposent de rendre compte de ces lois d’optimisation et de simplification : la minimisation d’une fonction de coût (Flash et Hogan, 1985 ; Uno, Kawato et Suzuki, 1989 ; Osu et al, 1997 pour une revue ; Harris et Wolpert, 1998), la théorie du point d’équilibre (Feldman, 1966 ; Bizzi et al., 1992), ou encore la théorie de minimisation de la variance (Harris et Wolpert, 1998).

7Plus particulièrement, la relation entre les propriétés géométriques et cinématiques des trajectoires du membre supérieur a été déjà longuement explorée dans le plan (Viviani et Cenzato, 1985) pour des actions d’écriture ou de dessin et/ou dans l’espace pour des actions de coordination (Soechting, Lacquaniti et Terzuolo, 1986) ou de production d’une force isométrique (Massey et ai, 1992). Ces mouvements obéissent à une loi dite « loi de puissance un tiers » (Viviani et Terzuolo, 1980, 1982 ; Lacquaniti, Terzuolo et Viviani, 1983) qui stipule que la vitesse tangentielle de l’effecteur (la main dans ce cas) est proportionnelle à la racine cubique du rayon de courbure de sa trajectoire. Dans sa version initiale, cette loi est formalisée par l’équation suivante :

8V=KR1/3

9V représente la vitesse tangentielle, R le rayon de courbure et Κ un « facteur de gain de vitesse » constant pour une portion de trajectoire donnée. Ce phénomène se traduit, au plan comportemental, par le fait que la vitesse de la main décroît dans les parties les plus courbées du tracé lors du dessin ou de l’écriture cursive, et se met à augmenter progressivement lorsque la trajectoire devient plus rectiligne.

10Bien que les bases neurales de cette loi soient encore mal connues, sa portée ne se limite pas à la génération des seuls mouvements de la main. Elle semble en effet également contraindre la perception des mouvements passifs de la main (Viviani, Baud-Bovy et Redolfi, 1997) ou la perception de la vitesse de cibles visuelles (Viviani et Velay, 1987). Deux sortes de théories opposées sont actuellement proposées pour expliquer l’origine de cette loi. Alors que les unes insistent sur l’importance de facteurs périphériques d’origine biomécanique (Wann, Nimmo-Smith et Wing, 1988 ; Gribble et Ostry, 1996 ; Sternad et Schaal, 1999), les autres soulignent le rôle des structures centrales, voire des mécanismes corticaux, dans la planification du mouvement (Reina et Schwartz, 2003).

11Les travaux de Georgopoulos, Schwartz et Kettner (1986) pour des tâches de pointage chez le singe ont abouti à la notion de codage neural du mouvement. Ce codage proposé initialement par les auteurs concernait la direction du mouvement induite par la position d’une cible dans l’espace. Les méthodes utilisées ont été particulièrement bien décrites (Georgopoulos et al., 1989 ; Georgopoulos et Grillner, 1989) et ont pu être employées pour analyser d’autres paramètres du mouvement comme la vitesse de l’effecteur (Schwartz, 1993). Dans ces études, l’activité de certaines populations de neurones des cortex moteur et prémoteur était enregistrée chez le singe pour différentes directions de l’espace. Les résultats montrent que l’activité d’une population donnée est corrélée avec une direction privilégiée de l’espace dans un référentiel cartésien. Cela a permis d’introduire le concept de vecteur de population. Ce dernier correspond à une sommation vectorielle d’un ensemble de vecteurs primaires pour une population donnée de neurones : chaque vecteur primaire se caractérise par son orientation (direction de la cible dans l’espace) et son module (fréquence de décharges par seconde). Ainsi, la possibilité d’un codage de certains paramètres du mouvement, tels que la vitesse et la courbure au niveau du cortex moteur et prémoteur, a pu être étudiée (Schwartz et Moran, 1999 ; Reina, Moran et Schwartz, 2001 ; Reina et Schwartz, 2003). L’idée que certaines populations de neurones sont plus sensibles à des trajectoires d’une courbure donnée n’est pas nouvelle (Hocherman et Wise, 1990 ; Hocherman et Wise, 1991) et la corrélation entre l’activité de ces neurones et des vitesses spécifiques de mouvement a également été rapportée (Schwartz, 1993). Cependant, les travaux récents de Moran et Schwartz (1999) sont particulièrement intéressants et novateurs puisqu’ils permettent, chez le singe, de prédire les trajectoires observées au niveau de la main à partir de « trajectoires neurales » déduites du décours temporel du vecteur de population au cours de tracés curvilignes dans un environnement virtuel. Ces auteurs ont montré que les intervalles de prédiction de type « directionnel » (séparant la direction d’un vecteur de population à un instant donné de l’apparition de cette direction au niveau du mouvement) et de type « cinématique » (séparant le module du vecteur de population de l’apparition de la vitesse correspondante au niveau du mouvement) varient en fonction de la courbure. Cette influence des variations de courbure de la trajectoire réelle sur l’activité corticale (prédictive de la vitesse du mouvement) a donc été démontrée. Les auteurs proposent en conséquence, de manière quantitative à partir d’analyses des intervalles de prédiction en fonction de la courbure, que la loi de puissance un tiers observée au niveau des comportements moteurs possède des corollaires au niveau neural.

12Si une loi de mouvement, de type « loi de puissance » par exemple, est inhérente à la forme du trajet à produire et indépendante de l’effecteur, on peut s’attendre à ce qu’elle régisse également la reproduction de trajets locomoteurs courbés. Dans le cas où cette loi s’appliquerait stricto sensu aux déplacements locomoteurs, le caractère prédictible de ces déplacements pourrait être mis en évidence. La connaissance de la vitesse suffirait à déterminer la courbure de la trajectoire et, inversement, la connaissance de la courbure permettrait de déterminer la vitesse. Cette loi pourrait être envisagée comme une règle simplificatrice utilisée par le système nerveux central lors de la planification des trajectoires aussi bien manuelles que locomotrices.

13Afin d’apporter quelques éléments de réponse à cette question du recours à une règle simplificatrice de type « loi de puissance » lors de la locomotion, nous avons, dans une première expérience (Vieilledent et al., 2001), demandé à des sujets d’effectuer plusieurs tours en marchant précisément sur des traces elliptiques dessinées au sol et ayant toutes un périmètre de 11,71 mètres (fig. 1). Nous avons manipulé le coefficient d’aplatissement de ces traces, défini comme le ratio entre la longueur de leur petit axe et celle de leur grand axe, afin de pouvoir présenter un cercle (de coefficient 1) et des ellipses de plus en plus aplaties (de coefficients 0,66 ; 0,5 ; 0,33 et 0,25). Nous avons créé quatre conditions expérimentales par la manipulation de la direction et de la vitesse des déplacements. Nous avons ainsi demandé aux sujets de marcher à allure normale ou rapide dans le sens horaire ou anti-horaire, sans leur donner la moindre instruction de variation de vitesse en cours de marche. L’enregistrement des positions successives d’un marqueur lumino réfléchissant situé sur un casque et aligné sur l’axe longitudinal des sujets au moyen d’un système optoélectronique de capture du mouvement à une Fréquence de soixante images par seconde (Vicon 370, Oxford Metrics Ltd. Biometrics France) a donné lieu au calcul de la vitesse tangentielle, d’une part, et du rayon de courbure de la trajectoire d’autre part. Les principaux résultats font apparaître, pour les quatre conditions expérimentales, des variations sinusoïdales de la vitesse tangentielle dont l’amplitude augmente avec celle du rayon de courbure de la trajectoire. En d’autres termes, la vitesse de marche augmente lorsque le rayon de courbure augmente, c’est-à-dire lorsque la trajectoire se rapproche de la ligne droite, et elle diminue lorsque la trajectoire devient plus courbée. De plus, ces relations en phase, observées pour les ellipses du fait des variations de courbure de la trace et absentes pour le cercle (de courbure constante), obéissent aux prédictions de la loi de puissance. En effet, dans le cas des ellipses, nous observons de très fortes corrélations linéaires entre les logarithmes de la vitesse tangentielle et de la racine cubique du rayon de courbure (0,65 ± 0,25 pour le cercle, mais 0,81 ± 0,12 ; 0,92 ± 0,06 ; 0,95 ± 0,05 ; 0,96 ± 0,04 respectivement pour les ellipses 0,66 ; 0,5 ; 0,33 et 0,25) avec des pentes de la droite de régression proche de 0,33, comprises entre 0,25 ± 0,03 pour le cercle à vitesse normale et 0,34 ± 0,33 pour le cercle à vitesse rapide.

Figure 1 – Exemple de trajets circulaire ou elliptique suivis par les sujets en fonction d’une forme tracée au sol (gauche), décours de la vitesse tangentielle (trait gras) et du rayon de courbure (trait fin) pour la réalisation d’un tour complet (centre), et relation entre ces deux grandeurs cinématique et géométrique (droite).

Trajets courbés complexes

14Dans une seconde expérience réalisée sur des trajets locomoteurs plus complexes que des cercles ou des ellipses (feuille de trèfle ou limaçon de Pascal), nous avons confirmé cette tendance à la proportionnalité entre vitesse et rayon de courbure en apportant toutefois quelques modulations à notre proposition initiale (Hicheur et al., 2005). En effet, les ellipses comme les cercles sont des trajectoires produites de manière très naturelle et, dans ce cas, le signal de déplacement comporte des oscillations harmoniques. Or, les oscillations harmoniques à elles seules permettraient, lorsqu’elles sont simulées pour des actions de dessin, de retrouver la loi de puissance liant la vitesse du mouvement à la courbure de la trajectoire (Gribble et Ostry, 1996). Cette éventualité pourrait concerner le traçage manuel, mais cela pourrait également être le cas pendant la marche humaine sur des trajets courbés très simples et répétés plusieurs fois. Ce type de marche se caractérise, comme la marche en ligne droite, par des oscillations du corps répétées en raison de l’alternance des pas. Néanmoins, elle se caractérise aussi par des oscillations dont la fréquence est différente de celle des oscillations des pas et qui, elles, sont provoquées par les changements continuels de direction du trajet que le sujet cherche à reproduire. Imposer aux sujets de marcher le long de trajets ayant des formes géométriques plus complexes que les simples trajectoires elliptiques ou circulaires permet donc de limiter l’importance de la participation potentielle des oscillations mécaniques liées au pas dans l’observation de la forte corrélation entre vitesse et courbure. D’ailleurs, le même type de démarche avait été adopté par Viviani et Flash (1995) pour des actions de dessin. Nous avons donc demandé à nos sujets de marcher le long de deux types de trajet déjà étudiés par ces auteurs (la feuille de trèfle ou cloverleaf et le limaçon de Pascal, fig. 2). Ces trajets se caractérisent par leur « complexité géométrique » et, là aussi, nous avons mis en évidence que le mouvement du corps est fortement contraint par la géométrie du trajet imposé. En effet, le même type de relation de puissance liant la vitesse de marche aux variations de courbure du trajet locomoteur a été observé pour ces formes complexes (r > 0,85). Cependant, on a pu relever des modifications spécifiques des paramètres de la loi de puissance (0,26 pour le cloverleaf et 0,18 pour le limaçon). En outre, le facteur Κ aussi bien que la valeur de la puissance sont modulés (p < 0,001) lors du passage au point de transition séparant deux portions géométriquement identifiables du limaçon (la grande et la petite boucle).

15Nous avons également considéré dans cette étude les deux « types » de géométrie du trajet inhérents à notre expérience : le trajet produit par le sujet lui-même lors de son déplacement et le trajet « idéal » (la forme de la trajectoire imposée au sujet, tracée au sol). Pour cela, nous avons établi une liaison entre chaque position du sujet dans l’espace et la position correspondante à laquelle il aurait dû se trouver sur la forme idéale s’il avait réalisé parfaitement la tâche. Cette méthode est illustrée sur la figure 2 par des traits de correspondance liant la trajectoire effectivement produite par le sujet et la forme idéale tracée au sol. Alors que ces trajets ne sont pas souvent superposables, nous avons montré que la géométrie de la forme tracée au sol est très étroitement et systématiquement liée à la cinématique du corps lors de la marche. Ce résultat suggère que les informations visuelles relatives à la géométrie du trajet tracé au sol ont un rôle non négligeable dans la modulation du comportement locomoteur, avec pour conséquence l’adaptation de la vitesse de marche.

Figure 2 – Exemple de trajets courbés complexes (feuille de trèfle en haut et limaçon en bas) suivis par les sujets en fonction d’une forme tracée au sol (gauche). Pour que la figure soit plus claire, seulement un quart des segments de correspondance entre la trajectoire du sujet et la forme tracée au sol sont affichés. Décours de la vitesse tangentielle (trait gras) et du rayon de courbure (trait fin) pour la réalisation d’un parcours complet (centre) et relation entre ces deux grandeurs cinématique et géométrique (droite).

16Notre étude montre par ailleurs qu’une « stricte » loi de puissance un tiers n’est pas observable en locomotion humaine puisque les coefficients que nous obtenons pour ces trajets complexes varient de 0,2 à 0,4 lorsque nous considérons les différents sujets et les deux formes étudiées. Ce coefficient varie localement, pour une même forme, en fonction de la portion de trajectoire considérée. Ce phénomène avait déjà été rapporté pour le facteur Κ par Viviani et Cenzato (1985) pour des actions de dessin. Ces auteurs interprétaient cette modulation comme la marque d’une segmentation dans la planification du mouvement aux points de transition séparant des portions successives de trajectoires. La relation très forte entre la vitesse du mouvement et la courbure du trajet, ainsi que la modulation des paramètres de la loi (y compris la valeur de la puissance) que nous observons pour la marche humaine, suggèrent l’existence d’une « loi locomotrice locale » stipulant que, parmi l’ensemble des profils de vitesse potentiellement observables lors de la marche le long de trajets courbés, le profil de vitesse produit est celui qui est le plus étroitement lié au profil de courbure du trajet. L’origine de cette relation expérimentale liant la vitesse à la courbure de la trajectoire ne peut être certifiée dans cette étude. Néanmoins, nos résultats sont compatibles avec l’ensemble des modèles permettant de prédire cette relation et basés sur la nécessité, pour le système nerveux central, de produire un mouvement optimisé (Harris et Wolpert, 1998 ; Todorov et Jordan, 1998 ; Richardson et Flash, 2002).

SIMULATION MENTALE DES DÉPLACEMENTS LOCOMOTEURS

17Nous avons également étudié l’impact d’une activité de simulation mentale des trajets locomoteurs sur la précision de la réalisation effective de ces trajets lors de la marche en absence de vision. L’entraînement mental intervient lorsque la performance motrice est imaginée par le sujet, sans pour autant qu’il l’effectue réellement. Cette activité cognitive a des effets positifs sur la performance motrice elle-même (Feltz et Landers, 1983 ; Jones et Stuth, 1997) dans des tâches aussi diverses que la recherche de gain de force musculaire (Yue et Cole, 1992) ou la précision du tir au basket-ball, par exemple (Savoy et Beitel, 1996). Dans la plupart des cas, l’entraînement mental est plus efficace que l’absence d’entraînement, sans pour autant permettre l’atteinte d’un niveau d’efficacité comparable à celui obtenu grâce à un entraînement physique. Les mécanismes sousjacents de l’entraînement mental sont fondamentaux d’un point de vue pratique en ce qui concerne l’apprentissage moteur ou la réhabilitation, mais également d’un point de vue théorique. En effet, le simple fait que l’entraînement mental soit efficace a des implications sur la question du stockage en mémoire de l’information relative au mouvement et à son utilisation en vue de la planification motrice. Cependant, les effets de l’entraînement mental sur la précision des parcours produits par le corps entier lors de tâches locomotrices sont encore peu connus. Dans ce cas, les sujets simulent mentalement ce qu’ils feraient dans la situation motrice correspondante. La simulation mentale est donc définie comme l’utilisation de l’imagerie mentale (motrice et visuelle) pour activer et anticiper le déplacement le long d’un trajet particulier.

18Dans une expérience originale (Vieilledent et al., 2003), nous avons poursuivi deux objectifs conjoints concernant la planification et la génération de trajectoires locomotrices. D’une part, nous avons voulu montrer que la simulation mentale peut affecter la précision d’un trajet marché sur la base d’informations préalablement stockées en mémoire. Il est probable que la simulation mentale permette d’accéder aux propriétés des représentations internes de l’espace et puisse les modifier. En effet, les images mentales partagent de nombreuses propriétés avec les objets réels qu’elles représentent (Kosslyn, Ball et Reiser, 1978), et il a été montré, dans le domaine de la locomotion, que le temps nécessaire au parcours imaginé d’une distance en ligne droite sur terrain plat est tout à fait proportionnel au temps nécessaire au parcours effectif de la distance réelle correspondante (Decety, Jeannerod et Prablanc, 1989). Les origines de ces similitudes sont probablement liées au fait qu’une grande partie des structures neurales mises en jeu lors de l’effection réelle sont également sollicitées lors de l’imagerie (Roland et al., 1980 ; Decety, 1996a, 1996b). D’autre part, nous avons utilisé la simulation mentale pour mieux cerner les mécanismes de représentation des trajets en mémoire. En cours de déplacement, les stimuli sensoriels jouent un rôle fondamental dans la perception, l’apprentissage et la mémoire de l’espace. La vision, par exemple, contribue au guidage de la locomotion en fournissant une information directe sur l’environnement dans lequel le sujet évolue. Bien que la locomotion semble requérir peu d’efforts de la part du sujet, elle devient particulièrement délicate lorsque la perception directe de l’environnement n’est plus possible (Loomis et al., 1993). Dans ce cas, le sujet suit un chemin mémorisé selon une perspective cartographique aérienne globale ou selon une perspective de route constituée d’une succession de vues locales (Klatzky et al., 1990). Il n’encode pas seulement quelques informations concernant les éléments remarquables de l’environnement (points saillants, balises, etc.), sa propre position dans cet environnement, ou bien encore l’état de son propre corps en mouvement. Il doit également comparer ces informations aux représentations mémorisées des chemins potentiels qui pourraient lui permettre d’atteindre son but (Gallistel, 1990).

19Nous avons formulé l’hypothèse que la qualité de la représentation interne du trajet peut être améliorée par l’observation directe mais, surtout, par « simulation mentale », c’est-à-dire par le fait d’imaginer son propre déplacement dans l’environnement. En effet, lors du déplacement locomoteur, les sujets pourraient utiliser des combinaisons complexes de translations et de rotations du corps pour ajuster leur trajet effectif à un trajet souhaité. Autrement dit, la navigation dans l’environnement serait guidée par un modèle géométrique mental, implicite ou explicite, qu’il s’agirait de reproduire.

20Pour tester cette hypothèse, nous avons bâti un protocole en trois phases successives, une première phase dite d’observation, une deuxième phase dite d’apprentissage et une troisième phase de marche proprement dite (fig. 3).

21Séparés en trois groupes pour la phase d’apprentissage, nos sujets ont tous été confrontés à la même tâche lors de la phase d’observation et lors de la phase de marche. Lors de la phase d’observation (2 minutes), tous les sujets ont eu à observer, en station debout sur une petite plate-forme, un trajet hexagonal de 12,15 mètres de long composé de six poutrelles disposées au sol. Lors de la phase de marche, ils ont tous marché en absence de vision sur un sol plat dans le but de reproduire le trajet préalablement observé avec la consigne de passer précisément à chaque coin de l’hexagone avant de revenir au point de départ. Lors du passage imaginé à un coin, le sujet délivrait un signal synchronisé aux enregistrements de ses déplacements dans l’espace (Vicon 370, Oxford Metrics Ltd.). Nous avons pu ainsi recueillir les positions des coins de l’hexagone imaginé par le sujet lors de la locomotion. La position de ces « coins imaginés » a été comparée à celle des « coins réels », c’est-à-dire ceux formés par la jonction des poutrelles posées au sol lors de la phase d’observation.

Figure 3 – Protocole expérimental.

22Lors de la phase d’apprentissage, nous avons demandé aux sujets des trois groupes d’effectuer des tâches différentes (fig. 3, ligne 2). C’est ainsi qu’un groupe de sujets a appris la tâche par simulation mentale, c’est-à-dire en imaginant et en répétant mentalement les mouvements locomoteurs nécessaires à la réalisation du trajet, mais sans pour autant parcourir réellement ce trajet. En effet, la moitié du groupe a simulé en position assise (sous-groupe A), alors que l’autre moitié a pu effectuer des rotations sans quitter la plate-forme d’observation (sous-groupe B). Un second groupe a appris la tâche en marchant réellement sur les poutrelles (sous-groupe C). Enfin, un troisième groupe a constitué un groupe de contrôle pour lequel la moitié des sujet a été au repos en position assise (sous-groupe D), alors que l’autre moitié a marché effectivement sur le sol pour tenter de reproduire la forme hexagonale directement après l’observation (sous-groupe E).

23D’un point de vue qualitatif, les trajets produits lors de la phase de marche sont des formes possédant six côtés dont les longueurs et les orientations peuvent varier en fonction des groupes d’apprentissage. Cependant, on observe le plus souvent une reproduction fidèle du premier côté puis une déviation du trajet souhaité lorsque les sujets réorientent leurs corps et commencent leur marche sur les côtés suivants (fig. 4).

Figure 4 – Exemple de trajet suivi par un sujet du groupe 1 (simulation mentale) lors de la troisième phase du protocole, la phase de marche proprement dite. Le trajet à reproduire est l’hexagone régulier. Le sujet est représenté uniquement lors des passages successifs aux « coins imaginés ». Le trajet réel est matérialisé par la trace reliant les différentes positions du sujet depuis son départ jusqu’à son arrivée.

24L’analyse quantitative des données a consisté à comparer la forme globale du pattern de coins imaginés à la forme globale du pattern de coins réels, plutôt que de réaliser une comparaison unitaire entre la position d’un coin imaginé et celle de son homologue réel. Pour cela, nous avons utilisé une procédure de régression bidimensionnelle et calculé un coefficient de corrélation R entre l’ensemble des coins imaginés et l’ensemble des coins réels. De plus, nous avons calculé un paramètre, l’erreur quadratique moyenne (RMSE), indicateur de la distance moyenne séparant les deux ensembles de points (Giraudo et Pailhous, 1994).

25Sur le plan quantitatif, les principaux résultats montrent une forte corrélation entre la forme du trajet reproduit et la forme du trajet à reproduire pour l’ensemble des conditions d’apprentissage de la tâche (fig. 5). Cependant, des différences sensibles apparaissent entre les groupes en ce qui concerne la RMSE. Les modalités d’apprentissage par simulation mentale (assis vs debout) permettent d’obtenir d’aussi bons résultats l’une que l’autre mais, d’autre part, ces résultats ne se différencient pas de ceux obtenus par les sujets ayant marché réellement sur les poutrelles pour apprendre la tâche. De plus, ces groupes sont tous plus performants que les groupes de contrôle.

Figure 5 – Coefficient de corrélation R et erreur quadratique moyenne (Root Mean Square Error – RMSE) obtenus en fonction de la condition d’apprentissage (simulation, marche réelle ou contrôle).

26Dans cette expérience nous avons manipulé la représentation interne du trajet en demandant aux sujets de mettre en œuvre des procédures d’apprentissage différentes. Ce faisant, nous avons pu montrer :

  1. que la simulation mentale (sous-groupes A et B) est plus efficace que le simple repos (sous-groupe D),
  2. que la simulation mentale (sous-groupes A et Β) permet d’obtenir d’aussi bons résultats que la pratique réelle de la locomotion (sous-groupe C) en ce qui concerne la précision des trajets,
  3. que la simple mémorisation du trajet après l’observation (sous-groupe E) ne constitue pas un apprentissage suffisant pour l’obtention d’une performance comparable à celle obtenue lors de la pratique réelle de la locomotion (sous-groupe C),
  4. qu’elle reste également moins efficace que la simulation mentale (sous-groupes A et B).

27Nous avons trouvé que la simulation mentale (avec ou sans mouvements) pouvait conduire les sujets à produire des trajets d’une part très proches des trajets réels (la trace au sol) et, d’autre part, très proches de ceux qui étaient produits par les sujets ayant appris la tâche dans une situation très contraignante (sous-groupe C). Le fait que les deux méthodes d’apprentissage par simulation mentale aient été aussi efficaces que la marche réelle et plus efficaces que le simple repos ou que la simple mémorisation souligne l’importance, pour la navigation, d’imaginer la locomotion (Ghaem et al., 1997 ; Mellet et al., 2000). Ces deux méthodes d’apprentissage ont fourni au sujet une représentation interne plus ou moins déformée qui, néanmoins, leur a permis de spécifier des paramètres fondamentaux du trajet à produire. À l’inverse, le repos et la simple mémorisation n’ont pas permis d’améliorer la représentation de la forme du trajet. Nous suggérons que la simulation mentale, lorsqu’elle a été utilisée, a permis aux sujets non seulement d’encoder les mouvements nécessaires pour marcher le long du trajet et le reproduire, mais aussi d’encoder la forme du trajet lui-même.

COGNITION, GÉOMÉTRIE DU TRAJET ET ACTIVITÉ LOCOMOTRICE

28Il ressort des premiers travaux présentés dans ce chapitre que la géométrie du trajet fait peser une forte contrainte sur la cinématique du mouvement du corps lors de la marche chez l’homme. La locomotion sur trajets courbés obéit, comme la production de trajets de la main lors du dessin, à une règle spécifique qui s’exprime sous la forme d’une « loi de puissance ». Cette règle permet d’établir une relation simple entre un paramètre cinématique (la vitesse tangentielle) et un paramètre géométrique du trajet suivi (la racine cubique du rayon de courbure), alors qu’a priori ces deux paramètres pourraient être tout à fait indépendants l’un de l’autre. De ce fait, cette règle qui régit des activités neurales, et dont on retrouve l’expression à différents niveaux (perceptif, mnésique et moteur), peut être considérée comme un moyen pour le système nerveux central de réduire la complexité et, en particulier, de diminuer considérablement le nombre de degrés de liberté à contrôler lors de la planification et de l’exécution des déplacements locomoteurs. Il en résulte que, si les sujets sont capables de reproduire la forme des ellipses qui leur étaient proposées en marchant, ils y parviennent uniquement s’ils prennent en compte, dans leur planification du mouvement, les variations de courbure pour moduler leur vitesse.

29Les résultats obtenus sur des trajets courbés plus complexes (feuille de trèfle et limaçon) montrent également l’existence d’une régulation de la vitesse du marcheur en fonction de la courbure de son trajet. Cependant, ils montrent aussi que la « règle initiale », i. e. la « loi de puissance un tiers », est modulée par le marcheur puisque dans ce cas, même s’il existe une forte corrélation entre vitesse et courbure, les paramètres enregistrés ne sont pas strictement les mêmes que ceux relatifs aux trajets elliptiques ni que ceux trouvés pour le traçage manuel. Cette modulation des paramètres de la loi peut avoir des origines diverses, mais elle rend compte, tout du moins pour partie, d’une optimisation du déplacement en rapport avec des facteurs biomécaniques et des stratégies cognitives. En effet, nous suggérons que la régulation de la vitesse sur les trajets complexes est réalisée par la prise en compte d’un rayon de courbure virtuel, reconstruit mentalement et permettant au sujet d’anticiper les portions de trajectoires à venir. Ce rayon de courbure simulé pourrait être construit sur la base, d’une part, de la perception du rayon de courbure effectif à un instant donné et, d’autre part, de la représentation mentale, ou simulation anticipée, du point où il s’agira de se trouver quelques instants après. Même s’il reste certainement nécessaire de discriminer plus finement la géométrie de la forme du trajet perçu de la géométrie de la forme du trajet produit en rapport avec le comportement locomoteur du sujet, nous suggérons l’existence d’interactions « perceptivo-locomotrices » à l’origine de l’observation de cette loi expérimentale (aux paramètres modulés) liant la géométrie du trajet à la vitesse de marche.

30Le fait que la précision de la complétion de polygone (hexagone) en absence de vision soit améliorée par la simulation mentale souligne encore davantage l’importance du recours à des modèles mentaux destinés à renforcer la précision de l’ajustement de la forme du trajet marché par rapport à celle du trajet réel. À travers l’élaboration de ces modèles mentaux, le sujet prend également en compte les caractéristiques géométriques de la forme à reproduire. En effet, il est possible que le gain de performance obtenu par simulation mentale du trajet constitue le résultat d’un postulat implicitement posé par les sujets concernant les proportions et positions respectives des différentes parties du trajet. Dans notre cas, ils se sont appuyés sur l’égalité des longueurs des côtés et des amplitudes angulaires de l’hexagone à reproduire. Ils ont alors tiré bénéfice de la parfaite symétrie du trajet à reproduire lors de leur apprentissage de la tâche par simulation mentale. Les interactions entre une géométrie locale qui fait partie intégrante de la représentation interne formée par les sujets et la position de leur corps dans l’environnement obéissent certainement à des règles non arbitraires (Amorim et Stucchi, 1997). En particulier, nos résultats suggèrent que pour produire un trajet locomoteur sans information visuelle sur leur position courante dans l’espace, les sujets reconstruisent cette position sur la base de la représentation du mouvement de leur propre corps dans l’espace. Dans ce cas, la simulation mentale, lorsqu’elle est utilisée comme méthode d’apprentissage, permet aux sujets d’encoder non seulement les mouvements nécessaires pour marcher le long du trajet, mais aussi la forme du trajet lui-même. Cela nous renvoie à la question récurrente des interactions entre la connaissance de l’espace et la connaissance du mouvement propre, l’une restant toujours nécessaire à l’établissement de l’autre. En conséquence, la représentation interne du trajet qui résulte de ces interactions apparaît comme un objet composite qui possède des propriétés cinématiques et dynamiques en rapport avec les fonctions motrices mises en jeu lors de la locomotion et de la navigation. Dans ce cas, la représentation interne pourrait partager des propriétés déjà mises en évidence pour les images mentales visuelles (Shepard et Metzler, 1971 ; Kosslyn et al., 1978) ou motrices (Parsons, 1987 ; Decety et al., 1989 ; Parsons, 1994).

31Les différentes recherches présentées ici renforcent l’idée de la mise en œuvre, puis de l’adaptation circonstanciée, de règles simplificatrices dans la génération de trajectoires locomotrices par le système nerveux central. Des règles telles que la « loi de puissance un tiers » constituent des moyens de simplification appréciables pour la planification et le contrôle des trajectoires locomotrices, mais elles ne sont pas pour autant des mécanismes de contrôle de bas niveau appliqués de façon univoque. Elles sont elles-mêmes très certainement modulées par des stratégies descendantes impliquées dans la formation de la connaissance de l’espace, associées à des informations multisensorielles d’origine périphérique qui fusionnent pour aboutir à la construction d’un modèle mental de la trajectoire pouvant être générée dans un espace unique et cohérent pour le sujet.

32Nous sommes actuellement dans la phase initiale de notre connaissance sur les règles qui régissent les relations entre les déformations de l’image mentale de l’espace et la formation des trajectoires locomotrices qui y sont produites. Bien qu’il reste encore délicat d’estimer le rôle respectif de l’intégration de signaux périphériques et des informations élaborées au niveau central, la connaissance des règles qui régissent la production de trajectoires locomotrices et leur adaptation spécifique constitue un champ de recherche tout à fait prometteur, tant sur le plan théorique que sur le plan méthodologique et pratique. En effet, ce champ novateur nous permettra de mieux cerner les interactions perceptivo-motrices qui interviennent lors des déplacements du sujet dans son environnement. Cela a des répercussions sur notre compréhension de la régulation et de l’optimisation de la locomotion du sujet seul, mais également des pathologies liées à la perception et la connaissance de l’espace. Par ailleurs, ces travaux peuvent, à leur tour, constituer un support pour la compréhension des mécanismes de régulation simultanée de la locomotion de plusieurs sujets, ce qui est fondamental pour la réussite de déplacements au sein d’un groupe d’individus eux-mêmes en mouvement (foule, équipe, etc.) ou de déplacements à caractère sportif comme ceux des escrimeurs ou des boxeurs qui doivent réguler très finement la distance qui les sépare, voire leurs orientations mutuelles, pour gagner l’affrontement.

33Nous tenons à remercier Messieurs Albert Gaudin (Société Biometrics) et Stéphane Dalbera (Société Atopos) pour leur précieuse aide technique ainsi que tous les sujets qui ont accepté de participer à nos expérimentations.

Bibliographie

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Table des illustrations

Légende Figure 1 – Exemple de trajets circulaire ou elliptique suivis par les sujets en fonction d’une forme tracée au sol (gauche), décours de la vitesse tangentielle (trait gras) et du rayon de courbure (trait fin) pour la réalisation d’un tour complet (centre), et relation entre ces deux grandeurs cinématique et géométrique (droite).
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Légende Figure 2 – Exemple de trajets courbés complexes (feuille de trèfle en haut et limaçon en bas) suivis par les sujets en fonction d’une forme tracée au sol (gauche). Pour que la figure soit plus claire, seulement un quart des segments de correspondance entre la trajectoire du sujet et la forme tracée au sol sont affichés. Décours de la vitesse tangentielle (trait gras) et du rayon de courbure (trait fin) pour la réalisation d’un parcours complet (centre) et relation entre ces deux grandeurs cinématique et géométrique (droite).
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Légende Figure 3 – Protocole expérimental.
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Légende Figure 4 – Exemple de trajet suivi par un sujet du groupe 1 (simulation mentale) lors de la troisième phase du protocole, la phase de marche proprement dite. Le trajet à reproduire est l’hexagone régulier. Le sujet est représenté uniquement lors des passages successifs aux « coins imaginés ». Le trajet réel est matérialisé par la trace reliant les différentes positions du sujet depuis son départ jusqu’à son arrivée.
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Légende Figure 5 – Coefficient de corrélation R et erreur quadratique moyenne (Root Mean Square Error – RMSE) obtenus en fonction de la condition d’apprentissage (simulation, marche réelle ou contrôle).
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© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2005

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