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Agir dans l'espace

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Catherine Thinus-Blanc
, 
Jean Bullier

II. Couplage perception-action et conscience du mouvement

Chapitre 7. La main écrit sur le papier et... aussi sur le cerveau

Jean-Pierre Roll, Patricia Romaiguère, Frédéric Albert et Édith Ribot-Ciscar

Résumé

Neurobiological and neurocognitive data are presented to support the idea that kinaesthetic feedback, evoked by actions themselves, is one of the most powerful inputs for awareness of the action. We first demonstrate that the whole group of muscle spindle afferents from all the muscles involved in a writing segment generates a true « proprioceptive signature » for each graphic symbol. Moreover, manipulating the muscle proprioceptive sensory modality experimentally, by applying vibration to muscle tendons, elicits complex writing illusions. We conclude that the proprioceptive sensory inputs from the « writing hand » feed the brain with information capable of accurately describing what is written and holding the meaning of what is written. Thus, sensory feedback certainly contributes to linguistic learning. All in all, arguments are presented to suggest that proprioceptive feedback constitutes the primary basis of movement awareness and that this information is involved in the cognitive aspects of motor behaviour.

Texte intégral

INTRODUCTION

1De longues années d’apprentissage sont nécessaires à l’enfant pour maîtriser les codes gestuels de l’écriture et du dessin, et pour intégrer ces codes à ceux de la lecture et du langage. Ces habiletés symboliques, parmi les plus complexes et les plus rapides de notre répertoire moteur (Viviani, 1998), constituent un terrain d’étude privilégié à l’intersection des activités motrices, perceptives et cognitives, où les concepts et les méthodes des neurosciences et de la psychologie cognitive peuvent se féconder mutuellement. Si les neurosciences abordent l’étude des mécanismes nerveux et des lois qui régissent la production écrite de symboles graphiques, de lettres ou de mots, la psychologie cognitive s’est surtout intéressée au codage des informations graphiques et phonologiques lors de la perception des mots.

2Le geste d’écriture déforme les tissus de la main d’une manière propre à chaque symbole formé. Ces déformations renvoient vers le système nerveux central un feed-back somesthésique (tactile et proprioceptif notamment) qui l’informe au fur et à mesure des caractéristiques de chaque forme ou lettre tracée et de l’enchaînement spatio-temporel de celles-ci au cours de l’élaboration de lettres, de mots, de phrases, etc.

3La question est de savoir si les messages sensoriels proprioceptifs issus de la main qui écrit décrivent ses actions et sont porteurs d’informations susceptibles d’intervenir au même titre que d’autres informations dans la spécification symbolique des caractères écrits.

4L’indispensable contribution de l’action, et de la kinesthèse qui la signe, à la représentation du sujet lui-même comme à la constitution du monde perçu par le sujet ne fait aujourd’hui plus débat. Il est en effet démontré que les sensibilités kinesthésiques, celles de l’appareil moteur lui-même, sont déterminantes à la fois pour l’élaboration de la connaissance de soi, la maturation fonctionnelle des autres sensibilités, leur exercice et leur mise à jour (Hein et Diamond, 1982 ; J.-P. Roll, 1998 ; Buisseret, Gary Bobo et Imbert, 1978 ; Maffei et Fiorentini, 1976 ; Milleret, Gary-Bobo et Buisseret, 1985 ; Buisseret et Singer, 1983 ; Fiorentini, Maffei et Bisti, 1979).

5Tous nos organes des sens sont en effet portés et transportés par un corps déformable et mobile, et ce sont nos actions qui conditionnent et calibrent l’ensemble de nos fonctions sensibles. Ainsi, la connaissance visuelle ou tactile du monde et des objets qu’il contient naît de l’action elle-même et des kinesthèses qui l’accompagnent (Gandevia et Burke, 1992 ; Lackner et Levine, 1979 ; Roll et Roll, 1996 ; R. Roll, Velay et J.-P. Roll, 1991). C’est d’ailleurs ce que soutiennent aujourd’hui les « théories motrices de la perception » (Viviani, Baud-Bovy et Redolfi, 1997), les actions du corps constituant en quelque sorte le mètre étalon de nos perceptions. De plus, les sensibilités kinesthésiques interviennent pour mettre en relation fonctionnelle le corps et son espace d’action, assurant alors la nécessaire cohésion des espaces corporel et extracorporel (R. Roll et al., 1991 ; Trotter, 1992).

6Nous soutiendrons dans cet article que les sensibilités kinesthésiques (ou proprioceptives) ont un rôle fondateur de toute connaissance, et notamment de la représentation du corps propre et des actions qu’il accomplit, y compris bien sûr les actions à caractère symbolique comme l’écriture ou le dessin. Dès lors, parce que les sensibilités proprioceptives sont celles des actions du corps, nous proposerons qu’elles aient un statut particulier parmi l’ensemble de nos sensibilités, qu’elles soient considérées comme un sens premier, celui qui donne sens à nos autres sens, nous démarquant ainsi des propos de Michel Serres lorsqu’il évoque dans son ouvrage Les cinq sens la nécessité d’un « sixième sens par lequel le sujet se retourne sur soi et le corps sur le corps » et de nos propres propositions antérieures (Roll et Roll, 1996).

7Le titre de cet article suggère qu’écrire, c’est-à-dire produire avec la main des signes graphiques ayant valeur de symbole, est beaucoup plus qu’une simple production motrice, si complexe soit-elle. Les actions lorsqu’elles se déroulent génèrent en effet un concert d’informations sensorielles issues de modalités aussi diverses que le tact, la vision ou la proprioception. Dans ce paysage multisensoriel, les informations qui proviennent des muscles eux-mêmes nous paraissent être les indicateurs les plus fidèles de l’état et des changements d’état de notre corps et de ses effecteurs, et donc les plus directement utilisables par le système nerveux central pour élaborer la représentation des actions qu’il accomplit (Roll et Roll, 1996).

8Les muscles constituent en effet la majeure partie de nos chairs, et les masses musculaires sont les tissus de l’action. Leurs propriétés contractiles permettent tout à la fois de configurer, de déformer ou de déplacer le corps. Il s’agit donc bien là du tissu qui donne vie au corps, qui l’anime. Les contractions de nos muscles nous livrent les signes de notre appartenance au monde animé, ceux qui nous permettent de savoir que notre corps est vivant parce qu’il bouge ou se déplace. Mais au-delà de leurs fonctions motrices, les muscles sont aussi un tissu sensible, un vaste organe des sens distribué dans la totalité du corps (Roll, 1998). Nos muscles devront dès lors être considérés à la fois comme des organes moteurs et comme des organes des sens, comme les acteurs mais aussi comme les spectateurs des actions du corps.

9Les capteurs dont sont dotés nos muscles sont des mécanorécepteurs dont l’aptitude est justement de détecter en permanence, et de transmettre au cerveau, des informations sur l’état des effecteurs musculaires qui les contiennent et sur leurs changements d’état au cours de l’action. Ces capteurs, appelés fuseaux neuromusculaires, pourraient à chaque instant, par les messages qu’ils délivrent, rendre compte de la forme du corps lorsqu’il est immobile et de ses déformations au cours du mouvement. Alors la connaissance que le sujet a de ses propres actions, c’est-à-dire ses kinesthèses, pourrait résulter de la collecte permanente et de l’intégration centrale des messages proprioceptifs d’origine musculaire émis par l’ensemble de la musculature. Dans cette perspective, notre exposé s’organisera en trois parties.

10Dans la première seront présentées les propriétés fonctionnelles des capteurs proprioceptifs et la façon dont ils rendent compte, de manière collective, des paramètres spatio-temporels d’actions symboliques comme le dessin ou l’écriture.

11Dans la deuxième partie, nous verrons que la manipulation expérimentale de la modalité proprioceptive évoque chez l’homme des sensations kinesthésiques illusoires qui peuvent relever, selon les cas, de la motricité dirigée ou symbolique. Ce dernier argument devrait nous permettre aussi de soutenir l’idée que les informations proprioceptives musculaires, nées de l’action même, participent à des fonctions qui émargent clairement au répertoire des activités cognitives.

12Enfin, nous rechercherons les sites corticaux susceptibles d’intégrer les informations proprioceptives et dont l’activité pourrait contribuer à l’émergence de la conscience que nous avons de nos propres actions.

LA PROPRIOCEPTION MUSCULAIRE : UN SYSTÈME SENSORIEL MÉCANOSENSIBLE PROFOND, DISTRIBUÉ ET ORIENTÉ

13Tant du point de vue anatomique que fonctionnel, nos muscles doivent être considérés comme étant constitués de deux compartiments : un compartiment contractile qui assure la cohésion posturale du corps ainsi que ses mouvements, et un compartiment sensible constitué de mécanorécepteurs – les fuseaux neuromusculaires – qui détectent la longueur et les changements de longueur des muscles qui les contiennent. Compartiment moteur et compartiment sensoriel sont en fait totalement indissociables, ce qui confère à chacun de nos muscles la possibilité d’assurer simultanément ou alternativement des fonctions motrices et des fonctions sensibles. La densité des mécanorécepteurs peut d’ailleurs atteindre, dans certains muscles comme ceux du cou ou des doigts, plusieurs dizaines par gramme de tissu musculaire (Matthews, 1972).

14La structure des fuseaux neuromusculaires est complexe et nous retiendrons simplement qu’ils peuvent être considérés comme des « micromuscles » distribués dans le corps des muscles et dotés de terminaisons nerveuses mécanosensibles de forme annulospiralée (terminaisons primaires) et d’autres en « bouquet » (terminaisons secondaires). Ces deux types de terminaisons sont à la fois sensibles à l’état et aux changements d’état de longueur des muscles qui les abritent. En fait, ce sont surtout des récepteurs sensibles aux allongements musculaires qui surviennent au cours des actions (Roll, Bergenheim et Ribot-Ciscar, 2000 ; Jones, Wessberg et Vallbo, 2001). Leurs propriétés de codage ont pu être étudiées chez l’homme grâce au développement de la méthode microneurographique qui consiste à enregistrer, par microélectrodes insérées dans un nerf périphérique superficiel, les messages sensitifs unitaires qui en sont issus. Cette méthode permet donc une description directe du trafic neurosensoriel issu des capteurs musculaires lorsque nous réalisons des actions plus ou moins complexes. Ainsi, il a été possible de recueillir l’activité de populations de récepteurs issus de l’ensemble des muscles qui mobilisent une articulation lors de la réalisation de mouvements orientés dans l’espace (topocinèses) ou lors de mouvements symboliques de dessin ou d’écriture (morphocinèses) (Roll et al., 2000 ; Bergenheim, Ribot-Ciscar et Roll, 2000 ; Ribot-Ciscar, Bergenheim et Roll, 2002 ; Ribot Ciscar et al., 2003 ; Roll et al., 2004).

Pour chaque symbole, une « signature sensorielle » issue de la main qui écrit

15Les premières figures décrivent, pour un fuseau neuromusculaire contenu dans un muscle fléchisseur, les messages sensoriels signant l’exécution de ces diverses actions : gestes de pointage orientés dans toutes les directions d’un espace à deux dimensions, pouvant être assimilés à ceux effectués par la main lors de l’écriture sur un « clavier » (fig. 2) ; exécution de formes géométriques, de lettres et de chiffres pouvant être assimilée à de l’écriture « cursive » (fig. 1). L’analyse des données montre que le comportement de l’ensemble des récepteurs distribués dans un muscle donné est très homogène, mais que chaque population code tout ou partie d’une action particulière et de ses paramètres. Ce codage est directement dépendant des déformations que le muscle qui l’héberge subit selon sa disposition anatomique. L’ensemble des muscles sollicités, et notamment étirés, au cours d’une action particulière génère en quelque sorte une signature sensorielle proprioceptive qui est unique pour un acte donné et parfaitement reproductible lorsque la même action se répète (fig. 2). De plus, la simple observation de la figure 3 correspondant aux signatures sensorielles recueillies lors de l’exécution de deux lettres distinctes, mais dont la forme est très proche, comme « b » ou « l » ou comme « m » et « n », témoigne du très haut degré de précision de ce codage. En effet, l’exécution de la petite barre qui permet de différencier le « b » du « l » évoque un message proprioceptif particulier, tout comme l’exécution de la troisième jambe du « m » qui le distingue du « n » (fig. 3). La proprioception musculaire est donc une modalité sensorielle d’une extrême précision car elle est capable de décrire en « langage nerveux » les différences minimes qui peuvent exister entre deux symboles graphiques, deux morphologies propres. Ces véritables « codes-barres » sensoriels marquant chacune de nos productions motrices sont acheminés vers le système nerveux central par les grandes voies de la sensibilité et distribués dans diverses structures sous-corticales et corticales. Leur traitement central est à la base de nos sensations de mouvements – comme nous le montrerons ci-après.

16Des données sensorielles recueillies pendant plusieurs années à l’aide de la méthode microneurographique nous ont permis de constituer une véritable « neurothèque » où sont conservées les signatures sensorielles d’actions diverses de forme et de taille différentes et réalisées à des vitesses variées. L’analyse approfondie de ces messages sensoriels fait aujourd’hui émerger la nature et l’organisation des codes sensoriels qui régissent la modalité proprioceptive musculaire.

Figure 1 – « Signatures proprioceptives » de divers symboles graphiques et dessins.
Feed-back proprioceptifs évoqués par l’exécution de divers symboles graphiques et dessins de formes géométriques.
De haut en bas : courbe de fréquence instantanée ; enregistrement d’une fibre sensitive (la) en provenance d’un fuseau neuromusculaire hébergé par le muscle extenseur long du doigts (EDL) ; enregistrement en fonction du temps du déplacement suivant les axes vertical (Y) et horizontal (X) de l’extrémité du segment de membre qui « écrit » ; feedback d’une population de récepteurs issus du même muscle

Figure 2 – La proprioception musculaire est une sensibilité orientée.
Enregistrements microneurographiques d’une afférence en provenance d’un fuseau neuromusculaire (la) du muscle extenseur commun lors de mouvements spatialement orientés de pointage dans un espace à deux dimensions. Noter que ce capteur n’est activé que dans un secteur angulaire limité (secteur sensoriel préféré) et qu’il est le plus actif lors d’un mouvement dans une direction particulière (direction sensorielle préférée). D’après Bergenheim, Ribot-Ciscar et Roll, 2000.

Figure 3 – Signatures sensorielles proprioceptives évoquées lors de l’exécution de deux couples de lettres dont la morphologie est très proche (b et l ; et m et n). Noter la spécificité des feedback proprioceptifs propres à l’exécution des parties de lettres non communes dans chaque couple.
Pour une version en couleur des figures 2 et 3, veuillez vous reporter p. 389 et 390.

17Tout d’abord, nous retiendrons que, comme le montre la figure 2, chaque propriocepteur répond préférentiellement lors d’un mouvement effectué dans une direction donnée : c’est sa direction sensorielle préférée, celle en fait qui étire le mieux le muscle qui héberge le capteur. Il répond aussi, mais moins fortement, pour un ensemble de directions formant un angle précis autour de la direction sensorielle préférée : le « secteur sensoriel préféré ». Chaque muscle attaché à une articulation possède ainsi un secteur de codage qui lui est propre, et l’ensemble de ces secteurs couvre alors toutes les directions de l’espace d’action de celle-ci (Bergenheim, Ribot-Ciscar et Roll, 2000 ; Jones et al., 2001).

18Ainsi, à l’instar de l’action de chaque muscle qui permet de réaliser un mouvement dans une direction donnée, la proprioception est elle-même sollicitée de manière orientée, mais en miroir par rapport à l’action. L’allongement inévitable des muscles antagonistes qui survient au cours des actions est donc responsable de l’émission des signaux proprioceptifs qui en décrivent le décours et les paramètres cinématiques comme la direction ou la vitesse (Bergenheim et al., 2000).

19La figure 1 montre par ailleurs que l’activité des propriocepteurs hébergés par un seul muscle ne peut que très rarement coder la totalité d’un mouvement de dessin ou d’écriture. Le codage de l’ensemble de celui-ci sera alors assuré par la mise en activité successive au cours de l’exécution d’une action des récepteurs contenus dans les divers muscles attachés à l’articulation. Il s’agit bien alors d’un code sensoriel multi-populationnel, où chaque muscle participe à son tour tout au long d’un mouvement à son codage. Nous avons pu démontrer, en utilisant un modèle vectoriel de traitement de l’information inspiré des travaux du groupe de Georgopoulos, Caminiti et Kalaka (1984), qu’à chaque instant, la somme vectorielle de tous les flux proprioceptifs émis par tous les muscles d’une articulation représentait la vitesse tangentielle instantanée d’une trajectoire motrice. Ainsi, la collecte instantanée de l’ensemble des signaux proprioceptifs issus de tous les muscles déformés par une action la décrit avec précision au système nerveux central, à la fois en terme de direction et en terme de vitesse. Dans ce codage, chaque unité musculaire apporte une contribution sensorielle orientée et pondérée à chaque instant d’un mouvement (Bergenheim, Ribot-Ciscar et Roll, 2000 ; Roll et al., 2000 ; Ribot-Ciscar et al., 2002).

20L’ensemble de ces données neurosensorielles laisse supposer que les sensations conscientes de mouvement, les kinesthèses, pourraient résulter du traitement simultané de toutes ces informations proprioceptives et de leur intégration perceptive.

UNE MAIN À QUI L’ON DONNE LA SENSATION ILLUSOIRE DE DESSINER OU D’ÉCRIRE

21Un artifice expérimental permet d’activer de manière sélective et en l’absence de mouvement les capteurs musculaires jusqu’à des fréquences pouvant aller jusqu’à 100 cycles par seconde (Roll et Vedel, 1982 ; Roll, Vedel et Roll, 1989). Il s’agit de vibrations mécaniques de faible amplitude appliquées au niveau des tendons musculaires. Ce leurre sensoriel est capable, lorsqu’on en fait varier la fréquence, de générer des messages proprioceptifs si proches de ceux évoqués au cours d’un mouvement naturel qu’ils induisent, chez un sujet parfaitement immobile, une sensation illusoire de mouvement dont on peut analyser les paramètres à l’aide des méthodes de la psychophysique. Cette observation constitue un argument décisif pour montrer que la sensibilité musculaire est à la base de la conscience des actions et qu’elle contribue de façon majeure à l’élaboration du sens du mouvement (Goodwin, McCloskey et Matthews, 1972 ; Eklund, 1972 ; Roll et Vedel, 1982).

22En multipliant le nombre des muscles vibrés et en calquant les variations de fréquence de chaque vibrateur sur celles préalablement enregistrées au niveau des fibres sensitives au cours d’un mouvement réel, on est en mesure d’évoquer chez un sujet immobile des sensations de mouvements du corps entier ou de ses segments dont l’expérimentateur peut prévoir les caractéristiques. Ces sensations kinesthésiques constituent de véritables formes motrices, réellement perçues mais néanmoins illusoires puisque aucun mouvement n’a été exécuté. Il s’agit de mouvements virtuels.

23La connaissance acquise des règles qui président, au cours d’un mouvement, à l’organisation des messages sensoriels issus des muscles, et la compréhension des mécanismes nerveux centraux de décodage de ces messages permettent, par exemple en vibrant les tendons des muscles du poignet d’un sujet dont la main ne bouge pas, d’évoquer chez lui la sensation claire et puissante qu’il dessine un carré ou un rectangle qu’il distingue entre eux et, a fortiori, d’une ellipse ou d’un triangle. Là encore, le sujet perçoit qu’il dessine sans dessiner (fig. 4) (Roll et Gilhodes 1995 ; Roll et al., 1996).

Figure 4 – Illusion de dessin d’un triangle. Mouvement virtuel de dessin d’une forme géométrique par la main induite par vibration des tendons du poignet chez l’homme.
A) La main du sujet est immobilisée et 4 vibrateurs sont disposés sur les muscles du poignet
B) Le sujet décrit sur une table à digitaliser, à l’aide d’un mouvement actif la sensation illusoire de mouvement de la main ressentie précédemment
C) Le pictogramme représente les quatre principaux groupes musculaires du poignet et les rectangles noirs indiquent les muscles vibrés. A gauche, patterns de stimulation vibratoire évoquant la sensation que la main dessine un triangle.
D) La figure centrale montre la superposition des réponses de deux sujets. Ces réponses sont obtenues par reproduction, à l’aide d’un mouvement actif des sensations kinesthésiques illusoires perçues par les sujets.
D’après J.-P. Roll et Gilhodes, 1995.
Pour une version en couleur ; veuillez vous reporter p. 390.

24Plus récemment, en manipulant par vibration la sensibilité proprioceptive de muscles de l’épaule et du coude, nous avons pu évoquer chez des sujets immobiles des sensations illusoires d’écriture de lettres, de mots courts ou de traçage de chiffres. Les patterns complexes de vibration à appliquer sur chaque muscle ont été élaborés en utilisant un modèle biomécanique de l’ensemble bras/avant-bras qui permettait de connaître les évolutions de la longueur de chacun des muscles impliqués au cours du traçage d’un symbole graphique. Un modèle mathématique de fuseau neuromusculaire permettait ensuite de transformer les longueurs musculaires en fréquence de décharge des récepteurs, et par là en fréquence de vibration (fig. 5) (Gilhodes et Roll, 2001).

Figure 5 – Illusion d’écriture de la lettre a.
Le pattern de vibration à appliquer sur 4 muscles de l’épaule et du coude est construit grâce à un modèle géométrique de l’ensemble bras/avant-bras couplé à un modèle mathématique de propriocepteur. Le sujet dont la main est immobilisée, perçoit une illusion de mouvement qu’il reproduit sur une tablette à digitaliser.
Pour une version en couleur veuillez vous reporter p. 391.

25Après l’application d’un pattern de vibration, le sujet devait identifier verbalement le symbole perçu puis dessiner celui-ci avec fidélité pour qu’on en étudie les caractéristiques de forme et la cinématique. Dans 70 % des cas en moyenne, les lettres ou chiffres ont été identifiés à partir de la sensation illusoire d’écriture. Les chiffres ou les lettres moyens ressentis et dessinés par l’ensemble des sujets sont représentés sur la figure 6.

26De tels résultats montrent que les messages sensoriels proprioceptifs issus des muscles de la main qui écrit sont porteurs d’informations de nature cognitive (reconnaissance de forme, catégorisation) susceptibles d’intervenir, au même titre que d’autres informations par exemple visuelles, dans la spécification symbolique des caractères écrits. Ils soulignent enfin le fait que l’acte d’écrire est bien plus qu’un acte purement moteur et que les kinesthèses qui lui sont associées sont porteuses du sens des signes écrits ou dessinés par la main.

27Le fait que la manipulation par vibration de la sensibilité musculaire au niveau de la main donne naissance à la perception de mouvements virtuels symboliques identifiés et reconnus par le sujet suggère que la sensibilité musculaire dans son ensemble participe à des fonctions mentales de niveau élevé, fonctions qui relèvent clairement du champ des activités cognitives.

Figure 6 – Mouvements illusoires d’écriture évoqués au niveau de la main par vibration des muscles du bras et de l’épaule.
A) Chiffres attendus et chiffres moyens perçus et reproduits par les sujets (n = 10) sur une tablette à digitaliser.
B) Lettres attendues et lettres moyennes perçues et reproduites par les sujets (n = 10) sur une tablette à digitaliser.
C) Taux de reconnaissance (exprimé en pourcentages) des illusions d’écriture pour les lettres, les chiffres, et lettres et chiffres confondus.
D) Taille moyenne des caractères illusoires d’écriture perçus par les sujets (n = 10).
D’après Gilhodes et Roll, 2001.
Pour une version en couleur veuillez vous reporter p. 391.

DE QUELLES RÉGIONS DE L’ÉCORCE CÉRÉBRALE POURRAIT ÉMERGER LA CONSCIENCE DU MOUVEMENT ?

28La perception d’un mouvement est indissociablement liée à son exécution. Dès lors, il devient difficile de discerner ce qui, dans la kinesthèse, revient à la commande motrice elle-même (Von Holst, 1954) de ce qui revient aux réafférences sensorielles (Roll, Gilhodes et Roll, 1994 ; Jeannerod, 1994) nécessairement évoquées lors de l’exécution de l’action. En ce sens, l’activité corticale sous-jacente à l’émergence d’une sensation de mouvement se trouve « contaminée » par celle liée à la préparation et à l’exécution motrice. Parvenir à faire percevoir à un sujet qu’il bouge sans qu’il bouge réellement constitue alors une situation expérimentale privilégiée qui permet d’analyser chez l’homme les activités cérébrales associées à l’émergence de la kinesthèse per se.

29Comme nous venons de le voir, il est aujourd’hui possible d’évoquer des sensations kinesthésiques en manipulant la proprioception musculaire à l’aide de vibrations mécaniques appliquées au niveau des tendons musculaires. Nous avons utilisé cet artifice afin de rechercher les sites corticaux impliqués dans le traitement des informations proprioceptives musculaires et, notamment, dans l’émergence de sensations kinesthésiques. Nous avons pour cela utilisé l’imagerie fonctionnelle cérébrale par résonance magnétique nucléaire (IRMf 3 Telsa) et nous avons activé par vibration les deux groupes musculaires fléchisseur et extenseur de la main droite. Afin de pouvoir distinguer ce qui, dans le signal d’activation corticale, revient aux projections des afférences proprioceptives de ce qui revient à l’émergence des sensations de mouvement, nous avons coactivé ou activé séparément ces deux groupes musculaires. Leur coactivation à même fréquence (70 hertz) n’évoque pas d’illusion de mouvement (Gilhodes, Roll et Tardy-Gervet, 1986), alors que leur activation à des fréquences différentes entraîne la perception illusoire d’un mouvement qui aurait étiré le muscle vibré à la fréquence la plus élevée. Dans les deux cas, la somme des flux proprioceptifs afférents au cortex cérébral était, pour des raisons méthodologiques, maintenue constante. Les principaux résultats de cette expérience, réalisée sur huit volontaires sains, sont décrits par la figure 7 où ont été reportées les aires corticales activées après avoir « soustrait » les données des deux situations illusion/pas d’illusion (Romaiguère et al., 2003).

Figure 7 – Aires corticales spécifiquement activées lors de la perception d’un mouvement illusoire de la main.
A) Coupe horizontale. Moyenne des activations corticales chez 8 sujets reportée sur l’anatomie d’un seul sujet Le sillon central est identifié par un trait bleu.
B) Coupe tridimensionnelle interhémisphérique montrant notamment les activations moyennes (n = 8 sujets) du gyrus angulaire lors d’une sensation kinesthésique de la main.
(D’après Romaiguère et al., 2003)
Pour une version en couleur, veuillez vous reporter p. 391.

30On notera 1’activation significative de quatre régions corticales lorsque les sujets ressentent une sensation kinesthésique : le cortex prémoteur, le cortex sensori-moteur et le cortex pariétal gauche, et les aires motrices supplémentaires et motrices angulaires gauches et droites. De tels résultats confirment, à l’exception notable des activations pariétales, ceux de Naito et al. (1999) obtenus dans des conditions comparables à l’aide d’une caméra à émission de positons (PET Scan).

31Il se confirme donc que l’émergence consciente de sensations de mouvement nécessite l’activité conjointe du cortex pariétal postérieur, des aires prémotrices et motrices et des régions motrices du cortex angulaire. La mise en évidence par IRMf 3 Tesla d’une forte activité pariétale contemporaine d’une sensation kinesthésique contredit les propositions de Naito et al. (1999) qui liaient leur émergence à l’activité des seules structures motrices de l’écorce cérébrale. Au contraire, la mise en évidence d’un foyer pariétal conforte les observations anciennes de la neuropsychologie, qui attribuaient à ces régions la genèse des images motrices du corps (Heacan, 1972). L’activation des aires prémotrices et motrices se confirme, indiquant par là la puissance des liens fonctionnels qui existent entre perception kinesthésique et action (Calvin-Figuière et al., 1999, 2000). Enfin, l’activation des régions motrices du cortex angulaire, qui sont impliquées dans les processus précoces de programmation motrice, d’attention à l’action et d’imitation motrice, suggère que la sensation kinesthésique évoquée par vibration se rapproche plus d’une sensation de mouvement volontaire que de mouvement passif. Reste à analyser la contribution respective et les processus de mise en jeu séquentielle ou parallèle de ces régions corticales dans l’élaboration des kinesthèses. La magnéto-encéphalographie (MEG), qui possède une résolution temporelle bien supérieure à l’IRMf, devrait permettre de répondre à ces interrogations. On le voit, se dessine aujourd’hui une véritable physiologie de la conscience du mouvement et de son origine principalement proprioceptive musculaire, même si d’autres canaux sensoriels apportent sans nul doute leur contribution à son élaboration.

EN CONCLUSION

32Les messages proprioceptifs issus de la main qui écrit ou dessine semblent donc être non seulement des « descripteurs sensoriels et perceptifs » des trajectoires graphiques réalisées, mais aussi porteurs du sens de ce que la main écrit. Ainsi, l’acte même d’écrire est une source d’informations à caractère cognitif susceptibles d’intervenir, au même titre que les informations visuelles et auditives, dans la spécification symbolique des caractères écrits et par là dans les apprentissages linguistiques. Cette dernière question retient toute notre attention.

Bibliographie

Références bibliographiques

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Table des illustrations

Légende Figure 1 – « Signatures proprioceptives » de divers symboles graphiques et dessins.Feed-back proprioceptifs évoqués par l’exécution de divers symboles graphiques et dessins de formes géométriques.De haut en bas : courbe de fréquence instantanée ; enregistrement d’une fibre sensitive (la) en provenance d’un fuseau neuromusculaire hébergé par le muscle extenseur long du doigts (EDL) ; enregistrement en fonction du temps du déplacement suivant les axes vertical (Y) et horizontal (X) de l’extrémité du segment de membre qui « écrit » ; feedback d’une population de récepteurs issus du même muscle
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Légende Figure 2 – La proprioception musculaire est une sensibilité orientée.Enregistrements microneurographiques d’une afférence en provenance d’un fuseau neuromusculaire (la) du muscle extenseur commun lors de mouvements spatialement orientés de pointage dans un espace à deux dimensions. Noter que ce capteur n’est activé que dans un secteur angulaire limité (secteur sensoriel préféré) et qu’il est le plus actif lors d’un mouvement dans une direction particulière (direction sensorielle préférée). D’après Bergenheim, Ribot-Ciscar et Roll, 2000.
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Légende Figure 3 – Signatures sensorielles proprioceptives évoquées lors de l’exécution de deux couples de lettres dont la morphologie est très proche (b et l ; et m et n). Noter la spécificité des feedback proprioceptifs propres à l’exécution des parties de lettres non communes dans chaque couple.Pour une version en couleur des figures 2 et 3, veuillez vous reporter p. 389 et 390.
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Légende Figure 4 – Illusion de dessin d’un triangle. Mouvement virtuel de dessin d’une forme géométrique par la main induite par vibration des tendons du poignet chez l’homme.A) La main du sujet est immobilisée et 4 vibrateurs sont disposés sur les muscles du poignetB) Le sujet décrit sur une table à digitaliser, à l’aide d’un mouvement actif la sensation illusoire de mouvement de la main ressentie précédemmentC) Le pictogramme représente les quatre principaux groupes musculaires du poignet et les rectangles noirs indiquent les muscles vibrés. A gauche, patterns de stimulation vibratoire évoquant la sensation que la main dessine un triangle.D) La figure centrale montre la superposition des réponses de deux sujets. Ces réponses sont obtenues par reproduction, à l’aide d’un mouvement actif des sensations kinesthésiques illusoires perçues par les sujets.D’après J.-P. Roll et Gilhodes, 1995.Pour une version en couleur ; veuillez vous reporter p. 390.
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Légende Figure 5 – Illusion d’écriture de la lettre a.Le pattern de vibration à appliquer sur 4 muscles de l’épaule et du coude est construit grâce à un modèle géométrique de l’ensemble bras/avant-bras couplé à un modèle mathématique de propriocepteur. Le sujet dont la main est immobilisée, perçoit une illusion de mouvement qu’il reproduit sur une tablette à digitaliser.Pour une version en couleur veuillez vous reporter p. 391.
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Légende Figure 6 – Mouvements illusoires d’écriture évoqués au niveau de la main par vibration des muscles du bras et de l’épaule.A) Chiffres attendus et chiffres moyens perçus et reproduits par les sujets (n = 10) sur une tablette à digitaliser.B) Lettres attendues et lettres moyennes perçues et reproduites par les sujets (n = 10) sur une tablette à digitaliser.C) Taux de reconnaissance (exprimé en pourcentages) des illusions d’écriture pour les lettres, les chiffres, et lettres et chiffres confondus.D) Taille moyenne des caractères illusoires d’écriture perçus par les sujets (n = 10).D’après Gilhodes et Roll, 2001.Pour une version en couleur veuillez vous reporter p. 391.
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Légende Figure 7 – Aires corticales spécifiquement activées lors de la perception d’un mouvement illusoire de la main.A) Coupe horizontale. Moyenne des activations corticales chez 8 sujets reportée sur l’anatomie d’un seul sujet Le sillon central est identifié par un trait bleu.B) Coupe tridimensionnelle interhémisphérique montrant notamment les activations moyennes (n = 8 sujets) du gyrus angulaire lors d’une sensation kinesthésique de la main.(D’après Romaiguère et al., 2003)Pour une version en couleur, veuillez vous reporter p. 391.
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© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2005

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