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Agir dans l'espace

 | 
Catherine Thinus-Blanc
, 
Jean Bullier

II. Couplage perception-action et conscience du mouvement

Chapitre 5. Le codage de l’espace et des objets par la saccade oculaire

Dorine Vergilino-Perez et Cécile Beauvillain

Résumé

During visual exploration, the information about an object’s location must be transformed into motor commands through a series of operations known as sensorimotor transformations. In this chapter, we present a series of experiments that examines the frame of reference used for the preparation of double saccade sequences directed at one or two objects. We demonstrate that the action to be peformed on the object effects the coding of the second saccade. A second saccade directed at a new object is coded in a head-centred reference frame to aim for a target position on it and is adjusted to the landing position of the first saccade, whereas a second saccade within the same object is coded in an oculocentric reference frame as a fixed motor rector applied irrespective of the initial landing position on the object. The data may he included in a model that incorporates specfic eye control systems that depend on the selection of goal objects. Moreover, relative to the selection process, the saccadic plan is maintained either in a spatial memory – i.e. in the form of a target position to be aimed for – or in a motor memory – i. e. in the form of a movement to explore within the object.

Texte intégral

INTRODUCTION

1Les saccades oculaires sont des déplacements rapides et précis de l’œil qui réalignent l’axe visuel sur un nouvel objet intéressant de l’environnement visuel. Une telle action nécessite de transformer l’information spatiale, codée initialement dans un référentiel rétinien, en un mouvement permettant d’atteindre l’objet dans un référentiel compatible avec les muscles oculomoteurs. Dans quel cadre de référence s’effectue cette transformation ? Selon une conception traditionnelle développée sur l’expérience subjective, le cerveau construit une seule carte spatiale du monde dans laquelle l’observateur, les objets et les actions sont codés en une représentation spatiale absolue. Cependant, de nombreux travaux développés en psychophysique et en physiologie sur l’homme ou l’animal démontrent que le cerveau code l’espace sous la forme de multiples représentations utilisant différents cadres de références (Rizzolatti, Riggio et Sheliga, 1994 ; Gross et Graziano, 1995). On distingue notamment les représentations égocentriques, codées par rapport au corps de l’observateur, et les représentations allocentrées basées sur les relations spatiales à l’intérieur d’un objet ou entre les objets.

2Récemment, l’étude de l’exploration visuelle de stimuli naturels a amené des progrès importants quant à la compréhension des mécanismes de transformation sensori-motrice. L’exploration oculaire dans la lecture ou dans la recherche visuelle en est un exemple. Dans de telles situations, l’observateur doit à tout instant sélectionner, localiser et identifier les objets pertinents de l’espace. L’information spatiale encodée lors de l’exploration d’objets naturels plus complexes ne se réduit pas à la seule localisation de l’objet dans l’espace. Des représentations spécifiques relatives aux propriétés intrinsèques de taille, forme et orientation des objets sont également utilisées pour guider les mouvements du regard. Nous démontrons ici que la nature des représentations dépend étroitement des processus de sélection opérant dans l’exploration oculaire d’objets.

LES RÉFÉRENTIELS IMPLIQUÉS DANS LE CODAGE DES SACCADES

3Lors de l’exploration visuelle, les objets sont, en tout premier lieu, codés dans un référentiel centré sur la rétine. Cependant, chaque nouveau déplacement de l’œil modifiant la position des objets dans cet espace rétinien, le cerveau doit opérer une transformation des coordonnées rétiniennes des objets afin de programmer les mouvements non plus par rapport à l’espace rétinocentré mais par rapport à un point de référence corporel stable. L’existence de référentiels autres que rétiniens a été avancée en réponse aux expériences menées avec le paradigme de double déplacement de la cible dans lequel deux cibles sont présentées brièvement durant la fixation d’un point central (Hallett et Lightstone, 1976a, 1976b ; Becker et Jürgens, 1979). Dans ce paradigme, la première saccade peut être directe ment programmée à partir de la position rétinienne de la première cible. Cependant, la position rétinienne de la seconde cible étant modifiée après l’exécution de la première saccade, la programmation de la seconde saccade nécessite de réactualiser la position mémorisée de la seconde cible en fonction de la position d’arrivée de la première saccade. La seconde saccade atteignant très précisément la position de la seconde cible, l’idée d’un codage de la position spatiale absolue de la seconde cible dans un cadre de référence stable centré par rapport à la tête a été avancée (Hallet et Lighstone, 1976a, 1976b ; Viviani et Velay, 1987). Dans un tel système, l’information sur la position rétinienne de la seconde cible est combinée avec l’information sur la position de l’œil dans l’orbite au moment de sa présentation pour former une représentation stable centrée par rapport à la tête. La seconde saccade est ensuite programmée en soustrayant la nouvelle position de l’œil après la première saccade à la position de la cible par rapport à la tête (Robinson, 1975 ; Mays et Sparks, 1980). Certains neurones du cortex latéral intrapariétal du singe déchargeant en fonction de la position de la cible sur la rétine, mais dont l’intensité est modulée par la position de l’œil dans l’orbite, permettent un codage implicite et distribué de la position de la cible par rapport à la tête (Andersen, Essick et Siegel, 1985 ; Gnadt et Andersen, 1988 ; Andersen et al., 1990). Plus récemment, des neurones codant de façon explicite la position de la cible par rapport à la tête ont été découverts dans le cortex pariétal (Duhamel et al., 1997), mais également au sein du cortex prémoteur (Graziano,Yap et Gross, 1994 ; Fogassi, Gallese, Fadiga, Luppino, Matelli et Rizzolatti, 1996) et du cortex occipito-pariétal (Galletti, Battaglini et Fattori, 1993).

4Certaines évidences neurophysiologiques remettent en cause l’hypothèse d’un codage centré sur la tête et amènent à reconsidérer l’idée d’un codage de la position de la seconde cible centré sur la rétine dans une tâche de double déplacement de la cible. Suite à la mise en évidence de neurones dans les champs oculomoteurs frontaux du singe déchargeant en fonction de la direction et de l’amplitude de la saccade précédente, et de neurones déchargeant en fonction de la direction et de l’amplitude de la saccade à venir, Goldberg et ses collaborateurs proposent un mécanisme dans lequel la position de la seconde cible est encodée en coordonnées centrées sur la rétine et remise à jour après la première saccade (Goldberg et Segraves, 1989 ; Goldberg et Bruce, 1990). La seconde saccade est alors programmée en soustrayant au vecteur rétinien de la seconde cible le premier mouvement saccadique. De récents travaux démontrent que ce processus de remise à jour peut être anticipé. Ainsi, certains neurones dans l’aire intrapariétale latérale (Duhamel, Colby et Goldberg, 1992), dans le colliculus supérieur (Walker, Fitzgibbon et Goldberg, 1995) et dans les champs oculomoteurs frontaux (Umeno et Goldberg, 1997) répondent à un stimulus 80 millisecondes avant que la saccade n’amène ce stimulus dans le champ récepteur du neurone, anticipant ainsi les conséquences rétiniennes de la saccade. Une telle anticipation permettrait non seulement de maintenir le codage de la seconde cible dans un système de coordonnées rétinocentré, mais éliminerait également la nécessité de recourir à une information extrarétinienne sur les conséquences de la première saccade après son exécution. Le signal de la copie efférente serait présent avant la saccade et utilisé pour remettre à jour les champs récepteurs des neurones à partir du déplacement anticipé de l’œil.

5Tandis que les référentiels centrés sur la tête ou sur la rétine impliquent tous deux le maintien de la seconde saccade sous la forme d’une position à atteindre – orbitale ou rétinienne –, le plan moteur de la seconde saccade peut être codé dans un référentiel oculocentré, calculé avant même l’exécution de la première saccade et maintenu en mémoire sous la forme d’un déplacement à effectuer dans l’orbite. Des neurones déchargeant en relation avec des vecteurs saccadiques de direction et d’amplitude fixes ont été mis en évidence dans les couches profondes du colliculus supérieur (pour une revue : Wurtz, 1996), structure sous-corticale essentielle dans le contrôle des saccades, mais également dans les aires corticales telles que l’aire oculomotrice supplémentaire (Russo et Bruce, 1996), les champs oculomoteurs frontaux (Goldberg et Bruce, 1990) et le cortex pariétal postérieur (Gnadt et Andersen, 1988). Cependant, la réponse de ces neurones n’a été observée qu’avant l’exécution de la seconde saccade.

6Enfin, les processus de transformation sensori-motrice peuvent également faire intervenir des représentations exocentriques basées sur les relations spatiales à l’intérieur d’un objet ou entre les objets. Ces représentations ont longtemps été considérées comme fondamentales pour l’identification et la reconnaissance des objets. Cependant, de récentes études expérimentales ont également démontré l’utilisation de représentations exocentriques dans la programmation des mouvements (Hayhoe, Lachter et Moller, 1992). Ainsi, la visée d’une saccade est plus précise lorsque des informations exocentriques sont présentes (Dassonville, Schlag et SchlagRey, 1995 ; Honda, 1993 ; Karn, Moller et Hayhoe, 1997). De plus, la découverte dans l’aire oculomotrice supplémentaire du primate de neurones codant des positions spécifiques centrées par rapport à l’objet indépendamment de la position spatiale occupée par l’objet démontre l’existence d’un substrat neuronal pour ce niveau de représentation (Olson et Gettner, 1996, 1999 ; Olson et Tremblay, 2000). Cependant, ces représentations exocentrées interviendraient lors de la spécification de la cible pour la saccade, étape plus précoce et abstraite que la programmation finale, cette dernière nécessitant de recourir à un référentiel égocentré afin de localiser la cible à atteindre par rapport à un point de référence centré sur le corps de l’observateur.

SÉLECTION DES OBJETS ET GUIDAGE OCULAIRE

7L’objectif de notre travail a été d’examiner comment les processus de sélection des objets influencent les transformations sensori-motrices dans un environnement visuel structuré mettant en jeu des processus de reconnaissance. La lecture représente une situation privilégiée pour répondre à cette question. La segmentation des mots est en effet un exemple d’une segmentation plus générale dans laquelle le monde visuel est structuré en objets. En lecture, l’information spatiale relative aux mots et aux espaces blancs séparant les mots est utilisée dans le guidage du regard. La ligne de texte est segmentée en unités mots et la saccade vise une position spécifique correspondant au centre du mot (McConkie et al., 1988).

8Pour guider efficacement le regard dans une séquence de mots ou de chaînes de caractères présentés en vision périphérique, l’information relative à la position des stimuli doit être codée et transformée en un plan moteur approprié à l’intention du lecteur. Afin de mettre en évidence dans quel référentiel s’organisent les représentations dans cette situation, Beauvillain, Vergilino-Perez et Diikic (2005) ont examiné une situation assez simple, celle de la programmation d’une séquence de deux saccades élaborées pour saisir successivement deux mots présentés en périphérie. Dans un paradigme de déplacement des stimuli, deux mots présentés en périphérie étaient déplacés durant la première saccade, dans la même direction ou dans la direction opposée à la première saccade. Les distributions des positions d’arrivée de la première et de la seconde saccade présentées figure 1 mettent en évidence une réponse saccadique très différente selon que la seconde saccade vise le second mot ou une seconde position à l’intérieur du premier mot.

9Lorsque la saccade est dirigée vers le second mot, l’amplitude de la saccade est modulée afin de corriger l’erreur exogène introduite dans la position d’arrivée de la première saccade et d’atteindre une position proche du centre du second mot. De façon très surprenante, il apparaît que la saccade dirigée à l’intérieur du mot actuellement fixé ne corrige pas l’erreur sur la position de la première fixation. Elle est calculée sous la forme d’un mouvement constant appliqué indépendamment de la position de la première fixation. Une expérience utilisant le paradigme de déplacement des stimuli pendant la première saccade sur des séquences de lettres de différentes longueurs démontre que la saccade intra-objet est codée comme un vecteur fixe dont l’amplitude est calculée sur la longueur de la chaîne de caractères.

a) Position d’arrivée de la première saccade dans le premier mot

a) Position d’arrivée de la première saccade dans le premier mot

b) Position d’arrivée de la seconde saccade

b) Position d’arrivée de la seconde saccade

Figure 1 – Distributions des positions d’arrivée a de la première et b de la seconde saccade en fonction de la position d’arrivée de la seconde saccade, dans le second mot (à gauche) ou dans le premier mot (à droite). Les stimuli étaient soit déplacés pendant la première saccade de une lettre (1L) ou deux (2L) dans la même direction (D1 : direction identique, en bleu) ou dans la direction opposée (DO : direction opposée, en rouge) à la première saccade, soit non déplacés (ND, en noir). Un espace-caractère correspond à 30 minutes d’arc.
Pour une version en couleur, veuillez vous reporter à la page 389.

10Cependant, la sélection d’un nouvel objet cible pour la seconde saccade conduit à une remise à jour du calcul de la saccade en fonction de la position rétinienne du second mot à l’issue de la première saccade. Une position cible correspondant au centre de l’objet-mot est sélectionnée dans un référentiel centré sur l’objet, et la seconde saccade est recalculée pour atteindre cette position cible. L’exploration d’un même objet met en œuvre une représentation différente codant le déplacement de l’œil dans l’orbite. La seconde saccade est alors calculée sous la forme d’un mouvement constant basé sur les propriétés spatiales intrinsèques de l’objet, telles que sa taille.

LES RÉFÉRENTIELS IMPLIQUÉS DANS LA PROGRAMMATION DE SACCADES INTRA-ET INTER-OBJETS

11Les référentiels impliqués dans la programmation des saccades intra-et inter-objets peuvent être estimés à partir de l’analyse de la régression linéaire entre les positions d’arrivée de la première et de la seconde saccade. La pente de la relation entre les positions d’arrivée révèle comment la seconde saccade est codée. Ainsi, si la seconde saccade atteint une position précise dans le second objet correspondant au centre de celui-ci, une pente de 0 est prédite entre les positions d’arrivée de la première et de la seconde saccade. Cette relation traduit la remise à jour de la seconde saccade en fonction de la position d’arrivée de la première saccade pour atteindre le centre du second objet. Comme nous l’avons présenté dans la première partie, deux formes de codage ont été proposées concernant le codage de la position d’un stimulus : un codage centré sur la tête impliquant la visée d’une position spatiale absolue, ou un codage centré sur la rétine impliquant la remise à jour de la position rétinienne de la seconde cible après la première saccade. En situation visuellement guidée, de nombreuses études ont démontré que la remise à jour après la première saccade est influencée par l’ensemble de la configuration visuelle présente à chaque fixation. Cet effet, appelé effet global (Coren et Hoenig, 1972 ; Findlay, 1982), conduit à une déviation de la position d’arrivée de la seconde saccade vers le centre de gravité de la configuration spatiale restant à parcourir. La seconde saccade n’atteint pas le centre du mot, mais elle est déviée vers une position intermédiaire entre la position d’arrivée de la première saccade et la fin du second objet. Un tel calcul conduit à prédire une pente de 0,5 entre les positions d’arrivée de la première et de la seconde saccade.

12Si la seconde saccade est codée comme un mouvement constant exécuté pour explorer l’objet, l’erreur sur la position d’arrivée de la première saccade doit se propager sur la seconde saccade. La position d’arrivée de la seconde saccade correspond alors à la somme de la position d’arrivée de la première saccade et de l’amplitude de la seconde saccade, cette dernière étant calculée sur la base de la taille de l’objet. Une pente de 1 est prédite entre les positions d’arrivée de la première et de la deuxième saccade. Un tel mécanisme opère dans un référentiel oculocentré dans lequel la saccade est codée sous la forme d’un déplacement de l’œil dans l’orbite.

13La figure 2a présente les relations entre les positions d’arrivée de la première et de la seconde saccade lorsque les stimuli sont déplacés pendant la première saccade. Lorsque la seconde saccade explore un même objet, la pente de 1 entre les positions d’arrivée de la première saccade et de la deuxième saccade indique un codage de la seconde saccade sous la forme d’un mouvement constant appliqué quelle que soit la position de première fixation. Lorsque la seconde saccade vise le second objet, la pente proche de 0,5 observée suggère que la saccade ne corrige pas parfaitement l’erreur exogène introduite sur la position d’arrivée de la première saccade. Le calcul de la saccade est influencé par l’information visuelle relative à la position des stimuli sur la rétine après la première saccade. Une position correspondant au centre de gravité de la configuration comprise entre la position actuelle de l’œil dans le premier objet et la fin du second mot est atteinte, démontrant l’influence du point de départ de la seconde saccade sur la visée du centre du second mot.

14Ainsi, le référentiel utilisé dans la transformation des informations visuelles en un mouvement dépend de l’intention du lecteur : atteindre un nouvel objet sélectionné en périphérie ou explorer le même objet. La transformation des informations spatiales en un mouvement permettant d’atteindre un nouvel objet s’effectuerait dans un cadre de référence centré sur la rétine. Lorsque le mouvement explore le même objet, les propriétés spatiales intrinsèques de l’objet sa taille – sont représentées dans un système oculocentré codant l’amplitude du mouvement de l’œil dans l’orbite. Il existe donc des représentations multiples de l’espace dépendant étroitement de l’action planifiée par le lecteur et des processus de sélection des cibles pour la perception.

REPRÉSENTATION DE L’ACTION DANS UNE MÉMOIRE SPATIALE OU MOTRICE

15La mise en évidence d’un codage saccadique spécifique à l’action envisagée sur l’objet conduit à s’interroger sur la nature des représentations en mémoire lors de l’exécution d’une séquence de deux saccades mémorisées. Dans quel format est maintenu le plan moteur de la seconde saccade durant l’exécution de la première saccade ? Jusqu’à présent, la seconde saccade d’une séquence était supposée être maintenue dans une mémoire spatiale, soit sous la forme d’une position rétinienne remise à jour après la première saccade en fonction du changement de position de l’œil (Droulez et Berthoz, 1991 ; Dominey et Arbib, 1992), soit sous la forme d’une position orbitale à atteindre (Xing et Andersen, 2000). Aucune étude physiologique n’a encore mis en évidence l’existence de neurones formant le substrat neuronal de la mémoire motrice et déchargeant en fonction du vecteur moteur de la seconde saccade d’une séquence avant le déclenchement de la première saccade.

Figure 2 (voir ci-contre) – Positions d’arrivée de la première et de la deuxième saccade pour les saccades inter-objets (à gauche) et intra-objet (à droite),
a) lors de l’exécution de saccades visuellement guidées après déplacement des stimuli pendant la première saccade,
b) lors de l’exécution de saccades visuellement guidées en l’absence de déplacement des stimuli,
c) dans des saccades mémorisées exécutées après extinction des stimuli.

16Dans la planification et l’exécution d’une séquence de deux saccades visuellement guidées ou mémorisées dirigée vers un mot long ou deux mots courts, Beauvillain, Vergilino et Diikic (2005) ont montré que la nature des représentations en mémoire dépendait des processus de sélection des cibles pour l’action. La relation entre la position d’arrivée de la première et de la seconde saccade (fig. 2b, c) indique que lorsque la saccade explore un même mot, la pente de la relation est proche de 1 dans les essais visuellement guidés et mémorisés. La saccade intra-mot ne vise donc pas une position cible précise dans la seconde partie du mot. Elle est calculée dans un référentiel oculocentré sous la forme d’un mouvement constant basé sur la longueur du mot et appliqué indépendamment de la position de première fixation. Lorsque la seconde saccade est dirigée vers un nouveau mot, la pente est proche de 0,5 dans les essais visuellement guidés et de 0,3 dans les essais mémorisés, ce qui suggère que l’efficacité du processus de remise à jour dépend de la présence de l’information visuelle. Afin d’examiner plus précisément la relation entre la première et la seconde position d’arrivée de la saccade, la technique de la moyenne mobile a été utilisée (fig. 3). Dans cette technique, les données sont rangées selon l’erreur de la position de la première saccade par rapport au centre du premier mot. Les moyennes des erreurs des positions d’arrivée de la première saccade et de la seconde saccade sont calculées à partir d’un échantillon des 50 positions de la première saccade les plus éloignées du centre du premier mot, incrémentées ensuite d’une erreur dans la position d’arrivée de la première saccade. Dans la majorité des essais mémorisés pour lesquels la première saccade n’est pas hypermétrique, la seconde saccade atteint une position très proche du centre du second mot, ce qui suggère un codage de la seconde saccade dans un référentiel centré sur la tête. Dans les essais visuellement guidés, une déviation de la saccade vers le centre de gravité de la configuration spatiale entre la position de première fixation et la fin du second mot est observée.

Figure 3 – Relation entre les erreurs des positions de la première saccade et de la deuxième saccade par rapport au centre du mot pour des saccades inter-objets (en haut) et intra-objet (en bas) obtenues lorsque les saccades sont visuellement guidées (en bleu) ou mémorisées (en rouge) ; cette relation est examinée à partir de la moyenne mobile calculée sur les données rangées en fonction de l’importance de l’erreur de la première saccade.

17Ces résultats ont des conséquences importantes quant à la modélisation des processus de transformation sensori-motrice et du maintien des représentations en mémoire (fig. 4). Ainsi, lorsque l’observateur sélectionne deux objets présentés préalablement en périphérie (fig. 4 gauche), l’information sur la position de la seconde cible est encodée en coordonnées centrées sur la tête sous la forme d’une position à atteindre et maintenue en mémoire spatiale pendant l’exécution de la première saccade. À l’arrivée de la première saccade sur le premier mot, la position du second stimulus est réactualisée en fonction de la nouvelle position de l’œil dans l’orbite et le vecteur moteur de la seconde saccade est calculé. Le système utilise l’information extrarétinienne relative aux conséquences du premier mouvement pour calculer le vecteur moteur de la seconde saccade et atteindre le second mot cible. Dans une telle représentation spatiale de la position des objets dans l’espace, le système compare l’état actuel de l’organisme fourni par les signaux extrarétiniens avec l’état final désiré. La transformation de l’information sensorielle relative à la position de la seconde cible en mouvement s’effectue juste avant l’exécution de la seconde saccade.

Figure 4 – Schéma des opérations impliquées dans les processus de transformation sensorimotrice et dans le codage de l’information en mémoire dans la planification d’une séquence de deux saccades.
À gauche : lorsque deux objets sont sélectionnés, la position des deux objets cibles est codée en coordonnées centrées sur la tête et maintenue dans une mémoire spatiale. Après la première saccade, le vecteur moteur de la seconde saccade est calculé en fonction de la nouvelle position de l’œil dans l’orbite.
À droite : lorsqu’un seul objet est sélectionné, le vecteur moteur de la seconde saccade est calculé avant l’exécution de la première saccade sur la base des propriétés intrinsèques de taille de l’objet, et maintenu dans une mémoire motrice.

18Lorsqu’une séquence de deux saccades est planifiée dans un même objet (fig. 4 droite), la seconde saccade n’est pas calculée pour viser une seconde position dans l’objet mais pour le parcourir sur une certaine distance. La saccade est codée dans un référentiel oculocentré dans lequel l’information sur la longueur de l’objet est prélevée et transformée en un mouvement constant avant même l’exécution de la première saccade. Autrement dit, la transformation de l’information sur la taille de l’objet en une représentation du mouvement permettant d’explorer l’objet a lieu avant l’initiation de la séquence. La représentation du mouvement est ensuite maintenue dans une mémoire motrice pendant l’exécution de la première saccade. À l’arrivée de la première saccade, la représentation du mouvement est traduite en une commande motrice pour la saccade.

19Nous démontrons ici l’existence de plans organisés et préétablis gérant l’exécution des saccades individuelles de la séquence et dépendant de l’action planifiée sur l’objet. L’intention motrice de l’observateur de viser plusieurs objets ou d’explorer un même objet détermine la nature des informations prélevées sur l’objet, le moment où ces informations sont traduites en une représentation motrice et, en conséquence, le type de mémoire impliqué dans le maintien de la seconde saccade de la séquence.

CONCLUSION

  • 1 Conférence donnée au Workshop on Movement, Action and Visual Selection, financé par le programme C (...)

20Notre expérience d’un espace unitaire repose en réalité sur une diversité de représentations spatiales. Ainsi, nos travaux démontrent que la position des objets dans l’espace, les relations spatiales entre les objets et leurs propriétés spatiales intrinsèques sont représentées dans des référentiels spécifiques dépendant de l’action planifiée sur l’objet : l’atteindre ou l’explorer (Vergilino et Beauvillain, 2001 ; Beauvillain, Vergilino et Dukic, 2005). Des résultats similaires ont été obtenus récemment dans une tâche de recherche visuelle au cours de laquelle des séquences de saccades étaient programmées vers un ou plusieurs objets définis par le regroupement spatial des éléments les constituant et présentés dans différentes orientations dans l’hémichamp visuel gauche et droit (Vergilino-Perez, Beauvillain et Findlay, 20021 ; Vergilino-Perez et Findlay, 2004).Tandis que la sélection d’un nouvel objet met en œuvre une représentation spatiale de la position des objets, l’exploration d’un objet met en œuvre une représentation motrice basée sur sa taille et son orientation. La représentation de la saccade intra-objet, planifiée avant la première saccade dirigée vers l’objet, code non seulement l’amplitude mais, également, la direction de la saccade. Il existe donc, dans le guidage du regard, une étape intermédiaire entre les structures sensorielles et motrices, contenant une représentation abstraite de l’espace dépendant de l’intention de l’observateur et de la sélection des objets pour la perception.

Bibliographie

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Notes

1 Conférence donnée au Workshop on Movement, Action and Visual Selection, financé par le programme Cognitique action, Dourdan, décembre 2002.

Table des illustrations

Titre a) Position d’arrivée de la première saccade dans le premier mot
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Titre b) Position d’arrivée de la seconde saccade
Légende Figure 1 – Distributions des positions d’arrivée a de la première et b de la seconde saccade en fonction de la position d’arrivée de la seconde saccade, dans le second mot (à gauche) ou dans le premier mot (à droite). Les stimuli étaient soit déplacés pendant la première saccade de une lettre (1L) ou deux (2L) dans la même direction (D1 : direction identique, en bleu) ou dans la direction opposée (DO : direction opposée, en rouge) à la première saccade, soit non déplacés (ND, en noir). Un espace-caractère correspond à 30 minutes d’arc.Pour une version en couleur, veuillez vous reporter à la page 389.
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Légende Figure 2 (voir ci-contre) – Positions d’arrivée de la première et de la deuxième saccade pour les saccades inter-objets (à gauche) et intra-objet (à droite),a) lors de l’exécution de saccades visuellement guidées après déplacement des stimuli pendant la première saccade,b) lors de l’exécution de saccades visuellement guidées en l’absence de déplacement des stimuli,c) dans des saccades mémorisées exécutées après extinction des stimuli.
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Légende Figure 3 – Relation entre les erreurs des positions de la première saccade et de la deuxième saccade par rapport au centre du mot pour des saccades inter-objets (en haut) et intra-objet (en bas) obtenues lorsque les saccades sont visuellement guidées (en bleu) ou mémorisées (en rouge) ; cette relation est examinée à partir de la moyenne mobile calculée sur les données rangées en fonction de l’importance de l’erreur de la première saccade.
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Légende Figure 4 – Schéma des opérations impliquées dans les processus de transformation sensorimotrice et dans le codage de l’information en mémoire dans la planification d’une séquence de deux saccades.À gauche : lorsque deux objets sont sélectionnés, la position des deux objets cibles est codée en coordonnées centrées sur la tête et maintenue dans une mémoire spatiale. Après la première saccade, le vecteur moteur de la seconde saccade est calculé en fonction de la nouvelle position de l’œil dans l’orbite.À droite : lorsqu’un seul objet est sélectionné, le vecteur moteur de la seconde saccade est calculé avant l’exécution de la première saccade sur la base des propriétés intrinsèques de taille de l’objet, et maintenu dans une mémoire motrice.
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