Version classiqueVersion mobile
OpenEdition Books

Agir dans l'espace

 | 
Catherine Thinus-Blanc
, 
Jean Bullier

I. L'espace des objets et des sons

Chapitre 4. Audition, action, espace

Alain de Cheveigné

Résumé

Perception and action are intimately associated in the life of a living being. This chapter examines the auditory perception of space from the point of view of action. Specialized species such as bats and whales produce sound to actively explore space, but less specialized species may also use active strategies to gain information by acoustic means. Indeed, the auditory system is organized according to a largely efferent plan, and cochlear transduction itself involves active mechanisms. Passive mechanisms of spatial hearing make it possible for sound sources to be roughly situated, and this spatial information is then refined when the organism moves in space. Perception and action thus contribute to form a model of the world that helps the organism to survive.

Texte intégral

INTRODUCTION

1Perception et action sont étroitement liées dans la vie d’un organisme, mais en psychologie et en physiologie il est d’usage d’étudier la perception comme si elle était affranchie de l’action. Boring (1942) fait remonter ce divorce à la découverte, à l’aube du XIXe siècle par Bell et Magendie, de voies sensitives et motrices distinctes issues de la moelle épinière. Cette focalisation réductrice a permis une compréhension approfondie des mécanismes, mais il est utile de temps à autre de prendre un champ plus large et de situer à nouveau la perception dans le contexte de l’action. Ce chapitre tente cet exercice pour la perception auditive de l’espace. Il se divise en quatre parties. La première rappelle les racines « actives » de la perception, encore apparentes chez des organismes primitifs. La seconde passe en revue les aspects actifs de l’audition, aussi bien dans sa structure et sa physiologie qu’en ce qui concerne les stratégies actives. La troisième se concentre sur les aspects spatiaux de la perception auditive, et la quatrième s’interroge sur la séparation entre perception et action. Ce chapitre est issu d’un travail mené dans le cadre du programme Cognitique du ministère de la Recherche, sur le rôle des indices acoustiques dans la perception de la structure spatiale des scènes sonores complexes.

PERCEPTION ET ACTION

2Pour illustrer les liens entre perception et action, Szentâgothai et Arbib (1975) ont pris l’exemple d’un organisme hypothétique muni de deux nageoires et de deux yeux. L’œil gauche est relié à la nageoire droite par un neurone, et l’œil droit à la nageoire gauche. Lorsqu’une proie apparaît dans le champ visuel à droite, l’ordre est transmis à la nageoire opposée de se mouvoir (fig. 1). L’organisme s’oriente alors vers la proie et l’atteint au terme d’une trajectoire déterminée par l’équilibre d’activation des deux nageoires. La perception chez cet organisme primitif n’est pas distincte de son action. Szentâgothai et Arbib suggèrent que cela reste vrai pour des organismes plus évolués, à ceci près que des niveaux multiples d’inhibition permettent chez eux un comportement plus sophistiqué.

Figure 1 – Organisme primitif chez qui la perception de la proie équivaut à un ordre donné à la nageoire contralatérale de s’activer. L’activation unilatérale oriente l’organisme vers la proie, après quoi l’équilibre d’activation bilatérale assure une trajectoire qui la rejoint

3Un mécanisme analogue (sans croisement) permettrait l’évitement d’un prédateur. Pour prendre un exemple dans le domaine acoustique, certains papillons de nuit (Notodontidae) sont munis d’oreilles dotées chacune d’un neurone unique qui déclenche la chute du papillon à l’approche d’une chauve-souris (Fullard, 1998 ; Pollack, 1998). Un mécanisme très simple suffit donc à assurer un comportement approprié en présence d’une proie ou d’un prédateur.

4Les choses se compliquent lorsque l’environnement contient prédateurs et proies. Selon qu’il rencontre l’un ou l’autre, l’organisme doit choisir l’une ou l’autre action, rejoindre la cible ou s’en éloigner. Cela suppose un répertoire de comportements plus riche et une compétence de discrimination. Certains grillons réagissent ainsi à deux types de stimuli sonores, l’un qui les attire (phonotaxie positive) et l’autre qui les fait fuir (phonotaxie négative) (Pollack, 1998).

5La difficulté croît encore si l’environnement contient des objets multiples : proies, prédateurs ou obstacles. En présence de plusieurs objets, l’algorithme simple de la figure 1 sera mis en défaut, et il risque d’en être de même de mécanismes plus évolués de discrimination. Un prédateur qui rencontre plusieurs proies risque de n’en reconnaître aucune, ou d’adopter une trajectoire moyenne et de les rater. Dans cette situation, l’organisme doit être capable de ségrégation perceptive. L’importance de cette question n’a été reconnue que récemment avec le développement de l’Analyse de scène auditive (ASA) par Bregman (1990). Il est probable que la structure sophistiquée de notre système auditif résulte d’une pression sélective pour faire cette analyse de façon efficace (de Cheveigné, 2001).

  • * Azimut : l’azimut d’une source est l’angle que forme cette source par rapport au plan sagittal (pl (...)

6Revenons à l’organisme de la figure 1. L’information dont il dispose est rudimentaire (deux « bits » d’information : présence vs absence, gauche vs droite), mais elle suffit à l’accomplissement d’une tâche complexe qui aboutit à la détermination précise de la localisation spatiale de la cible. L’orientation vers la proie détermine son azimut*, et le déplacement détermine (a posteriori) sa distance. Par son action, l’organisme traduit des indices spatiaux rudimentaires (gauche-droite) en coordonnées spatiales précises. Ce mode de connaissance a un coût : l’organisme doit se rendre à un objet pour le localiser. Il ne peut pas choisir de s’y rendre en fonction de sa localisation, ni se rappeler s’il s’y est déjà rendu. En agissant, il s’expose. Chez un organisme plus évolué, le lien entre perception et action n’est pas immédiat, et cela lui permet de construire des modèles du monde, d’élaborer des plans moteurs et de choisir parmi plusieurs actions possibles. Cette dissociation de la perception par rapport à l’action justifie qu’on étudie l’une indépendamment de l’autre, dans la tradition de la psychologie physiologique héritée de Bell et Magendie (Boring, 1942). La question de leurs rapports reste néanmoins importante, en particulier en ce qui concerne l’audition.

AUDITION ACTIVE

  • Écholocation : l’écholocation est l’évaluation de la position spatiale d’un objet par la mesure du (...)

7Platon et Euclide croyaient que l’œil projette des rayons ou particules vers les objets pour les percevoir (extramission). Pythagore pensait de même de l’oreille (von Békésy et Rosenblith, 1948). L’idée d’une oreille active et exploratrice est abandonnée, mais plusieurs aspects de la perception auditive la rappellent encore : l’organisation en partie efférente (descendante, centrifuge) du système nerveux auditif, le phénomène curieux des oto-émissions, et bien sûr les stratégies d’écholocation qu’utilisent certaines espèces. Le paragraphe suivant offre une description du système auditif qui s’attache aux aspects efférents et actifs.

Anatomie et physiologie

8Le système auditif est souvent décrit comme ayant une structure ascendante (afférente, centripète). Les ondes sonores provenant d’une source externe se propagent (dans l’air ou l’eau) jusqu’au tympan après avoir subi diverses réflexions et réfractions sur le torse, la tête, le pavillon et le conduit auditif. Les déplacements du tympan, transmis par la chaîne des osselets de l’oreille moyenne à l’oreille interne et la cochlée, mettent en vibration la membrane basilaire dont les déplacements provoquent la déformation (par cisaillement entre organe de Corti et membrane tectoriale) des cils d’une population de cellules sensitives, les cellules ciliées internes (CCI). Ces cellules sont en quelque sorte les « microphones » de l’oreille. Leur dépolarisation provoque la libération de neurotransmetteurs qui entraînent la production de décharges dans le nerf auditif. L’information portée par le nerf auditif est transmise au cortex auditif par une succession de relais : noyau cochléaire, noyaux du complexe olivaire supérieur et du lemniscus latéral, colliculus inférieur, et corps genouillé médian (Popper et Fay, 1992 ; Webster, Popper et Fay, 1992 ; Ehret et Romand, 1997). Cette structure est schématisée dans la figure 2 qui privilégie, parmi les voies ascendantes, celles qui permettent le transfert d’informations d’un côté vers l’autre (et donc les interactions binaurales qui jouent un rôle dans la perception de l’espace).

Figure 2 – Représentation schématique des principaux relais auditifs et voies ascendantes.
Le noyau cochéaire se subdivise en parties étiquetées DCN, PVCN et AVCN (dorsale, postéroventrale et antéroventrale), le complexe olivaire supérieur en parties étiquetées MSO, LSO et MNTB (olives supérieures médiane et latérale, et noyau médian du corps trapézoïdal), et les noyaux du lemniscus latéral en parties étiquetées DNLL, NLL et VNLL (dorsal, intermédiaire et ventral). Le colliculus inférieur est étiqueté IC, le corps genoullé médian MGB, le cortex auditif AC (de Cheveigné, 2005).

9Outre ces voies ascendantes, dont le rôle est relativement facile à imaginer, il existe de nombreuses voies descendantes dont la présence est massive (fig. 3) mais le rôle obscur. Pourquoi transmettre de l’information du centre vers la périphérie dans un système dont le rôle est d’écouter l’environnement ? Dans quelques cas, on peut parler de simple réverbération entre relais (cortex et thalamus), ou de boucle de rétroaction. Dans d’autres, le fonctionnement et la fonctionnalité restent à déterminer.

10Parmi les nombreuses voies efférentes, il faut citer celles qui aboutissent sur les cellules ciliées externes (CCE). Après de nombreuses années de spéculation sur un rôle sensitif des cellules ciliées externes (et les raisons de l’existence de deux populations de cellules sensitives), il est finalement apparu qu’elles jouent un rôle moteur. Il semble que leur rôle soit d’injecter assez d’énergie dans le système mécanique cochléaire pour compenser les pertes et éviter un amortissement trop important. En temps normal, leur « point de fonctionnement » est ajusté en deçà de la limite d’oscillation spontanée sous le contrôle du système efférent (Warr, 1992 ; Guinan, 1996 ; Sahey et al., 1997). Cependant cette limite est parfois franchie et l’oreille produit alors un son appelé oto-émission (Kemp, 1978 ; Probst et al., 1991). Puel et al. (1989) ont montré que l’oto-émission peut varier au cours d’une tâche visuelle, démontrant ainsi que les effets du contrôle central s’étendent jusqu’à la périphérie, voire au-delà. Outre la curiosité et l’étonnement qu’ils suscitent, ces phénomènes trahissent les mécanismes actifs internes au système auditif. Le son émis ne suffit pas (et n’a probablement jamais suffi au cours de l’évolution) pour « éclairer » acoustiquement un objet, mais l’existence des oto-émissions donne tout de même en partie raison à Pythagore.

Figure 3 – Voies descendantes.
Outre les relais indiqués dans la figure 2, figurent les noyaux périolivaires (PON), les cellules ciliées externes (COE), le ganglion spiral. La voie olivo-cochléaire médiane (MOC) pourrait participer à une boucle d’ajustement des paramètres mécaniques de la cochlée (en gris).

11Il a été proposé que le contrôle efférent permet d’ajuster la sensibilité de l’oreille aux différences interaurales d’intensité, qui sont un indice de localisation spatiale (Sahey et al., 1997). Les cellules ciliées externes, et le système efférent qui les contrôle, sont phylogénétiquement anciens puisqu’on les retrouve chez tous les vertébrés ainsi que chez certains invertébrés (Warr, 1992 ; Guinan, 1996 ; Carr et Code, 2000 ; Sahey et al., 1997). Les muscles de l’oreille moyenne, aussi sous contrôle efférent, servent probablement à atténuer des bruits intenses prévisibles, tels que ceux qui sont produits par la voix (Du Verney en 1636 pensait qu’ils accordaient la résonance du tympan). Certains oiseaux possèdent des « caches » amovibles à l’entrée de leurs conduits auditifs (Klump, 2000) dont le rôle pourrait être d’ajuster la sensibilité aux indices spatiaux. Enfin, de nombreux animaux sont doués de pavillons motiles qui ajustent la directivité des oreilles. Chez certaines chauves-souris, les pavillons bougent (l’un vers l’arrière, l’autre vers l’avant) à chaque impulsion émise (Popper et Fay, 1995).

Stratégies actives

  • Effet Doppler : l’effet Doppler est la variation de fréquence d’une onde émise ou réfléchie par un (...)

12L’écholocation est pratiquée par la chauve-souris et les mammifères marins (Popper et Fay, 1995 ; Au, Popper et Fay, 2000). L’écholocation met en œuvre des mécanismes spécialisés de production pour obtenir un niveau élevé de puissance acoustique et la focaliser dans le temps, le spectre et l’espace, et de perception pour capter et décoder les échos. La nature des signaux est elle aussi spécialisée et fait appel à une large gamme de fréquences (jusqu’à 150 kHz) et à divers types de modulation pour exploiter le retard de l’écho (qui renseigne sur la distance de la cible), l’effet Doppler (qui renseigne sur sa vitesse, les battements d’aile), les propriétés statistiques (comme la distribution temporelle des échos multiples, qui renseigne sur la texture d’un objet), etc. L’écholocation permet de localiser les proies et de les caractériser, et aussi d’éviter les obstacles et de sonder la structure spatiale d’un lieu (par exemple une grotte).

13L’écholocation est utilisée aussi par certains oiseaux cavernicoles (Klump, 2000).Truax (1984) rapporte le cas de marins qui utilisent des sifflets pour se diriger à l’écho à l’entrée d’un port, dans la brume ou l’obscurité. Les aveugles se servent du bruit de leur canne, de leurs pas, ou de clics produits par leur bouche pour caractériser les espaces et s’orienter. Reznikoff (1987) a même émis l’hypothèse selon laquelle l’homme préhistorique se dirigeait à la voix dans les cavernes, en utilisant comme points de repère des résonances particulières liées à la géométrie des lieux. À la différence des « clics » utilisés par les aveugles, qui sont des stimuli adaptés pour jauger la distance de parois proches, la voix possède une puissance, une directivité et des propriétés spectrales contrôlables qui conviendraient à exciter les modes de résonance de cavités et de volumes éloignés. Il serait intéressant d’explorer cette hypothèse expérimentalement.

14La portée de l’écholocation est limitée par l’atténuation du double chemin d’aller et retour (surtout dans un environnement absorbant ou bruyant), et par la faiblesse et la nature aléatoire de la réflexion. La portée est grandement étendue si, à la place de l’écho, l’organisme utilise la réponse d’un autre organisme. Un tel échange acoustique sert soit à rejoindre un conspécifique (partenaire, parent ou petit), soit à s’en éloigner ou à le maintenir à distance (rival) (Hyman, 2003), soit encore à se situer spatialement par rapport à un troupeau ou une nuée. Un exemple remarquable est la localisation par les pingouins de leurs petits parmi des milliers d’autres (Aubin et Jouventin, 1998). La pression sélective s’exerce aussi sur les cibles : certaines fleurs ont pris la forme de catadioptres acoustiques pour faciliter leur repérage par les chauves-souris. À l’inverse, certains papillons de nuit ont développé des réponses acoustiques aux signaux d’écholocation pour décourager les chauves-souris qui les émettent, mécanisme qui aurait ensuite été détourné en mécanisme de communication entre partenaires (Conner, 1999). Pourrait-on voir là une origine lointaine du langage ?... Pour résumer, des mécanismes actifs sont à l’œuvre dans le système auditif, et des stratégies actives sont utilisées par plusieurs espèces, notamment pour sonder l’espace.

AUDITION SPATIALE

  • § Élévation : l’élévation est l’angle par rapport au plan horizontal.

15L’audition joue un rôle important dans la perception de l’espace. Certes, la résolution angulaire de l’audition est moins bonne que celle de la vision : 1 à 3 degrés en azimut et 10 à 20 degrés en élévation§ chez l’homme (Blauert, 1997 ; Heffner et Heffner, 1992) contre 5 secondes d’arc pour la vision (Barlow et Mollon, 1989). Cependant l’audition offre un temps de réaction plus court, fonctionne dans l’obscurité et renseigne sur les sources situées en dehors du champ de vision. Les sons de basse fréquence contournent les obstacles et se propagent, dans certaines conditions, sur de longues distances. Certains milieux sont ainsi plus transparents au son qu’à la lumière.

16Alors que les rétines offrent une information visuelle « multicanal » spatialement riche, le système auditif ne dispose que des deux échantillons du champ acoustique prélevés par les oreilles. Les indices de la localisation d’une source sont principalement la différence interaurale d’intensité (IID) et la différence interaurale de temps d’arrivée (ITD) (Thompson, 1882 ; Blauert, 1997). Le son provenant d’une source située hors du plan médian parvient à l’oreille opposée avec retard (du fait d’un chemin acoustique plus long) et atténuation (par l’effet d’ombre de la tête). Chez la plupart des animaux dont l’homme (Heffner et Heffner, 1992), les différences interaurales de temps d’arrivée et d’intensité déterminent conjointement l’azimut. Les premières sont plus utiles aux fréquences basses, les secondes aux fréquences élevées. La perception de l’élévation, moins fiable, s’appuie alors surtout sur la variation, selon l’angle d’élévation, des propriétés de filtrage fréquentiel des pavillons, de la tête et du torse. La perception de la distance, plus aléatoire encore, utilise des indices comme l’intensité (pour les sources dont la puissance est connue), le rapport d’intensité entre fréquences hautes et basses (puisque les premières sont plus atténuées que les secondes par la propagation dans l’air), le rapport entre son direct et son réverbéré dans un espace clos, etc. Chacun de ces indices nécessite, pour être exploitable, une certaine familiarité avec la situation. Il s’agit donc d’inférences sur la base d’apports multiples dont seuls certains sont acoustiques. Il serait juste de parler de la construction d’un modèle de la scène qui, une fois construit, permet de faire des inférences qui dépassent de loin la simple localisation.

17La chouette effraie (Tyto Alba), dont les oreilles sont asymétriques, utilise les différences interaurales d’intensité pour déterminer l’élévation, plutôt que l’azimut comme chez d’autres espèces. Elle forme ainsi une carte bidimensionnelle précise de la direction d’incidence d’une source (ce qui équivaut, pour un oiseau perché ou en vol, à la position d’une proie sur le sol). Son acuité auditive exceptionnelle s’accompagne d’une excellente vision, et l’on trouve dans son colliculus supérieur une carte spatiale commune aux deux modalités.

18Le traitement des indices binauraux par le système nerveux auditif n’est pas seins rappeler l’organisme de la figure 1. Les différences d’intensité sont mesurées dans un relais du tronc cérébral, l’olive supérieure latérale (LSO) (fig. 2). La mesure se fait par interaction de type excitateur-inhibiteur entre patterns nerveux provenant des deux oreilles. Les différences de temps d’arrivée sont mesurées dans un autre relais, l’olive supérieure médiane (MSO), par interaction excitateur-excitateur. Selon un modèle classique dû à Jeffress (1948), les patterns provenant d’une oreille sont soumis à un retard interne avant de converger, avec ceux qui proviennent de l’autre oreille, sur un neurone détecteur de coïncidence. MSO contient une population de cellules de ce type, chacune avec son délai. La cellule dont le délai interne compense le délai externe de propagation est activée, indiquant ainsi l’azimut de la source. Tout se passe comme si l’organisme évolué avait intériorisé, dans son MSO, une population d’organismes primitifs (fig. 1), chacun attentif à un azimut particulier.

19Cette discussion (et l’essentiel de la psychoacoustique de la localisation) suppose que la source à localiser est isolée. Or, une scène acoustique est souvent peuplée de sources concurrentes, et il n’est pas facile de transposer les résultats obtenus avec des sources isolées. Les scènes complexes posent le problème de la ségrégation des indices de chaque source, qui sont superposés dans le signal acoustique prélevé par les oreilles. A supposer que ce problème puisse être résolu, reste celui de l’organisation perceptive de la scène dans son ensemble. Ici encore, les indices binauraux sont mis à contribution. Pour la ségrégation d’abord : selon le modèle d’égalisation-annulation (equalization-cancellation, EC) de Durlach (1963 ; Culling et al., 1998), les patterns provenant d’une oreille sont ajustés en retard et amplitude pour compenser les disparités interaurales propres à la source masquante, puis soustraits aux patterns provenant de l’autre oreille. Cette opération a pour effet d’atténuer les corrélats du masqueur et de favoriser l’extraction des autres sources. Pour l’organisation perceptive ensuite : la séparation spatiale des sources facilite l’agrégation des fragments d’une source et réduit ainsi le masquage informationnel d’une source sur l’autre (Darwin et Hukin, 1999, 2000a, b ; de Cheveigné et al., 2002). Pour résumer, l’audition est une modalité importante de perception de l’espace, et les indices spatiaux eux-mêmes sont utiles pour l’analyse de scènes acoustiques complexes.

PERCEPTION SANS ACTION ?

20L’organisme de la figure 1 localise sa proie avec précision, et avec une économie de sophistication remarquable, mais il doit pour cela se mouvoir, ce qui lui coûte de l’énergie et du temps et le dévoile aussi bien à sa proie qu’à un prédateur éventuel. Un mécanisme qui lui éviterait le déplacement lui donnerait un avantage sélectif. Les circuits de mesure de différence interaurale de temps d’arrivée et d’intensité dans le tronc cérébral peuvent s’interpréter en ce sens. La direction de la source est représentée de façon interne, par l’activation d’un neurone particulier de MSO (Carr et Konishi, 1990 ; Yin et Cban, 1990 ; Joris, Smith et Yin, 1998) ou par un rapport d’activation (McAlpine, Jiang et Palmer, 2001). L’organisme sait donc où est la source sans y aller ; il peut choisir d’y aller ou non en fonction de cette information et, le cas échéant, préparer son trajet. Les contraintes de durée du stimulus sont réduites. Par exemple, un son de 75 millisecondes suffit à la chouette effraie pour orienter sa tête avec une précision de l’ordre de 2 degrés en azimut et en élévation (dans un champ de ±30 degrés). Cette durée est trop courte pour un contrôle rétroactif.

21Le système perceptif plus évolué permet donc à la fois économie d’action, rapidité et efficacité. Pour prendre un contre-exemple visuel, le zooplancton Copelia quadrata possède un neurone unique pour chaque œil qu’il balaye dans le plan focal de la lentille, à la manière d’une machine de téléfax ou d’un écran de téléviseur (Gregory, Ross et Moray, 1964). Une rétine ou un œil composé lui éviteraient ce mouvement. Le découplage de la perception par rapport à l’action permet l’accumulation d’informations pour former des plans moteurs ou modèles abstraits pour guider l’action future. Il a d’ailleurs été proposé que ce sont ces « plans moteurs potentiels » qui constituent la représentation de l’espace visuel (Matelli et Luppino, 2001). Ils sont à rapprocher des mécanismes de contrôle proactifs (feedforward) du cervelet, par lesquels un modèle prédictif guide un mouvement complexe et rapide en s’affranchissant des contraintes de temps et de stabilité d’un contrôle rétroactif (Miall et al., 1993).

22Ainsi, on peut interpréter l’évolution des systèmes perceptifs comme allant vers une économie d’action. Cela ne diminue pas l’importance de cette dernière pour un système perceptif. Un système perceptif, aussi sophistiqué soit-il, peut être amélioré par l’action. Nous tournons la tête pour lever une ambiguïté d’azimut ou d’élévation, nous nous déplaçons pour nous rapprocher d’une source ou nous éloigner d’un bruit, nous inventons stéthoscope ou microphone pour entendre des sons subtils, etc. L’action est nécessaire aussi pour calibrer la perception : sans action, comment savoir si elle est juste ? Enfin, l’action pour assurer sa survie reste l’objectif ultime de tout organisme.

CONCLUSION

23Ce chapitre s’est voulu un essai sur les rapports entre audition, action et espace. Dans les grandes lignes, notre système auditif ressemble à celui des autres vertébrés : mammifères (Fay et Popper, 1994 ; Au, Popper et Fay, 2000), oiseaux ou reptiles (Dooling, Fay et Popper, 2000), amphibies ou poissons (Fay et Popper, 1999), ce qui témoigne de son ancienneté phylogénétique. On peut penser que les systèmes perceptifs, et l’audition en particulier, étaient à l’origine indissociables des systèmes moteurs. C’est sans doute particulièrement vrai en ce qui concerne le sens de l’espace dont l’objectif premier est de guider la navigation et les paramètres spatiaux de l’action. Dans ce rôle, l’audition est complémentaire des autres sens, mais avec l’avantage de fonctionner dans l’obscurité et les environnements encombrés. L’audition emploie parfois des stratégies actives, et l’examen du système auditif révèle une structure largement centrifuge par laquelle les niveaux les plus centraux peuvent agir sur les plus périphériques. Il est à espérer que l’incorporation de la dimension active dans l’étude de la perception facilite sa compréhension.

Bibliographie

Références bibliographiques

Au, W.W.L., A.N. Popper et R.R. Fay. 2000. Hearing by Whales and Dolphins. New York, Springer.

Aubin, T. et P. Jouventin. 1998. « Cocktail-Party Effect in King Penguin Colonies ». Proceedings of the Royal Society London, Β 265 : 1665-1673.

Barlow, Η.B. et J. D. Mollon. 1989. The Senses. Cambridge MA, Cambridge University Press.

von Békésy, G. et W.A. Rosenblith. 1948. « The Early History of Hearing – Observations and Theories ». Journal of the Acoustical Society of America, 20 : 727-748.

Blauert, J. 1997. Spatial Hearing. Cambridge MA, MIT Press.

Boring, Ε.G. 1942. Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology. New York, Appleton-Century.

Bregman, A.S. 1990. Auditory Scene Analysis. Cambridge MA, MIT Press.

Carr, C.E. et M. Konishi. 1990. « A Circuit for Detection of Interaural Time Differences in the Brain Stem of the Barn Owl ». Journal of Neuroscience, 10 : 3227-3246.

Carr, C.E. et R.A. Code. 2000. « The Central Auditory System of Reptiles ». In R.J. Dooling, R.R. Fay et A.N. Popper (éds), Comparative Hearing : Birds and Reptiles. New York, Springer : 197-248.

Conner, W.A. 1999. « “Un chant d’appel amoureux” : Acoustic Communication in Moths ». Journal of Experimental Biology, 202 :1711-1723.

Culling, J.F., Q. Summerfield et D. H. Marshall. 1998. « Dichotic Pitches as Illusions of Binaural Unmasking I : Huggin’s Pitch and the “Binaural Edge Pitch” ». Journal of the Acoustical Society of America, 103 : 3509-3526.

de Cheveigné, Α. 2001. « The Auditory System as a Separation Machine ». In J. Breebaart, A. J. M. Houtsma, A. Kohlrausch, V.F. Prijs et R. Schoonhoven (éds), Physiological and Psychophysical Bases of Auditory Function. Maastricht, Netherlands, Shaker Publishing BV : 453-460.

— 2005. « Espace et son ». In A. Berthoz (éd.), Les espaces de l’homme. Paris, Odile Jacob.

de Cheveigné, Α., R. Gretzki, A. Baskind et W. Warusfel. 2002. « Effects of Natural and Artificial Spatialization Cues on Segregation ». Journal of the Acoustical Society ofAmerica, 111 : 2422 (A).

Darwin, C.J. et R.W. Hukin. 1999. « Auditory Objects of Attention : the Role of Interaural Time Differences ». Journal of Experimental Psychology : Human Perception and Performance, 25 : 617-629.

2000a. « Effectiveness of Spatial Cues, Prosody and Talker Characteristics in Selective Attention ». Journal of the Acoustical Society of America, 107 : 970-977.

2000b. « Effects of Reverberation on Spatial, Prosodic, and Vocal-Tract Size Cues to Selective Attention ». Journal of the Acoustical Society of America, 108 : 335-342.

Dooling, R.J., R.R. Fay et A.N. Popper. 2000. Comparative Hearing : Birds and Reptiles. New York, Springer.

Durlach, N.I. 1963. « Equalization and Cancellation Theory of Binaural Masking-Level Differences ». Journal of the Acoustical Society ofAmerica, 35 : 1206-1218.

Du Verney, J.G. 1636. Traité de l’organe de l’ouie, contenant la structure, les usages et les maladies de toutes les parties de l’oreille. Paris.

Ehret, G. et R. Romand. 1997. The Central Auditory System. New York, Oxford University Press.

Fay, R.R. et A.N. Popper. 1994. Comparative Hearing : Mammals. New York, Springer Verlag.

— 1999. Comparative Hearing : Fish and Amphibians. New York, Springer.

Fullard, J.H. 1998. « The Sensory Coevolution of Moths and Bats ». In R.R. Hoy, A. N. Popper et R.R. Fay (éds), Comparative Hearing : Insects. New York, Springer-Verlag : 279-326.

Gregory, R.L., H.E. Ross et Ν. Moray. 1964. « The Curious Eye of Copilia ». Nature, 201 : 1166.

Guinan, J.J. 1996. « Physiology of Olivocochlear Efferents ». In P. Dallos, A. N. Popper et R.R. Fay (éds), The Cochlea. New York, Springer-Verlag : 435-502.

Heffner, R. S. et H. Ε. Heffner.1992. « Evolution of Sound Localization in Mammals ». In D. B. Webster, R.R. Fay et A. N. Popper (éds), The Evolutionary Biology of Hearing. New York, Springer-Verlag : 691-715.

Hyman, J. 2003. « Countersinging as a Signal of Aggression in a Territorial Songbird ». Animal Behavior, 65 : 11791185.

Jeffress, L.A. 1948. « A Place Theory of Sound Localization ». Journal of Comparative Physiology and Psychology, 41 : 35-39.

Joris, P.X., P.H. Smith et T. C. Τ Yin. 1998. « Coincidence Detection in the Auditory System : 50 Years after Jeffress ». Neuron, 21 : 1235-1238.

Kemp, D. T. 1978. « Stimulated Acoustic Emissions from within the Human Auditory System ». Journal of the Acoustical Society of America, 64 : 1386-1391.

Klump, G.M. 2000. « Sound Localization in Birds ». In R.J. Dooling, R.R. Fay et A.N. Popper (éds), Comparative Hearing : Birds and Reptiles. New York, Springer-Verlag : 249-307.

Matelli, M. et G. Luppino. 2001. « Parietofrontal Circuits for Action and Space Perception in the Macaque Monkey ». NeuroImage, 14 : S27-S32.

McAlpine, D., D. Jiang et A. Palmer. 2001. « A Neural Code for Low-Frequency Sound Localization in Mammals ». Nature Neuroscience, 4 : 396-401.

Miall, R.C, D.J. Weir, D. M. Wolpert et J. F. Stein. 1993. « Is the Cerebellum a Smith Predictor ? » Journal of Motor Behavior, 25 : 203-216.

Pollack, G.S. 1998. « Neural Processing of Acoustic Signals ». In R.R. Hoy, A. N. Popper et R. R. Fay (éds), Comparative Hearing : Insects. NewYork, Springer-Verlag : 139-196.

Popper, A.N. et R.R. Fay. 1992. The Mammalian Auditory Pathway : Physiology. New York, Springer-Verlag : 94-152.

— 1995. Hearing by Bats. New York, Springer-Verlag.

— 1999. « The Auditiory Periphery in Fishes ». In R. R. Fay et A.N. Popper (éds), Comparative Hearing : Fish and Amphibians. New York, Springer-Verlag : 43-100.

Probst, R., B.L. Lonsbury-Martin et G. Κ. Martin. 1991. « A Review of Otoacoustic Emissions ». Journal of the Acoustical Society ofAmerica, 89 : 2027-2067.

Puel, J.L., G. Rebillard, P. Bonfils et R. Pujol. 1989. « Effect of Visual Selective Attention on Autoacoustic Emissions ». In J.P. Wilson et D.T. Kemp (éds), Cochlear Mechanisms. New York, Plenum Press : 315-321.

Reznikoff, I. 1987. « Sur la dimension sonore des grottes à peintures du paléolithique ». Comptes rendus de l’Académie des sciences de Paris, 304-II : 153-156.

Sahey, T.L., R.H. Nodar et F.E. Musiek. 1997. Efferent Auditory System. San Diego, Singular.

Szentágothai, J. et M.A. Arbib. 1975. Conceptual Models of Neural Organization. Cambridge MA, The MIT Press.

Thompson, S. P. 1882. « On the Function of the two Ears in the Perception of Space ». Philosophical Magazine (S5) 13 : 406-416.

Truax, B. 1984. Acoustic Communication. Norwood NJ, Ablex.

Warr, W.B. 1992. « Organization of Olivocochlear Efferent Systems in Mammals ». In D.B.Webster, A.N. Popper et R. R. Fay (éds), The Mammalian Auditory Pathway : Neuroanatomy. New York, Springer-Verlag : 410-448.

Webster, D.Β., A.N. Popper et R.R. Fay. 1992. The Mammalian Auditory Pathway : Neuroanatomy. New York, Springer-Verlag.

Yin, T.C.T. et J. C.K. Chan. 1990. « Interaural Time Sensitivity in Medial Superior Olive of Cat ». Journal of Neurophysiology, 64 : 465-488.

Notes de fin

* Azimut : l’azimut d’une source est l’angle que forme cette source par rapport au plan sagittal (plan perpendiculaire à l’axe interaural).

Écholocation : l’écholocation est l’évaluation de la position spatiale d’un objet par la mesure du temps nécessaire à une brève impulsion sonore émise par l’animal pour revenir à ses oreilles.

Effet Doppler : l’effet Doppler est la variation de fréquence d’une onde émise ou réfléchie par un objet en fonction de la vitesse relative de l’objet par rapport au point de mesure.

§ Élévation : l’élévation est l’angle par rapport au plan horizontal.

Table des illustrations

Légende Figure 1 – Organisme primitif chez qui la perception de la proie équivaut à un ordre donné à la nageoire contralatérale de s’activer. L’activation unilatérale oriente l’organisme vers la proie, après quoi l’équilibre d’activation bilatérale assure une trajectoire qui la rejoint
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7147/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 162k
Légende Figure 2 – Représentation schématique des principaux relais auditifs et voies ascendantes.Le noyau cochéaire se subdivise en parties étiquetées DCN, PVCN et AVCN (dorsale, postéroventrale et antéroventrale), le complexe olivaire supérieur en parties étiquetées MSO, LSO et MNTB (olives supérieures médiane et latérale, et noyau médian du corps trapézoïdal), et les noyaux du lemniscus latéral en parties étiquetées DNLL, NLL et VNLL (dorsal, intermédiaire et ventral). Le colliculus inférieur est étiqueté IC, le corps genoullé médian MGB, le cortex auditif AC (de Cheveigné, 2005).
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7147/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 442k
Légende Figure 3 – Voies descendantes.Outre les relais indiqués dans la figure 2, figurent les noyaux périolivaires (PON), les cellules ciliées externes (COE), le ganglion spiral. La voie olivo-cochléaire médiane (MOC) pourrait participer à une boucle d’ajustement des paramètres mécaniques de la cochlée (en gris).
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7147/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 176k

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2005

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540