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L'éthologie cognitive

 | 
Jacques Vauclair
, 
Michel Kreutzer

Cahier couleur hors texte

Texte intégral

Martin Giurfa Comportement et cognition : ce que nous apprend un mini-cerveau

Figure 1. Conditionnement classique olfactif du réflexe d’extension du proboscis chez l’abeille. Quand les antennes d’une abeille affamée et immobilisée dans un tube de métal sont mises en contact d’une goutte de solution sucrée, l’insecte étire son proboscis et boit la solution. Les odeurs envoyées vers es antennes ne déclenchent pas cette réponse chez des animaux naïfs (à gauche : avant le conditionnement). Si, par contre, une odeur précède l’arrivée de solution sucrée (conditionnement de type forward), une association est créée qui permet à l’odeur de déclencher l’extension du proboscis (PER) dans les tests suivants (au milieu). Les courbes d’acquisition (à droite) montrent une expérience de conditionnement différentie avec deux odeurs ; une odeur est appariée à la solution sucrée (CS +) alors que l’autre odeur ne l’est jamais (CS-). Les essais CS + et CS-sont intercalés. Les abeilles apprennent à répondre au CS + et non pas au CS-.

Figure 3. Reconstruction tridimensionnelle d’un cerveau d’abeille en vue frontale faite à partir de techniques de microscopie confocale. Plusieurs neuropiles y sont indiqués : ME : medulla ; LO : lobula ; ME + LO + Lamina (non visible) constituent les lobes optiques, la région du cerveau où se fait le traitement primaire de l’information visuelle ; AL : lobe antennaire, le neuropile olfactif primaire ; PL : lobe protocérébral, un neuropile dont la fonction est mal connue; SOG : ganglion subœsophagique, une région du cerveau liée aux entrées gustatives ; CB : une région du cerveau liée aux réponses motrices. Les deux structures proéminentes et symétriques qui occupent la partie centrale du cerveau sont les corps pédonculés ou corps en champignon. Chaque corps pédonculé consiste de deux subunités, les calices, latérale (LC) et médiane (MC). Les calces constituent la région d’entrée des différentes voies sensorielles (vision, olfaction). Les lobes alpha et bêta constituent la région de sortie. Barre = 200 µm.

Figure 4. a) — Le lobe antennaire est le neuropile olfactif primaire dans le cerveau d’abeille. Deux lobes antennaires (un dans chaque hémisphère cérébral) peuvent être identifiés dans le cerveau d’abeille. Les glomérules olfactifs sont es unités fonctionnelles du lobe antennaire. Ces glomérules constituent les régions de convergence des terminaisons dendritiques des récepteurs olfactifs et des neurones de projections vers des centres supérieurs. Des connexions latérales entre glomérules sont aussi assurées par des interneurones locaux. Chaque lobe antennaire est fait de 160 glomérules. L’imagerie calcique permet d’enregistrer les motifs spatiaux d’activation glomérulaire quand une odeur stimule l’antenne d’une abeille. Chaque odeur détermine un motif spatial d’activation glomérulaire spécifique. Les couleurs sont employées pour indiquer le niveau d’activation, rouge correspondant au maximum et bleu au minimum.
b),c) — Motifs d’activation correspondant au pentane et à la 2-heptanone, respectivement.

Figure 5 — Un neurone unique, VUMrmx1, représente le renforçateur de solution sucré dans le cerveau d’abeille, a) Le schéma à droite montre un cerveau d’abeille (sans les lobes optiques) avec le circuit olfactif. Le schéma à gauche représente à la même échelle la morphologie du neurone VUMmx1. Les dendrites de VUMmx1 forment des arborescences symétriquement dans le cerveau et convergent avec le circuit olfactif à trois endroits (délimités par une ligne pointillée rouge), les lobes antennaires (AL), les calices des corps pédonculés (MB), et le lobe protocérébral (PL) SOG : ganglion subœsophagien ; PN : neurones de projection ; alpha et bêta : lobes des corps pédonculés. Le neurone répond à une stimulation des antennes et du proboscis avec de la solution sucrée, b) Expérience de substitution : le conditionnement olfactif d’extension du proboscis se fait en substituant à la solution sucrée une dépolarisation artificielle de VUMmx1 immédiatement après la stimulation olfactive, c) La réponse des abeilles est quantifiée en termes d’activité (électromyogramme) du muscle M17 qui contrôle le mouvement d’extension du proboscis. Les abeilles ne réagissent pas à l’odeur avant le conditionnement virtuel ; au contraire, elles réagissent de façon évidente après le conditionnement (barres blanches). Leur réaction est identique à celle d’un groupe d’abeilles où le conditionnement est typique, c’est-à-dire où l’odeur est appariée à de la solution sucrée réelle (barres noires). Ces résultats montrent donc que VUMmx1 constitue le corrélat neuronal du renforcement de solution sucrée dans le cerveau de l’abeille.

Figure 6 - a) à e) Reconstructions tridimensionnelles de cerveaux d’abeilles traitées avec l’hydroxyurée en vue frontale.
a) Cerveau d’abeille traitée a l’hydroxyurée ne présentant pas d’ablations ; le cerveau est identique à celui d’un individu normal (comparez avec la Fig.3).
b) Lésion partielle unilatérale : le calice médian du côté gauche est absent alors que le calice latéral est intact.
c) Lésion partielle unilatérale : les calices médian et latéral du côté droit ont disparu ; le côté gauche est intact.
d) Lésion partielle bilatérale les deux calices médians sont absents.
e) Lésion totale ; seulement un groupe réduit de cellules apparaît dans l’hémisphère droit ; calices et lobes sont absents. Les abeilles présentant cette lésion ont un taux de survie extrêmement bas et ne peuvent pas être employées dans des expériences de conditionnement.

Bruno Poucet et Etienne Save : La représentation de l’espace chez l’animal

Figure 1 - Représentation schématique du protocole et des résultats montrant l’importance des informations géométriques chez le rat (Cheng, 1986) et chez l’enfant (Hermer et Spelke, 1994). On présente au sujet la cible qu’l devra atteindre par la suite ((indiqué par un signe +). Après désorientation (flèche incurvée au centre), le sujet doit retrouver la cible en se dirigeant vers le coin de l’arène rectangulaire où elle lui avait été montrée. Chez l’enfant comme chez e rat, la majorité des choix est orientée vers le coin correct ; a majorité des erreurs est orientée vers le coin diagonalement opposé (et géométriquement équivalent), ceci malgré la présence d’un repère saillant (indiqué par le trait épais au sud du dispositif) qui aurait dû permettre de lever toute ambiguïté quant à la position à atteindre.

Figure 2 — Représentation de l’activité d’une cellule de lieu et d’une cellule de direction de la tête, enregistrées simultanément. L’activité est enregistrée alors que e rat explore une arène cylindrique de 1 m de diamètre. L’indice, représenté par un arc de cercle, est une feuille cartonnée fixée à la paroi de cette arène. Les zones foncées dans les cartes d’activité de la cellule de lieu représentent les régions du cylindre dans lesquelles l’activité du neurone est la plus importante. L’activité de la cellule de direction est représentée en coordonnées polaires. Les cellules de lieu et les cellules de direction de la tête sont fortement couplées comme l’indique le fait que leur activité est influencée par la position de l’indice. Une rotation de celui-ci entraîne une rotation équivalente du champ d’activité de a cellule de lieu et de la direction de décharge de la cellule de direction de la tête.

Joël Fagot, Edward Wasserman et Mickael Young : Catégorisation d’objets visuels et concepts relationnels chez l’animal

Figure 1 – Illustration d’un dispositif de conditionnement opérant utilisé dans le laboratoire de E. Wasserman pour tester les capacités de catégorisation du pigeon. Dans ce cas, le pigeon doit picorer la clé de réponse qui « désigne » la catégorie de l’image.

Figure 2 – Illustration du dispositif utilisé pour tester les capacités de catégorisation du babouin dans le laboratoire de J. Fagot. La réponse du babouin consiste en la manipulation d’un « joystick ».

Table des illustrations

Légende Figure 1. Conditionnement classique olfactif du réflexe d’extension du proboscis chez l’abeille. Quand les antennes d’une abeille affamée et immobilisée dans un tube de métal sont mises en contact d’une goutte de solution sucrée, l’insecte étire son proboscis et boit la solution. Les odeurs envoyées vers es antennes ne déclenchent pas cette réponse chez des animaux naïfs (à gauche : avant le conditionnement). Si, par contre, une odeur précède l’arrivée de solution sucrée (conditionnement de type forward), une association est créée qui permet à l’odeur de déclencher l’extension du proboscis (PER) dans les tests suivants (au milieu). Les courbes d’acquisition (à droite) montrent une expérience de conditionnement différentie avec deux odeurs ; une odeur est appariée à la solution sucrée (CS +) alors que l’autre odeur ne l’est jamais (CS-). Les essais CS + et CS-sont intercalés. Les abeilles apprennent à répondre au CS + et non pas au CS-.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7124/img-1.jpg
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Légende Figure 3. Reconstruction tridimensionnelle d’un cerveau d’abeille en vue frontale faite à partir de techniques de microscopie confocale. Plusieurs neuropiles y sont indiqués : ME : medulla ; LO : lobula ; ME + LO + Lamina (non visible) constituent les lobes optiques, la région du cerveau où se fait le traitement primaire de l’information visuelle ; AL : lobe antennaire, le neuropile olfactif primaire ; PL : lobe protocérébral, un neuropile dont la fonction est mal connue; SOG : ganglion subœsophagique, une région du cerveau liée aux entrées gustatives ; CB : une région du cerveau liée aux réponses motrices. Les deux structures proéminentes et symétriques qui occupent la partie centrale du cerveau sont les corps pédonculés ou corps en champignon. Chaque corps pédonculé consiste de deux subunités, les calices, latérale (LC) et médiane (MC). Les calces constituent la région d’entrée des différentes voies sensorielles (vision, olfaction). Les lobes alpha et bêta constituent la région de sortie. Barre = 200 µm.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7124/img-2.jpg
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Légende Figure 4. a) — Le lobe antennaire est le neuropile olfactif primaire dans le cerveau d’abeille. Deux lobes antennaires (un dans chaque hémisphère cérébral) peuvent être identifiés dans le cerveau d’abeille. Les glomérules olfactifs sont es unités fonctionnelles du lobe antennaire. Ces glomérules constituent les régions de convergence des terminaisons dendritiques des récepteurs olfactifs et des neurones de projections vers des centres supérieurs. Des connexions latérales entre glomérules sont aussi assurées par des interneurones locaux. Chaque lobe antennaire est fait de 160 glomérules. L’imagerie calcique permet d’enregistrer les motifs spatiaux d’activation glomérulaire quand une odeur stimule l’antenne d’une abeille. Chaque odeur détermine un motif spatial d’activation glomérulaire spécifique. Les couleurs sont employées pour indiquer le niveau d’activation, rouge correspondant au maximum et bleu au minimum.b),c) — Motifs d’activation correspondant au pentane et à la 2-heptanone, respectivement.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7124/img-3.jpg
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Légende Figure 5 — Un neurone unique, VUMrmx1, représente le renforçateur de solution sucré dans le cerveau d’abeille, a) Le schéma à droite montre un cerveau d’abeille (sans les lobes optiques) avec le circuit olfactif. Le schéma à gauche représente à la même échelle la morphologie du neurone VUMmx1. Les dendrites de VUMmx1 forment des arborescences symétriquement dans le cerveau et convergent avec le circuit olfactif à trois endroits (délimités par une ligne pointillée rouge), les lobes antennaires (AL), les calices des corps pédonculés (MB), et le lobe protocérébral (PL) SOG : ganglion subœsophagien ; PN : neurones de projection ; alpha et bêta : lobes des corps pédonculés. Le neurone répond à une stimulation des antennes et du proboscis avec de la solution sucrée, b) Expérience de substitution : le conditionnement olfactif d’extension du proboscis se fait en substituant à la solution sucrée une dépolarisation artificielle de VUMmx1 immédiatement après la stimulation olfactive, c) La réponse des abeilles est quantifiée en termes d’activité (électromyogramme) du muscle M17 qui contrôle le mouvement d’extension du proboscis. Les abeilles ne réagissent pas à l’odeur avant le conditionnement virtuel ; au contraire, elles réagissent de façon évidente après le conditionnement (barres blanches). Leur réaction est identique à celle d’un groupe d’abeilles où le conditionnement est typique, c’est-à-dire où l’odeur est appariée à de la solution sucrée réelle (barres noires). Ces résultats montrent donc que VUMmx1 constitue le corrélat neuronal du renforcement de solution sucrée dans le cerveau de l’abeille.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7124/img-4.jpg
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Légende Figure 6 - a) à e) Reconstructions tridimensionnelles de cerveaux d’abeilles traitées avec l’hydroxyurée en vue frontale.a) Cerveau d’abeille traitée a l’hydroxyurée ne présentant pas d’ablations ; le cerveau est identique à celui d’un individu normal (comparez avec la Fig.3).b) Lésion partielle unilatérale : le calice médian du côté gauche est absent alors que le calice latéral est intact.c) Lésion partielle unilatérale : les calices médian et latéral du côté droit ont disparu ; le côté gauche est intact.d) Lésion partielle bilatérale les deux calices médians sont absents.e) Lésion totale ; seulement un groupe réduit de cellules apparaît dans l’hémisphère droit ; calices et lobes sont absents. Les abeilles présentant cette lésion ont un taux de survie extrêmement bas et ne peuvent pas être employées dans des expériences de conditionnement.
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Légende Figure 1 - Représentation schématique du protocole et des résultats montrant l’importance des informations géométriques chez le rat (Cheng, 1986) et chez l’enfant (Hermer et Spelke, 1994). On présente au sujet la cible qu’l devra atteindre par la suite ((indiqué par un signe +). Après désorientation (flèche incurvée au centre), le sujet doit retrouver la cible en se dirigeant vers le coin de l’arène rectangulaire où elle lui avait été montrée. Chez l’enfant comme chez e rat, la majorité des choix est orientée vers le coin correct ; a majorité des erreurs est orientée vers le coin diagonalement opposé (et géométriquement équivalent), ceci malgré la présence d’un repère saillant (indiqué par le trait épais au sud du dispositif) qui aurait dû permettre de lever toute ambiguïté quant à la position à atteindre.
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Fichier image/jpeg, 17k
Légende Figure 2 — Représentation de l’activité d’une cellule de lieu et d’une cellule de direction de la tête, enregistrées simultanément. L’activité est enregistrée alors que e rat explore une arène cylindrique de 1 m de diamètre. L’indice, représenté par un arc de cercle, est une feuille cartonnée fixée à la paroi de cette arène. Les zones foncées dans les cartes d’activité de la cellule de lieu représentent les régions du cylindre dans lesquelles l’activité du neurone est la plus importante. L’activité de la cellule de direction est représentée en coordonnées polaires. Les cellules de lieu et les cellules de direction de la tête sont fortement couplées comme l’indique le fait que leur activité est influencée par la position de l’indice. Une rotation de celui-ci entraîne une rotation équivalente du champ d’activité de a cellule de lieu et de la direction de décharge de la cellule de direction de la tête.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7124/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 14k
Légende Figure 1 – Illustration d’un dispositif de conditionnement opérant utilisé dans le laboratoire de E. Wasserman pour tester les capacités de catégorisation du pigeon. Dans ce cas, le pigeon doit picorer la clé de réponse qui « désigne » la catégorie de l’image.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7124/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 19k
Légende Figure 2 – Illustration du dispositif utilisé pour tester les capacités de catégorisation du babouin dans le laboratoire de J. Fagot. La réponse du babouin consiste en la manipulation d’un « joystick ».
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/7124/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 17k

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2004

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