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L'éthologie cognitive

 | 
Jacques Vauclair
, 
Michel Kreutzer

III. Communication, comportement social et cognition

Coopération et manipulation

Christophe Chauvin, Ana Maria Ducoing et Bernard Thierry

Texte intégral

1Coopération, manipulation, exploitation, dissimulation, etc. Ces termes se sont imposés dans le champ d’étude du comportement animal dans les années 1970 et 1980 à la faveur d’un profond changement de paradigme. Dépassant l’objectivisme de Lorenz, les nouvelles théories allaient au-delà de l’intérêt apparent des comportements dans la survie du groupe ou de l’espèce, pour remonter à des déterminismes plus lointains, les gènes et les représentations mentales. Cela a correspondu à deux révolutions conceptuelles dont il serait étonnant que la conjonction soit une simple coïncidence. L’irruption de la génétique des populations dans l’étude du comportement animal a amené à considérer les comportements en termes de fonction adaptative et de stratégies de reproduction (Wilson 1975, Krebs et Davies 1978). Et à la faveur de la révolution cognitiviste, la prise en compte des états de conscience des animaux a déplacé la recherche des causes immédiates des comportements vers les intentions et les représentations (Griffin 1978, de Waal 1982).

2Quand on envisage les mécanismes cognitifs, les termes de coopération ou de manipulation supposent des actes intentionnels. Au contraire, lorsque ces mêmes mots désignent des stratégies sélectionnées au cours de l’évolution, ils n’ont alors aucune signification sur le plan psychologique. L’emploi des mêmes termes pour qualifier des concepts différents est à la source de nombreuses confusions entre les mécanismes psychologiques étudiés par l’éthologie cognitive et les fonctions adaptatives de la biologie évolutive. Dans ce chapitre, ces termes seront utilisés dans leur acception cognitive. Nous examinerons dans quelle mesure les animaux peuvent lire et interpréter les comportements de leurs compagnons, et comment ils utilisent ces informations pour coopérer ou au contraire manipuler leurs congénères.

Comprendre les actes ou les intentions des congénères

3En raison de la diversité des comportements des congénères, ceux-ci sont difficilement prévisibles. Les problèmes cognitifs posés par la vie en groupe sont souvent plus complexes que ceux posés par l’environnement physique. Cela a conduit les animaux à développer en réponse des facultés cognitives sophistiquées (Humphrey 1976, Tomasello et Call 1997). Beaucoup d’animaux reconnaissent leurs partenaires (cf. Petit et Pascalis dans le présent volume) et sont capables de mémoriser leurs relations passées ou de prévoir les comportements de leurs congénères. Les individus doués de telles facultés peuvent en tirer avantage en termes de survie et de reproduction au sein du groupe social.

Les regards et les gestes ostensibles

4Utiliser des indices sociaux peut permettre de localiser des ressources alimentaires ou tout autre élément important de l’environnement (cf. Drapier et Visalberghi dans le présent volume). Récemment, Hare et Tomasello (1999) ont montré que des chiens (Canis familiaris) sont capables d’employer des indices comme la présence d’un partenaire à un endroit donné ou la direction de son regard pour détecter la présence d’un aliment. Que le partenaire soit un être humain ou un autre chien, les sujets de l’étude obtenaient des résultats comparables. Les chiens peuvent interpréter la présence ou le regard d’un autre comme un guidage visuel vers une entité précise de l’environnement, et cela vraisemblablement dès les tout premiers mois de vie (Hare et Tomasello 1999). Chez les cétacés, des études du même type ont montré que le grand dauphin (Tursiops truncatus) s’avère capable d’attribuer un caractère référentiel au pointage du doigt réalisé par un humain lors d’une épreuve de choix entre plusieurs directions (Herman et al. 1999). Le dauphin pourrait même pointer vers un objet particulier à l’intention d’un congénère (Xitco et al. 2001). Chez les primates, les travaux menés sur plusieurs espèces de singes confirment qu’ils sont aptes à suivre le regard d’un congénère (Tomasello et al. 1998). Les chimpanzés (Pan troglodytes) sont capables de suivre le regard des autres, mais à la différence des chiens et des dauphins, ils ne semblent guère se servir de cet indice pour effectuer leurs choix dans les tâches expérimentales (Call et al. 1998).

La question de l’attribution d’intention

5Dans la communication intentionnelle, le comportement de l’émetteur est dirigé vers un but (Tomasello et Call 1997). Par exemple, les chimpanzés font des gestes de sollicitation pour obtenir de la nourriture ou inviter au jeu ou au toilettage, ils les utilisent de façon variée en fonction des réponses de leurs compagnons. En dehors des grands anthropoïdes, on connaît peu de choses à propos des gestes intentionnels. Mais on sait qu’en entendant les cris de détresse d’un congénère, un macaque (Macaca sp.) est capable de reconnaître si l’individu agressé lui est apparenté et quelle est l’intensité du conflit ou le statut de dominance de l’agresseur (Gouzoules et al. 1984, 1989). Par ses vocalisations, l’individu attaqué est donc en mesure d’informer et de recruter des alliés potentiels.

6Peu d’études indiquent que des animaux peuvent attribuer une intention à autrui et elles ne concernent que les chimpanzés. Dans une série d’expériences, Premack et Woodruff (1978) ont présenté à un chimpanzé des séquences vidéo où un être humain rencontre des difficultés dans l’accomplissement d’une tâche, par exemple il n’arrive pas à ouvrir une porte. Les expérimentateurs proposent ensuite au chimpanzé plusieurs photographies d’objets dont l’un seulement représente une solution au problème du sujet humain – une clé en l’occurrence. Le chimpanzé se montre apte à choisir la photographie de l’objet apportant la solution. Les auteurs en concluent qu’il lui faut prendre le point de vue de l’être humain pour faire un tel choix, et qu’un chimpanzé dispose donc d’une « théorie de l’esprit ». Dans d’autres expériences, le sujet est placé devant deux boîtes et un expérimentateur vient placer une récompense dans l’une d’elles. Arrive ensuite un assistant : celui-ci peut être coopératif, auquel cas il donne la récompense au chimpanzé si ce dernier lui indique de la main quelle est la bonne boîte ; mais un autre type d’assistant, compétitif, peut également survenir : ce dernier mange la récompense si le chimpanzé lui indique la boîte où elle se trouve. Le sujet se montre capable de pointer vers la bonne boîte lorsque l’assistant est coopératif, et vers la boîte vide quand l’assistant est compétitif (Woodruff et Premack 1979). Ces résultats suggèrent que les chimpanzés savent reconnaître l’ignorance d’un être humain. Cette expérience a été reproduite avec succès chez les singes capucins (Cebus apella) et les singes écureuils (Saimiri sciureus) (Mitchell et Anderson 1997, Anderson et al. 2001). Dans ces espèces, cependant, cette performance nécessite au préalable un long entraînement. Elle peut donc résulter d’un conditionnement associatif, sans qu’il soit besoin de faire appel à l’attribution d’intention. Mais le même argument pourrait se voir appliqué au chimpanzé.

7Pour confronter des chimpanzés à des situations de compétition plus proches de leur contexte social habituel, Hare et ses collaborateurs (2001) ont réalisé des expériences où l’on ne demande pas à l’animal de coopérer avec un être humain. Un sujet subordonné voit que l’on place de la nourriture sur un site. Lorsque le partenaire dominant a assisté à la scène, le premier sujet n’approche pas l’aliment. Au contraire, si un obstacle empêche le dominant de connaître l’emplacement de la nourriture, le sujet dominé comprend immédiatement qu’il peut s’en emparer alors même que son partenaire l’observe mais ignore ce que le dominé va chercher. Les auteurs en concluent que le chimpanzé est capable d’attribuer un savoir ou une ignorance à un congénère.

Coopérer pour atteindre un objectif commun

8Coopérer pour atteindre un objectif commun La chasse et la défense d’un territoire prennent la forme d’actions collectives chez certains grands mammifères comme les carnivores sociaux. La question qui se pose est de savoir si ces cas de coopération résultent de comportements individuels spontanés ou d’actes exécutés par des individus qui partagent un but commun et comprennent les différents rôles des partenaires engagés (Tomasello et Call 1997).

Les techniques collectives de chasse et de défense

9La chasse collective chez les lions (Panthera leo) ou les hyènes tachetées (Crocuta crocuta) permet d’accroître la taille des proies chassées de même que le succès des épisodes de chasse (Schaller 1972, Kruuk 1975). Néanmoins, Schaller (1972) a montré que tous les lions présents dans un groupe ne participent pas aux chasses collectives et l’intérêt même d’une coopération pendant la chasse s’en trouve remis en question. Certains mâles ne chassent qu’en solitaire et obtiennent une quantité moyenne de nourriture souvent supérieure à celle des chasseurs coopérants (Packer et al. 1990). Il n’est donc pas aisé de comprendre comment les lions choisissent entre stratégie coopérative ou solitaire. Ce dernier aspect n’a souvent été traité que d’un point de vue évolutif et fonctionnel (cf. Scheel et Packer 1991), alors que le processus cognitif responsable du choix de la stratégie de chasse reste méconnu.

10Les lycaons (Lycaon pictus) chassent à l’endurance, contrairement à certains grands félins, c’est-à-dire qu’ils partent d’un point de rassemblement avant même qu’une proie ne soit en vue et trottent de front sur des kilomètres. Chez eux, la coordination est visible pendant tout l’épisode de prédation depuis l’entrée en chasse, marquée par un rituel de salutations, à l’encerclement des proies et aux multiples attaques simultanées, jusqu’au transport collectif de la victime ou sa défense contre les autres prédateurs (Creel et Creel 1995).

11Chez les lions, lorsqu’une proie est repérée et que la chasse coopérative est lancée, une distinction des rôles s’opère. Celles des lionnes qui sont généralement massives et expérimentées occupent une position centrale et embusquée, alors que d’autres, souvent plus jeunes et légères, se déploient sur les ailes et rabattent les proies vers les lionnes centrales (Stander 1992). Il est cependant difficile d’attribuer cette différenciation à une compréhension directe du savoir et de la force des lionnes âgées car une simple relation de dominance pourrait aboutir à un même type de schéma. Lorsqu’elles chassent à deux, les lionnes maintiennent la proie approximativement au centre de la ligne qu’elles forment, l’une embusquée, l’autre lançant l’attaque (Stander 1992).

12La défense coopérative du territoire de chasse chez les lionnes suggère, elle aussi, un mécanisme décisionnel complexe. À l’aide d’un haut-parleur dissimulé et de vocalisations enregistrées, Heinsohn et Packer (1995) ont reproduit artificiellement la violation d’un territoire par un intrus pour analyser les réactions de sous-groupes constitués de deux femelles. Chacune des lionnes peut adopter deux attitudes différentes : soit mener en direction de l’intrus, soit rester à la traîne derrière la meneuse. Cependant, le comportement des meneuses est grandement influencé par le comportement de leur compagne. La vitesse d’approche d’une meneuse accompagnée d’une femelle marchant à ses côtés est très supérieure à celle d’une meneuse accompagnée d’une femelle située à l’arrière. Ceci suggère une reconnaissance et une compréhension de la stratégie adoptée par la compagne, pourtant les meneuses ne punissent pas les femelles à la traîne, comme le prévoit la théorie des jeux (Clutton-Brock et Parker 1995). Un mécanisme plus simple, comme la distance entre les deux femelles ou la vitesse relative de déplacement, peut également rendre compte d’une telle modulation du comportement. Notre connaissance des mécanismes cognitifs impliqués dans ces actions conjointes chez les grands carnivores reste limitée.

13Les chimpanzés coopèrent également lorsqu’ils chassent des singes comme les colobes (Colobus sp.). Dans les cas rapportés par Boesch et Boesch (1989), la chasse est menée par des mâles associés en groupes de deux à six partenaires. D’après les auteurs, les chimpanzés coordonnent leurs actions dans le temps et dans l’espace, agissant ensemble pour atteindre un but commun. Dans près de deux tiers des cas, les partenaires tiennent des rôles complémentaires. Pendant qu’un mâle monte dans l’arbre où se tient un colobe, d’autres escaladent les arbres environnants où la proie est susceptible de fuir, ou encore se postent aux pieds des arbres pour lui couper toute retraite au sol. Comme chez les lionnes, ces comportements paraissent nécessiter un but commun et le partage des rôles dans la capture de la proie. Toutefois, on ne peut exclure qu’un résultat semblable ait pu émerger des actions individuelles de congénères fortuitement rassemblés, la coopération n’impliquant alors aucune compréhension du rôle des différents partenaires (Chalmeau et Gallo 1996).

La coopération instrumentale

14On connaît de nombreux exemples d’action conjointe sur un objet chez les vertébrés, mais rares sont les études qui montrent que les individus impliqués partagent effectivement un but commun (Petit et al. 1992). Des études expérimentales sont nécessaires pour tester le caractère intentionnel de la coopération. Ainsi, pour favoriser les actions conjointes, une expérience réalisée chez les primates consiste à cacher de la nourriture sous une pierre trop lourde pour être soulevée par un seul individu. Chez plusieurs espèces de macaques et de babouins (Papio papio), il s’avère que les individus sont incapables de coordonner leurs actions pour atteindre un but commun (Fady 1972, Burton 1977 ; Petit et al. 1992). Chez le macaque de Tonkean (Macaca tonkeana), il est arrivé que plusieurs sujets agissent simultanément sur la pierre et qu’ils la soulèvent par hasard. Les auteurs attribuent ces cas exceptionnels à la tolérance sociale élevée de cette espèce : elle a pour effet d’augmenter la proximité des individus et donc la probabilité d’une action conjointe sur les pierres (Petit et al. 1992).

15Les cas de coopération instrumentale sont au contraire bien documentés chez le chimpanzé. Crawford (1937) et Chalmeau (1994) ont utilisé des dispositifs expérimentaux comparables qui comportaient deux cordes que les sujets devaient tirer simultanément pour obtenir une récompense. Dans les deux études, les sujets réussissent à coordonner leurs mouvements. Ils se montrent capables d’attendre que le partenaire vienne saisir l’autre corde pour tirer eux-mêmes. Ils peuvent en outre inciter directement le partenaire à s’approcher du dispositif expérimental. Dans un protocole où les chimpanzés ont appris à communiquer par des symboles, on a montré qu’ils savent désigner les outils nécessaires à l’ouverture de différents types de boîtes pour l’obtenir d’un compagnon (Savage-Rumbaugh et al. 1978). Dans d’autres expériences, un chimpanzé est placé devant quatre boîtes dont l’une contient une récompense, mais il est dans l’impossibilité d’obtenir la nourriture par lui-même. En revanche, le sujet peut montrer de la main la bonne boîte à un être humain qui ne connaît pas la position de la récompense mais qui est en mesure d’actionner la poignée libérant la récompense pour les deux partenaires (Povinelli et al. 1992a). Les auteurs montrent que les chimpanzés sont capables d’occuper alternativement le rôle du pointeur ou de l’opérateur. À l’inverse, des macaques rhésus échouent lorsqu’on les soumet au même protocole expérimental (Povinelli et al. 1992b). Ceci constitue un argument supplémentaire concernant la difficulté de comprendre le rôle d’autrui chez les singes autres que les grands anthropoïdes.

Les coalitions et les alliances

16Lors d’une interaction sociale, une coopération sollicitée ou spontanée de plusieurs individus contre un ou plusieurs autres est qualifiée de coalition. Si les individus se soutiennent mutuellement et de manière répétée sur une longue période de temps, on parle alors d’alliance. En dehors des individus directement apparentés, les animaux qui forment des coalitions doivent faire preuve d’anticipation, choisir les partenaires à solliciter et ceux qu’ils peuvent attaquer, et décider des comportements à employer pour gagner la dispute ou bien prévenir de futurs conflits (Tomasello et Call 1997). Par exemple, un individu ne pourra solliciter un allié potentiel contre un adversaire si cet allié est étroitement apparenté avec l’adversaire ou bien s’il entretient une relation privilégiée avec celui-ci. Les primates, contrairement à beaucoup d’autres animaux, paraissent choisir leurs alliés avec précision (Harcourt 1992), ces derniers étant souvent des individus dominants ou apparentés (Walters et Seyfarth 1987). De même, après un conflit, on a rapporté que l’un des opposants peut entrer en contact de manière affiliative avec un partenaire apparenté ou un familier de l’adversaire, de sa propre initiative ou bien à l’initiative de ce tiers (Das 2000). L’interaction postconflictuelle avec un individu tiers peut également être agressive, on parle alors de redirection de l’agression, qui sera souvent orientée vers un individu entretenant une relation privilégiée avec le précédent agresseur (Watts et al. 2000).

17On a parfois invoqué la réciprocité pour expliquer le soutien dans les conflits. Selon la théorie de l’altruisme réciproque (Trivers 1971), les individus doivent mémoriser et tenir compte de leurs interactions passées avec leurs alliés pour anticiper les bénéfices futurs de leurs comportements. L’aide apportée en certaines circonstances, et parfois le risque encouru, devraient se voir compensés par une aide reçue en d’autres occasions. Cependant, l’examen des coalitions que forment les babouins mâles (Papio cynocephalus) les uns contre les autres ne confirme pas cette hypothèse. Lorsqu’une femelle en œstrus est suivie par un mâle, il arrive que deux mâles dominés s’allient contre le premier pour le chasser loin de la femelle. On a d’abord pensé que les deux alliés étaient guidés par un objectif commun et qu’ils en retiraient chacun un bénéfice réciproque (Packer 1977). Des études ultérieures ont montré qu’en réalité chacun poursuit un but personnel et immédiat : l’un d’entre eux seulement s’accouple avec la femelle, tandis que le second ne tire probablement d’autre avantage que de prendre le dessus sur un mâle dominant (Bercovitch 1988, Noë 1990).

18Une large part des coalitions que des individus non apparentés forment chez les babouins, macaques ou chimpanzés sont vraisemblablement le résultat de comportements opportunistes où chacun ne poursuit que des objectifs personnels (Bercovitch 1988, Chapais et al. 1991). Chez d’autres espèces comme les carnivores sociaux ou les cétacés, on dispose de peu de données. Nous savons cependant que les grands dauphins peuvent former des alliances stables sur plus de vingt ans avec certains partenaires (Connor et al. 1999).

Manipuler autrui pour atteindre un objectif

19Certains auteurs considèrent qu’il n’y a pas de différence conceptuelle entre utiliser un congénère et employer un outil (Krebs et Dawkins 1984). La manipulation peut se définir comme les actes du répertoire d’un animal A, manifestés de manière à ce qu’un animal Β puisse les interpréter dans un sens différent de ce qu’ils signifient effectivement, et ce à l’avantage de A (Byrne et Whiten 1992). La manipulation peut prendre la forme d’un obstacle à la diffusion d’une information (par exemple, la dissimulation active de la localisation d’une ressource alimentaire) ou d’une modification du contenu de l’information, généralement en produisant une information inappropriée ou inexploitable par les autres. On peut supposer que la fréquence des comportements de manipulation doit rester faible (Whiten et Byrne 1988a), autrement ceux-ci deviendraient détectables et donc inefficaces, voire nuisibles si les sujets qui constatent la manipulation adoptent des comportements agressifs ou punitifs à l’égard du manipulateur (Clutton-Brock et Parker 1995). On manque toutefois de données quantifiées quant à la fréquence des comportements de manipulation (Ducoing et Thierry 2003).

La dissimulation

20Les coqs (Gallus gallus) sont sensibles à l’audience potentielle de leurs cris d’appel fiés à la nourriture (cf. Drapier et Visalberghi dans le présent volume). Quand ils découvrent un aliment, leur fréquence d’émission de cette vocalisation est nulle si un autre coq est présent alors qu’elle est maximale en compagnie d’une poule familière (Marler et al. 1986). Cette espèce présente donc des comportements que nous pouvons qualifier de dissimulation. On a également montré que des porcs (Sus scrofa) de rang subordonné modifient leur comportement de recherche alimentaire lorsqu’un individu dominant est à proximité : ils retardent le moment de la visite ou bien ils ne se dirigent pas vers le site qu’ils savent approvisionné (Held et al. 2002). Aussi bien pour les poules que pour les porcs, on ne peut néanmoins conclure à une connaissance du savoir d’un congénère car cela supposerait des facultés d’attribution d’intention. De manière plus parcimonieuse, on peut penser que l’animal a appris à reconnaître qu’un comportement donné doit ou ne doit pas être manifesté dans une situation donnée. En réprimant son comportement d’appel habituel, le coq fait obstacle à la transmission d’information qui aurait normalement lieu. Le porc agit de même quand il évite d’aller vers la nourriture. Des expériences similaires ont été réalisées chez des macaques de Tonkean élevés en semi-liberté. Un sujet informé de la localisation d’un fruit caché modifie son comportement de recherche en présence d’un congénère dominant en utilisant diverses tactiques pour dissimuler l’emplacement du fruit : s’arrêter s’il est surveillé ou suivi par son partenaire, emprunter une mauvaise direction ou passer devant la cache sans s’arrêter (figure 1) (Ducoing et Thierry 2003). On a également rapporté de tels comportements chez des primates comme le cercocèbe (Cercocebus torquatus : Coussi-Korbel 1994) ou le chimpanzé (Menzel 1974, de Waal 1982).

Fig. 1 — Exemple de dissimulation chez le macaque de Tonkean (d’après Ducoing et Thierry 2003). Le sujet dominé, seul informé de l’emplacement de la cache de nourriture, fait un détour plutôt que d’aller directement à l’emplacement de la nourriture lorsqu’il est suivi par le sujet dominant. Il se rend à la cache quand son partenaire a le dos tourné. Les zones grises représentent des obstacles visuels.

La tromperie

21À la différence de la dissimulation où une information détenue par un individu A, et susceptible d’être utilisée par B, est retenue à l’avantage de A, on entend par tromperie l’émission par A d’une information fausse qui vise à égarer B. On sait que les grands corbeaux (Corvus corax) placent de la nourriture dans des caches et qu’il leur arrive de piller les caches de leurs congénères. Une étude récente a montré que ces oiseaux sont non seulement capables de dissimuler qu’ils font des caches de nourriture, mais aussi qu’ils surveillent leurs congénères lorsque ceux-ci creusent des caches (figure 2) (Bugnyar et Kotrschal 2002). Les corbeaux qui viennent de constituer des caches peuvent rebrousser chemin, déterrer leur butin et reconstituer ailleurs une autre cache. Les auteurs suggèrent que ce comportement peut orienter les pilleurs sur une mauvaise piste. La question est de savoir dans quelle mesure ce comportement repose sur des fonctions cognitives ou bien si cette exploitation du congénère repose sur des mécanismes plus simples, génétiquement contrôlés. Le problème reste entier même chez les primates où il est toujours difficile de prouver l’intentionnalité d’un comportement. On connaît cependant de nombreuses anecdotes, recueillies chez les primates par Byrne et Whiten (1990). Ces derniers rapportent le cas d’un jeune babouin pourchassé par plusieurs adultes : il stoppa sa course en se dressant brusquement sur ses jambes pour regarder fixement dans une direction comme s’il venait de détecter un prédateur. Les agresseurs s’arrêtèrent pour regarder dans la même direction et la poursuite cessa.

Les contre-stratégies

22Les comportements de dissimulation et de tromperie sont susceptibles de provoquer l’apparition d’un troisième type de manipulation que l’on qualifiera de contre-stratégie. Bugnyar et Kotrschal (2002) pensent qu’un corbeau qui surveille un congénère en train de cacher de la nourriture est capable d’éviter de regarder dans la direction de celui-ci (figure 2). Chez le chimpanzé, Menzel (1974) a rapporté une contre-stratégie utilisée par un mâle dominant. Quand une femelle subordonnée avait été informée de la localisation d’un aliment, elle savait dissimuler l’information qu’elle détenait et choisissait un chemin différent de celui qui menait à la ressource pour éviter que le mâle dominant ne la suive. Ce n’est qu’après avoir attendu au sein du groupe et échappé à la surveillance de son partenaire qu’elle se dirigeait vers le site alimentaire. Si cette tactique réussit dans un premier temps, le mâle dominant apprit par la suite à ignorer le comportement initial de la femelle pour la suivre dès qu’elle quittait le groupe en direction du site alimentaire et finalement lui subtiliser la nourriture. En matière de contre-stratégies intentionnelles, toutefois, force est de constater que nous ne disposons que d’anecdotes.

Fig. 2 — Exemple de dissimulation chez le grand corbeau (d’après Bugnyar et Kotrschal 2002). Le corbeau au premier plan dissimule la cache qu’il confectionne en se positionnant derrière des rochers et en choisissant le moment où ses congénères, perchés sur une branche, ne le surveillent pas. L’un de ces derniers a cependant vu le premier corbeau se diriger derrière le rocher et il regarde dans une autre direction pendant que l’autre fait sa cache. Il ira la visiter plusieurs minutes après que le premier corbeau aura quitté le site.

Conclusion

23Chez les animaux sociaux, le congénère représente une part majeure de l’environnement extérieur et l’adaptation à l’environnement passe par l’adaptation au comportement du congénère. Utiliser le comportement des autres à son profit peut être vital dans le contexte social. Beaucoup considèrent que c’est la vie en groupe qui a provoqué le développement de facultés cognitives élaborées en réponse à un environnement social plus complexe que l’environnement physique (Humphrey 1976, Whiten et Byrne 1988b). Selon l’hypothèse de l’intelligence sociale – l’avantage revenant au plus manipulateur – la pression de sélection aurait favorisé l’évolution des aptitudes nécessaires pour lire les relations sociales, former des coalitions ou dissimuler des informations. Pour séduisante qu’elle soit, une telle théorie est loin de tout expliquer (Whiten et Byrne 1997). Elle suppose une séparation entre le monde physique et social qui n’a probablement pas lieu d’être si l’on se place dans la perspective de l’animal lui-même. Le comportement n’est pas le simple produit de représentations mentales, il est également le résultat d’un contexte. Lorsqu’un animal inhibe sa recherche alimentaire en présence d’un partenaire dominant, il répond à cette situation en fonction de son expérience passée qui lui a appris les conséquences d’un tel comportement ; c’est l’observateur humain qui reconnaît de la dissimulation dans cette situation (Strum et al. 1997, Thierry et al. 1999). On ne peut expliquer l’origine de stratégies sociales élaborées en considérant leur seule dimension cognitive. C’est l’interaction entre les facultés cognitives de l’individu et son univers physique et social qui engendre la complexité des comportements et des manipulations que nous observons.

Remerciements

24Les travaux de l’équipe d’éthologie ont bénéficié d’un financement du programme cognitique (ACI 2001 « Cognition, interactions sociales, modélisation », CISM n° 15). CC et AMD remercient les personnes extérieures aux organismes officiels qui leur ont apporté un soutien financier, ainsi que P. Uhlrich et les nombreux étudiants qui ont participé à leurs travaux expérimentaux. Les auteurs remercient Ronald Noë pour son aide bibliographique.

25Les auteurs dédient cette contribution à la mémoire de leur collègue et ami, Cédric Marengo, disparu subitement le 9 novembre 2002.

Table des illustrations

Légende Fig. 1 — Exemple de dissimulation chez le macaque de Tonkean (d’après Ducoing et Thierry 2003). Le sujet dominé, seul informé de l’emplacement de la cache de nourriture, fait un détour plutôt que d’aller directement à l’emplacement de la nourriture lorsqu’il est suivi par le sujet dominant. Il se rend à la cache quand son partenaire a le dos tourné. Les zones grises représentent des obstacles visuels.
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Légende Fig. 2 — Exemple de dissimulation chez le grand corbeau (d’après Bugnyar et Kotrschal 2002). Le corbeau au premier plan dissimule la cache qu’il confectionne en se positionnant derrière des rochers et en choisissant le moment où ses congénères, perchés sur une branche, ne le surveillent pas. L’un de ces derniers a cependant vu le premier corbeau se diriger derrière le rocher et il regarde dans une autre direction pendant que l’autre fait sa cache. Il ira la visiter plusieurs minutes après que le premier corbeau aura quitté le site.
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Auteurs

Équipe d’éthologie des primates, Centre d’écologie et physiologie énergétiques, UPR 9010, CNRS, Strasbourg

Équipe d’éthologie des primates, Centre d’écologie et physiologie énergétiques, UPR 9010, CNRS, Strasbourg

Équipe d’éthologie des primates, Centre d’écologie et physiologie énergétiques, UPR 9010, CNRS, Strasbourg

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2004

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