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OpenEdition Books

L'éthologie cognitive

 | 
Jacques Vauclair
, 
Michel Kreutzer

III. Communication, comportement social et cognition

La transmission d’information à propos de l’environnement

Maud Drapier et Elisabetta Visalberghi

Texte intégral

1Pour quelles raisons de nombreuses espèces animales recherchent-elles leur nourriture collectivement, alors que la présence des congénères augmente le niveau de compétition pour l’accès aux ressources ? Des études ont permis de montrer que les congénères ne sont pas simplement des compétiteurs potentiels, mais qu’ils représentent une source d’information importante pour les membres de leur groupe à propos de la localisation, de la nature ou encore du mode d’extraction des ressources. Chaque individu profite de l’échantillonnage de ses congénères pour limiter sa dépense d’énergie. Il peut ainsi estimer la qualité du site, qui conditionne sa durée d’exploitation, ou évaluer le taux de régénération d’une ressource alimentaire non prédictible (Valone 1989, Galef et Giraldeau 2001). La recherche collective faciliterait également la localisation des ressources alimentaires soit au niveau du heu même de fourragement, soit auprès d’un lieu central où les animaux reviennent régulièrement. Enfin, lorsqu’il s’agit d’apprendre des autres quels aliments sélectionner, observer leurs choix alimentaires permettrait de limiter les dangers de l’expérience individuelle dans le cas d’aliments inconnus.

2L’objectif de ce chapitre est de montrer dans quelle mesure les vertébrés sont capables de lire et d’interpréter les signaux ou les indices transmis par leurs congénères, comment ils peuvent exploiter ces derniers lors de la recherche collective de nourriture, et enfin, quels sont les processus d’apprentissage sociaux impliqués dans l’acquisition et la propagation de nouveaux comportements au sein du groupe. Seuls les résultats obtenus chez les primates, les rongeurs et les oiseaux sont présentés, dans la mesure où la majorité des études menées sur la transmission sociale de l’information à propos des ressources de l’environnement s’est faite sur ces animaux.

Signaux référentiels

3La plupart des vocalisations animales permettent d’exprimer un état interne (peur, agressivité), de réguler l’espacement intra et intergroupe, d’indiquer la présence d’un prédateur, de signaler un état reproductif particulier, ou encore d’interagir de manière affiliative ou agonistique avec les congénères (Snowdon 1986). Mais les animaux ne communiquent-ils à leurs congénères que des informations sur leur état émotionnel en réponse à une stimulation interne ou externe, ou bien sont-ils capables de transmettre des informations « objectives » à propos d’un événement ou d’un élément de leur environnement ? Dans ce dernier cas, on parlera de signaux référentiels, lorsqu’un individu récepteur peut obtenir une information pertinente à propos du contexte d’émission (objet-cible ou événement), à partir des seules propriétés acoustiques du signal émis par son congénère (i.e.. le spectrogramme, la fréquence, l’amplitude et la durée de l’émission vocale). Les exemples les plus connus nous viennent de l’étude des cris d’alarme et des vocalisations associées à la découverte de nourriture.

Les cris d’alarme

4L’étude des cris d’alarme des singes vervets (Cercopithecus aethiops) a montré que certaines vocalisations possèdent une dimension référentielle. Les singes vervets vivent en groupe dans la savane africaine. Le léopard, l’aigle martial et le python sont leurs principaux prédateurs. En analysant les cris d’alarme émis lors de la détection d’un prédateur, Seyfarth et ses collaborateurs ont mis en évidence trois vocalisations dont les caractéristiques acoustiques sont bien différenciées (Cheney et Seyfarth 1990). Ces vocalisations ne sont pas émises aléatoirement lors de la détection d’un prédateur, car chacune correspond à un type de prédateur particulier et provoque une réponse comportementale spécifique de la part des individus récepteurs. Ainsi, seul le cri d’alarme « aigle » provoque chez les individus récepteurs un comportement consistant à scruter le ciel, et à se diriger vers la végétation basse. Le cri « léopard » provoque une fuite dans les arbres, alors qu’à l’écoute du cri « python », les vervets se dressent en position bipède et inspectent le sol. Au cours de son développement, le jeune vervet doit apprendre à « cibler » son cri à partir des réactions de ses congénères. Les adultes ne réagissent d’ailleurs que rarement aux cris d’alarme des jeunes, qui émettent le cri « aigle » pour une large catégorie d’oiseaux incluant des espèces non prédatrices, comme le vautour. Avec l’expérience, ces catégories diminuent pour n’indiquer plus que les oiseaux de proie potentiellement dangereux (Seyfarth et Cheney 1990). Des cris d’alarme « prédateurs spécifiques » ont été mis en évidence chez d’autres espèces de primates (Lemur sp. : Macedonia 1991 ; Cercopithecus diana : Zuberbühler et al. 1997).

5Des vocalisations référentielles ont également été mises en évidence lors des conflits. Lorsqu’ils interagissent agressivement avec un congénère, les macaques rhésus (Macaca mulatta) peuvent émettre cinq types de vocalisations distinctes. Ces vocalisations indiquent aux alliés potentiels mais hors de vue non pas le niveau de détresse de l’émetteur, mais le statut de dominance de l’opposant et le degré de l’agression physique subie (Gouzoules et al. 1984). La repasse de l’enregistrement des vocalisations de leur progéniture montrent que les mères réagissent différemment aux différentes classes de cris, en termes de probabilité, durée et latence de leur réponse (Gouzoules et al. 1984).

Les vocalisations liées à la découverte de nourriture

6Au contraire des réponses spécifiques provoquées par les cris d’alarme, de nombreuses vocalisations provoquent une réponse d’orientation vers l’émetteur. C’est notamment le cas des food calls, ces vocalisations émises lorsqu’un individu découvre une source de nourriture, et qui ont pour effet d’attirer les congénères sur le lieu de la découverte. Des expériences conduites chez les oiseaux et les primates suggèrent que certains food calls possèdent une dimension référentielle, car ils indiqueraient la quantité ou la qualité de la source de nourriture découverte.

7C’est le cas des vocalisations émises par un coq (Gallus gallus) qui découvre de la nourriture. En effet, il vocalise différemment en fonction de la qualité de la nourriture (Marier et al. 1986a), et les vocalisations signifiant « nourriture de qualité élevée » sont seulement émises lorsqu’une femelle est susceptible de l’entendre (Marier et al. 19866). Les vocalisations spécifiques émises par le mâle semblent donc contenir une composante référentielle. Des moineaux (Passer domesticus) isolés émettent des vocalisations spécifiquement liées à la découverte d’une source de nourriture divisible (Elgar 1986). Les food calls ont été répertoriés chez de nombreuses espèces de primates (Hauser 1996). Leur dimension référentielle est cependant discutée, car on ne peut écarter la possibilité que ces vocalisations ne soient simplement l’expression d’une émotion liée à la découverte d’une grande quantité de nourriture, ni qu’elles puissent être émises dans d’autres contextes. Lors de la découverte d’une source de nourriture, des macaques rhésus peuvent produire cinq vocalisations dont les caractéristiques acoustiques sont différentes. Le degré de faim de l’émetteur est corrélé au nombre de ses cris, mais pas au type de vocalisations produites (Hauser 2000). Dans une expérience d’habituation et de déshabituation, Hauser a montré que trois de ces vocalisations correspondaient à la découverte de nourriture rare et de qualité élevée et que les deux autres vocalisations étaient émises lorsque les animaux découvraient de la nourriture commune ou de basse qualité (Hauser 2000). Les résultats de Hauser suggèrent que la différence perçue entre les cris appartenant à ces deux catégories repose essentiellement sur les référents de ces vocalisations (qualité de la nourriture), plutôt que sur leurs caractéristiques acoustiques.

La recherche collective de nourriture

8La recherche collective de nourriture apparaît avantageuse lorsque ni la localisation ni la qualité des ressources ne sont prévisibles, et que ces informations peuvent être obtenues à partir des congénères (Valone 1989, Galef et Giraldeau 2001). C’est la sensibilité des individus aux actes et aux indices issus des congénères qui leur permet d’obtenir ces informations.

La prise d’information à partir des congénères

9En plus des stratégies individuelles qui leur permettent d’estimer la qualité d’un site d’approvisionnement, les individus peuvent également surveiller le succès de fourragement des congénères qui exploitent la même source de nourriture, par un mécanisme d’information publique (Valone 1989). Chez des étourneaux (Sturnus vulgarus), la surveillance visuelle des partenaires en recherche de nourriture diminue à la fois le nombre de sites visités et le temps de localisation de la nourriture (Templeton et Giraldeau 1995). L’information publique peut également intervenir dans la décision de départ collectif des sites d’alimentation, comme l’ont suggéré Giraldeau et Livoreil (1998) en mesurant les durées d’exploitation des ressources par des pinsons (Lonchura punctulata) solitaires ou en groupe. Une étude chez les primates a montré que des macaques de Tonkean (Macaca tonkeana) peuvent également utiliser l’information publique dans une tâche de recherche alimentaire (Drapier et al. 1999). Le nombre de sites visités par un individu jusqu’à la découverte de la nourriture est inversement proportionnel au nombre de partenaires présents pendant la recherche. Des macaques de Java (Macaca fascicularis) inspectent plus souvent des sites où leurs congénères ont découvert de la nourriture que des sites où aucun aliment n’a été trouvé (Menzel 1996). Plusieurs espèces de primates sont capables de suivre le regard de leurs congénères (Tomasello et al. 1998). En situation expérimentale, des chimpanzés (Pan troglodytes) se comportent différemment selon qu’un de leurs congénères est informé de la localisation d’une source de nourriture très attractive (fruits), ou qu’il est informé de la localisation d’aliments moins appréciés (légumes), à partir de son mode et de sa vitesse de déplacement (Menzel 1974).

10Pour un animal, l’exploitation des ressources alimentaires repose sur son aptitude à sélectionner correctement les aliments, en évitant les plantes ou les proies toxiques. On a longtemps considéré que les jeunes apprennent socialement quels aliments consommer, en observant les membres de leur groupe en train de s’alimenter (e.g. primates : King 1999). Les études expérimentales ont permis de préciser le rôle des influences sociales dans l’acquisition des choix alimentaires. Les influences sociales permettent essentiellement de diminuer la réaction néophobique des individus envers un aliment inconnu (rats (Rattus norvegicus) : Galef 1988 ; macaques rhésus : Johnson 1997 ; capucins apelles (Cebus apella) : Visalberghi et Addessi 2000). La seule présence d’un congénère, ou le fait de l’observer en train de consommer, n’influence pas la consommation d’un aliment familier, mais facilite l’acceptation de nouveaux aliments chez des canaris (Serinus canarius) (Cadieu et Cadieu 1999), des rats (Galef 1993), et des apelles (Visalberghi et Fragaszy 1995). Chez ces derniers, la facilitation sociale est cependant non sélective, car la diminution de la néophobie apparaît, même si les congénères consomment un aliment différent de celui proposé à l’individu naïf (Visalberghi et Addessi 2001). Que les congénères fournissent des indices visuels (Visalberghi et Addessi 2001) ou olfactifs (Drapier et al. 2003), les préférences alimentaires des apelles ne sont pas influencées socialement par les choix de leurs congénères (figure 1).

Fig. 1 — Absence d’influence des choix alimentaires des congénères sur ceux d’un individu observateur chez le capucin apelle. L’individu observateur (à l’arrière-plan) est séparé de ses congénères démonstrateurs (au premier plan) par un panneau de Plexiglas, afin qu’il n’ait pas accès à la nourriture des démonstrateurs. La nourriture des démonstrateurs est colorée en rouge et elle leur est familière (afin qu’ils la consomment pendant le test) ; elle est placée dans une boîte fixée en hauteur. Deux boîtes contenant chacune un nouvel aliment sont collées sur le Plexiglas du côté de l’observateur. L’un des deux nouveaux aliments est de la même couleur que l’aliment proposé aux démonstrateurs (rouge), et l’autre est d’une couleur différente (jaune). Le graphe présente les quantités de nourriture ingérée par les sujets observateurs, respectivement pour le nouvel aliment de même couleur à celle des démonstrateurs (couleur similaire) et pour le second nouvel aliment d’une couleur différente de celle des démonstrateurs (couleur différente). Les observateurs n’ont pas davantage consommé le nouvel aliment de même couleur que le nouvel aliment de couleur différente. Leur choix alimentaire n’a donc pas été influencé par le comportement des congénères, autrement ils auraient dû consommer significativement plus l’aliment de même couleur.

11Les rongeurs sont plus sensibles aux influences sociales que les quelques espèces de primates testées jusqu’à présent. Les préférences alimentaires des rongeurs sont influencées par les odeurs alimentaires véhiculées par le lait maternel, par l’haleine de leurs congénères ou encore par le dépôt de traces olfactives laissées par les congénères aux alentours de sites d’alimentation (Galef et Giraldeau 2001). Cependant, les préférences alimentaires acquises socialement ont une longévité limitée (Galef et Whiskin 1998). Enfin, aucune étude contrôlée n’a pu démontrer expérimentalement que des rongeurs ou des primates développent une aversion gustative envers un aliment, après avoir observé un congénère qui évite ou rejette cet aliment ou devient la proie de malaises gastriques après consommation de cet aliment (e.g. rats : Galef et al. 1990 ; singes vervets et babouins (Papio ursinus) : Cambefort 1981, ou capucins apelles : Visalberghi et Addessi, données non publiées). Chez les primates, il semble donc qu’une expérience individuelle soit nécessaire pour développer une telle aversion, et que l’évitement alimentaire ne soit pas ou peu appris à partir du comportement des congénères (Visalberghi 1994). Quelques données issues des oiseaux semblent toutefois démontrer que la transmission sociale d’un évitement alimentaire reste possible chez les animaux : des merles à ailes rouges (Agelaius pheoniceus) (Mason et al. 1984), des moineaux (Fryday et Grieg-Smith 1994) et même des poussins âgés d’un jour (Johnston et al. 1998) apprennent à éviter de consommer un aliment après avoir observé des congénères en proie à des malaises gastriques après la consommation de cet aliment.

12En flairant la bouche d’un congénère qui vient de consommer un aliment ou en observant les traces de nourriture visibles sur sa face, des macaques de Tonkean se dirigent préférentiellement vers le site correspondant à l’aliment consommé par leur congénère (figure 2) (Drapier et al. 2002). Le fait de reconnaître les indices visuels ou olfactifs portés par le congénère pourrait conduire à un phénomène de recrutement passif des congénères vers la ressource alimentaire (rats : Galef et al. 1987 ; macaques : Drapier et al. 2002). Le phénomène de recrutement le plus connu chez les primates est celui rapporté par Kummer (1968) chez les babouins hamadryas (Papio hamadryas). Au matin, la localisation du point d’eau autour duquel la troupe se retrouve à la mi-journée est décidée collectivement par les mâles adultes de la troupe. Pour l’observateur humain, il est possible de prédire cet endroit d’après la direction prise lors du départ de la troupe (Sigg et Stolba 1981). Pour indiquer la direction qu’il favorise, un mâle s’oriente dans la direction d’un des points d’eau du territoire, et s’assoit à la périphérie du groupe. Les mâles s’influencent en s’orientant dans une nouvelle direction ou bien en « notifiant » les autres mâles (un mâle s’approche lentement d’un autre mâle, fait volte-face une fois à proximité, en présentant l’arrière-train, puis démarre brusquement tandis que l’individu « notifié » regarde attentivement la direction indiquée). C’est ainsi que les suffrages sont recrutés. Plusieurs colonnes se forment, se développent ou régressent, et la troupe change de configuration au fur et à mesure des déplacements de chacun. Ce processus de recrutement dure près d’une heure : au final, une seule direction sera prise par l’ensemble de la troupe (Kummer 1968).

Fig. 2 — Flairage de la bouche du congénère chez le macaque de Tonkean. L’individu de droite flaire la bouche de son congénère (à gauche) qui vient de consommer un aiment. Par ce comportement, il peut ainsi obtenir une information sur la nature de cet aliment et se diriger préférentiellement vers e site où il le trouve habituellement.

L’exploitation des congénères

13Ayant obtenu l’information depuis leur congénère découvreur, les animaux peuvent le parasiter en le rejoignant ou en le suivant jusqu’à la source de nourriture découverte, formant ainsi des groupes de fourragement. L’observation des phénomènes de recherche collective de nourriture chez les oiseaux coloniaux a donné lieu à de nombreuses hypothèses sur la fonction de ces regroupements particuliers. La plus connue est l’hypothèse du centre d’information selon laquelle les colonies de reproduction et les rassemblements temporaires d’oiseaux serviraient essentiellement de lieu d’échange d’informations entre les individus (Ward et Zahavi 1973). Ainsi, un individu malchanceux dans sa recherche de nourriture attendrait à la colonie le retour d’un congénère plus chanceux dans sa recherche, puis le suivrait lors de son prochain voyage vers le site de nourriture sur lequel il s’est précédemment nourri. Des comportements particuliers semblent en effet indiquer la découverte d’une source de nourriture (e.g. vocalisations particulières, vol en spirale chez les vautours, groupe de vols chez les oiseaux insectivores) ou le succès rencontré lors de la recherche de nourriture (e.g. posture de séchage des ailes chez les oiseaux marins). Les conditions nécessaires à l’existence d’un centre d’information sont cependant drastiques, notamment en ce qui concerne l’évaluation des bénéfices obtenus par l’individu chanceux lorsqu’il retourne à la colonie ; évidents pour un parent qui retourne nourrir son poussin à la colonie, ils le sont moins dans le cas des rassemblements temporaires. La majorité des études qui ont tenté de démontrer la viabilité de l’hypothèse du centre d’information ont échoué (cf. Mock et al. 1988).

14D’autres phénomènes, cognitivement moins exigeants et qui n’impliquent pas systématiquement une transmission d’information, aboutissent également à la formation de groupes de fourragement (Mock et al. 1988, Richner et Heeb 1995). Par exemple, les oiseaux à la colonie peuvent repérer visuellement ou auditivement les groupes de fourragement préexistants et les rejoindre, ce qui implique une transmission sociale d’information non pas au niveau de la colonie mais sur le lieu même d’alimentation (attraction locale ou local enhancement). Ils peuvent systématiquement suivre une catégorie donnée de congénères plus expérimentés, ce qui n’implique aucune transmission d’information (e.g., suivre des congénères adultes ou dominants). Enfin, les groupes de fourragement peuvent résulter du fait que les individus chanceux reviennent à la colonie pour recruter des congénères (centre de recrutement·. Richner et Heeb 1995). Ils évitent ainsi de s’exposer aux dangers de la prédation en exploitant seuls la ressource découverte, ou bien ils augmentent la probabilité de leurs prises alimentaires. Le modèle du centre de recrutement, contrairement à celui du centre d’information, justifie la nécessité d’un retour à la colonie par les individus découvreurs.

15On peut retrouver les conditions propices à l’établissement d’une place centrale servant de lieu d’échange d’informations chez certaines espèces de mammifères. Dans des colonies de chauves-souris (Nycticeius humeralis), Wilkinson (1992) a montré que les femelles qui avaient un faible succès de fourragement prenaient plus de poids après avoir suivi une compagne plus chanceuse qu’après avoir quitté seules la colonie de reproduction. Des indices tels que l’écholocation· ou la fréquence d’excrétion (proportionnelle à la quantité de nourriture ingérée) pourraient permettre aux individus malchanceux de repérer leurs congénères ayant rencontré un succès pendant leur activité de recherche. Les rats se regrouperaient au niveau de places centrales et se transmettraient des informations à propos du lieu et de la nature des aliments qu’ils ont consommés. Selon Galef (1991), ces échanges d’informations expliqueraient la nécessité pour les individus de revenir à la colonie, qui fonctionnerait donc sur le mode d’un centre d’information.

L’apprentissage social

16Contrairement à la transmission d’informations instantanées à propos du lieu ou de la nature d’une ressource alimentaire, la propagation de tâches ou de techniques réclame l’apprentissage d’un comportement par l’individu récepteur.

Les différents mécanismes d’apprentissage social

17Visalberghi et Fragaszy (1990a) ont proposé une définition opérationnelle de l’imitation : 1) un comportement C (une copie) est produit par un organisme ; 2) C est similaire à un autre comportement M (le comportement du modèle) ; 3) l’observation de M est nécessaire à la production de C ; 4) C est reconnu comme étant semblable à M ; et 5) le comportement C doit être un nouveau comportement. Jusqu’à présent, seuls des chimpanzés communs élevés dans un environnement humain ont fait preuve d’imitation en reproduisant en partie une séquence gestuelle exécutée par un démonstrateur humain, où il s’agissait de mouvoir différents éléments bloquant l’ouverture d’une boîte contenant de la nourriture (Whiten et al. 1996). L’élargissement de cette aptitude à l’ensemble du genre reste encore discuté (Tomasello et al. 1993). L’absence de preuves concernant l’aptitude à imiter chez les autres espèces de primates serait le reflet de contraintes cognitives, liées aux limites de leurs capacités représentationnelles et de leur compréhension des relations existant entre les actions et les objets (Visalberghi et Fragaszy 1990a, 2002).

18L’imitation n’est pas l’unique processus d’apprentissage social responsable de l’homogénéisation des comportements entre les individus. De nombreux mécanismes d’apprentissage sociaux sont indirects, dans le sens où l’apprentissage de la tâche résulte d’un couplage entre des influences sociales et une expérience individuelle (Galef 1988, Visalberghi et Fragaszy 1990a). La distinction entre ces différents mécanismes, présentés dans le paragraphe suivant, reste cependant difficile à réaliser non seulement en laboratoire, mais encore plus sur le terrain.

19Dans la facilitation sociale, l’acte d’un individu A agit comme un stimulus pour déclencher l’acte identique de B, déjà présent dans son répertoire (un individu, même rassasié, aura tendance à augmenter sa consommation alimentaire en présence de congénères en train de se nourrir). Le simple fait de suivre un partenaire social, via le mécanisme d’exposition, permet à un chimpanzé d’obtenir une information sur la direction, la distance approximative et la quantité de l’aliment vers lequel se dirige le congénère (Menzel 1974). Par un mécanisme de soutien social, où la présence d’un partenaire affecte l’état motivationnel d’un individu, des macaques rhésus subordonnés explorent davantage leur espace quand leurs congénères dominants sont présents (Drea 1998). Par les processus d’attraction par le stimulus ou d’attraction locale, qui sont les plus souvent confondus avec l’imitation, l’individu Β peut apprendre de A vers quel stimulus (ou vers quel lieu) orienter son comportement, mais l’apprentissage de la forme du nouveau comportement repose sur des mécanismes individuels. C’est ce processus qui serait responsable de la dissémination du comportement de décapsulage des bouteilles de lait par des mésanges (Parus major) (Hinde et Fisher 1972). Par un conditionnement social, en observant le comportement de A, l’individu Β apprend dans quelles circonstances ce comportement représente la réponse appropriée. De jeunes macaques rhésus isolés, qui initialement ne sont pas effrayés à la vue d’un serpent, développent une réaction de peur après avoir observé leurs congénères adultes exprimer de telles réactions face au reptile (Mineka et Cook 1988). Sous le terme d’émulation, on regroupe plusieurs mécanismes (Custance et al. 1999). Un individu peut ne reproduire que l’acte final du modèle ou un mouvement pertinent de la séquence gestuelle du démonstrateur (affordance learning). L’observateur peut également saisir les intentions du démonstrateur et comprendre le but à atteindre. Enfin, des capucins apelles élevés dans un environnement humain (Custance et al. 1999) peuvent répéter le mouvement d’un objet en direction d’un autre objet, après l’avoir vu exécuté par un démonstrateur humain (object movement reenactement). Cependant, ces capucins n’ont pas été capables de répéter la technique utilisée par le démonstrateur pour ouvrir une boîte.

La propagation des comportements

20Certains comportements exécutés par une large proportion d’un groupe ou d’une population, et dont l’apprentissage repose sur des influences sociales, peuvent être qualifiés de tradition lorsqu’ils sont transmis d’une génération à la suivante et qu’ils perdurent dans le répertoire des individus même après la mort des individus démonstrateurs. Les variations de comportement relevées entre différentes populations de chimpanzés sauvages ne sont pas attribuables à des différences écologiques, et elles ne peuvent trouver leur origine que dans la transmission sociale des comportements. Le fait qu’une même population de chimpanzés accumule plusieurs traditions a été considéré comme les prémisses d’une culture (McGrew 1992, Whiten et al. 1999). Des populations vivant dans un environnement d’écologie similaire peuvent ainsi présenter des différences « culturelles » pour plus d’une quarantaine de comportements impliquant l’utilisation d’outil (e.g. pêche aux termites ou casse de noix), la consommation de certaines plantes ou fruits, ou encore des signaux de communication particuliers. On a suggéré que certaines traditions observées dans les populations de chimpanzés étaient acquises par le biais de processus d’apprentissage sophistiqués comme l’imitation (Goodall 1986) ou la « ritualisation ontogénique » (Tomasello 1996) dans laquelle les actes d’un individu sont modelés par ses interactions avec les congénères. Cependant, la plupart des comportements observés dans la nature peuvent s’expliquer par des processus d’apprentissage indirects (e.g. attraction sur le stimulus ou facilitation sociale) (Tomasello 1990, Visalberghi et Fragaszy 1990a).

21Chez les primates autres que les grands anthropoïdes, les cas de traditions les plus connus sont ceux de lavage de patates douces et de blé dans une colonie de macaques japonais (Macaca fuscata). Exécutés pour la première fois par une femelle juvénile dans les années 1950, ces comportements se sont propagés à ses partenaires de jeux et à ses proches parents, avant de se disséminer sur l’ensemble de la troupe (propagation horizontale). À leur tour, les mères ont transmis ces comportements à leurs jeunes (propagation verticale). Des variantes sont apparues au fil du temps et les descendants de ces premiers individus lavent encore à ce jour ces aliments (Kawai et al. 1992). Ici encore, c’est l’imitation qui avait été tenue pour responsable de la propagation de ces comportements, avant que des travaux expérimentaux ne suggèrent l’intervention d’apprentissages sociaux indirects, comme l’accentuation locale (Visalberghi et Fragaszy 1990b). Un autre cas de tradition a également été rapporté chez des macaques japonais, il concerne la transmission d’un jeu impliquant la manipulation de petites pierres (Huffman 1996). Récemment, des différences dans le régime alimentaire et les comportements de fourragement ont été relevées entre trois populations sauvages de capucins moines (Cebus capucinus) du Costa Rica (Perry et al., sous presse).

22L’étude expérimentale de la transmission des techniques de consommation d’aliment utilisées par un groupe de macaques de Tonkean a révélé deux résultats apparemment contradictoires concernant l’intervention d’un apprentissage social de ces techniques. Des jeunes n’utilisent pas les techniques de consommation de fruits qu’ils ont vues employer par leur mère (Drapier et Thierry 2002), mais les membres d’une même lignée maternelle ont tendance à utiliser des techniques d’extraction alimentaire identiques pour certains aliments (Drapier et Thierry 2002). De la même façon, chez les macaques japonais, les techniques de retrait des lentes utilisées pendant le toilettage sont davantage semblables au sein des lignées maternelles qu’entre les différentes lignées du groupe. Comment s’expliquent les résultats contradictoires des deux expériences de Drapier et Thierry (2002) ? Apprendre une technique à partir des congénères représente une tâche complexe pour des primates comme les macaques. Il est possible qu’un grand nombre d’épisodes d’observation des congénères soit nécessaire pour acquérir socialement une technique. Alors que la vie en groupe fournit fréquemment cette opportunité, ce n’est pas le cas des conditions expérimentales.

23Les primates n’ont pas l’apanage des traditions. Au Moyen-Orient, un comportement d’extraction de pignons de pin s’est propagé au sein d’une population de rats sauvages (Aisner et Terkel 1992). Et l’on connaît de nombreux exemples de dialectes : chez les oiseaux chanteurs comme chez les cétacés, la forme des vocalisations peut varier entre les différentes populations d’une même espèce (Baker et Cunningham 1985, Rendell et Whitehead 2001).

Conclusion

24Les communications animales n’expriment le plus souvent que l’état émotionnel ou motivationnel de l’émetteur. Celles qui permettent d’informer les congénères sur les caractéristiques des éléments ou des événements de l’environnement restent rares. Dans la plupart des cas, les informations issues des congénères sont fournies de manière passive : l’individu doit être capable de reconnaître et d’interpréter les actes accomplis ou les indices portés par leurs congénères pour en tirer parti. Ce que les animaux sont capables de lire chez leurs congénères, et comment ils l’utilisent, est différent du type d’information qu’obtiendrait un être humain en pareille circonstance. Ainsi, certains indices (e.g. olfactifs) peuvent être plus informatifs pour l’animal que pour l’homme, alors que d’autres ne sont pas pris en compte par les animaux pour la simple raison qu’ils ne disposent pas des capacités cognitives nécessaires à leur interprétation. C’est ainsi que des singes vervets ne comprennent pas que la trace laissée dans la poussière par un python, ou bien la carcasse d’un animal dévoré par un léopard, sont les signes de la présence d’un prédateur potentiel (Cheney et Seyfarth 1990).

25Quel que soit le mécanisme par lequel les informations sociales ont été obtenues, elles permettent à l’individu d’améliorer son efficacité dans la recherche et l’exploitation des ressources alimentaires. Le simple fait d’appartenir à un groupe de fourragement et d’être sensible aux indices issus des congénères peut renseigner l’individu sur certaines caractéristiques des ressources découvertes (localisation, nature, quantité, disponibilité, durabilité) et ainsi lui permettre de réduire l’énergie qu’il dépenserait pour obtenir ces informations par lui-même. Toutefois, les informations issues des congénères sont souvent incomplètes et elles correspondent rarement à une relation fidèle de l’événement.

26Enfin, il est important de rappeler que le contexte social dans lequel se développe l’apprentissage est déterminant. Selon Coussi-Korbel et Fragaszy (1995), un individu naïf acquiert depuis un démonstrateur une information générale à partir du timing (coordination comportementale dans le temps) ou du heu (coordination comportementale dans l’espace). La situation où les deux conditions sont réunies offre la meilleure opportunité d’acquérir des informations détaillées. La dynamique sociale intervient de manière importante dans les phénomènes d’apprentissages sociaux et l’on peut s’attendre à observer une forte influence des congénères sur l’apprentissage des individus dans une espèce où le degré de tolérance est élevé entre les membres du groupe.

Table des illustrations

Légende Fig. 1 — Absence d’influence des choix alimentaires des congénères sur ceux d’un individu observateur chez le capucin apelle. L’individu observateur (à l’arrière-plan) est séparé de ses congénères démonstrateurs (au premier plan) par un panneau de Plexiglas, afin qu’il n’ait pas accès à la nourriture des démonstrateurs. La nourriture des démonstrateurs est colorée en rouge et elle leur est familière (afin qu’ils la consomment pendant le test) ; elle est placée dans une boîte fixée en hauteur. Deux boîtes contenant chacune un nouvel aliment sont collées sur le Plexiglas du côté de l’observateur. L’un des deux nouveaux aliments est de la même couleur que l’aliment proposé aux démonstrateurs (rouge), et l’autre est d’une couleur différente (jaune). Le graphe présente les quantités de nourriture ingérée par les sujets observateurs, respectivement pour le nouvel aliment de même couleur à celle des démonstrateurs (couleur similaire) et pour le second nouvel aliment d’une couleur différente de celle des démonstrateurs (couleur différente). Les observateurs n’ont pas davantage consommé le nouvel aliment de même couleur que le nouvel aliment de couleur différente. Leur choix alimentaire n’a donc pas été influencé par le comportement des congénères, autrement ils auraient dû consommer significativement plus l’aliment de même couleur.
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Légende Fig. 2 — Flairage de la bouche du congénère chez le macaque de Tonkean. L’individu de droite flaire la bouche de son congénère (à gauche) qui vient de consommer un aiment. Par ce comportement, il peut ainsi obtenir une information sur la nature de cet aliment et se diriger préférentiellement vers e site où il le trouve habituellement.
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Auteurs

Équipe d’éthologie des primates, Centre d’écologie et physiologie énergétiques, UPR 9010, CNRS, Strasbourg

Istituto di Scienze e Tecnologie della Cognizione, CNR, Roma

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2004

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