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L'éthologie cognitive

 | 
Jacques Vauclair
, 
Michel Kreutzer

III. Communication, comportement social et cognition

Discrimination et perception sociale

Odile Petit et Olivier Pascalis

Texte intégral

1Il est généralement admis que les animaux sont capables de discriminer les membres de leur espèce ou congénères. La raison d’être d’une telle discrimination est qu’un individu pourra moduler efficacement son comportement envers un partenaire s’il peut détecter de manière précise son espèce, son sexe, son statut social et son état reproductif ainsi que le lien de parenté ou de familiarité qu’il entretient avec ce dernier (Mendl et al. 2002). Si un congénère peut être identifié par un ensemble unique d’indices, et si l’association entre ces indices, le comportement et le statut de ce partenaire peut être mémorisée par les individus, alors les membres d’un groupe pourront développer des relations de coopération mais aussi se manipuler les uns les autres (Mendl et al. 2002, Chauvin et al. dans ce volume). Ceci correspond à une représentation cognitive de l’individu. Zayan et Vauclair (1998) supposent que dans leur vie sociale, les animaux utilisent une représentation générale du congénère (comme pour les objets) et qu’ils reconnaissent les individus de leur espèce comme relevant de cette catégorie. L’appartenance à une catégorie (espèce ou visage par exemple) n’est pas déterminée seulement par la possession d’un ensemble de traits, mais également par celle d’une configuration de ces traits, basée sur l’analyse de la relation entre les traits du visage (par exemple, la hauteur entre les yeux et la base du nez). Il en résulte que certains éléments (qui peuvent être des individus) sont plus représentatifs que d’autres : c’est le prototype, et les autres éléments seront définis par leur « typicalité », c’est-à-dire par rapport à leur distance au prototype (par exemple « rouge-gorge » sera jugé plus typique que « dindon » pour la catégorie oiseau).

2Dans ce chapitre, nous aborderons la reconnaissance de l’espèce (discrimination individuelle) et la catégorisation des différentes classes de partenaires au sein du groupe social (discrimination sociale) chez différentes espèces animales, avec des références à l’être humain, et selon les modalités sensorielles suivantes : olfactive, auditive et visuelle. Nous envisagerons également la dimension ontogénétique car les capacités à discriminer apparaissent de manière précoce au cours du développement de l’individu. Dans une dernière partie, nous considèrerons la perception des relations sociales par les membres d’un groupe : les individus sont-ils capables de catégoriser des relations sociales qui lient des individus entre eux sans être directement impliqués dans cette relation ?

La discrimination individuelle et sociale

Modalité olfactive

La discrimination de l’espèce

3De nombreuses recherches expérimentales ont montré que de petits mammifères (souris, rats, hamsters, etc.) sont capables de discriminer des odeurs (e.g. urine) de différents congénères (Hurst 1993, Johnston 1993, Gheusi et al. 1997). Ceci a également été démontré chez de jeunes porcs (Sus scrofa) : des femelles âgées de six à neuf mois ont été capables de distinguer entre eux des échantillons d’urine d’individus juvéniles ou adultes, mâles ou femelles (Meese et al. 1975). De jeunes porcs mâles (6-7 semaines) sont également capables de discriminer, via l’olfaction, des individus appartenant au même groupe social qu’eux, de sujets issus d’autres groupes (Kristensen et al. 2001). Enfin, des femelles de la même espèce, âgées de dix semaines, peuvent discriminer des partenaires familiers de congénères étrangers du même âge à partir de leurs urines (Mendl et al. 2002). Christophe et Baudoin (1995) ont comparé les préférences olfactives de deux sous-espèces de souris européennes (Mus musculus domesticus et Mus musculus musculus) : M. m. domesticus ne présente pas de préférence pour des odeurs de sa propre sous-espèce ou de l’autre sous-espèce, contrairement à M. m. musculus qui préfère les odeurs de sa propre sous-espèce. L’absence de préférence pour les odeurs de sa propre sous-espèce chez M. m. musculus pourrait en partie expliquer les flux géniques au sein de la zone d’hybridation de ces deux sous-espèces de souris. Chez Petaurus breviceps, un marsupial nocturne et territorial qui forme des petits groupes sociaux, l’allomarquage• (marquage du congénère) permet une imprégnation des membres du groupe par une odeur commune à l’ensemble du groupe. Cette imprégnation est donc impliquée dans la reconnaissance de l’individu et dans son appartenance au groupe. Ainsi, un individu marqué par un mâle étranger est immédiatement agressé lors de son retour dans son groupe d’origine (Ewer 1968).

4Chez les lémuriens (Lemurfulvus et Lemur macaco), les sujets distinguent les membres de leur propre espèce d’individus appartenant à une espèce étrangère, ainsi que des congénères étrangers par rapport à des congénères familiers (Fornasieri 1991). Ueno (1994) a mis en évidence chez des capucins bruns (Cebus apella) une discrimination olfactive de l’urine de sa propre espèce versus celle de deux espèces allopatriques• de primates non humains.

5Chez l’homme (Homo sapiens), le fœtus avale le liquide amniotique dès la douzième semaine de gestation, liquide qui est aromatisé par le régime alimentaire de la mère (Schaal et al. 1995). Plusieurs études ont montré que les nouveau-nés reconnaissent l’odeur de leur propre liquide amniotique et celle de leur mère à la naissance, et qu’ils s’orientent préférentiellement vers l’odeur d’un aliment couramment consommé par leur mère.

La discrimination des différentes catégories de partenaires

Reconnaissance du sexe

6Chez le chien (Canis familiaris), Bekoff (2001) a montré qu’un mâle flaire et urine plus fréquemment auprès d’un substrat contenant un dépôt d’urine mâle que d’un substrat imprégné d’urine femelle.

Reconnaissance de la parenté

7Au moment de la mise bas, la brebis (Ovis aries) flaire et lèche le liquide amniotique, et lèche et nettoie le nouveau-né en émettant des bêlements. La mise en place de la réceptivité de la mère à l’agneau est limitée à une période sensible d’une durée de douze heures, ce qui est principalement du à des informations sensorielles de nature olfactive issues du nouveau-né (Levy et al. 1996). Après une séparation physique de l’agneau nouveau-né et de sa mère, cette dernière l’accepte lorsqu’on place de nouveau son jeune auprès d’elle. Mais si l’on supprime les indices olfactifs au cours de la période sensible, la mère refuse son jeune au moment de la réintroduction (Levy et al. 1996).

Reconnaissance de la familiarité

8Hepper (1987) montre qu’un rat (Rattus norvegicus) âgé de quelques jours préfère se rapprocher d’un de ses frères, côtoyé depuis la naissance, plutôt que d’un autre frère inconnu, lorsque la portée a été répartie, depuis la naissance, entre plusieurs mères adoptives. Dans une autre expérience, Hepper a fait adopter le jour de leur naissance deux ratons non apparentés, par une rate qui n’était pas leur mère. Il a ensuite retiré l’un des ratons à l’âge de douze jours, et l’a mis simultanément en présence de son frère adoptif, et d’un frère de ce dernier inconnu : le raton a choisi le non apparenté qui lui était familier. Au contraire, si le même raton est confronté à deux ratons non apparentés et non familiers, mais dont l’un est le frère génétique de son frère adoptif, il choisira de se rapprocher de ce dernier.

9Les individus de l’espèce Lemur fulvus sont capables de différencier l’odeur d’un congénère familier de celle d’un congénère étranger plusieurs mois après une séparation : on parle de mémoire olfactive (Fornasieri 1991).

Modalité auditive

La discrimination de l’espèce

10Chez le manchot royal (Aptenodytes patagonicus), les paramètres de durée, de fréquence et d’intensité des vocalisations sont caractéristiques d’un individu et sont très stables au cours du temps. On parle de signature vocale du manchot qui lui permet de « décliner » son identité (Jouventin et al. 1999).

11Plusieurs espèces de primates non humains sont capables de distinguer des individus sur la base de leurs cris, les vocalisations étant spécifiques à l’individu. Une étude de terrain menée sur le mangabey à joues grises (Cercocebus albigena) a montré que leurs vocalisations (loud calls) sont reconnaissables individuellement (Wasser 1977). Cheney et Seyfarth (1980) ont trouvé des résultats similaires en réalisant des expériences de play-back sur des groupes de singes vervets (Cercopithecus aethiops). Une reconnaissance individuelle a également été mise en évidence pour les cris de contact des marmosets pygmés (Cebuella pygmea) (Snowdon et Cleveland 1980). Chez les macaques rhésus (Macaca mulatta), les vocalisations émises lors d’un conflit permettent aux autres membres du groupe d’identifier les opposants et l’intensité du conflit (Gouzoules et al. 1984, cf. Drapier et Visalberghi dans ce volume). Un chimpanzé (Pan troglodytes) se révèle capable d’associer les visages aux vocalisations (pan-hoot) de congénères familiers, démontrant ainsi la capacité à discriminer des individus à partir d’indices à la fois visuels et vocaux (Bauer et Philip 1983).

12Le fœtus humain répond à des sons dès la vingt-deuxième semaine de gestation. Les sons sont atténués mais la bande de fréquence qui correspond au langage humain ne l’est pas. Le fœtus entend donc la voix de sa mère et celle d’autres personnes dans son environnement. À la naissance, le nouveau-né présentera une préférence pour la voix de sa mère qu’il a apprise avant la naissance (De Casper et Spence 1986). Cette faculté n’est pas limitée à la mère puisque des nouveau-nés de deux jours préfèrent écouter une voix inconnue parlant leur langue maternelle plutôt qu’une voix parlant une langue étrangère. Ceci permet d’illustrer la capacité à catégoriser des sons de manière précise dès la naissance et à reconnaître des voix individuelles.

La discrimination des différentes catégories de partenaires

13On a démontré l’existence d’une relation entre les variables acoustiques et la taille d’un individu (Appleby et Redpath 1997, Giacoma et al. 1997), son statut hormonal (Fusani et al. 1994, Beani et al. 1995) et son âge (Ballintijn et ten Cate 1997) chez les oiseaux et certains mammifères. Le lien semble plus complexe chez les primates (Lass et Brown 1978, van Dommelen 1993, Hauser 1993).

Reconnaissance du sexe, de l’état reproducteur ou de l’âge

14Chez le magot (Macaca sylvanus), les mâles sont capables de détecter la variation de la forme des cris d’œstrus émis par les femelles. Ces cris sont différents selon les périodes du cycle reproducteur (Sample et Mc Comb 2000). Chez le babouin chacma (Papio cynocephalus ursinus), les cris d’oestrus sont plus longs quand les femelles sont en état de réceptivité optimale (fertilité) (O’Connell et Cowlishaw 1994). La forme du cri d’œstrus est également dépendante de l’état reproductif de la femelle chez le babouin de savane (Papio cynocephalus cynocephalus : Semple et al. 2002).

15On sait que le sexe (Bennet et Montero-Diaz 1982) et l’âge (Linville 1996, Mulac et Giles 1996) peuvent être identifiés par des auditeurs humains. En revanche, des femmes n’ont pas réussi à évaluer l’âge, la taille et le fait d’avoir un torse pileux des hommes dont elles entendaient la voix ; elles ont cependant réussi à évaluer leur poids (Collins 2000).

Reconnaissance des autres groupes

16Différents groupes de la même espèce peuvent vivre au sein d’une même zone avec des territoires voisins. Des rencontres inter-groupes peuvent donc se produire. Des vervets peuvent émettre une vocalisation appelée « wrr » quand ils découvrent un autre groupe de vervets : la fonction de ce cri serait d’informer les membres de son propre groupe et de prévenir les individus du groupe voisin qu’ils ont été découverts (Cheney 1987, Cheney et Seyfarth 1990). Des expériences de play back ont été conduites pour savoir si un groupe reconnaissait un autre groupe à ses cris. Quand un cri était émis depuis le mauvais territoire (cri du groupe A depuis le territoire du groupe B), les vervets répondaient plus intensément que lorsque le cri était émis depuis le bon territoire. Les vervets semblent donc associer les vocalisations des membres d’un groupe à son territoire (Cheney et Seyfarth 1990).

Reconnaissance de la parenté

17C’est par le chant que s’opère la reconnaissance mutuelle entre les membres d’un couple ou entre parents et jeunes chez le manchot royal (Aubin et Jouventin 1998). Le chant est appelé « chant de cour » et chaque espèce de manchot en possède un avec ses caractéristiques propres. Il existe également une signature vocale chez les otaries (Zalophus californianus). Après un voyage alimentaire en mer, lorsqu’elle revient sur le rivage, la femelle otarie émet des cris à intervalles réguliers. Dès que son jeune perçoit ce signal, il émet à son tour un cri et les deux individus convergent l’un vers l’autre, guidés par leurs signaux respectifs. Avant d’allaiter, la femelle effectue une dernière vérification d’identité, olfactive cette fois, et repousse le jeune s’il n’est pas le sien.

18Dans les groupes sociaux de primates, lorsque leurs jeunes crient au cours d’un jeu un peu violent, les mères courent souvent pour les défendre et les soutenir contre le partenaire. Ce comportement suggère que les femelles sont capables de distinguer les vocalisations de différents individus (Cheney et Seyfarth 1990). Dans une expérience de playback réalisée à plusieurs reprises chez les vervets, Cheney et Seyfarth (1980) ont diffusé le cri d’un juvénile âgé de deux ans à proximité de sa mère et de deux autres femelles qui avaient également des petits dans le groupe. Les auteurs ont observé que la mère regarde plus longtemps en direction du haut-parleur et s’en approche plus que ne le font les femelles contrôle, démontrant ainsi que les femelles reconnaissent la voix de leurs jeunes. Des résultats similaires ont été obtenus en captivité. Des mères macaques rhésus émettent des cris de contact (coo-vocalisations) que leurs jeunes utilisent pour les distinguer des autres femelles adultes du même groupe social (Hansen 1976). Des femelles singes écureuils (Saimiri sciureus) sont capables de discriminer les vocalisations de leurs petits de celles émises par d’autres juvéniles (Kaplan et al. 1978).

Modalité visuelle

La discrimination de l’espèce

19De nombreuses études ont démontré la faculté précoce des moutons à reconnaître visuellement les individus de leur espèce, de leur race et à discriminer les individus entre eux. Des agneaux reconnaissent leur mère dès le premier jour de vie. L’odeur et le son sont bien entendu des paramètres importants dans la reconnaissance, comme nous l’avons vu ci-dessus, mais la vision est également impliquée puisque la tonte ou la coloration artificielle de la laine maternelle va affecter la reconnaissance (Nowak 1991, Alexander 1977). Porter et Bouissou (1999) ont étudié le comportement d’agneaux de trois semaines face à des photos de brebis, d’agneaux ou de stimuli non signifiants. Leurs résultats montrent que les agneaux regardent plus longtemps et flairent davantage les photos d’animaux que les images contrôle. Le même comportement est observé pour une photo de brebis présentée aux côtés d’une photo de chien. Les agneaux sont également capables de reconnaître leur propre race. Walser (1980) a montré que des agneaux qui sont dans un troupeau comprenant deux races iront trouver refuge auprès d’un individu adulte de leur propre race en l’absence de la mère. Ces comportements de catégorisation et de reconnaissance d’individu ont été également mis en évidence chez des adultes. Les travaux de Kendrick et ses collaborateurs (1995, 1996) ont permis de montrer que dans un labyrinthe en Y, des moutons adultes se dirigent préférentiellement vers des photos de moutons plutôt que vers celles d’autres espèces animales et qu’ils préfèrent leur race.

20Chez les primates, le visage est essentiel pour l’identification de l’espèce et du congénère de sa propre espèce. Le visage est non seulement un élément pertinent et omniprésent de notre environnement, mais la capacité à reconnaître différents visages et différentes expressions faciales est également essentielle pour notre vie sociale. D’un point de vue ontogénétique, le traitement des visages est une aptitude cognitive importante. En effet, le visage constitue l’un des premiers canaux de communication entre le nouveau-né et la personne qui s’occupe de lui. Cette faculté n’est cependant pas spécifique à l’être humain, car elle a été révélée dans d’autres espèces de primates (Vick et Anderson 2001).

21Pascalis et Bachevalier (1998) ont mis en évidence un traitement spécifique de l’espèce avec une tâche de familiarisation suivie d’un test de préférence visuelle chez des sujets humains adultes (figure 1).

Fig. 1 – Test de reconnaissance visuelle chez des humains adultes. La technique consiste à présenter à un sujet un stimulus visuel pendant une période de familiarisation (3 secondes) puis, après un intervalle de rétention de 3 secondes, à lui présenter simultanément le même stimulus et un stimulus nouveau pendant 3 secondes. Les stimuli sont des diapositives en noir et blanc, soit de visages de la même espèce que le sujet, soit de visages d’autres espèces de primates (humains et non humains), soit des faces de mouton (Pascalis et Bachevalier 1998).

22Une reconnaissance spécifique de l’espèce par l’individu testé a aussi été mise en évidence chez des macaques rhésus avec la même technique et les mêmes stimuli que ceux utilisés chez l’homme (Pascalis et Bachevalier 1998). Une reconnaissance spontanée n’a été observée que pour les individus de leur propre espèce. Cette reconnaissance spécifique de l’espèce, a été reproduite chez des macaques de Tonkean (Macaca tonkeana : Dufour et al. 2002, figure 2).

Fig. 2 – La reconnaissance faciale chez le macaque de Tonkean. Une ANOVA à deux facteurs (sujet, espèce) à mesure répétée sur le temps de regard vers les stimuli nouveaux et familiers a été réalisée. Le facteur espèce produit un résultat statistiquement significatif (F1,49 = 8,1, Ν = 5, Ρ = 0,001). La comparaison post-hoc montre que l’effet espèce est dû aux visages macaques de Tonkean (P = 0,001) (Dufour et al. 2002).

23Ceci confirme les résultats obtenus par Fujita (1993) qui a montré que deux macaques à queue de cochon (Macaca nemestrina), élevés par leur mère, regardaient plus longuement les individus de leur espèce (surtout si le visage était visible) plutôt que des macaques japonais (Macaca fuscata). Cependant d’autres données attestent que les primates sont capables de reconnaître des individus d’une autre espèce que la leur : Parr et ses collaborateurs (1998) ont ainsi montré que des chimpanzés entraînés peuvent reconnaître des visages d’humains et de capucins dans un test de choix forcé. De même, Wright et Roberts (1996) ont démontré que les macaques rhésus reconnaissent des visages d’humains avec un test de discrimination « identique/différent ».

24Au vu de ces résultats, on peut penser que l’entraînement des sujets par rapport à la tâche à effectuer joue un rôle important dans la mise en évidence de la reconnaissance de l’espèce et, plus généralement, des capacités cognitives des primates non humains. La présentation de stimuli représentant des visages entraîne des comportements spécifiques : vocalisations, mimiques de menace ou de soumission (Campbell et al. 1990). Parr et collaborateurs (2000) ont mis en évidence, chez des chimpanzés et des macaques rhésus, le fait que la discrimination entre plusieurs individus est possible à partir de la seule présentation du visage. Le visage est donc un stimulus socialement signifiant puisqu’il permet, comme chez l’homme, de reconnaître l’identité et l’état émotionnel de l’autre.

25Dans une tâche d’appariement, des macaques de Java (Macaca fascicularis) ont associé avec succès des parties du corps d’un animal avec l’animal dans son entier (Dasser 1987). Les sujets sont donc capables d’utiliser l’information acquise au cours de leurs interactions journalières pour identifier un congénère à partir de sa silhouette entière ou seulement d’un élément de son corps. La reconnaissance peut ainsi s’effectuer à partir d’indices non faciaux.

La discrimination des différentes catégories de partenaires

Reconnaissance du sexe ou de l’état reproducteur

26Les travaux de Kendrick et collaborateurs (1995, 1996) ont montré que des moutons adultes différencient facilement les mâles des femelles.

27Chez l’être humain adulte, la discrimination du sexe se fait de manière quasi automatique (évidente) et elle est très efficace (Brown et Perrett 1993, Bruce et al. 1993). Récemment, Quinn et al. (2002) ont montré que cette catégorisation existe chez des nourrissons de 3 mois : on observe une préférence pour des visages de femmes quand ils sont présentés simultanément avec des visages d’hommes. Ceci est également vrai quand le visage est présenté en masquant la chevelure. Ces performances ont été interprétées soit comme un biais pour le visage de la mère, soit comme le fait que le prototype de visage des enfants de 3 mois est plutôt de type féminin.

Reconnaissance de la dominance

28Le plus souvent, les membres d’un groupe s’ordonnent en une hiérarchie sociale. Quand le groupe social est stable, la dominance réelle (issue du résultat d’une interaction agonistique) va pouvoir être exprimée par la dominance formelle où l’individu subordonné va reconnaître la dominance de son congénère par des comportements ritualisés de soumission comme l’évitement ou la mimique, avec découvrement des dents chez le primate non humain (de Waal 1982). Par son comportement, l’individu subordonné reconnaît son statut de dominé et la dominance de son partenaire (de Waal et Luttrell 1985). Haude et ses collaborateurs (1976) ont testé les relations de dominance avec des paires de macaques rhésus. Un sujet (observateur) était placé dans une cage et pouvait voir au travers d’une fenêtre en plexiglas un autre macaque rhésus (stimulus). Le temps de regard de l’individu observateur s’avère plus court quand celui-ci domine l’individu stimulus, mais plus long s’il lui est subordonné.

Parenté et familiarité

29Fredrickson et Sackett (1984) ont testé chez des macaques à queue de cochon la reconnaissance de la familiarité et de la parenté avec des stimuli vivants (congénères). Un individu était considéré comme familier s’il vivait avec le sujet depuis la naissance. Si tous les individus présentés sont familiers, les sujets choisissent pour moitié le parent et pour moitié le non-parent. Un partenaire familier est préféré 9 fois sur 10 à un individu non familier (qu’il soit parent ou non). Les auteurs concluent que la parenté ne suffit pas (génétiquement parlant) à la discrimination et que c’est la familiarité qui prime. Matsuzawa (1990) a entraîné une femelle chimpanzé à reconnaître des lettres et à les associer à des individus familiers chimpanzés et humains. Quand on lui présente les photos de deux sujets et une lettre, elle a tendance à confondre les humains mais pas les chimpanzés. Boysen et Berntson (1989) ont utilisé la fréquence cardiaque pour mesurer la familiarité chez un chimpanzé (la fréquence cardiaque augmente avec la familiarité). Le sujet a montré des différences de fréquence importantes selon qu’on lui présentait des visages d’individus connus ou inconnus. Cette technique a souvent été utilisée chez l’enfant humain et elle peut représenter une mesure fiable de la familiarité.

La perception de l’environnement social

30Si un individu est capable de distinguer des individus de sa propre espèce de ceux d’une autre espèce et des individus familiers d’individus non familiers, est-il capable de reconnaître et de catégoriser des relations sociales qui lient des individus entre eux, même si le sujet n’est pas lui-même impliqué dans cette relation ?

La dominance

31Une poule (Gallus domesticus) est placée dans une situation telle qu’elle peut observer la rencontre entre deux congénères qui s’opposent, l’un lui étant familier, l’autre inconnu. Selon l’issue de cette interaction, la poule observatrice évitera ou bien attaquera le congénère inconnu (Zayan 1985,1987). Elle attaquera si l’individu familier a dominé l’inconnu. Si la poule observatrice est dominée par la poule familière, elle évitera un congénère inconnu qui aura dominé le familier.

32Une femelle macaque de Java a été entraînée à choisir la photo de l’individu dominant dans une paire à partir d’un ensemble de 3 photos (individu A/individu B, individu A/individu C, individu B/individu C, où A individu Β qui domine C). La femelle se révèle capable de transférer cette aptitude à des paires impliquant 16 autres membres du groupe : le sujet a choisi principalement le dominant dans les paires présentées (Dasser 1987).

33Dans les conflits, les mâles macaques bonnet (Macaca radiata) semblent utiliser l’information sur les relations de dominance existant entre les autres membres du groupe quand ils tentent de recruter un allié. Ils choisissent comme alliés des mâles qui les dominent sensiblement, mais qui dominent également clairement leur adversaire. Ils choisissent plus fréquemment un allié de haut rang quand ils sont impliqués dans un conflit avec un mâle très dominant (Silk 1999).

La parenté

34Dans l’expérience sur la diffusion de cris de juvéniles chez les singes vervets (voir plus haut), la mère regarde en direction de l’enceinte, mais les autres femelles du groupe, elles, regardent la mère (Cheney et Seyfarth 1990). Dans une étude sur la réconciliation chez le singe patas (Erythrocebus patas), York et Rowell (1988) ont pu montrer que des individus agressés entrent en contact deux fois plus souvent avec des apparentés de leurs précédents opposants en période postconflit qu’en période témoin. Les singes sont donc capables de comprendre la relation qui lie deux individus parents. Le même résultat est observé pour d’autres espèces (Cheney et Seyfarth 1989 pour les vervets ; Judge 1991 pour les macaques à queue de cochon ; Aureli et van Schaik 1991 et Das et al. 1997 pour les macaques de Java ; Petit et Thierry 1994 pour les babouins de Guinée (Papio papio)) mais aussi dans le cas de la redirection d’agression où un individu agressé attaque à son tour un autre membre du groupe, apparenté à son précédent opposant (Aureli et al. 1992 pour les macaques japonais).

35L’étude la plus complète menée à ce jour sur la catégorisation sociale chez les primates non humains est celle de Dasser (1988) sur des macaques de Java. Elle a entraîné deux femelles à appuyer sur un bouton quand deux diapositives de paires d’individus étaient présentées. Les femelles étaient récompensées quand elles choisissaient une paire mère/enfant contre une paire d’individus non apparentés. Avec de nouvelles séries de diapositives, les sujets ont choisi la paire mère/fils ou mère/fille dans tous les tests, quel que soit l’âge du fils ou de la fille. Ces résultats démontrent qu’un macaque reconnaît non seulement la relation qu’il entretient avec les autres membres de son groupe social, mais qu’il réagit également à la relation qui existe entre deux membres du groupe, même s’il n’est pas impliqué directement dans cette relation (Hinde 1983).

36Parr et de Waal (1999) ont présenté des visages de mères et de jeunes chimpanzés (non familiers) à cinq chimpanzés. Ceux-ci ont réussi à apparier les paires mère-fils mais pas les paires mère-fille. Les auteurs suggèrent que la reconnaissance de la parenté se ferait à un niveau purement phénotypique•, sur la base des similitudes perçues, et que ce mécanisme ne serait pas dépendant de l’expérience.

37Deux femelles babouins (Papio cynocephalus ursinus) non apparentées ont été testées dans des expériences de play-back par Cheney et Seyfarth (1999). Les enregistrements diffusés consistaient en :

  • un conflit impliquant des individus apparentés à l’une et à l’autre femelle ;
  • un conflit impliquant un parent d’une des deux femelles seulement, ou
  • un conflit n’impliquant aucun individu apparenté aux femelles testées.

38Les résultats montrent que les femelles reconnaissent les cris et grondements de leurs parents mais aussi des autres membres du groupe. Le comportement des femelles était moins « amical » et plus agressif, à la suite de la condition 1, envers l’opposant de l’individu parent mais également envers la femelle apparentée à cet opposant. Cela suggère que les interactions interindividuelles sont dépendantes des conflits survenus précédemment, même si l’individu n’y a pas été directement impliqué, et même s’il n’a pas assisté à la dispute, mais l’a seulement entendue. Ces résultats indiquent que les babouins ont une représentation de la relation qui lie deux individus entre eux, même si ce lien est moins évident que le lien mère-jeune (Cheney et Seyfarth 1999). Dasser (1988) avait déjà obtenu un résultat comparable chez ses deux sujets macaques de Java qui étaient capables de choisir une paire mère/enfant contre des paires d’individus apparentés (frères/sœurs, tante/nièce ou bien grand-mère/petit-fils par exemple).

39Les primates semblent capables non seulement de reconnaître les relations qui lient les autres membres du groupe, mais également de comparer ces relations entre elles, les jugeant soit semblables, soit différentes (Cheney et Seyfarth 1990).

Conclusion

40De nombreuses espèces animales sont capables de reconnaître les individus de l’espèce à laquelle ils appartiennent et de discriminer de manière efficace les différentes catégories de partenaires de leur groupe social. Quand on teste la catégorisation chez des animaux, la catégorie définie par l’expérimentateur n’est pas forcément celle qui est reconnue par les sujets. Il est important de noter que dans les expériences qui impliquent des catégories de relations définies génétiquement (la parenté), on ne présume pas de montrer que les sujets reconnaissent la relation génétique entre les membres du groupe. Il semble improbable que les singes client un concept de parenté génétique. Plus simplement, ils reconnaissent vraisemblablement les associations proches entre autres membres du groupe (Cheney et Seyfarth 1999). Ils pourraient utiliser pour cela leur fréquence élevée d’interactions. Parenté et familiarité sont difficiles à distinguer : c’est souvent la familiarité que l’on mesure quand on parle de parenté dans les groupes sociaux. Les expériences rapportées ici tentent plutôt de montrer comment les animaux ont un concept d’affiliation qui leur permet de catégoriser des relations entre des individus connus dans des conditions contrôlées. Il est possible que la reconnaissance de la parenté entre les autres individus soit une simple réponse conditionnée plutôt qu’une quelconque compréhension conceptuelle de cette relation sociale privilégiée. Dans les expériences de play-back avec diffusion de cris de juvéniles, les femelles vervet pourraient simplement s’orienter vers la mère car elles auraient mémorisé le fait que certains cris évoquent des réponses fortes de la part de certaines femelles (Dasser 1985).

41En ce qui concerne les relations hiérarchiques, les données ne suggèrent pas que les individus se représentent mentalement l’information relative au rang hiérarchique des autres animaux, ni ce que les individus comprennent du rang de dominance des autres membres du groupe. Cependant, dans le cas des macaques bonnet, pour recruter des alliés qui les dominent et qui dominent leur opposant, les mâles ont besoin d’évaluer le statut relatif des autres mâles (Silk 1999).

42Les animaux semblent capables de catégoriser les individus en fonction des relations qui les fient aux autres membres du groupe, et leurs comportements semblent affectés à la fois par leur perception des événements récents (par exemple un conflit) et par la reconnaissance des relations qui fient les membres du groupe entre eux. Ces capacités sont intéressantes d’un point de vue cognitif, car la connaissance des relations sociales des membres du groupe ne peut être obtenue qu’en observant le comportement des autres et en assistant aux interactions dans lesquelles on n’est pas soi-même impliqué (Cheney et Seyfarth 1999).

43Cheney et Seyfarth (1990) ont suggéré que les primates peuvent créer un certain nombre de représentations mentales qui correspondraient à différentes sortes de relations sociales : la relation entre la mère et son jeune, la relation entre apparentés, l’amitié entre les mâles et les femelles. Pour ces auteurs, les animaux reconnaissent certaines similitudes entre leurs propres liens d’affiliation et ceux des autres membres du groupe (Dasser 1988). La capacité des primates non humains à évaluer les relations individuelles et à catégoriser les membres du groupe, individu par individu, constituerait donc l’un des mécanismes qui pourrait expliquer la complexité de leurs relations sociales.

Table des illustrations

Légende Fig. 1 – Test de reconnaissance visuelle chez des humains adultes. La technique consiste à présenter à un sujet un stimulus visuel pendant une période de familiarisation (3 secondes) puis, après un intervalle de rétention de 3 secondes, à lui présenter simultanément le même stimulus et un stimulus nouveau pendant 3 secondes. Les stimuli sont des diapositives en noir et blanc, soit de visages de la même espèce que le sujet, soit de visages d’autres espèces de primates (humains et non humains), soit des faces de mouton (Pascalis et Bachevalier 1998).
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Légende Fig. 2 – La reconnaissance faciale chez le macaque de Tonkean. Une ANOVA à deux facteurs (sujet, espèce) à mesure répétée sur le temps de regard vers les stimuli nouveaux et familiers a été réalisée. Le facteur espèce produit un résultat statistiquement significatif (F1,49 = 8,1, Ν = 5, Ρ = 0,001). La comparaison post-hoc montre que l’effet espèce est dû aux visages macaques de Tonkean (P = 0,001) (Dufour et al. 2002).
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Auteurs

Équipe d’éthologie des primates, Centre d’écologie et physiologie énergétiques, UPR 9010, CNRS, Strasbourg

Department of Psychology, The University of Sheffield, Royaume-Uni

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2004

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