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L'éthologie cognitive

 | 
Jacques Vauclair
, 
Michel Kreutzer

II. Les approches de la psychologie comparée

Les outils : dans quelles espèces, et ce qu’ils signifient ?

James R. Anderson

Texte intégral

Introduction

1L’intérêt porté par les psychologues et les éthologistes à l’utilisation d’outils chez l’animal a tradionnellement suscité des études sur les primates non humains. Cette tendance est facile à comprendre : les primates possèdent tous une main leur permettant de manipuler des objets de manière plus ou moins complexe selon l’espèce. En outre, ils présentent des capacités d’apprentissage rapides et souples, et ce sont précisement les processus mentaux sous-tendant l’usage d’outils qui fascinent les psychologues. Les données obtenues chez les primates non humains permettent, en outre, d’appréhender les processus évolutifs à l’origine de l’émergence de l’intelligence humaine.

2Cependant, l’usage d’outils ne se limite pas aux primates. Beck (1980) a décrit un grand nombre de cas d’utilisation d’outils chez des espèces relevant de différents ordres : insectes, poissons, oiseaux, reptiles, mammifères autres que les primates. De tels exemples nous amènent à réfléchir sur l’émergence de l’usage d’outils dans certaines populations, voire chez certains individus d’une même population, et à nous interroger sur les processus mentaux mis en jeu. Dans ce chapitre, nous présenterons une série d’exemples concernant l’usage d’outils. Notre but est non seulement de souligner la diversité du phénomène, mais également de présenter les diverses approches scientifiques ayant trait à l’usage d’outils.

3Dans un premier temps, il semble essentiel de fournir une définition de l’usage d’outils. La définition de Beck (1980) apparaît compliquée et ne semble pas s’appliquer à plusieurs cas d’usage d’objets néanmoins intéressants. Toutefois, il est généralement admis que trois conditions édictées par Beck doivent être satisfaites pour définir un « outil ». Un outil doit être : – détaché de son substrat au moment de son usage et externe par rapport au corps de l’utilisateur ; – tenu ou porté pendant ou juste après son utilisation, l’utilisateur étant responsable de son orientation correcte par rapport à l’objectif; – utilisé afin de modifier la forme, la position ou l’état d’un autre objet, d’un autre organisme ou de l’individu lui-même.

4Avant de nous intéresser aux divers cas d’utilisation d’outils, il nous faut expliciter certains comportements ne satisfaisant pas aux critères de la définition de Beck (1980). L’un de ces comportements est celui de nicher, autrement dit, la construction et l’utilisation d’un nid. Qu’il s’agisse de la construction d’un nid et de son utilisation lors de la ponte et de l’élevage des oisillons ou de la construction quotidienne d’un « nid plate-forme » chez les grands singes, l’objet utilisé n’est pas considéré comme outil d’après la définition de Beck (1980). En effet, le nid ne satisfait pas aux critères 2 et 3 ci-dessus mentionnés. Le cassage de coquillages par des mouettes, comportement intéressant du point de vue des processus cognitifs mis en jeu, ne satisfait pas non plus à la définition d’usage d’outils. Dans cet exemple, la direction et la force du vent, la dureté du sol (ou de la surface cible) et la hauteur depuis laquelle la moule doit être lâchée sont autant de facteurs qui influent sur la probabilité de réussite et il semblerait que les mouettes prennent en compte l’ensemble de ces facteurs (Beck 1982). Les processus d’apprentissage et d’ajustement manifestés par les mouettes sont impressionnants, mais ce comportement ne constitue pas un cas d’usage d’outil au sens strict.

Les fourmis

5Chez certaines fourmis myrmicines, des grains de sable, ou d’autres débris végétaux, sont utilisés pour transporter des fluides comestibles au nid (Beck 1980). Ayant découvert une source de nourriture, une ouvrière peut rechercher un objet qu’elle transportera dans ses mandibules et posera sur la source de nourriture afin qu’il s’en imprègne. De la même manière, elle rapportera la nourriture ainsi collectée vers la colonie. Ce comportement a été décrit pour la première fois par Morrill (1972) : peu de temps après la découverte d’une goutte de miel, une fourmi appartenant à l’espèce Pogonomyrmex badius [Florida harvester] a ramassé des petits grains de sable et les a déposés sur le miel. Après avoir répété cette séquence à plusieurs reprises, la fourmi est retournée à la fourmilière en transportant un grain imprégné de miel. En marquant la fourmi avec une goutte de peinture jaune, Morrill a pu vérifier qu’une même fourmi a répété le même trajet à plusieurs reprises, en transportant toujours un nouveau grain, avant que d’autres ouvrières ne fassent de même. Morrill a fait l’analogie entre le comportement des fourmis et l’usage de feuilles comme éponge pour absorber de l’eau, observé chez le chimpanzé.

6Des comportements semblables ont été répertoriés chez d’autres espèces de fourmis. À partir de telles observations, il semblerait que, à l’aide d’un outil, une fourmi soit capable de transporter jusqu’à dix fois plus de nourriture que si l’insecte portait de la nourriture tout simplement dans son jabot. De même, le fourragement à l’aide d’outils permettrait d’optimiser l’acquisition de nourriture en situation de compétition alimentaire vis-à-vis d’espèces dominantes (voir Fellers et Fellers 1976 pour discussion). De récentes études ont à la fois clarifié et compliqué la situation. Chez une espèce de fourmi japonaise, Aphaenogaster famelica, des ouvrières se sont approchées à 25 cm de la nourriture avant de revenir avec un « outil », mais selon une autre étude, les ouvrières Aphaenogaster ont mis des objets dans la nourriture sans revenir pour les récupérer. Selon Barber et al. (1989), des fourmis du genre Solenopsis invicta, ont transporté de la nourriture à l’aide d’objets lorsqu’elles étaient bien nourries, mais, suite à une période de disette, ce comportement ne s’est pas manifesté : les fourmis ont consommé la nourriture (du miel) sur place.

7Afin de mieux comprendre la motivation sous-tendant ce type d’usage d’outils, des fourmis du genre Novomessor albisetosus, espèce proche de Aphaenogaster, ont été mises en présence d’eau distillée ou d’eau sucrée placées à des distances égales, mais variables, du nid (McDonald 1984). Ces fourmis ont laissé tomber des grains de sables dans les deux liquides, mais ont transporté uniquement le sable imprégné de miel. En outre, elles ont cessé de mettre du sable dans l’eau si cette dernière était située à plus de 2 m du nid, alors que le transport du miel à l’aide d’outils persistait pour des distances allant jusqu’à 15 m.

8Deux autres comportements observés chez des fourmis répondent aux critères de l’utilisation d’outils selon la définition de Beck (1980). La construction et la réparation de nids par plusieurs espèces de fourmis tisseuses de soie sont surprenantes. L’outil utilisé par les fourmis Oecophylla pour lier des feuilles a été décrit il y a plus d’un siècle par Ridley (1890, cité par Larson et Larson 1965) : il s’agit des propres larves des fourmis ! L’acte de maintenir rapprochés les bords de deux feuilles constitue à lui seul un exploit pour ces fourmis : il implique une synchronisation entre fourmis d’une même chaîne. Une fois les bords des feuilles assemblés, certaines ouvrières les maintiennent en place tandis que d’autres s’approchent, chacune tenant une larve dans ses mandibules. Vu que la larve est tenue dos au porteur, ce dernier doit la réorienter (Sudd 1967). Le porteur pince légèrement la larve tout en la maintenant contre les deux bords des feuilles, faisant des mouvements de long en large, les soudant ainsi grâce à une couche de soie visqueuse exsudée par la larve. Un dernier type d’utilisation d’outil décrit chez des fourmis reste à étudier ; il s’agit du harcèlement d’espèces compétitrices par « bombardement » (résumé par Pierce 1986). Ces fourmis laissent tomber des grains de terre ou des pierres sur le nid de l’espèce rivale. Lorsque les fourmis de l’espèce Conomyrma bicolor harcèlent ainsi une espèce compétitrice, elles empêchent le fourragement de leurs rivales. De façon semblable, une « équipe » de fourmis Tetramorium ceaspitium laissait tomber des grains de terre dans l’entrée d’un nid occupé par l’abeille Nomia metanderei. Lorsque cette dernière a, en réaction, tenté de sortir, elle a été attaquée et tuée.

Les oiseaux

9De nombreux exemples d’utilisation d’outils chez des oiseaux ont été résumés par Beck (1980). Pour donner une idée de la diversité des cas, il suffit d’en signaler quelques-uns : l’application de « peinture » à l’aide d’un « pinceau » (un morceau d’écorce tenu dans le bec) sur les parois du nid construit par les mâles des espèces d’oiseau à berceau ; le cassage d’œufs (d’autruche par exemple) à l’aide d’une pierre qui sert de marteau chez le vautour d’Égypte ; le harcèlement d’autres espèces (y compris les êtres humains) à l’aide d’objets lâchés en vol chez les corbeaux (famille Corvidaé). Bien que relativement rare, l’usage d’outils chez les oiseaux est plus répandu qu’on pourrait le penser. Levebvre et al. (2002) ont repéré plus de 100 cas possibles chez 104 especes dans la littérature.

10Le cas d’utilisation d’outils le plus connu chez les oiseaux concerne l’extraction d’insectes de l’écorce des arbres au moyen d’une brindille. Ce comportement est manifesté par des pinsons pics des Îles Galapagos. L’oiseau détache ou ramasse une petite branche, épine de cactus ou pétiole d’une feuille, la modifiant si nécessaire. La maintenant dans son bec, il sonde l’écorce afin de déloger sa proie ; il peut également la transpercer pour l’extraire. Par la suite, le fringillidé laisse tomber l’outil ou le garde sous une patte pendant qu’il mange l’insecte. Plusieurs études ont analysé les rapports entre le régime alimentaire, la morphologie crânienne et l’emploi d’outils chez ces oiseaux. Par exemple, Tebbich et al. (2002) ont comparé l’utilisation d’outils chez deux populations de Castospiza pallida habitant deux régions différentes, l’une aride et l’autre humide. À l’inverse de la zone humide, dans la zone aride, les ressources alimentaires étaient limitées et difficiles d’accès. Cette étude a été réalisée sur deux saisons, l’une sèche et l’autre pluvieuse. Les auteurs ont montré que, dans la zone aride, trois types de proies particulièrement riches en protéines et lipides (des araignées avec leurs sacs d’œufs et des Orthoptères•) ont été capturées exclusivement à l’aide d’outils. Pendant la saison sèche, les oiseaux ont obtenu 50 % de leur proies à l’aide d’outils, bien que cette technique soit plus dispendieuse en temps que le fourragement direct. L’usage d’outils était plus fréquent chez les pinsons pics de la zone aride, cette différence étant significative pendant la saison sèche. Les auteurs concluent de leur étude que l’usage d’outils constitue une adaptation permettant aux oiseaux de survivre dans des conditions écologiques non optimales.

11Il est à noter que les cas d’utilisation d’outils semblent être surreprésentés chez les corvidés. Beck (1980) décrit le comportement d’un individu de l’espèce Corvus brachyrhyncos : l’oiseau utilisait une petite tasse pour ramasser de l’eau dans un bassin, pour ensuite y tremper de la nourriture. Décrit brièvement il y a déjà 30 ans (Orenstein 1972), l’usage de brindilles par des corbeaux de Nouvelle-Calédonie pour sonder des interstices de troncs d’arbres n’a été étudié de façon approfondie que récemment. Hunt (1996) a observé que les Corvus moneduloides cherchaient des proies à l’aide de brindilles tenues dans leur bec, outils que les oiseaux avaient façonnés à partir d’un matériel brut. Deux types d’outils sont ainsi fabriqués dans cette population : des « crochets » et des « lances », ces derniers, rigides et pointus, étant fabriqués à partir de feuilles de Pandanus.

12Afin de mieux étudier l’usage d’outils chez les corbeaux de Nouvelle-Calédonie, Hunt (2000) a utilisé un dispositif constitué de trous percés dans des troncs et remplis de larves afin d’initier l’usage d’outils. Après avoir repéré les larves, les corbeaux se choisissaient un outil, de préférence des vieilles tiges rigides ramassées à même le sol. Si nécessaire, les feuilles des tiges étaient enlevées, coupées par le bec de l’oiseau qui stabilisait la tige dans sa patte. Il arrivait qu’un outil abandonné par un précédent utilisateur soit à nouveau utilisé. Au contraire des oiseaux étudiés antérieurement et vivant à plus haute altitude, les corbeaux étudiés par Hunt (2000) ne fabriquaient pas de crochets. Cette différence a amené l’auteur à suggérer l’existence de traditions liées à l’usage d’outils chez les corvidés. Pour obtenir des larves, un individu introduisait une extrémité de la tige dans le trou en la tenant dans son bec. L’outil était ensuite agité par des mouvements brusques de la tête, de ce fait la larve s’attachait à la tige au moyen de ses mandibules. La tige était alors soigneusement extraite de l’orifice et la proie consommée. Cette séquence de « pêche », qui n’est pas sans rappeler le comportement des chimpanzés tentant d’obtenir des fourmis et des termites, pouvait durer jusqu’à 10 minutes.

13Confrontés à une friandise inaccessible (un petit morceau de viande) placée à l’intérieur d’un tube transparent, deux Corvus moneduloides captifs ont sélectionné des tiges de plus en plus longues en rapport avec la distance séparant la nourriture de l’ouverture du tube (Chappell et Kacelnik 2002). Dans une deuxième expérience, lorsque les oiseaux devaient faire un choix parmi des tiges disponibles hors de vue du dispositif expérimental, seul un des deux individus (le mâle) s’est servi d’un outil. Il a continué à sélectionner des tiges longues, mais sans « apparier » la longeur de la tige avec la distance entre la friandise et l’ouverture du tube. Ces faits, y compris la variabilité interindividuelle, sont comparables à ceux observés chez un couple de singes capucins (Anderson et Henneman 1994).

Les mammifères non primates

14De plus en plus de cas d’utilisation d’outils sont signalés dans la littérature. Toutefois, les rongeurs semblent peu concernés par ces phénomènes (Beck 1980). Cependant, un comportement fascinant a récemment été décrit chez les rats-taupes (Heterocephalus glaber) par Shuster et Sherman (1998). Lorsque des animaux captifs rongeaient certains substrats (briques, Plexiglas) produisant ainsi des particules de débris très fines, ils maintenaient derrière leurs incisives un copeau de bois ou une enveloppe de céréale. L’explication proposée est que l’outil servirait de barrière orale pour empêcher l’ingestion de particules nocives. Un tel comportement a été observé dans différents laboratoires, mais très rarement chez des animaux âgés de moins de 3 ans, ce qui suggère la nécessité d’un apprentissage.

15Beck (1980) ne décrit aucun cas d’usage d’outils chez les Félidés. Ceci est compréhensible si l’on considère que ces animaux sont déjà superbement équipés pour capturer leurs proies : force physique impressionnante, rapidité, « outils » dentaires et griffes mortelles. Il est intéressant de signaler que Bauer (2001) a observé au Cameroun une lionne prendre une brindille dans sa gueule et s’en servir pour essayer de déloger une épine enfoncée dans une patte.

16Les dauphins (Tursiops sp.) ne figurent pas dans le catalogue de Beck (1980). Deux cas d’usage d’outils sont décrits chez des dauphins, et dans chaque cas l’outil est tenu dans la bouche. Deux dauphins grattaient les parois de leur aquarium avec des morceaux de tuiles, afin d’en déloger les algues qu’ils consommaient par la suite. En milieu naturel, ils portaient régulièrement une éponge (Echinodictyum mesenterinum) sur leur rostre. Smolker et al. (1997) se sont intéressés à leurs plongées et ont conclu que l’éponge servait d’outil de fourragement. Plus précisément, cette éponge protégeait leur rostre lorsqu’ils rentraient en contact avec des animaux épineux ou des objets abrasifs au fond de l’eau. Il est aussi possible que les dauphins aient rasé le fond marin à l’aide de l’outil pour en déloger des proies.

17Les fourmis sont parmi les utilisateurs d’outils les plus petits de la planète. À l’autre extrémité, les mammifères terrestres les plus grands, les éléphants, sont capables de résoudre certains problèmes à l’aide d’outils. La plupart des cas d’usage d’outils chez les pachydermes consistent en la prise d’un objet dans la trompe, organe d’une grande dextérité ayant une sensibilité tactile proche de celle de la main des singes. En relevant les usages d’outils les plus fréquents et les plus divers, Beck (1980) a fait le point sur les connaissances de l’époque. Il s’agit de grattages ou de frottements à l’aide d’un bâton ou d’une petite branche tenue dans la trompe, ainsi que de cas où l’éléphant se sert d’un tel objet pour atteindre une friandise hors de portée. De telles utilisations sont observées en captivité aussi bien qu’en milieu naturel. Un auteur du XIXe siècle a observé un éléphant arracher un pieu du sol, le casser en le piétinant et s’en servir pour déloger une sangsue sur sa peau.

18L’usage d’outils le plus fréquent chez les éléphants se manifeste lors des « bains » : l’éléphant ramasse de la boue ou de la poussière avec l’extrémité de sa trompe et la lance sur son dos, son ventre ou ses flancs. L’eau est utilisée de manière identique. Ce comportement remplit des fonctions hygiénique, thermorégulatrice ou antiparasites. En captivité, les éléphants africains (Loxodontus africana) et asiatiques (Elephus maximus) se servent de leur trompe pour lancer des projectiles : pierres, terre, branches, herbe et excréments. Ce comportement peut traduire de l’agression, de l’exploration ou encore du jeu. Les projectiles sont souvent dirigés vers des êtres humains. Des éléphants asiatiques, en milieu naturel, ont lancé des branches vers des chacals et, dans un cas, vers un léopard (Kurt et Hartl 1995). En Afrique, un éléphant lançait de la boue, de la terre et de la végétation vers un rhinocéros pour l’empêcher de s’approcher d’un abreuvoir (Wickler et Seibt 1997). Un exemple amusant est relaté par Beck (1980) : un éléphant asiatique mâle résidant au zoo de Brookfield (États-Unis) a endommagé une voiture neuve stationnée devant son enclos en lançant adroitement divers déchets et fèces.

19L’usage de branches pour chasser les mouches a été décrit par Darwin. Dans une étude expérimentale de ce phénomène, Hart et Hart (1994) ont présenté des branches à des éléphants asiatiques domestiqués au Népal. La fréquence d’utilisation des branches à cette fin augmentait en relation avec l’affluence de mouches. Plus récemment, Hart et al. (2001) ont décrit la façon selon laquelle les éléphants pouvaient transformer leur outil pour le rendre plus efficace.

20Chez des éléphants africains élevés en parc zoologique, neuf types d’usage d’outils différents ont été décrits, alors que chez des éléphants d’Asie élevés dans les mêmes conditions, seuls cinq types l’ont été (Chevalier-Skolnikoff et Liska 1993). Si l’on prend en compte une définition moins stricte du terme « outil », ces chiffres augmentent jusqu’à 19 pour les éléphants d’Afrique et jusqu’à 12 pour ceux d’Asie. Toutefois, certains de ces actes semblent ambigus : par exemple « tordre du fourrage pour en faire une boule », ou « souffler sur son corps à l’aide de la trompe ». Les auteurs ont observé des éléphants africains en milieu naturel pendant 100 heures et ont pu identifier neuf types d’usage d’outils différents, répertoriés en quatre catégories principales : frotter ou frapper son corps, ramasser des matériaux et les jeter sur son corps, siphonner de l’eau ou de la poussière et la souffler sur son corps, et enfin, lancer des objets vers autrui. Plus de 80 % des usages d’outils concernaient les soins corporels.

Les primates

21La littérature sur l’usage d’outils chez les primates non humains est toujours en plein essor. Déjà discutés de facon approfondie par Beck (1980) en accord avec les connaissances de l’époque, les usages d’outils chez les singes continuent à attirer l’attention des psychologues, des anthropologues et des neurologues (Anderson 1994, Vauclair et Anderson 1994). Parmi les avancées les plus marquantes depuis Beck (1980), signalons la confirmation et l’analyse du cassage de noix à l’aide de « marteaux » (pierres, bûches) chez certaines populations de chimpanzés, la description de nouvelles formes d’usage d’outils chez ces grands singes, l’étude comparative de l’usage d’outils chez les singes capucins, et la découverte d’une richesse plus grande qu’on ne le pensait d’utilisation d’outils chez l’orang-outan.

Nouvelles données

22Bien que les macaques (Macaca sp.) et les babouins (Papio sp.) soient bien représentés dans le catalogue d’exemples fournis par Beck (1980), de nombreuses données nouvelles nous permettent d’élargir notre connaissance de l’étendue d’usages d’outils et de nous interroger sur les mécanismes d’apprentissage et de compréhension les sous-tendant. En laboratoire, Westergaard (1992, 1993) a suivi le développement de l’usage d’objets comme éponge (papier, herbe sèche) pour absorber un liquide sucré chez des babouins âgés de 6 à 8 mois. Ces mêmes singes sondaient un récipient à l’aide de brindilles pour atteindre le sirop qu’il renfermait ; les brindilles étaient parfois modifiées avant leur utilisation. La manipulation d’une tige pour atteindre (« ratisser ») de la nourriture avait été décrite chez des babouins adultes par Beck (1972). Un dispositif expérimental présenté à deux jeunes babouins (11 mois) par Westergaard (1989) a entraîné un apprentissage très rapide du comportement de ratissage. Comme chez les macaques de Tonkean adolescents étudiés par Anderson (1985), les deux babouins manipulaient l’outil conjointement pendant une partie des essais. Le ratissage de friandises hors d’atteinte à l’aide d’un bâton ou d’une tige a été décrit chez des macaques élevés par des particuliers (Artaud et Bertrand 1984, Ueno et Fujita 1998) ; ces derniers auteurs ont mis en évidence qu’un macaque de Tonkean sélectionnait les tiges les plus appropriées à la distance le séparant de la friandise. Un membre d’un groupe de Macaca fascicularis était doué dans l’usage d’un bâton comme râteau ; ce comportement a été adopté ultérieurement par d’autres membres du groupe (Zuberbühler et al. 1996). Un macaque japonais (M. fuscata) suivait le trajet d’une friandise mouvante avec le bout du râteau, essayant de l’attraper (Ishibashi et al. 2000). Dans un groupe de macaques japonais, quelques individus ont appris à introduire un bâton dans un tube pour en expulser un fruit ; en l’absence de bâtons, certains macaques ont appris à lancer des pierres dans le tube. Deux femelles adultes ont même introduit leur petit dans le tube ; lorsque le jeune avait obtenu le fruit, la mère émettait une vocalisation pour que le petit sorte du tube avec la friandise (Tokida et al. 1994) (voir figure 1).

Fig. 1 — Un macaque de Tonkean, tenu en laisse, se saisit, à l’aide d’un bâton, d’un bol contenant des friandises. (Photo : K. Fujita)

23En captivité, des macaques à queue de lion (Macaca silenus) ont spontanément appris à utiliser des brindilles pour sonder l’orifice de récipients renfermant du sirop (Westergaard 1988). Des individus, jeunes et adultes, ont, de la même manière, appris à obtenir du sirop. Des mandrills testés dans des conditions similaires n’ont pas réussi à obtenir cette récompense, même après 52 jours pendant lesquels le dispositif et les outils potentiels étaient accessibles. Dans la nature, on a pu observé des membres d’un groupe de M. silenus en train de rouler des chrysalides dans des feuilles avant de les manger ; ce comportement leur permet d’enlever les poils urticants de la proie (Hohmann 1988). D’autres individus ont utilisé des feuilles froissées pour extraire de l’eau des creux de troncs d’arbres (Fitch-Snyder et Carter 1993).

24L’ensemble de ces exemples concerne l’usage d’outils afin d’obtenir de la nourriture ou de l’eau. D’autres cas impliquent l’utilisation d’un objet en direction d’un congénère ou de l’utilisateur lui-même. Des séquences de toilettage pendant lesquelles l’individu toiletteur touche le toiletté avec un objet ont été décrites chez une femelle de macaque japonais (Weinberg et Candland 1988), une femelle mangabey (Kyes 1988) et des tamarins Leontopithecus rosalia (Stoinski et Beck 2001). Les tamarins observés par Stoinski et Beck (2001) se servaient des antennes de leur collier émetteur dans des séquences de toilettage social et pour sonder l’écorce des arbres. Des bâtons peuvent être utilisés aux mêmes fins ; il s’agit des premières observations d’usage d’outils dans la famille des Callithricidés. La première observation d’usage d’outils chez un singe hurleur a récemment été publiée : le singe a utilisé un bâton pour taper à plusieurs reprises sur un paresseux (Richard-Hansen et al. 1998). Les comportements autodirigés impliquant des outils sont variés : se curer le nez à l’aide d’une brindille (Macaca tonkeana : Bayart 1982, Bayart et Anderson 1985), se gratter avec un bâton (des cercopithèques : Galat-Luong 1984 ; Macaca radiata : Sinha 1997), se frotter avec un bâton, provoquant de l’autoagression (Macaca arctoides : Anderson et Stoppa 1991), essuyer une tache sur son pelage à l’aide d’une feuille (Worch 2001).

Les singes capucins

25Parmi les singes non anthropoïdes, les capucins sont sans nul doute les champions des utilisateurs d’outils (Visalberghi 1990, Visalberghi et McGrew 1997). Ce fait était déjà admis à l’époque de Beck (1980), mais, depuis lors, de nombreuses études l’ont confirmé. Certains auteurs ont demontré la supériorité des capucins comparés à d’autres espèces de singes lorsqu’ils sont confrontés à des problèmes ne pouvant être résolus qu’en employant un outil (Westergaard et Fragazsy 1987a, Chevalier-Skolnikoff 1989, Natale 1989). Le cassage de noix à l’aide de pierres ou de bûches a été décrit en détails, son efficacité en termes de latence pour accéder au fruit a été mise en évidence par Anderson (1990) : sans outil, il faut 5 à 6 fois plus de temps pour ouvrir des noix, des amandes ou des noisettes.

26En captivité, les capucins manifestent de nombreux types d’usage d’outils, y compris des pierres ou des bûches comme « marteaux » pour casser des noix, des bâtons/brindilles pour sonder, ratisser, ou pousser de la nourriture hors d’atteinte directe ; des récipients comme des « tasses », des bâtons ou des pierres pour couper, des bâtons pour se toiletter ou toiletter un congénère et divers matériaux pour absorber des liquides (Antinucci et Visalberghi 1986, Jalles-Filho 1995, Westergaard et Fragaszy 1987a, b, Ritchie et Fragaszy 1988, Gibson 1990, Visalberghi 1990, Dubois et al. 2001) ; cette liste est loin d’être exhaustive. Avec l’essor des études de terrain, de nombreux exemples d’usage d’outils s’accumulent, correspondant souvent aux usages décrits en captivité (Boinski 1988, Chevalier-Skolnikoff 1990, Fernandes 1991, Langguth et Alonso 1997, Phillips 1998, Boinski et al. 2001, Ottoni et Mannu 2001).

27Certains auteurs se sont intéressés aux mécanismes cognitifs mis en jeu. Selon Jalles-Filho et al. (2001), ce type de comportement ne se manifeste plus si les outils sont disposés à 15 m du dispositif : les singes seraient incapables de transporter des outils et leurs représentations mentales seraient insuffisantes pour permettre un tel transport. Les travaux de Visalberghi (Visalberghi et Trinca 1989, Visalberghi et Limongelli 1994, Visalberghi et al. 1995) ont souligné l’importance des analyses fines du comportement, grâce à des manipulations expérimentales révélant les processus mentaux sous-tendant le comportement. Ces études consistent à mettre les singes en situations telles qu’ils doivent extraire une friandise d’un tube (normalement) transparents et ce à l’aide d’un outil. Les capucins sont capables de réaliser la tâche de base, mais leurs performances sont souvent altérées par des erreurs « stupides » : insertion dans le tube d’un objet totalement inapproprié, ou insertion de l’outil du mauvais côté du tube. Le fait le plus marquant est la fréquence élevée d’erreurs interposées parmi les essais réussis, fréquence qui ne diminue guère avec l’expérience croissante acquises vis-à-vis de la tâche. Selon Visalberghi, ces résultats montrent que l’aptitude impressionnante des singes capucins dans l’utilisation d’outils ne permet pas de conclure que leur comportement traduise des processus de représentation avancée ; au contraire de l’usage d’outils par les êtres humains (adultes) et vraisemblablement par les grands singes, l’usage d’outils chez les capucins est basé sur un apprentissage par essais et erreurs, sans réelle compréhension des relations fonctionnelles entre les objets impliqués.

28Cependant, les singes capucins sont capables de chercher des outils potentiels qui ne sont pas dans le même champ visuel que l’objet convoité ; ils peuvent devenir très exigeants sur la qualité des matériaux sélectionnés comme outil et se mettre à modifier un objet si nécessaire. Ils sont capables de se servir d’un outil pour en obtenir un autre, mieux adapté (Anderson et Henneman 1994, Westergaard et Suomi 1994, Lavallee 1999).

Les chimpanzés

29La littérature concernant les chimpanzés a toujours été plus fournie que celle concernant d’autres espèces et elle est beaucoup trop importante pour être traitée en détail. Nous nous limiterons à quelques développements marquants depuis Beck (1980) ; Boesch et Boesch-Achermann (1991), McGrew (1992, 1994) et Matsuzawa (2001) fournissent des synthèses plus complètes en ce qui concerne les études de terrain. L’usage de pierres et de bûches pour casser des noix a été confirmé et étudié dans plusieurs endroits d’Afrique de l’Ouest (Boesch et Boesch 1983, 1984, Hannah et McGrew 1987, Sakura et Matsuzawa 1991), et certains auteurs ont commencé à analyser les mécanismes du développement de ce comportement (Inoue-Nakamura et Matsuzawa 1997, Sumita et al. 1985, ont étudié la question chez des animaux captifs). Plusieurs nouvelles descriptions de capture de différentes espèces de proies (insectes ou autres) à l’aide d’outils ont été publiées, ainsi que l’usage d’une série d’outils pour résoudre une tâche (Brewer et McGrew 1990, Huffman et Kalunde 1993, Suzuki et al. 1995, Sugiyama 1997). De nouvelles formes d’usage d’outils sont connues depuis peu de temps, par exemple l’usage de morceaux de bois pour se protéger pendant l’occupation de certains arbres épineux (Alp 1997) et le pilonnage des arbres palmiers à l’aide de bâtons, dans le but de faciliter l’extraction de la pulpe comestible (Yamakoshi et Sugiyama 1995). L’attention de nombreux auteurs s’est focalisée sur les variations saisonnières dans l’exploitation de ressources alimentaires accessibles à l’aide d’outils (Yamakoshi 1998), ainsi que sur les variations entre populations (Sugiyama 1989, McGrew et al. 1997, Humle et Matsuzawa 2001, Whiten et al. 1999, 2001).

30En ce qui concerne les chimpanzés en captivité, de nouvelles observations sur leur aptitude à se servir d’outils continuent d’être publiées (Nash 1982, Paquette 1992, Bard et al. 1995, Brent et al. 1995). Des aptitudes équivalentes chez des bonobos (Pan paniscus) sont maintenant bien établies (Jordan 1982, Takeshita et Walraven 1996), bien que l’incidence de ce type de comportement chez le bonobo en milieu naturel reste à confirmer. La fabrication d’outils et l’usage d’outils en série ont été étudiés (Kitahara-Frisch 1993, Kitahara-Frisch et al. 1987, Toth et al. 1993). De l’ensemble de ces recherches effectuées sur des populations captives, les plus controversées sont celles de Povinelli (2000) et ses collaborateurs. Dans une série d’expériences, des chimpanzés (testés individuellement) devaient choisir un outil adapté à la tâche ou un autre qui, pour un être humain, était visiblement (mais subtilement) inadéquat. Les performances des chimpanzés se sont montrées impressionnantes lorsqu’il n’y avait pas de choix à faire. Mais face aux deux « outils », les anthropoïdes furent incapables de sélectionner l’outil adéquat de façon fiable. Pour Povinelli (2000), les chimpanzés ne maîtrisent pas les concepts abstraits qui gouvernent la compréhension de l’outil chez l’homme. Cependant, nous manquons de données sur les réactions d’enfants humains dans les mêmes situations, ainsi que sur les réponses de chimpanzés plus âgés et plus expérimentés.

Les gorilles et les orang-outans

31Beck (1980) avait décrit des cas d’utilisation d’outils chez les gorilles (Gorilla gorilla) et les orang-outans (Pongo pygmaeus), mais la littérature récente mérite d’être résumée car elle enrichit nos connaissances concernant les capacités mentales de ces singes anthropoïdes et renforce l’idée de similitude cognitive entre ces espèces et les chimpanzés.

32Il est plus simple de résumer la situation en ce qui concerne les gorilles : tous les cas d’usage d’outils ont été observés en captivité. Natale et al. (1988) ont analysé la genèse de l’usage d’un bâton pour ratisser chez un jeune gorille ; ils ont remarqué que les performances du gorille étaient supérieures à celles d’un jeune macaque. Fontaine et al. (1995) ont observé plusieurs catégories d’usage d’outils chez des gorilles adolescents et adultes, à savoir des bâtons pour le ratissage, des objets servant de projectiles lors de parades, des brindilles pour l’autotoilettage, du fourrage pour absorber un liquide et des bûches en tant qu’échelles. Nakamichi (1998, 1999) a observé plusieurs membres d’un groupe de gorilles en parc zoologique lancer des bâtons dans le feuillage d’arbres entourés de clôtures électriques, afin d’en détacher des feuilles et des graines. Boysen et al. (1999) ont décrit différentes stratégies d’usage d’outils par des gorilles devant un dispositif rempli de beurre d’arachide qui nécessitait l’emploi de brindilles pour y accéder. Plusieurs individus modifiaient leurs outils à cette fin.

33Chez les orang-outans, l’usage d’outils a été décrit aussi bien chez des individus réhabilités, c’est-à-dire libérés des conditions de captivité et encouragés à vivre en milieu naturel, que chez des individus sauvages. Lethmate (1982) a confronté des individus captifs à des tâches semblables à celles utilisées par Köhler (1925) pour étudier l’intelligence des chimpanzés. Il a mis en évidence de très bonnes performances chez Pongo, qui se montrait capable d’entasser des caisses vides pour former une échelle et d’emboîter deux bâtons afin de former un râteau suffisament long pour obtenir une friandise hors d’atteinte. Le répertoire de comportements incorporant un outil était très similaire à celui observé chez les chimpanzés. D’autres orang-outans, élevés en zoo, eurent la possibilité d’extraire des raisins secs de trous percés dans des blocs de bois : la majorité l’a fait de préférence à l’aide d’un bâton tenu dans la bouche et non dans la main (O’Malley et McGrew 2000).

34Les orang-outans réhabilités présentent une gamme impressionnante d’usages d’outils, dont une grande partie a été apprise par imitation des êtres humains (par exemple faire du feu, faire un pont, siphonner du liquide ; Russon 1999). Mais c’est surtout chez les orang-outans sauvages que de nouvelles observations d’usage d’outils intéressent les primatologues. À l’époque de Beck (1980), les cas d’usage d’outils décrits étaient très rares chez Pongo pygmaeus en milieu naturel (Galdikas 1982). Plus récemment, des chercheurs ont décrit l’emploi de brindilles ou de bâtons pour sonder des nids d’insectes et pour extraire des noyaux de certains fruits (van Schaik et Fox 1996), les outils étant habituellement tenus dans la bouche, comme O’Malley et McGrew (2000) l’ont décrit chez des specimens captifs. Des différences en ce qui concerne l’extraction des noyaux des fruits Neesia observées entre différentes populations d’orang-outans seraient dues à des processus d’apprentissage social et non à des différences écologiques (van Schaik et Knott 2001). L’utilisation d’outils par les orangoutans dans la nature n’est pas limitée au contexte alimentaire. L’utilisation d’une branche comme crochet pour rapprocher une branche servant de support pendant un déplacement a été observée chez un mâle adulte (Fox et bin’Muhammad 2002). Dans la même zone d’étude, un mâle subadulte se protégeait les mains et les pieds à l’aide d’un coussinet de feuilles lorsqu’il fourrageait dans un arbre épineux. Dans une autre population, 13 individus sur les 15 observés se servaient d’une feuille tenue juste devant la bouche pour amplifier une vocalisation appelée « kiss-squeak », effectuée en inspirant de l’air à travers la feuille (Peters 2001). Le fait que la majorité des orang-outans de ce site le font suggère que ce comportement est habituel.

Conclusion

35Les cas d’utilisation d’outils connus chez les espèces animales autres que l’Homme augmentent sans cesse et intéressent les scientifiques pour plusieurs raisons. L’usage d’outils par des primates non humains améliore notre compréhension de l’évolution des capacités d’adaptation des espèces ancestrales à l’Homme. Chez les primates non humains et d’autres espèces, les variations entre populations dans l’emploi d’outils permettent d’aborder les questions liées aux traditions et à la culture. La variabilité entre populations ainsi qu’au sein d’une même population fournit des renseignements sur l’écologie comportementale des espèces. L’usage d’outils nous renseigne sur les capacités mentales des utilisateurs, surtout si ces derniers s’en servent de façon flexible et planifiée. L’usage d’un outil peut être soit un indicateur d’une intelligence basée sur des représentations mentales, soit le résultat d’un simple processus d’apprentissage par essais et erreurs, ou encore l’expression d’un comportement largement préprogrammé (Vauclair 1996, Anderson 2002). Dans ce chapitre, nous n’avons pu aborder d’autres sujets fascinants, comme le rôle des processus d’apprentissage social, la latéralisation des comportements ou les relations entre l’aptitude à se servir d’outils et le développement cérébral (voir Lefebvre et al. 2002, et Reader et Laland 2002 pour des synthèses récentes concernant les oiseaux et les primates, respectivement). Préparer une nouvelle version de l’ouvrage de Beck (1980) serait une tâche ardue, mais en raison de l’accroissement de nos connaissances dans ce domaine, un tel investissement se justifierait pleinement.

Table des illustrations

Légende Fig. 1 — Un macaque de Tonkean, tenu en laisse, se saisit, à l’aide d’un bâton, d’un bol contenant des friandises. (Photo : K. Fujita)
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Fichier image/jpeg, 201k

Auteur

Department of Psychology, University of Stirling, Écosse

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2004

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