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L'éthologie cognitive

 | 
Jacques Vauclair
, 
Michel Kreutzer

I. Cerveau, apprentissage, environnement

Apprentissage, adaptation et cognition

Jean-Michel Lassalle

Texte intégral

1Pour survivre, se reproduire et laisser une descendance, les organismes doivent s’adapter à leur environnement physique et social, parfois dans des conditions extrêmes. L’environnement est fluctuant : certaines formes de fluctuations, lentes et à long terme, peuvent permettre une adaptation génétique par le biais de la sélection naturelle ; d’autres formes de fluctuations aléatoires et à court terme nécessitent une adaptation comportementale plus rapide.

2L’adaptation peut donc être le résultat de la sélection naturelle qui se traduit par des transformations physiologiques et morphologiques. Ce processus, lent et coûteux pour la population, est relativement irréversible. L’adaptation peut aussi résulter d’une forme de plasticité beaucoup plus souple et plus rapide qui implique que l’organisme soit capable de modifier son comportement en tenant compte de son expérience antérieure et de trouver des solutions nouvelles à des problèmes nouveaux. Le comportement est l’outil le plus souple, le plus perfectionné et indiscutablement le plus rapide pour per mettre cette adaptation.

3L’adaptation comportementale implique de considérer l’animal comme un système de traitement de l’information doté de capacités cognitives (acquisition, traitement, stockage de l’information, rappel, comparaison et prise de décision, invention).

4L’apprentissage est un processus psychologique. C’est le seul processus qui permette à un organisme de modifier son potentiel comportemental en tenant compte de ses expériences antérieures, de telle manière qu’il soit en mesure d’éviter de répéter les mêmes erreurs et d’ainsi ajuster finement et perfectionner son comportement.

Apprentissage, mémoire et comportement

5L’apprentissage, comme la mémoire et l’ensemble des processus cognitifs, ne peut être observé ou mesuré directement. Il doit être inféré à partir de l’observation des changements survenus au niveau d’une performance comportementale. Cela implique que, s’il y a effectivement apprentissage, la performance devrait s’améliorer, et que, si la mémorisation est faible ou réduite (par exemple du fait de l’oubli), la performance devrait décroître. Bien qu’apprentissage ou mémoire et performance soient très liés, ils doivent cependant être considérés comme des concepts distincts. Trop souvent cette distinction n’est pas respectée et la performance est alors considérée comme une mesure directe et précise de la manière dont un individu a appris ou retenu une information. Malheureusement, la performance ne constitue pas toujours un reflet fidèle de ce qui a été appris car elle peut être influencée par de nombreux facteurs tels que le stress, le niveau de motivation, l’état physiologique ou psychologique du sujet.

6La plupart des processus d’apprentissages simples peuvent être regroupés en deux grandes catégories : 1) les apprentissages associatifs qui comprennent le conditionnement de type I (pavlovien ou Répondant) qualifié de conditionnement classique, et les conditionnements de type II (skinnérien, opérant, instrumental) ; 2) Les apprentissages non associatifs parmi lesquels on place l’habituation, la sensibilisation et l’empreinte. D’autres formes d’apprentissage revêtent des aspects plus cognitifs.

Les apprentissages simples

7Les apprentissages simples consistent à modifier la réponse de l’organisme à un stimulus élémentaire, ce qui nécessite généralement des présentations répétées de ce stimulus.

Apprentissages associatifs

Le conditionnement classique

8Ivan Pavlov, physiologiste russe a qui a été attribué le prix Nobel en 1904 est un des premiers à avoir publié des rapports sur ce type de conditionnement. Pavlov était engagé dans des études sur la physiologie de la digestion et il étudiait plus précisément la réaction salivaire du chien, qui se produit de manière réflexe lorsqu’on introduit de la nourriture dans sa bouche. Il constata que si un stimulus neutre, c’est-à-dire un stimulus qui ne provoque pas spontanément de réponse, est associé de manière répétée avec la nourriture, l’animal apprend peu à peu à saliver à la présentation de ce stimulus qui peut être, par exemple, le son d’une cloche. Apprendre à répondre à un stimulus initialement neutre lorsqu’il a été associé à un autre stimulus qui déclenche la réponse constitue la base du conditionnement classique. Cette situation de conditionnement met en jeu 4 événements dont 2 sont relatifs au stimulus et 2 à la réponse de l’organisme : 1) le stimulus neutre (SN), qui avant le conditionnement est incapable de déclencher la réponse que l’on souhaite lui associer. Il deviendra progressivement, au fil des présentations successives un stimulus conditionné, ou conditionnel (SC) ; 2) le stimulus inconditionnel (SI) qui est capable, préalablement à tout apprentissage, de déclencher de manière systématique la réponse souhaitée ; 3) cette réponse souhaitée, qui apparaît de manière réflexe est la réponse inconditionnelle (RI) ; 4) La réponse qui apparaît progressivement de plus en plus tôt, au cours de la séance de conditionnement est appelée réponse conditionnée (RC). Cette réponse conditionnée peut présenter des caractéristiques différentes de celles de la réponse inconditionnelle.

9Au cours des présentations répétées du SN associé au SI, s’est progressivement opéré un transfert du pouvoir excitateur du SI à un stimulus initialement neutre (SN) qui est ainsi devenu, par association, un stimulus conditionné (SC).

10Le conditionnement classique est régi par trois règles.

Loi de la contiguïté

11Ce conditionnement ne peut se réaliser que si les deux stimuli sont présentés de manière rapprochée dans l’espace et dans le temps et généralement de manière répétée. Si l’on allonge le délai entre la présentation du SN et du SI, le conditionnement devient plus difficile à obtenir. Au-delà d’un certain délai, il n’est plus possible du tout. Le choix du meilleur délai varie en fonction du type de réponse à conditionner. Généralement, les présentations des deux stimuli doivent être assez rapprochées. Dans certains cas cependant, on a pu montrer que la liaison conditionnelle peut s’établir en une seule association et après un délai très long. Si des rats, qui viennent de consommer une solution sucrée, reçoivent une irradiation qui les rend nauséeux ou une injection de chlorure de lithium qui déclenche des troubles gastro-intestinaux, ils développent en une seule fois, un dégoût profond et durable pour toute solution sucrée. Revusky (1968) a montré que ce conditionnement aversif peut encore être établi si l’on allonge le délai d’apparition des troubles jusqu’à 7 heures après la prise de l’aliment. Cela implique aussi que la contiguïté n’est pas suffisante et qu’il faut que s’établisse une association ou une relation de contingence entre le SN et le SI (Rescorla 1966). Ces résultats suggèrent qu’il existe au niveau du conditionnement classique un phénomène important qui concerne une plus grande facilité d’association entre certains stimulus et certaines réponses.

Les associations privilégiées

12Garcia et Koelling (1966) ont exposé des rats simultanément à trois stimuli. Chaque fois qu’ils buvaient à un tube rempli d’eau sucrée, une lampe était allumée et un haut-parleur diffusait un bruit blanc. Les rats étaient ensuite divisés en deux groupes. Dans le premier groupe, les rats recevaient une substance induisant des malaises chaque fois qu’ils buvaient de cette eau sucrée en présence du son et de la lumière. Dans le deuxième groupe, les rats recevaient à la place un choc électrique dans les pattes. Après un certain nombre d’essais, les rats étaient testés pour savoir à l’égard duquel de ces trois stimuli conditionnels ils avaient constitué une aversion. Les résultats de ces tests ont montré que les rats qui avaient été rendus malades avaient développé une aversion exclusive à l’égard du goût sucré alors que ceux qui avaient reçu un choc électrique acceptaient de boire de l’eau sucrée, sauf en présence du bruit blanc ou de la lumière.

L’ordre de présentation des stimuli

13Enfin, pour que le conditionnement puisse avoir lieu, il est indispensable que le SC précède le SI ou qu’il démarre avant lui. Cela ne signifie pas pour autant que lorsque le SI précède le SC, le sujet soit incapable d’établir une relation entre les deux événements. Matzel et al. (1988) pensent au contraire que le conditionnement rétroactif est possible et qu’il produit une association forte entre le SI et le SC, mais que celle-ci n’a pas la possibilité de se traduire par une réponse comportementale ou de s’exprimer dans une performance.

Le conditionnement opérant

14Ce type de conditionnement, issu des travaux de l’école béhavioriste américaine, a été développé et popularisé par B.F. Skinner. Il est qualifié d’opérant parce qu’il requiert une action du sujet sur son environnement. Contrairement au conditionnement classique, le sujet ne réagit pas de manière purement réflexe à un stimulus inconditionnel. Le conditionnement opérant est généralement basé sur un comportement nouveau que le sujet doit découvrir de lui-même et qu’aucun excitant identifié ne permet de déclencher. Le terme d’instrumental fait référence au fait que le sujet exerce une certaine forme de contrôle sur les conséquences de son activité. Le conditionnement opérant requiert donc de la part du sujet une plus grande part d’activité volontaire que dans le conditionnement classique. Toutes les activités d’un sujet qui conduisent de manière fortuite à l’obtention d’une récompense ou à l’évitement d’une sanction sont susceptibles d’être conditionnées. C’est-à-dire qu’elles sont susceptibles, après un certain nombre d’associations avec leur conséquence, de s’exercer de manière volontaire. Le conditionnement instrumental correspond donc à l’apprentissage des conséquences que peut avoir le fait de se conduire de telle ou telle manière.

La loi de l’effet. E.L.

15Thorndike (1911), avant même B.F. Skinner, a été le premier à s’intéresser à ce type de conditionnement. Il a formulé la loi de l’effet : « Lorsqu’une connexion modifiable entre une situation et une réponse est établie, et accompagnée ou suivie d’un état satisfaisant pour l’organisme, la force de la connexion est augmentée; lorsqu’elle est accompagnée ou suivie d’un état désagréable, la force de la connexion est diminuée. » Skinner a mis au point un dispositif connu sous le nom de boîte de Skinner. Le sujet, généralement un rat, est placé dans une cage qu’il peut explorer librement. Dans cette cage sont placées une pédale (le levier) et une mangeoire reliée à un distributeur automatique de boulettes de nourriture qui est actionné par la pédale. Un dispositif d’enregistrement permet de comptabiliser les appuis du rat sur la pédale ainsi que leur distribution dans le temps. Appuyer sur le levier constitue le comportement opérant que le rat doit apprendre. L’arrivée de nourriture dans la mangeoire doit devenir pour l’animal affamé le renforcement de l’acte d’appuyer sur le levier.

Motivation et renforcement

16Le conditionnement opérant fait intervenir des notions qui ne sont pas présentes dans le conditionnement classique. Un renforcement est une conséquence qui augmente la probabilité d’apparition de tout acte auquel il est associé. C’est le renforcement qui rend possible l’apprentissage d’un comportement opérant. Puisque ce comportement opérant n’est pas un réflexe qui peut être déclenché par un stimulus approprié, il va falloir convaincre le sujet de présenter ce comportement qu’on attend de lui. Pour cela, il va falloir créer chez le sujet une motivation. Chez l’animal il s’agit généralement de provoquer un déséquilibre psychophysiologique interne ou un déséquilibre entre le sujet et son environnement. La privation de nourriture induit un déséquilibre physiologique que l’animal cherchera à réduire en mobilisant ses processus attentionnels et en orientant son comportement vers la recherche et l’obtention de nourriture. L’évitement de chocs électriques, l’évitement de situations stressantes ou inconfortables, la satisfaction des besoins vitaux, la recherche de congénères etc., constituent autant de processus motivationnels. Si tous les appuis sur la pédale, qui sont au début fortuits, sont renforcés par de la nourriture, l’animal affamé va progressivement établir une association entre ces deux événements, parvenant ainsi à acquérir un conditionnement opérant qui se traduit par une augmentation de la fréquence des appuis et une diminution de la latence de visite à la mangeoire.

Renforcement positif, renforcement négatif et punition

17Il y a deux manières d’obtenir l’apparition d’un comportement opérant. On peut y parvenir en utilisant : – soit un renforcement positif, c’est-à-dire un renforcement qui procure un certain plaisir à l’animal par la satisfaction d’un besoin et qui est assimilable à une récompense ; – soit un renforcement négatif. Dans ce cas, c’est l’inactivité de l’animal qui est sanctionnée. La découverte et l’expression du comportement opérant adapté permettent au sujet d’éviter ou d’échapper à une situation désagréable. Par exemple, si l’on fait circuler dans le plancher de la cage un courant électrique léger qui incommode en permanence l’animal et si les chocs électriques sont interrompus pendant un moment lorsque le rat appuie sur la pédale, la fréquence des appuis va augmenter. Le rat réalise ainsi un conditionnement d’échappement. Renforcement positif et renforcement négatif représentent deux manières opposées de parvenir à un même résultat qui est l’augmentation de la fréquence d’occurrence d’un comportement opérant. Le renforcement négatif ne doit donc pas être confondu avec la punition qui est la sanction d’un comportement prohibé, et dont l’objectif est d’aboutir à la suppression de ce comportement, comme dans le conditionnement d’évitement passif où l’animal doit inhiber un comportement spontané. Les punitions sont utilisées dans les thérapies comportementales.

Apprentissage avec un stimulus contrôle

18Dans certaines situations, on utilise un signal qui indique au sujet que son comportement opérant va donner lieu à un renforcement. Le renforcement ne peut être obtenu qu’en présence de ce signal. Quand ce signal n’est pas présent ou qu’un autre signal apparaît à sa place (apprentissage discriminatif), aucun renforcement ne sera délivré quoi que fasse le sujet. Ainsi, dans la boîte de Skinner, on peut entraîner un rat à actionner un levier pour obtenir de la nourriture seulement quand une petite lampe est allumée. Le rat apprend alors à interrompre ses appuis dès que la lumière s’éteint et à recommencer à appuyer dès que la lumière se rallume. Son comportement opérant d’appui sur le levier est ainsi contrôlé par le signal lumineux.

19Dans la réalité, les choses sont certainement beaucoup plus complexes et on constate que, dans de nombreuses situations d’apprentissage, plusieurs de ces processus sont impliqués simultanément, car la plupart des renforçateurs instrumentaux sont en même temps des stimuli inconditionnels pour un conditionnement classique. Dans certains cas, les processus de conditionnement classique et instrumental doivent obligatoirement interférer, comme c’est le cas dans le conditionnement d’évitement actif. Mowrer (1947) a décrit ce phénomène sous le nom de « théorie des deux processus ». Dans le conditionnement d’évitement actif, le sujet, généralement un rat ou une souris, placé dans une cage à deux compartiments symétriques reliés par une ouverture, dénommée boîte à navette (shuttle-box), doit apprendre à passer d’un compartiment à l’autre dès qu’il entend un signal sonore et y rester jusqu’au signal sonore suivant, sous peine de recevoir des chocs électriques dans les pattes. Le premier processus mis en jeu dans cet apprentissage est le conditionnement classique d’une réponse émotionnelle, et c’est elle qui en se développant va fournir au sujet la motivation pour s’engager dans le deuxième processus, le conditionnement opérant de la réponse d’évitement. L’ensemble du phénomène peut être résumé ainsi : au départ, le choc électrique (SI) délivré au sujet pour le faire changer de côté provoque de la douleur et de la peur. Au bout de quelques associations, le pouvoir excitateur du SI va se transférer en partie sur le son (SN) qui précède le choc. Celui-ci va donc se transformer en stimulus conditionné évoquant des réactions émotionnelles. C’est le premier processus. Cette réponse émotionnelle conditionnée va à son tour permettre l’acquisition du comportement instrumental d’évitement. Le son (SC) évoque la peur (RC) qui va inciter l’animal à fuir en changeant de côté (comportement opérant), ce qui provoque l’évitement du choc électrique et la disparition de la peur qui constitue le renforcement positif de cet acte. C’est le second processus. La réaction de peur, conditionnée de manière classique, est donc indispensable à l’apparition et à la modulation de la réponse instrumentale au stimulus sonore.

Apprentissages non-associatifs

20Les conditionnements sont des apprentissages associatifs parce qu’ils résultent de l’établissement d’une relation de contiguïté ou de dépendance entre deux stimuli ou entre un comportement et un événement. Ce type de relation n’apparaît pas dans les apprentissages non associatifs qui sont le produit de la répétition d’un événement unique.

L’habituation ou accoutumance

21Elle correspond à la disparition progressive et réversible de la réponse à un stimulus, lorsque ce stimulus n’a aucune valeur de renforcement pour l’organisme. L’habituation a été étudiée par E. Kandel (Prix Nobel 2000) chez une limace de mer. L’aplysie respire grâce à un siphon qui aspire l’eau et la fait circuler dans les branchies qui sont exposées sur le dos de l’animal. En réponse à un attouchement, le siphon et les branchies se rétractent dans le manteau. Si les stimulations se répètent, ce mouvement de retrait disparaît progressivement. L’habituation est un phénomène parfaitement distinct du phénomène d’adaptation des récepteurs sensoriels ou de celui de fatigue des effecteurs musculaires, car elle survient pour des fréquences de présentation du stimulus, et donc de la réponse, qui sont très inférieures à celles qui causent habituellement fatigue et accommodation sensorielle. Elle doit être également distinguée du conditionnement d’évitement passif qui correspond aussi à la disparition progressive d’une réponse ou d’un comportement, celle-ci étant associée à la présence d’une punition.

22Comme tout processus d’apprentissage, l’habituation répond à un certain nombre de lois qui ont été précisées par Groves et Thompson (1970). 1) Les stimuli répétés entraînent une diminution progressive de l’amplitude de la réponse ; 2) plus le stimulus est faible, plus la diminution d’amplitude de la réponse est rapide ; 3) plus la fréquence de présentation du stimulus, dans une période de temps donnée, est élevée, plus la diminution d’amplitude de la réponse est rapide et importante ; 4) la présentation d’un stimulus de forte intensité entraîne un phénomène de déshabituation qui se manifeste par une restauration de la réponse ; et enfin 5) si l’on cesse de présenter le stimulus pendant une durée assez longue, on observe une restauration spontanée de la réponse.

La sensibilisation

23L’amplitude de la réponse moyenne à un stimulus répété peut augmenter de manière importante après la présentation d’un stimulus de très forte intensité. De même, une réponse préalablement soumise à habituation va non seulement retrouver son amplitude d’avant l’habituation après la présentation d’un stimulus de forte intensité, mais elle pourra également atteindre une amplitude encore supérieure. On peut retenir deux faits qui sont caractéristiques de la sensibilisation : 1) plus l’intensité du stimulus est élevée, plus il est susceptible de donner lieu à un phénomène de sensibilisation ; 2) lorsqu’on présente de manière répétée un stimulus produisant un phénomène de sensibilisation, il a tendance à perdre de son efficacité.

L’empreinte

24Ce phénomène, décrit pour la première fois chez les oiseaux nidifuges par l’éthologiste K. Lorenz (1935), Prix Nobel en 1973, caractérise l’attachement profond et durable du jeune poussin au premier objet stimulant et mobile avec lequel il se trouve en contact dans les heures ou les jours qui suivent son éclosion. Cet attachement pourra avoir des conséquences importantes sur la nature des conduites sociales que le sujet développera ultérieurement lorsqu’il sera devenu adulte. Ainsi les poussins de poule, les canetons ou les oisons pourront par exemple s’attacher à une boule rouge mobile, un gyrophare, un oiseau empaillé, un adulte d’une autre espèce ou même un sujet humain qu’ils suivront toute leur vie et avec lesquels ils tenteront de copuler lorsqu’ils seront parvenus à la maturité sexuelle. Placés, lors d’expériences de choix, face à un partenaire de la même espèce et à l’objet d’empreinte, ils choisiront dans la plupart des cas l’objet dont ils auront été « imprégnés ». Selon Lorenz, les deux caractéristiques principales de l’empreinte sont : 1) la notion de période « critique », variable de quelques heures à quelques jours après l’éclosion, au-delà de laquelle l’attachement n’est plus possible, ou en tout cas plus difficilement réalisable, et à laquelle on tend maintenant à substituer la notion de période sensible, et 2) la notion d’irréversibilité qui signifie que lorsqu’un attachement a été réalisé à l’égard de l’objet d’empreinte, que celui-ci soit naturel, non-spécifique ou artificiel, l’animal ne pourra pas ou beaucoup plus difficilement réaliser un attachement à un nouvel objet. La signification biologique de l’empreinte semble être d’éviter la dispersion des jeunes nidifuges grâce à leur attachement à la mère. Ils peuvent ainsi réaliser au contact du parent certains apprentissages nécessaires à leur survie et à leur socialisation. On invoque également le phénomène d’empreinte dans d’autres classes d’animaux tels que les mammifères (humains, ovins, caprins, etc.), les poissons (espèces à nid ou à incubation buccale) et même chez des insectes comme les fourmis. Le phénomène d’empreinte, en tant que modification durable du comportement d’un organisme par son expérience sensorielle, peut être considéré comme une forme d’apprentissage non associatif. En effet, il ne semble pas se fonder sur un renforcement et sa mémorisation se révèle extrêmement durable. Il constitue de ce fait un modèle intéressant pour l’étude des mécanismes physiologiques et neurochimiques de l’apprentissage et de la mémoire.

Approches comportementales et cognitives de l’apprentissage

25L’approche• comportementaliste de l’apprentissage que nous venons de décrire a été longtemps dominante et a abouti au développement des thérapies comportementales qui reposent implicitement sur l’idée que tous les apprentissages relèvent du conditionnement classique, du conditionnement instrumental ou d’une combinaison des deux. Depuis les travaux de Tolman (1948) cependant, les psychologues et les théoriciens de l’apprentissage se sont intéressés à la manière dont les sujets animaux et humains acquièrent des connaissances. Ils étudient les types de relations auxquelles ils sont sensibles, les représentations qu’ils constituent de leur environnement et les mécanismes de ces représentations. C’est l’approche cognitive de l’apprentissage (cf. par exemple Roitblat 1987, Vauclair 1992). On peut définir l’apprentissage cognitif comme l’acquisition ou la réorganisation de connaissances, basées sur l’utilisation des aptitudes cognitives qui incluent l’attention, la perception, l’imagerie, le raisonnement, les différentes formes de traitement de l’information et leur mémorisation. Cette forme d’apprentissage présente des caractéristiques qui la distinguent des autres formes d’apprentissage : 1) la réponse à apprendre n’a pas besoin d’avoir été émise par le sujet et ne nécessite aucun entraînement ; 2) aucun renforcement extrinsèque n’est présenté au sujet en train d’apprendre ; 3) il n’existe aucun couplage SC-SI évident ; et 4) aucune réaction réflexe n’est déclenchée. Le sujet apprend en observant un congénère ou un événement, en explorant, et pour ce qui concerne l’espèce humaine, en lisant, en écoutant les autres ou en visionnant des films, et en traitant l’information ainsi recueillie. Ce type d’apprentissage peut se réaliser en dehors de tout contexte motivationnel et sans intention délibérée d’apprendre. Les apprentissages cognitifs intègrent les formes d’apprentissage par observation, par imitation, vicariant et latent, l’apprentissage perceptif ou par exposition. On pourrait penser que l’apprentissage cognitif est spécifiquement et exclusivement humain. En effet, seuls les humains lisent, parlent et enseignent aux autres, ce qui permet la transmission culturelle de l’information. Néanmoins, de nombreuses espèces animales sont capables d’apprentissage par imitation. Par exemple, les singes macaques étudiés à partir de 1959 par Kawai (1965) sur l’île de Koshima au Japon, ont acquis et transmis de génération en génération des innovations comportementales comme le lavage des patates douces ou le tri des céréales et du sable dans l’eau de mer. Ce qui est remarquable dans ce cas, c’est que ces innovations comportementales ont été réalisées par des femelles âgées. Elles ont été imitées par les jeunes alors que les sujets adultes plus âgés ou socialement dominants se montraient réfractaires à ce genre d’acquisitions. Il s’agit là d’un phénomène évident d’apprentissage par observation et par imitation qui constitue une forme de protoculture dont la transmission dépend du statut social des individus. On connaît des exemples d’apprentissage par imitation dans des espèces aussi éloignées de l’homme que le rat (Pallaud 1984) pour l’acquisition d’un comportement instrumental ou pour la transmission de préférences alimentaires chez le canari (Cadieu et Cadieu 1995, Cadieu et al. 2002) ou chez le rat (Galef 1988, Galef et Sherry 1973). De manière générale, l’intervention de phénomènes cognitifs peut rarement être exclue (sauf sur des préparations très simples), bien qu’elle ne remette pas radicalement en cause l’intervention de tel ou tel processus d’apprentissage. Ainsi, chez l’homme, la cinétique· temporelle du conditionnement pavlovien d’une réponse émotionnelle réflexe (réponse électrodermale) à un stimulus conditionnel simple (choc électrique) est peu affectée par les connaissances du sujet.

Les apprentissages complexes

26L’intrusion des conceptions cognitivistes dans le paysage béhavioriste a cependant entraîné une prise de conscience concernant la complexité du monde auquel les sujets doivent réagir et s’adapter (Roitblat 1987). Les études des écoéthologistes ont largement contribué à accréditer ce point de vue et les spécialistes de l’apprentissage animal s’en sont inspiré pour élaborer de nouveaux paradigmes expérimentaux. Par exemple, un rat surmulot dans son environnement naturel ne réagit pas de manière stéréotypée à une variété finie de stimuli. Il doit apprendre à reconnaître et à discriminer des types d’aliments, à mémoriser les localisations des sources de nourriture et leur fréquence de renouvellement (Olton 1979), à s’orienter dans un environnement complexe et potentiellement dangereux ou à naviguer vers des lieux éloignés (Morris 1984). Il devra à partir d’une expérience unique apprendre à reconnaître un piège ou un prédateur et généraliser à une ou plusieurs catégories de pièges et de prédateurs potentiels. Pour cela il doit être capable de construire et mémoriser des représentations complexes des lieux et des événements qui s’y sont produits en y incluant une information relative au moment où ils sont survenus, ce qui constitue un équivalent de la mémoire épisodique humaine (Morris 2001). De telles représentations ne peuvent être assimilées à de simples signaux ou même à une collection de stimuli. Le sujet doit construire ces représentations en sélectionnant et extrayant de son environnement des éléments d’information pertinents qui seront assemblés en fonction de règles précises, de manière à aboutir à une configuration d’éléments. Ces représentations plus ou moins complexes pourront aboutir à la formation de concepts ou d’abstractions qui se substituent aux stimuli simples (Pearce 1994) et qui mobilisent par là même des structures nerveuses différentes ou plus complexes et plus nombreuses (Anagnostaras et al. 2001).

27Considérés de ce point de vue, même les apprentissages simples comme l’habituation ou le conditionnement pavlovien cessent de paraître simples. Par exemple, lorsque quelques objets sont introduits dans l’environnement familier d’une souris, celle-ci déploie une activité d’exploration intense qui décroît au fil des séances, ce qui peut être assimilé à un phénomène d’habituation. Lorsque par la suite on déplace un de ces objets ou qu’on remplace un objet familier par un objet inconnu, la souris réexplore de manière spécifique l’objet déplacé ou remplacé. On peut alors invoquer un processus de déshabituation. Cependant, pour pouvoir ainsi réagir à différents types de modifications survenues dans son environnement familier, la souris doit avoir mémorisé une représentation des lieux incluant des informations sur la nature de ces objets ainsi que leurs relations spatiales (métriques et topologiques) qu’elle va comparer à la situation actuelle (Thinus 1985 in Roitblat et Meyer 1995). Les travaux réalisés par les neurophysiologistes font apparaître qu’une telle représentation repose sur des supports nerveux au moins partiellement différents. La lésion de l’hippocampe abolit la réaction au changement spatial sans affecter la réaction à l’objet non familier (Save et al. 1992) qui nécessite pour sa part l’intégrité du cortex• rhinal• (Mumby et Pinel 1995). Le conditionnement pavlovien de la peur associée au contexte, un autre paradigme expérimental largement utilisé dans l’étude des processus mnésiques chez les rongeurs, révèle le degré de complexité que peut prendre un conditionnement répondant classique (Fanselow 1986). Le sujet, rat ou souris, est introduit dans une cage inconnue d’où il peut percevoir l’environnement de la pièce. Après une période d’exploration de deux minutes, on lui fait entendre un son. Au cours des deux dernières secondes du stimulus sonore, il reçoit un choc électrique délivré à travers les barreaux du plancher. Une seule association est suffisante pour établir le conditionnement. Le sujet peut associer le choc électrique et la réaction de peur qu’il a provoquée soit au contexte, c’est-à-dire à ce qu’il perçoit de la cage et de ce qui l’entoure, soit au stimulus sonore. Vingt-quatre heures après l’entraînement, le sujet est replacé dans la même cage pour tester la mémorisation de cet apprentissage associatif. On quantifie alors les réactions de peur au contexte objectivées par la réaction de « freezing », qui est une forme d’immobilisation tonique présentant une valeur adaptative élevée en présence d’un prédateur. Le pourcentage de la durée du test passé en position de « freezing » constitue une mesure de cette mémorisation. Après un nouveau délai d’une heure, le sujet est alors placé dans un dispositif expérimental transformé par la présence d’un plancher plein disposé sur les barreaux et d’une paroi coupant la cage en deux en suivant la diagonale. Les indices visuels et olfactifs perceptibles par l’animal sont aussi modifiés. Le sujet se trouve donc dans un contexte modifié ne correspondant plus que très partiellement au contexte de l’apprentissage, ce qui se traduit par une diminution considérable du taux de « freezing ». C’est dans ce contexte modifié que va alors lui être présenté le stimulus sonore précédemment associé au choc électrique. Le taux de « freezing » associé au stimulus sonore sera alors évalué. Les travaux des neurophysiologistes ont montré que le conditionnement de la peur associée au contexte ou associée au stimulus sonore repose sur des structures en partie différentes (Phillips et Le Doux 1992). Le conditionnement de la peur au contexte nécessite la constitution préalable d’une représentation du contexte qui repose sur des interactions entre le cortex et l’hippocampe (Eichenbaum et al. 1994 ; Frankland et al. 1998). En cas de lésion de l’hippocampe, ou bien si le choc est délivré immédiatement après l’introduction du sujet dans la cage expérimentale (Rosen et al. 1998), ce qui ne lui permet pas ou bien ne lui laisse pas le temps de construire une telle représentation, le conditionnement ne se réalise pas. Si le choc électrique survient au bout de vingt-quatre heures de séjour dans la cage (Athos et al. 2002), le sujet non lésé ne se conditionne pas non plus, car l’établissement d’une relation de causalité entre le contexte et l’événement est devenu hautement improbable. En revanche, la lésion hippocampique n’empêche pas le conditionnement au son qui repose uniquement sur le fonctionnement de l’amygdale. L’intégrité fonctionnelle de cette structure est néanmoins indispensable aux deux formes de conditionnement puisque c’est à son niveau que se réalise la gestion du stress et des émotions. Des expériences réalisées dans notre laboratoire (Daumas 2001) montrent également que, lors du test de mémorisation (figure 1), le taux de « freezing » au contexte augmente au cours de la séance pour atteindre un maximum qui coïncide avec le délai au bout duquel a été délivré le choc électrique par rapport au moment d’introduction du sujet dans la cage, et que par la suite, il décroît. Cette cinétique• temporelle de l’expression des réactions de peur au contexte renforce la validité de ce paradigme expérimental en tant que modèle animal d’une forme de mémoire déclarative humaine, la mémoire épisodique. Le sujet se souvient des circonstances et du moment de l’occurrence d’un événement particulier.

28Ainsi, même si le mécanisme de base reste un processus de conditionnement classique, la nature de la représentation à laquelle est associé cet événement nécessite un traitement complexe de l’information qui mobilise différentes structures nerveuses.

Fig. 1 — Evoluton du « freezing » en fonction du temps lors du test de mémorisation. Les souris contrôles ont subi le conditionnement alors que les souris naïves n’ont pas été exposées au choc.

Les contraintes de l’apprentissage

Apprentissage et maturation nerveuse

29L’étude du développement de l’apprentissage et de la mémoire montre que les capacités à réaliser différentes formes d’apprentissages maturent à des vitesses différentes. T. Carew (1989) a étudié, chez l’aplysie, l’apparition de différentes formes d’apprentissages non associatifs. Il a montré que le processus d’habituation apparaît pour la première fois au stade 9 de son développement, à condition que les stimuli soient présentés à des intervalles de l’ordre de la seconde. Au stade 10, l’aplysie peut réaliser une habituation à des stimuli présentés à des intervalles de 5 secondes. La présentation d’un stimulus de forte intensité entraîne alors la déshabituation. Il faut attendre le stade 12 pour que se manifeste le processus de sensibilisation, alors que l’aplysie est capable de réaliser une habituation à des stimuli présentés à 30 secondes d’intervalle.

30Les travaux de Bachevalier et Mishkin (1984) montrent que chez le singe certaines formes d’apprentissage associatif sont possibles très tôt après la naissance alors que d’autres nécessitent une plus grande maturation des circuits nerveux. Dans leurs expériences, ils ont soumis de jeunes singes âgés de 3,6,12 et 24 mois à deux tâches d’apprentissage discriminatif différentes au cours desquelles le sujet doit choisir un objet (un jeton) parmi deux présentés sur un plateau. Sous un des jetons se trouve une friandise.

31La première tâche est un apprentissage discriminatif concomitant dans lequel le singe doit apprendre à reconnaître quel est le jeton de la paire qui est associé à une friandise, parmi une série de 20 paires qui sont représentées quotidiennement jusqu’à ce que le sujet atteigne un taux de réussite de 90 %. À l’intérieur de chaque paire, la position des jetons est permutée de manière aléatoire de façon à éviter un apprentissage de position. Le deuxième apprentissage est une tâche de non-appariement retardé à un échantillon (DNMS, Delayed Non Matching to Sample). On présente d’abord au singe le plateau contenant un seul objet qui sert d’échantillon. Après un délai variable selon les groupes expérimentaux, on présente au singe le plateau contenant deux objets : l’échantillon et un objet qu’il n’a jamais vu. Le singe doit reconnaître l’échantillon et apprendre à le délaisser au profit de l’objet non familier pour obtenir la récompense. Vingt paires de jetons différents sont ainsi présentées chaque jour jusqu’à ce que le singe parvienne à un pourcentage de succès de 90 %, chaque paire de jetons n’étant utilisée qu’une seule fois au cours de l’expérience. Les résultats montrent que le singe réussit la tâche de discrimination concomitante en 10 séances dès l’âge de 3 mois. Les performances sont optimales dès cet âge et ne sont pas meilleures chez les singes plus âgés. Par contre, les premiers succès dans la tâche de DNMS n’apparaissent que vers l’âge de 4-5 mois pour un délai de 10 secondes entre la présentation de l’échantillon et de la paire. Le nombre de présentations nécessaires à l’atteinte du critère diminue en fonction de l’âge jusqu’à 24 mois. Lorsque le délai est porté à 2 minutes, les premières réussites apparaissent vers 12 mois. Enfin, lorsque 10 échantillons sont présentés simultanément avant les séances de choix, seuls les singes de 24 mois atteignent le critère d’apprentissage.

32La tâche discriminative est un apprentissage de type associatif, compliqué d’une discrimination visuelle entre deux stimuli présentés simultanément. De telles associations conditionnelles sont donc possibles très tôt dans la vie et leur force s’accroît avec les répétitions, même si elles sont espacées de 24 heures. Dans la tâche de DNMS, les sujets doivent mémoriser un objet échantillon différent à chaque essai. Il n’y a pas de possibilité d’apprentissage associatif puisqu’aucune paire n’est présentée deux fois au cours de l’expérience. La maîtrise de cette tâche suppose donc, d’une part, l’acquisition et le stockage en mémoire de référence d’une procédure ou d’une règle valable pour tous les essais : choisir l’élément non familier. Elle fait intervenir, d’autre part, un délai qui nécessite la mémorisation d’un ou plusieurs échantillons en mémoire de travail. Celle-ci doit être remise à zéro à la fin de chaque essai. Le protocole de cette expérience permet d’analyser le développement des capacités de stockage en mémoire de travail, à la fois en termes de durée (longueur du délai) et en termes de charge mnésique (nombre d’échantillons à mémoriser).

33La comparaison des performances des singes dans ces deux expériences montre que les capacités d’apprentissage et de mémorisation varient en fonction du type de tâche et qu’elles reposent sur des structures nerveuses qui maturent à des vitesses différentes.

Apprentissage et développement

34Les différentes informations acquises au cours de la vie constituent l’expérience individuelle. Certaines de ces informations, largement présentes dans l’environnement, sont attendues par l’organisme à des périodes cruciales du développement et sont notamment indispensables à la stabilisation sélective des synapses• lors du câblage du système nerveux central. Elles interviennent en tant que facteurs épigénétiques du développement. Les expériences de privation sélective de certains types de stimulation pendant ces périodes critiques du développement ont montré que la mise en place des fonctions nerveuses et comportementales correspondantes est gravement perturbée.

35Le phénomène d’empreinte, dont le classement en tant qu’apprentissage non associatif est loin d’être consensuel, peut permettre d’illustrer ce point. En effet, le modèle ne paraît pas si simple, car il semble exister une réelle prédisposition pour un objet d’empreinte naturel comme une poule de jungle naturalisée, qui ressemble à un congénère. Johnson et Horn (1988) ont montré que ce sont la tête et le cou du leurre qui portent les signaux de reconnaissance permettant l’expression de cette prédisposition. Toutefois, il apparaît que le support neurophysiologique et les mécanismes qui sous-tendent l’acquisition d’une préférence pour un objet artificiel simple sont différents de ceux sur lesquels repose la préférence pour un objet naturel. Les travaux de Horn et McCabe (1984) ont montré que les poussins porteurs d’une lésion de la partie intermédiaire de l’hyperstriatum ventral médian (IMHV) sont capables de réaliser une empreinte à un objet artificiel, mais sont incapables de le distinguer d’un autre objet aux caractéristiques voisines. En revanche, Johnson et Horn (1986) démontrent que la lésion de l’IHMV n’affecte pas le développement de la prédisposition pour le leurre de poule de jungle. On peut donc en conclure que si l’IMHV intervient dans l’apprentissage des caractéristiques individuelles des congénères, le centre nerveux impliqué dans la prédisposition (caractéristique spécifique attendue) doit se trouver en dehors de l’IMHV Horn (1991) pense que le rôle de la prédisposition serait d’attirer l’attention du jeune sur certains traits du parent, comme la tête et le cou, afin de permettre ensuite l’apprentissage et la mémorisation des caractéristiques de l’objet d’empreinte particulier, en vue de sa reconnaissance ultérieure par l’IMHV. Plus qu’un phénomène d’apprentissage, l’empreinte serait donc un cas particulier d’un phénomène développemental au cours duquel la maturation du cerveau est modulée par une expérience sensorielle attendue, survenant à une période critique du développement.

Expertise individuelle

36D’autres types d’informations, rencontrées de manière plus aléatoire dans l’environnement, ne sont pas indispensables au développement mais, par leurs interactions avec ses propres particularités génétiques, confèrent à chaque organisme son individualité et modèlent sa personnalité. Des formes d’entraînement intensif chez l’adulte, qui sont nécessitées par certaines formes d’activités professionnelles intellectuelles, peuvent entraîner le développement d’une véritable expertise qui peut s’accompagner de l’accroissement corrélatif du volume des structures nerveuses qui les supportent. Ainsi, Maguire et al. (1997) ont montré par la technique d’imagerie fonctionnelle par résonance magnétique (IRMf) que l’hippocampe droit des chauffeurs de taxi est activé lors de la réalisation d’une tâche de mémoire spatiale. En 2000, ces mêmes auteurs ont montré, en utilisant cette fois la technique d’IRM structurale, que les chauffeurs de taxi londoniens qui ont subi un entraînement de plus de deux ans, et qui ont ainsi acquis une parfaite connaissance du réseau des rues de la ville, ont un hippocampe postérieur plus développé que celui des sujets témoins, et dont la taille est corrélée à la durée de l’expérience professionnelle.

Aptitudes spécifiques et variabilité des capacités individuelles d’apprentissage

Évolution des capacités d’apprentissage

37Sous une forme ou sous une autre, et avec des degrés de complexité variables, l’apprentissage et la mémoire existent dans l’ensemble du règne animal. Peut-on pour autant envisager une phylogénie de l’apprentissage ? Une telle idée se heurte à plusieurs obstacles. Le premier, d’ordre technique, concerne la difficulté à mettre au point un test d’apprentissage qui soit indépendant des aptitudes sensorielles et réactionnelles spécifiques. Bitterman (1960) tenta de résoudre ce problème en imaginant une série de paradigmes d’apprentissage adaptés aux différentes espèces, à partir desquels la base de comparaison était le nombre d’inversions de consignes successives que pouvait maîtriser chaque espèce ou bien la résistance à l’extinction. Le deuxième obstacle tient au fait que la conception anagénétique du progrès évolutif sur laquelle repose cette approche est aujourd’hui dépassée (cf. Hodos et Campbell 1990 pour une discussion approfondie de ce concept), et que l’idée qui prévaut actuellement est que les capacités d’apprentissage sont hautement spécifiques. Certaines espèces ont développé des capacités d’apprentissage très sophistiquées, liées aux problèmes particuliers qu’elles ont à résoudre en fonction de leur biologie et des particularités de leur niche écologique, alors que parallèlement elles se révèlent extrêmement déficientes pour d’autres apprentissages qui ne paraissent pas plus difficiles. Les abeilles par exemple sont capables de réaliser des apprentissages configuraux complexes concernant les patterns de formes, d’odeurs et de couleurs des fleurs (Deisig et al. 2002 et Giurfa, ce volume)

38Les capacités spécifiques d’apprentissage et de mémorisation évoluent quand elles ont une valeur de survie ou augmentent la fitness, en même temps que les structures qui les supportent se développent ou se complexifient (modularité et hiérarchie). Ainsi, l’hippocampe est plus développé dans différentes espèces d’oiseaux qui disséminent des graines en vue de l’hiver et mémorisent leurs localisations (Krebs et al. 1989). Le mâle d’une espèce de campagnol polygame (Microtus pennsylvanicus) décrit par Jacobs et al. (1990) a un territoire extrêmement étendu comprenant un grand nombre de nids de femelles. Il présente des performances aux tests d’apprentissage et de mémoire spatiale supérieures à celles des femelles et un hippocampe plus développé que celui des femelles ou que celui des mâles d’une espèce voisine monogame (Microtus pinetorum). Enfin, les femelles carouges parasites (Molothrus ater), qui pondent un œuf dans différents nids d’autres espèces en l’absence des parents, ont un hippocampe plus développé que celui de leurs mâles qui ne participent pas à la reproduction (Sherry et al. 1993). La comparaison de différentes races de pigeons a montré que les pigeons voyageurs qui ont été sélectionnés pour leurs aptitudes de retour au colombier ont des hippocampes plus gros que ceux des autres races (Rehkamper et al. 1988). De manière générale, les expériences de sélection artificielle des aptitudes à l’apprentissage menées avec différentes espèces montrent l’implication des facteurs génétiques dans la variabilité des performances et confirment la possibilité d’une sélection naturelle des aptitudes à l’apprentissage.

Génétique et apprentissage

39L’intérêt pour l’étude des effets des gènes sur les capacités d’apprentissage et de mémoire chez les animaux est déjà ancien et à peu près contemporain de la période du béhaviorisme aux USA. Les méthodes utilisées à cette époque sont essentiellement des comparaisons et des croisements de lignées, de rats et surtout de souris pour lesquels ont été développées dès 1910 des lignées consanguines (cf. par exemple Bovet et al. 1969). On a commencé à étudier des effets de gènes majeurs grâce aux mutations ponctuelles apparaissant spontanément dans ces lignées consanguines de rats ou de souris. Dès 1924, les premières expériences de sélections artificielles différentielles, destinées à développer des lignées d’animaux performants ou au contraire déficients du point de vue de leurs aptitudes à l’apprentissage, ont été réalisées. L’expérience de sélection bidirectionnelle la plus connue est certainement celle de Tryon (1942) qui a poursuivi pendant 11 ans, de 1927 à 1938, une sélection de rats « Bright » et « Dull » dans l’apprentissage d’un labyrinthe à 19 choix. Dès la 11e génération de sélection, les distributions de scores des deux lignées ne se chevauchaient plus. Malheureusement, si ces approches ont permis de renforcer l’idée que les gènes influencent le comportement et les aptitudes intellectuelles des animaux, elles étaient encore très frustres d’un point de vue génétique et grossières du point de vue de l’approche comportementale. Ce n’est qu’à partir des années 1980 que le raffinement des paradigmes d’apprentissage et les progrès de la génétique moléculaire et de la génétique quantitative ont permis, par les techniques de cartographie génétique, de compter et de localiser des gènes, et de les mettre en relation avec des processus cognitifs clairement identifiés (voir, par exemple, Lassalle 1995).

Fig. 2 — Cartes de vraisemblance du chromosome 1 pour les latences d’évasion et du chromosome 5 pour le score de recherche dans la région nord ayant contenu la plate-forme.

40Ainsi, Milhaud et al. (2002) ont pu montrer (figure 2) que différents aspects de la performance des souris dans la tâche de navigation spatiale de Morris sont contrôlés par des facteurs génétiques distincts. Un locus de trait quantitatif (QTL) localisé sur la partie distale du chromosome 1 module les latences d’évasion lors des différentes séances d’apprentissage, alors que la performance au test de biais spatial, qui évalue la précision de la représentation spatiale, est contrôlée par un locus différent, situé sur le chromosome 5. Les résultats de cette approche génétique corroborent les résultats de l’approche neuropharmacologique (figure 3) qui avaient permis à Lassalle et al. (2000) de mettre en évidence que le blocage réversible d’une structure du lobe temporal, l’hippocampe, par l’infusion d’un chélateur• du zinc contenu dans les synapses• des fibres moussues, empêche les souris de mémoriser la localisation de la plateforme alors qu’elle n’affecte pas l’amélioration des latences d’évasion au cours des essais. De tels résultats montrent l’existence d’une dissociation entre les composantes procédurale et/ou sensori-motrice (il y a une plate-forme quelque part à une certaine distance de la paroi, que l’on peut rechercher en nageant efficacement) et spatiale (elle se trouve à tel endroit par rapport à tels repères distaux de l’environnement) de la tâche d’apprentissage de navigation spatiale.

Fig. 3 — Latences d’évasion (A) durant l’entraînement et performances au test de biais spatial (B) de souris dont le fonctionnement hippocampique est bloqué (DDC) et de souris contrôles (EDTA)

41En revanche, les « drosophilistes », sous l’impulsion de S. Benzer, ont développé très tôt, à partir des années 1960, des méthodes de mutagenèse expérimentale suivie du criblage comportemental de milliers de descendants qui leur ont permis d’isoler quelques mutations ponctuelles spécifiques de différents types d’apprentissage ou de mémoire. L’accumulation de travaux sur les effets de gènes majeurs a permis d’identifier la plupart des mécanismes cellulaires et moléculaires fondamentaux de l’apprentissage et de la mémoire qui sont à l’œuvre dans la plupart des espèces douées de mémoire (voir Dubnau et Tully 1998, pour une synthèse récente de ces travaux).

42Comment ont-ils procédé ? En 1974, Quinn, Harris et Benzer ont établi une méthode économique de criblage comportemental leur permettant de faire du conditionnement de masse chez la drosophile. Ils mettent une quarantaine de mouches dans la branche impaire d’un tube de verre en Y disposé verticalement et les laissent se déplacer vers le haut (géotropisme négatif). Chaque tube pair délivre une odeur différente normalement attractive pour les Drosophiles. Une de ces odeurs est alors associée à un choc électrique lorsque chaque mouche atteint le haut du tube (conditionnement d’évitement en un seul essai). Après des intervalles de temps variés, on va pouvoir tester le comportement d’approche de chacune des odeurs par ces mouches. En principe, 90 % des mouches arrivent à éviter l’odeur associée au renforcement négatif.

43Il est ainsi possible de tester simultanément les descendants de Drosophiles mâles qui ont été exposées à des agents mutagènes chimiques (EMS, ENU) ou irradiées aux rayons X. En 1976, Dudai et al. ont isolé un mutant stupide (dunce) incapable d’apprendre à discriminer les deux odeurs. Ce mutant ne souffre d’aucun déficit de l’olfaction, de la locomotion ou du tropisme ascensionnel ; c’est bien un mutant d’apprentissage. Aceves-Pina et al. (1983) ont également isolé trois autres mutants d’apprentissage (Cabbage, Turnip et Rutabaga) et Quinn et al. (1979), ont isolé un mutant de mémoire (Amnesiac) qui apprend normalement mais oublie très vite. Un autre mutant de l’apprentissage, ddc (déficience de l’enzyme dopa-décarboxylase), a été trouvé par Tempel et al., (1984). Ces mutants sont également déficients dans d’autres types d’apprentissages associatifs que l’association choc-odeur mais, de manière générale, présentent par ailleurs un comportement tout à fait normal. Lorsqu’on utilise un apprentissage d’extension du proboscis renforcé par de l’eau sucrée, la rétention des drosophiles normales dure plusieurs jours. Dans ces conditions, Dunce et Rutabaga sont capables de réaliser l’apprentissage mais oublient tout en moins d’une heure. Duerr et Quinn (1982) ont également testé les aptitudes de ces mutants dans des apprentissages non associatifs. Dunce et Turnip présentent une très faible habituation, et Dunce, Rutabaga et Turnip présentent une sensibilisation de très faible durée. Ils en ont déduit que les apprentissages de type associatif et non associatif ont très probablement un certain nombre de mécanismes en commun, puisque la mutation ponctuelle de quelques gènes uniques affecte ces deux sortes d’apprentissages.

44Quelques années plus tard, les progrès de la biologie moléculaire ont permis d’identifier les gènes mutés (voir la revue de Tully 1987).

45Plus récemment, les progrès de la génétique moléculaire et des techniques de transgénèse ont permis de pratiquer directement sur des gènes connus des invalidations fonctionnelles (ciblage de gènes ou knockouts), qui sont l’équivalent des lésions sélectives des mécanismes cellulaires de l’apprentissage et de la mémoire. Ces approches permettent maintenant d’explorer les mécanismes cellulaires des différentes formes d’apprentissage et de mémoire dans différentes espèces (aplysie, drosophile, rongeurs) et de proposer des modèles des mécanismes cellulaires des différentes formes d’apprentissages associatifs et non associatifs dont une synthèse récente est présentée dans l’ouvrage de Squire et Kandel (2002).

Conclusion

46Les travaux des neurobiologistes et des neurogénéticiens ont montré que les mécanismes cellulaires des différentes formes d’apprentissages simples sont communs aux différentes espèces et semblent avoir été conservés dans l’histoire évolutive des espèces. Ce qui change d’une espèce à l’autre, ce ne sont donc pas les processus de base qui sous-tendent les différentes formes d’apprentissage, mais plutôt le degré de complexité du système nerveux et du traitement préalable de l’information, en d’autres termes, la dose d’investissement cognitif réalisé par une espèce dans la résolution d’un problème adaptatif. In fine, l’objectif de la recherche est de développer des modèles expérimentaux permettant une expérimentation destinée à éclaircir les mécanismes adaptatifs qui concourent à l’intelligence chez l’homme et les causes de leurs dérèglements pathologiques en vue de les soigner ou de les compenser. Il est donc fondamental de choisir l’espèce modèle offrant les meilleures propriétés expérimentales en fonction du niveau d’analyse auquel on se place et de toujours prendre en compte l’écologie de l’espèce, même si elle a évolué depuis de nombreuses générations dans l’environnement artificiel et appauvri du laboratoire, pour concevoir de nouveaux paradigmes expérimentaux destinés à analyser finement les capacités d’apprentissage et les différents systèmes de mémoire.

47Le lecteur intéressé pourra consulter avec profit l’ouvrage récent de David A. Lieberman. 2000. Learning: Behavior and Cognition ·, 3e éd. Wadsworth. Belmont CA,Thompson Learning.

Table des illustrations

Légende Fig. 1 — Evoluton du « freezing » en fonction du temps lors du test de mémorisation. Les souris contrôles ont subi le conditionnement alors que les souris naïves n’ont pas été exposées au choc.
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Légende Fig. 2 — Cartes de vraisemblance du chromosome 1 pour les latences d’évasion et du chromosome 5 pour le score de recherche dans la région nord ayant contenu la plate-forme.
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Légende Fig. 3 — Latences d’évasion (A) durant l’entraînement et performances au test de biais spatial (B) de souris dont le fonctionnement hippocampique est bloqué (DDC) et de souris contrôles (EDTA)
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Auteur

Laboratoire d’écologie et cognition animale, UMR 5169, CNRS, université Paul Sabatier, Toulouse

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2004

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