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L'éthologie cognitive

 | 
Jacques Vauclair
, 
Michel Kreutzer

La cognition animale au carrefour de l’éthologie et de la psychologie

Michel Kreutzer et Jacques Vauclair

Texte intégral

Un mode d’intelligence, quel qu’il soit, ne peut être compris que si nous trouvons l’analogue dans notre propre intelligence ; c’est là une condition de la psychologie animale qu’il nous faut accepter résolument. Ou la conscience des animaux ne nous est pas accessible, ou si elle l’est, elle ne nous est connue que comme fonction de la notre.
(Des sociétés animales, Espinas, 1877)

Introduction

1Depuis notre enfance, nous savons tous que les singes s’épouillent, les lionnes chassent, les oiseaux chantent, les castors bâtissent et les araignées tissent. Ces activités traduisent les relations qu’un animal entretient avec son milieu physique et social. Ces diverses mœurs animales ont été décrites par les biologistes et les psychologues sous forme de comportements. Mais l’étude des interactions de l’animal avec son milieu ne peut pas s’arrêter là : il faut aussi prendre en compte la perception que cet animal se fait des situations rencontrées ainsi que les émotions qu’il éprouve à leur sujet. Il s’agit donc de répondre à divers ordres de questions : Comment l’animal se représente-t-il l’espace et le temps ? De quelles capacités mnésiques dispose-t-il pour fixer les événements passés ? Qu’est-ce pour lui qu’un objet, son corps, un congénère ? Pour dire les choses simplement, « qu’ont-ils donc dans la tête ? » quand ils se livrent à des activités. Ont-ils conscience de leurs activités ? Poursuivent-ils des buts ? Ont-ils des intentions, des désirs ? Possèdent-ils des croyances sur le fonctionnement du monde et les états subjectifs de leurs congénères ? Force est de constater que l’étude des animaux a souvent privilégié les comportements au détriment d’aspects fonctionnels, qui sont, certes, plus difficiles à objectiver. Ce n’est en effet qu’indirectement que les capacités cognitives, les émotions des animaux peuvent être inférées. La réponse à ces questions est essentielle pour mieux comprendre l’animal et du coup pour mieux comprendre les origines de la pensée humaine. On se doute que ces objets présentent de redoutables difficultés théoriques et méthodologiques pour l’approche scientifique.

2Depuis le XIXe siècle, les théories évolutives de Darwin (1871) invitent à rechercher la continuité entre l’animal et l’humain non seulement dans le domaine de la morphologie et de la physiologie, mais aussi dans celui du comportement, et de ce que Darwin appelait les « facultés mentales ». Si des discontinuités évidentes entre l’animal et l’homme doivent être notées, des éléments de continuité, y compris dans les domaines du langage et de l’outil, où le privilège de l’humain semblait absolu, sont maintenant admis. Les sciences humaines ont comme tradition d’insister sur les capacités émergentes dont le langage fait partie. Cependant, pour un évolutionniste, psychologue ou biologiste, la continuité des comportements, des émotions, des fonctions cognitives, doit être interrogée pour tenter de comprendre l’origine phylogénétique des processus qui sont en œuvre chez l’humain (Vauclair 1995,1996). Repérer les contours de l’existence d’une conscience animale devrait éclairer ceux de la subjectivité humaine (Griffin 1976). Ce n’est cependant que récemment, grâce au développement des méthodes issues des sciences cognitives appliquées à l’animal (Vauclair 1996, Hauser 2002) que cette continuité du mental est redevenue une question centrale.

3Cette recherche renoue ainsi avec la démarche des premiers successeurs de Darwin, tel Romanes (1882) qui n’hésitait pas à voir dans le comportement d’un animal « l’ambassadeur » de son fonctionnement mental. C’est la difficulté de concevoir l’existence d’états mentaux chez les animaux qui a conduit à privilégier l’étude de leurs comportements et il n’est pas surprenant que les successeurs de Darwin (Loeb, Morgan ou Washburn) se soient essentiellement intéressés aux mécanismes du comportement animal et à ses déterminants mesurables. La recherche, dans une situation particulière, de l’événement du milieu qui a pu déclencher un comportement est, en effet, plus accessible que la détermination de sa (ou ses) cause(s) interne(s). Il est, par exemple, plus facile de déterminer si le gorille qui frappe sa poitrine fait fuir un congénère que d’étudier son état hormonal. De même, il est plus facile de rechercher s’il consolide ainsi son statut hiérarchique que d’étudier ses « intentions » agressives. Les stimuli extérieurs sont plus aisément objectivables que les événements internes, les représentations, la motivation, la mémoire, ou encore les états de conscience.

4Loeb et les psychophysiologistes mécanistes du XIXe siècle (voir Roitblat 1987) ont postulé que sous l’infinie variété des comportements d’une espèce se cachait un petit nombre d’invariants dont le jeu produirait la diversité apparente. Ainsi, quelques unités élémentaires de comportement seraient soumises à un ensemble fini de règles de combinaison. Ces unités, nommées taxies et tropisme, ne concernent que des processus d’attraction et de répulsion vis-à-vis de stimuli particuliers du milieu : lumière, chaleur, pesanteur, humidité, son, odeur. La démarche scientifique consistant à envisager, sous la variété de surface, l’existence en profondeur de quelques invariants et processus finis, a souvent été fructueuse. Ainsi, l’infinie variété de la matière se traduit par un jeu de combinaisons d’invariants que sont les atomes et les molécules. Ou encore, l’infinie variété des énoncés linguistiques dépend d’un nombre restreint de sons élémentaires et de règles de combinaison. L’élucidation du code génétique ne devait pas démentir ce type d’approche. À propos de la diversité des comportements observables, imaginer l’existence d’un processus combinant des unités élémentaires pour répondre à l’environnement physique, participe ainsi d’une logique scientifique habituelle. Cependant, appliquer ce principe d’économie au comportement et à son explicitation n’est pas évident. En effet, quel tropisme ou quelle taxie pourront expliquer le jeu complexe des alliances et réconciliations observées chez les primates (De Waal et al. 2000) ou bien l’apprentissage du chant chez les oiseaux (Kreutzer 1983) ? C’est pourquoi d’autres stratégies de recherche ont été développées au XXe siècle pour rendre compte des adaptations comportementales des animaux à leur environnement.

Béhaviorisme• et éthologie

  • 1 Les termes suivis de cette puce sont définis en fin d'ouvrage (voir glossaire pages 265-268).

5Dans les années 1950, un grand débat a été engagé à propos du comportement et des apprentissages. Il a opposé les psychologues béhavioristes (skinnériens) et les éthologistes objectivistes1 (Lorenziens : voir Hinde 1966). Les béhavioristes proposaient un modèle universel qui ne nécessitait pas l’étude des états mentaux pour expliquer le développement par apprentissage des comportements. Les liens stimuli-réponses (S-R) s’établissent sous l’effet de renforcements (positifs ou négatifs). Un rôle capital est accordé au milieu dans le déterminisme des comportements par le biais de systèmes de gratifications-punitions. L’animal, confronté au problème de la recherche de nourriture, verra récompensées certaines de ses actions (celles qui lui permettent d’atteindre son objectif, la nourriture), alors que certaines autres seront punies ou non récompensées (celles qui le conduisent à échouer dans cette recherche de nourriture). Au fil de ses expériences, l’animal apprendra, par essais et erreurs, en présence de certains stimuli, les comportements (réponses) qu’il doit produire pour parvenir à ses fins. Selon les circonstances rencontrées, il développera tel type d’association plutôt que tel autre.

6Selon ce modèle d’apprentissage, l’animal est considéré comme une page blanche sur laquelle vient s’inscrire l’histoire des stimuli-réponses récompensés ou punis. Les comportements d’un individu ne seraient ainsi qu’un produit de son histoire particulière, singulière. En maniant habilement récompenses et punitions, un expérimentateur pourrait faire apparaître, ou disparaître, des comportements à sa guise. Ces idées ont conduit les auteurs à postuler plasticité et variabilité du lien stimulus-réponse (S-R) sous l’effet des renforcements. Les différences inter spécifiques observées au cours des processus d’apprentissage ont été sous-estimées ou considérées comme secondaires. L’accent était mis d’une part sur les processus généraux plutôt que sur les particularités spécifiques et, d’autre part, sur les apprentissages plutôt que sur la stéréotypie du comportement des adultes.

7La compréhension des processus généraux, gérés par le système nerveux central, n’a pas été envisagée comme un élément indispensable pour étudier les apprentissages. En effet, pour de nombreux béhavioristes de cette première époque, une science du comportement devait être développée exclusivement en termes de comportement et il n’y avait pas à transférer les explications à d’autres niveaux d’analyse ou d’interprétation. Ainsi, ce qui différencie, pour les béhavioristes, le comportement d’un pigeon de celui d’un rat ou d’un singe, réside dans leur anatomie périphérique qui conditionne la perception de leur environnement et la manière dont ils peuvent agir sur lui. Par conséquent, pour comprendre l’origine des différences des répertoires comportementaux d’un pigeon, d’un rat et d’un singe, il suffit d’étudier la manière dont ils discriminent les stimuli provenant du milieu – leurs capacités perceptives, les entrées – et la manière dont ils agissent sur le monde – les sorties : patte, aile, main. Sous l’effet des renforcements, le système nerveux ne fait que lier les entrées-sorties qui sont efficaces. Cette approche applique le principe de parcimonie formulé par Morgan : « En aucun cas nous ne devons interpréter une action comme l’expression d’une faculté complexe et supérieure si cette action peut être expliquée par des processus psychologiques d’un niveau simple ou inférieur » (Morgan 1894 : 53). Dans le domaine du comportement comme dans d’autres domaines, la science doit rechercher les explications les plus simples. En effet pourquoi faire « compliqué » quand il est possible de l’éviter. Cependant, des objections s’élèveront à l’encontre du béhaviorisme. Le modèle SR s’applique aussi bien à l’apprentissage d’un parcours par un mollusque qu’à celui d’un chant par un oiseau. Or, le niveau de complexité de ce dernier cas paraît bien supérieur à celui du premier (Campan & Scapini 2002 : 255). De plus, le schéma S-R atténue trop les différences entre espèces pour satisfaire les auteurs qui étudient le comportement avec une tradition de zoologiste.

8En effet, dans l’optique zoologiste, les objectivistes comme Lorenz (1956) critiqueront l’approche des béhavioristes. Pour ces chercheurs d’orientation naturaliste, la compréhension du comportement, la manière dont un animal perçoit son milieu n’a de signification qu’en l’étudiant dans son contexte habituel. Des « éthogrammes », établis à cet effet, décrivent minutieusement et objectivement des successions d’actes que produisent les individus d’une espèce donnée dans une situation particulière. Les éthologistes ont par exemple décrit les comportements de parade émis lors de situations de séduction et d’agression (Eibl-Eibesfeldt 1972). De tels travaux les ont amenés à conclure que tous les individus d’une même espèce présentaient des comportements stéréotypés. Cette régularité comportementale a été interprétée comme le résultat de prédispositions innées. Pour ce courant de pensée, le comportement, comme la morphologie et la physiologie, sont un produit de l’évolution biologique, et le comportement est conçu comme un invariant appartenant à l’espèce. Dans ce contexte, les apprentissages sont contraints et propres à chaque espèce et la variabilité est essentiellement inter spécifique. Grâce à la technique des « leurres » (imitation simplifiée d’un signal complexe, acoustique ou visuel), les éthologistes ont étudié comment un animal perçoit le monde physique et social dans lequel il évolue. Leurs travaux montrent que seuls certains stimuli sont pertinents, par exemple pour reconnaître un congénère ou s’orienter. Le choix des stimuli déclencheurs et des réponses comportementales qu’ils induisent résulterait d’une adaptation développée et sélectionnée au cours de l’évolution.

9En résumé, pour expliquer le déterminisme des comportements, les recherches et les théories objectivistes• ont ainsi donné la priorité à la phylogenèse•, aux processus propres à chaque espèce. L’évolution biologique définit donc les conditions pour survivre et pour se reproduire efficacement. Pour les objectivistes, cette adaptation se traduit par l’organisation particulière du réseau nerveux d’une espèce animale. Le système nerveux central est un produit de l’évolution. Il détermine la manière dont l’animal perçoit le monde, agit dans son milieu et éprouve des émotions. L’évolution a cablé des voies entre les entrées et les sorties : la manière dont les animaux reconnaissent les stimuli pertinents relève de mécanismes innés de reconnaissance ; la façon dont sont définies leurs réponses motrices stéréotypées constitue l’instinct. Les émotions qu’ils éprouvent sont des pulsions qui les poussent à agir. Selon cette approche défendue par Tinbergen (1951), l’accent est ainsi mis sur les processus nerveux centraux, beaucoup plus que sur les processus périphériques. Enfin, différences et ressemblances entre espèces sont prises en compte plus que les variations intra-individuelles et inter individuelles au sein d’une même espèce.

Éthologie et écologie comportementale

10Les premières approches définies comme « éthologiques » ont peu étudié la variabilité interindividuelle, caractéristique qu’avait pourtant soulignée Darwin. Sans variabilité, les mécanismes évolutifs ne pourraient être actifs. En effet, face aux contraintes du milieu et à leurs changements (climat, abondance des proies ou des prédateurs, présence plus ou moins grande de parasites ou d’autres agents pathogènes, concurrence avec des congénères, etc.), tous les individus n’ont pas les mêmes chances de se reproduire et de survivre, et certains réussissent mieux que d’autres. Ces différences interindividuelles ont été sous-estimées par les éthologistes du courant objectiviste. Ceux-ci ont préféré repérer la similarité des comportements de tous les individus d’une même espèce, afin de mieux asseoir le principe de l’innéité du comportement via cette stéréotypie. Plus tard seulement, l’écologie comportementale (« Behavioural Ecology ») prendra en compte la diversité intra spécifique (Krebs et Davies 1981).

11Cette discipline considère l’individu comme un animus economicus qui gère des budgets temps-énergie afin d’optimiser les bénéfices (survie, énergie, santé, descendance, etc.) et de minimiser les coûts. Face à cette balance coût-bénéfice, tous les individus n’ont pas les mêmes chances de succès. Selon les situations, certains gèrent mieux que d’autres, sont mieux adaptés aux contraintes rencontrées, ou encore ont plus de chance de transmettre leurs gènes à la génération suivante, faisant ainsi bénéficier leurs descendants de leurs adaptations. L’écologie comportementale a ainsi réintroduit la variabilité en éthologie. Ses modèles invitent à parler d’optimisation lors de la recherche de nourriture, de conflits d’intérêts entre les mâles et les femelles pour la reproduction, ou encore des avantages et désavantages des stratégies monogames et polygames. Des questions restées jusqu’alors sans réponses, comme par exemple celle que soulevait Darwin à propos du choix du partenaire, en ont trouvées : pourquoi, chez les vertébrés supérieurs, ce sont les femelles qui choisissent le plus souvent leurs partenaires ? Elles le font, car elles investissent plus de temps et d’énergie que les mâles au cours de la reproduction. Enfanter, allaiter et protéger les petits constituent, en effet, des activités très consommatrices en temps et en énergie. Or, dans un échange de type économique, c’est celui qui investit le plus qui perdra le plus si « l’affaire » échoue. En conséquence, les femelles ont intérêt à être attentives au choix de leur partenaire, étant donné qu’elles prennent plus de risques que lui en cas de mauvais choix.

12Une nouvelle théorie ou un nouveau modèle d’explication sont toujours satisfaisants quand ils permettent de mieux prédire, de mieux interpréter les faits observés, de répondre à des interrogations anciennes restées sans réponses, de dépasser des paradoxes qui n’ont pas encore été résolus. Les sciences du comportement sont devenues « poppériennes· ». Les hypothèses et les théories parce que réfutables, falsifiables, permettent de mieux gérer les expérimentations et les interprétations. Comme toute théorie, celles de l’éthologie sont largement globalisantes et expansionnistes et ont bien raison de l’être. Globalisantes, car une théorie doit prouver qu’elle est meilleure que d’autres, qu’elle explique mieux et plus. Expansionnistes, car une théorie sort souvent du champ étroit où elle est née pour investir de nouveaux champs d’études où elle montre sa pertinence.

Éthologie et sociobiologie

13L’approche évolutive du comportement, via la sociobiologie et la sélection de parentèle, a réservé une entrée fracassante aux gènes (Wilson 1975). Les études relatives à la vie sociale et à l’entraide entre les congénères ont été inscrites dans de nouvelles perspectives. Structures vivantes temporaires, les individus s’activent dans des tâches dont ils ignoreraient les fins, car ils ne sont que des agents chargés d’assurer leur survie et de se reproduire. Ils n’agissent que pour mieux aider les gènes qu’ils véhiculent à se propager à la génération suivante. Darwin (1859), comme d’autres auteurs, s’était interrogé sur ce qui pouvait bien conduire certains individus à se sacrifier pour les autres. Comment expliquer par la seule sélection naturelle et sexuelle l’existence d’insectes stériles au sein de sociétés hautement évoluées, de spécimens qui diminuent eux-mêmes leurs propres chances de survie et de reproduction ? Si l’évolution sélectionne les plus aptes à se reproduire et à survivre, de tels individus auraient dû être évincés au cours du processus évolutif. Pourtant entraide et sacrifice sont des comportements courants. Selon la théorie de la sélection de parentèle, l’individu n’assure pas sa reproduction, il est en fait au service de ses gènes qui cherchent à travers lui à passer à la génération suivante ou à favoriser le passage de gènes similaires, tout d’abord ceux d’individus apparentés. Cette théorie est ainsi venue compléter les autres modes de sélection que Darwin avait envisagés. L’individu et ses gènes ne partageraient pas toujours les mêmes intérêts. Dès lors, se sacrifier en diminuant ses propres chances de survie et de reproduction devient un acte compréhensible. L’intérêt des gènes de l’espèce passerait ainsi avant celui de l’individu. Ces thèses ne font pas l’unanimité, des auteurs les ont trouvées très réductrices. Gautier (1982) a par exemple souligné que la sociobiologie ne prendrait pas assez en compte l’ontogenèse, les mécanismes d’auto-organisation et les facteurs environnementaux.

Éthologie et étude des états mentaux

14Les états mentaux n’ont pas été abordés dans toutes les approches exposées jusqu’ici. Faute de pouvoir les étudier objectivement, ils ont été considérés comme négligeables. Cependant, quand un individu (animal ou homme) agit dans son environnement, il élabore des conduites non pas en réponse aux stimuli du milieu, mais à la représentation de la situation qu’il se construit à partir de sa perception des stimuli. Cette représentation est une construction qui fera autant appel à sa mémoire qu’à ses émotions (Roitblat 1987, Yoerg et Kamil 1991, Vauclair 1996). Quelles perceptions et quelles connaissances un animal acquiert-il sur le monde qui l’entoure, quelles sont ses capacités cognitives ? Code-t-il les couleurs comme nous le faisons ? Perçoit-il des nuances là où tout nous est uniforme, ou éprouve-t-il des qualités colorées qui nous seront à jamais inimaginables ? Des oiseaux comme le pigeon possèdent quatre types de cônes, peut-être même cinq (Bowmaker 1980) et cette organisation déterminera de manière significative leur vision du monde (Bovet et Vauclair 2000). Ainsi, au sein d’espèces chez lesquelles nous postulions que les mâles et les femelles étaient semblables, les partenaires concernés perçoivent un dimorphisme sexuel coloré qui, au premier regard, leur permet de distinguer les sexes. En étudiant les processus de catégorisation (Zayan et Vauclair 1998), c’est-à-dire comment le monde est construit et représenté chez l’animal, les chercheurs en psychologie animale ont introduit une nouvelle dimension, celle de la prise en considération des processus cognitifs, dimension minimisée par les éthologistes (Kreutzer 2002a, 2002b, Gervet et Vauclair 1999), faute de vouloir ou de savoir l’aborder.

Éthologie et cognition

15Les termes d’éthologie et de cognition se réfèrent à des réalités très différentes. L’éthologie désigne l’étude du comportement des animaux et celui de l’animal humain. La cognition concerne des processus de traitement de l’information (procédures, inférences, algorithmes) et des représentations mentales, conscientes ou non, qui sous-tendent ces comportements. L’association des termes éthologie et cognition sous le vocable « éthologie cognitive » définit une approche intégrative où il s’agit de comprendre comment, à partir de ses états mentaux et de ses représentations, un individu élabore ses conduites. Mais il est difficile d’objectiver ce « mental » chez l’humain et plus encore chez l’animal.

16L’expression « éthologie cognitive » a été initialement proposée par Griffin (1976) dans son livre The Question of Animal Awareness. Un des objectifs de Griffin était de réagir aux interdits imposés par le béhaviorisme strict dans l’étude du comportement animal. Le projet de Griffin constitue, en fait, une extension de la démarche éthologique à l’exploration des expériences mentales et de la conscience animale. Griffin (1976, 1988) considère que la communication intraet interindividuelle est une « fenêtre » pour étudier le « mind », l’esprit animal. Paradoxalement, Griffin fait peu de place aux concepts issus des sciences cognitives. Ainsi, dans son livre La Pensée animale (Griffin 1988), le concept de représentation n’est pas mentionné. Cette absence est en partie explicable par le choix écologique qu’il fait en tant qu’éthologiste ayant des difficultés à accepter l’idée que l’expérience mentale puisse constituer une fonction biologique générale qui a sa propre histoire et sa cohérence adaptative. Les continuateurs de Griffin (par exemple, Ristau 1991, Allen et Bekoff 1997) ont, cependant, utilisé de plus en plus les concepts issus des sciences cognitives et notamment de la psychologie cognitive.

17Si l’éthologie cognitive tente, avec la psychologie comparée, de mettre en évidence des phénomènes mentaux chez l’animal, l’histoire de ces deux disciplines n’a cependant pas emprunté les mêmes voies. L’éthologie cognitive privilégie les recherches sur les états mentaux qui accompagnent la vie de relations que les animaux entretiennent avec leur milieu physique et social. Dans ce contexte, le comportement et la cognition sont considérés principalement comme des stratégies adaptatives qui permettent aux individus d’augmenter leurs chances de survie et de succès reproducteur, comme le souligne Bekoff (1995). Le souci est fortement écologique dans l’approche de l’éthologie cognitive. Les éthologistes étudient alors la diversité des solutions que les organismes ont trouvées pour résoudre des problèmes similaires. Ils se distinguent de l’approche généraliste des psychologues et, singulièrement, de ceux qui étudient la cognition. Les préoccupations de ces derniers les ont conduits à réaliser des comparaisons « transespèces » afin de détecter et d’expliquer les mécanismes généraux mis en œuvre dans des situations différentes. Ainsi, les objectifs principaux de la psychologie comparée de la cognition sont de découvrir si des espèces animales, parfois éloignées sur le plan phylogénétique, structurent l’information puisée dans l’environnement de façon semblable. Les comparaisons servent, alors, à établir l’identité de traits cognitifs au sein des différentes espèces (Vauclair 1998). Cette démarche est aujourd’hui partagée par certains éthologistes, comme Shettleworth (1998), qui s’intéressent à la question de l’évolution du comportement.

Psychologie animale et étude de la cognition

18Le béhaviorisme, longtemps triomphant dans la psychologie scientifique, a, dès ses débuts avec Watson, poursuivi le projet de soustraire la psychologie au mentalisme issu d’une vérification non objective des idées de Darwin sur le comportement des animaux. La réduction watsonienne a eu de nombreuses conséquences sur l’évolution ultérieure de la psychologie expérimentale et sur l’étude de la pensée puisqu’elle a, pendant des décennies, déconsidéré a priori toute tentative d’en « interroger » le contenu. Bien avant que l’approche béhavioriste reçoive de sérieuses critiques de la part des éthologistes objectivistes, certains psychologues, d’orientation gestaltiste· comme Koehler (1925) ou béhavioriste comme Tolman (1932), ont néanmoins dépassé les interdits « objectivistes » imposés par Watson. À partir notamment de l’analyse du comportement spatial de rats dans des labyrinthes expérimentaux, Tolman a ainsi postulé l’existence de variables intermédiaires intervenant dans les relations entre entrées sensorielles et sorties motrices. Ces révisions théoriques de l’apprentissage ont conduit à proposer des concepts nouveaux comme ceux de carte cognitive, d’attentes ou d’hypothèses.

19Ces concepts ont connu un regain d’intérêt considérable au début des années 1980 avec, notamment, les travaux de O’Keefe et Nadel (1978) sur l’organisation cérébrale. L’hippocampe a été considéré comme une « carte cognitive », c’est-à-dire comme une structure comportant des cellules dites de lieu qui joue un rôle fondamental dans la représentation de l’espace. Il va sans dire que les notions d’attente, d’hypothèse et d’intention sont aujourd’hui au cœur des préoccupations des chercheurs en psychologie animale et en sciences cognitives en général, car ces concepts sont centraux pour ces approches qui visent à saisir les processus de représentation mentale et leur finalité. Les tentatives de Tolman et de son École du béhaviorisme cognitif n’ont toutefois pas entamé sérieusement la position majoritaire en psychologie animale qui s’est maintenue jusqu’à la fin des années 1950, au-delà de la période où la psychologie humaine avait renoncé au béhaviorisme radical et commencé à inclure les approches cognitives dans sa démarche (Neisser 1967).

20Sous l’influence des théories de l’information, la psychologie cognitive humaine constitue déjà une psychologie comparée de l’homme et de la machine. Aussi, son extension à l’étude de l’animal a été aisée. L’organisme (animal ou homme) est conçu comme un extracteur, un calculateur d’informations et un générateur d’inférences, depuis les niveaux les plus élémentaires de l’intégration sensori-motrice jusqu’aux activités complexes comme la résolution de problèmes et le raisonnement. L’étude contemporaine de la cognition animale recourt, d’ailleurs, de façon délibérée à des métaphores selon lesquelles l’animal connaît en transformant de l’information et en prenant des décisions. La psychologie cognitive animale a intégré la rigueur méthodologique développée par le béhaviorisme et les concepts cognitivistes comme celui de représentation (Roitblat 1987). Méthodes et théories sont appliquées pour rendre compte du fonctionnement de la machine comme de l’organisme vivant.

21Le psychologue contemporain de l’animal ne se cantonne plus à une manipulation de stimuli et de réponses ainsi que des contraintes de renforcement. Il procède généralement en deux étapes. Premièrement, il installe, en s’aidant d’une procédure classique de renforcement, une réponse chez un animal en fonction d’un stimulus ou d’une catégorie de stimuli. En second lieu, et c’est là son originalité, il teste le transfert de la réponse acquise à de nouveaux stimuli. Pour s’assurer que l’animal a bien acquis un comportement qui relève d’un fonctionnement cognitif, les tâches de transfert doivent, outre le caractère de nouveauté du stimulus, respecter certains critères comme l’absence de renforcement différentiel, ou encore la prise en considération de la seule première réponse au stimulus nouveau. À partir des performances recueillies dans les tests de transfert, il est ainsi possible d’éprouver la solidité des acquisitions de l’animal et d’inférer le degré d’abstraction et de généralisation cognitive de tels transferts.

22Les principales contributions de la psychologie animale sont le produit d’une fertilisation croisée entre les modèles des théories de l’apprentissage et des théories de l’information. L’appareil mental animal est assimilé à un système de traitement d’informations. La perspective darwinienne impliquait que les espèces animales diffèrent par leur degré d’efficacité dans ce traitement, mais l’approche cognitiviste propose un modèle général de la cognition animale. À la suite des propositions de Roitblat (1982) et de Gallistel (1990), ce modèle s’appuie sur le concept de représentation, définie comme une correspondance entre un ou plusieurs aspects de l’environnement et des processus (comportementaux et nerveux) permettant d’adapter le comportement de l’animal à cet environnement. Selon cette perspective, tout animal construit et utilise des représentations de son environnement afin de s’y comporter de façon adaptée. Ces représentations le conduisent ainsi à anticiper des relations spatiales ou temporelles entre certaines caractéristiques de l’environnement et à prédire les conséquences de ses actions. Cette approche peut être qualifiée de computationnelle dans la mesure où l’adaptation à l’environnement implique des opérations (calculs ou procédures combinatoires) effectuées sur des opérandes résultant des différents traitements perceptifs réalisés par l’animal.

23L’usage de concepts comme ceux de représentation ou de mémoire par les psychologues cognitivistes n’implique pas une référence à la conscience ou à des expériences mentales subjectives. Comme l’indique Terrace (1984), l’un des promoteurs de la psychologie de la cognition animale, la mise en évidence des représentations, à l’aide des procédures objectives de la psychologie expérimentale, n’a pas à être accompagnée d’hypothèses sur la nature consciente ou non de la « pensée » animale. La démarche consiste plutôt, à partir de données solidement établies et contrôlées, à inférer la nature de processus cognitifs, comme le font les psychologues expérimentalistes travaillant sur l’homme. En cela, les psychologues comparatistes se démarquent ainsi nettement des positions adoptées par certains théoriciens de l’éthologie cognitive comme Griffin (1988).

24De nombreuses questions abordées par la psychologie cognitive humaine ont donné heu à des études comparatives. C’est le cas des recherches concernant la nature du traitement de l’information dans des tâches de discrimination, dans la résolution de problèmes, dans l’imagerie, le raisonnement inférentiel, la formation de catégories et de concepts (Vauclair 2002). D’autres recherches ont abordé les comportements « intelligents » des animaux en empruntant les concepts de la théorie piagétienne du développement de l’intelligence chez l’enfant (Vauclair 1995). D’autres approches encore ont délibérément tenté d’apprendre à des animaux (perroquets, grands singes) des rudiments du langage (Pepperberg 2000). Parmi les contributions les plus récentes de la psychologie de la cognition animale, il faut mentionner les travaux en relation avec la « théorie de l’esprit ». Cette expression a été à l’origine proposée par Premack et Woodruff (1978) dans des études sur les compétences des chimpanzés à attribuer des savoirs et des pensées à autrui (chimpanzés ou humains). Ce champ de recherche qui, dans le monde animal, concerne essentiellement les primates, porte sur la compréhension que peut avoir un individu des conséquences de l’expérience d’un autre. Ainsi, à l’aide des tests appropriés, les relations causales entre la perception visuelle et la connaissance d’un objet dans un contexte d’échange entre un partenaire humain et un singe ont-elles été étudiées (par exemple, Povinelli 2000). Les données empiriques accumulées autour de cette thématique ont fait naître de nombreuses critiques sur la pertinence des interprétations mentalistes d’attribution de savoirs et d’intentions. L’objection principale porte sur le fait que les auteurs engagés dans ces recherches ne se sont pas donné les moyens de distinguer entre les interprétations fondées sur le contrôle des réponses à partir des observables (cf. modèles classiques d’apprentissage) et celles impliquant l’attribution d’états mentaux (Heyes 1998).

Tendances actuelles en éthologie cognitive

25Les recherches actuelles en éthologie cognitive sont marquées, d’une part, par le souci d’insérer les comportements étudiés dans un cadre adaptatif et, d’autre part, de relier les comportements mis en œuvre par les animaux avec leur substrat nerveux.

26Pour ce qui est du premier point, des recherches ont été conduites depuis 1990 avec l’objectif de détecter les sources évolutives des processus cognitifs. Dans ce champ de la psychologie évolutionniste, des travaux spectaculaires ont mis en évidence par exemple l’existence chez les primates de compétences numériques spontanées (Brannon et Terrace 1998, Hauser et al. 2000). Des pistes nouvelles ont ainsi été suggérées, en particulier sur le rôle du langage, pour mieux comprendre l’origine de ces compétences chez l’homme et leur développement chez l’enfant (Newcombe 2002).

27L’hypothèse de travail proposée par Darwin sur la continuité mentale entre espèces est adoptée (souvent plus implicitement qu’explicitement) par la grande majorité des psychologues travaillant sur l’animal. À ce jour, une masse notable de connaissances à été accumulée à la fois sur le comportement animal et sur le fonctionnement du système nerveux sous-jacent. Ces progrès ont permis de poser les fondations de véritables modèles animaux du comportement et de la cognition humaine. Ces modèles sont particulièrement efficaces, notamment pour comprendre le rôle des structures nerveuses impliquées dans des tâches cognitives, par exemple l’implication du cortex pariétal dans le traitement des informations numériques (Sawamura et al. 2002), ou encore à travers la présence chez de nombreuses espèces animales, mais surtout les primates, d’asymétries hémisphériques qui sont largement comparables à celles observées chez l’homme (Vauclair et al. 1999). La conséquence de la relative indépendance de l’organisation cérébrale humaine par rapport au langage (tout au moins sous sa forme moderne) concerne la présence, préalablement à celui-ci, de spécialisations hémisphériques fonctionnelles au niveau de la phylogenèse comme au niveau de l’ontogenèse. De telles ressemblances entre primates humains et non humains peuvent conduire à de nouveaux développements, non seulement pour la psychologie animale, mais aussi pour fonder une neuropsychologie comparée de la cognition.

Conclusion

28De nombreux chercheurs se réclament aujourd’hui de l’éthologie cognitive à l’image de ceux qui ont adopté les propositions formulées par Griffin dans son manifeste de 1976. On compte aussi un grand nombre d’éthologistes convaincus que leur champ de recherche ne consiste plus seulement à établir des éthogrammes et à s’intéresser exclusivement aux patrons d’actions fixes, mais dont l’objectif est de comprendre les états mentaux des animaux, le « mind » animal. Dans ce courant, on rencontre aussi certains psychologues comparatistes qui conduisent des recherches de laboratoire avec des grands singes élevés en captivité (Tomasello et Call 1997). Cette variété fait que le label « éthologie cognitive » recouvre en réalité un vaste champ de recherches en rapport avec l’apprentissage et la cognition en général, des études sur le comportement social ou, encore, d’autres focalisées sur la recherche de manifestations d’une forme d’intentionnalité ou de conscience chez les animaux.

29L’éthologie cognitive a tout intérêt à s’ancrer fermement dans les sciences cognitives. En effet, les modèles généraux de représentation des connaissances rendant compte de l’existence d’expériences mentales sont courants dans les sciences cognitives mais ont rarement semblé utiles aux éthologistes. Cette situation a été exacerbée par le fait que pendant longtemps ces modèles humains des représentations de connaissances ont été de type symboliques. Ils ont donc été considérés par les éthologistes comme peu adaptés pour rendre compte des comportements des espèces animales qui n’ont pas de langage et qui, dans leur environnement naturel, ne sont pas engagées dans des activités symboliques. Des modèles formels de la cognition ont toutefois été proposés (voir par exemple les modèles connexionnistes : Rumelhart et McClelland 1986). De tels modèles non symboliques sont susceptibles d’être plus applicables au champ de l’éthologie cognitive que les anciennes formalisations. Des rapprochements futurs entre l’éthologie et les grands courants qui traversent les sciences cognitives devraient être possibles et féconds.

30De plus, les dix dernières années ont connu un développement important des approches s’appuyant sur les modèles de systèmes multi-agents définissant un nouveau champ de recherche désigné sous l’appellation d’intelligence distribuée ou collective (Bonnabeau et Théraulaz 1994, Camazine et al. 2001). De tels modèles ont été appliqués avec un incontestable succès à certains comportements collectifs des sociétés d’insectes comme la collecte d’aliments ou l’activité bâtisseuse (par exemple : Portha et al. 2002). Cette approche, reposant sur les principes de l’auto-organisation des systèmes biologiques, ouvre une voie nouvelle pour une collaboration sûrement fructueuse entre l’éthologie et l’écologie comportementale (Dukas 1998).

31Par ailleurs, des perspectives nouvelles ont été introduites en éthologie, notamment à la suite des travaux de primatologues comme Cheney et Seyfarth (1990), sur l’organisation sociale et la communication vocale chez les singes vervets. Les préoccupations de ces chercheurs, illustrées dans le titre de leur ouvrage de 1990 « Comment les singes voient-ils le monde ? », annoncent des rapprochements productifs entre la démarche des éthologistes et les modèles développés dans d’autres disciplines comme la philosophie de l’esprit (Dennett 1987) ou les recherches en psychologie du développement sur la théorie de l’esprit (Heyes 1998).

32Il faut également s’attendre à voir se développer des recherches comparatives dans le cadre de la théorie des origines de la connaissance humaine proposée par Spelke et al. (1992, Spelke 2000, voir aussi Hauser 2002), selon laquelle il existerait, au moins chez les primates non humains et chez l’enfant, mais peut-être également chez d’autres espèces, un système de connaissances fondatrices (« core knowledge »). Ce système se caractériserait par quatre types de propriétés. Tout d’abord, il est particulier à un domaine, dans la mesure où chaque système représente des entités spécifiques comme celles de « congénères », d’« objets manipulables », de « lieux de l’espace » ou de « numérosités ». De plus, chaque système serait adapté à une tâche donnée et utiliserait ses représentations pour aborder un problème spécifique à propos de l’environnement, du type « Qui est-ce ? » pour la reconnaissance des visages, « Où suis-je ? » pour l’orientation spatiale ou encore « Combien y en a-t-il ? » pour l’émunération. Troisièmement, chaque système utiliserait seulement un sous-ensemble des informations reçues par l’animal (ou l’enfant) et enverrait des informations seulement à un sous-ensemble du système de réponses de l’animal par effet d’encapsulation. Une dernière propriété concerne le fait que les opérations de chaque système seraient relativement automatiques et imperméables au langage ou à des systèmes de croyances explicites.

33Cette perspective a déjà inspiré un grand nombre de recherches dans le champ de la cognition numérique (références dans Hauser 2002) et dans celui de l’orientation spatiale (Sovrano et al. 2001, Gouteux et al. 2001). Une telle approche présente l’avantage de ne pas introduire une idée d’échelle dans les compétences cognitives et d’éviter ainsi une « scala naturae » qui a longtemps caractérisé les travaux de la psychologie comparée. Cette approche permet aussi de définir un programme de recherche pour l’étude des bases cellulaires des systèmes de connaissances fondamentales (voir l’étude de Sawamura et al. citée plus haut pour la représentation numérique). De façon plus générale, cette conception prédit que la construction et l’utilisation de concepts chez l’homme (qui sont inaccessibles à d’autres animaux) sont réalisées par l’assemblage de connaissances fondamentales. Celles-ci sont partagées par les autres animaux chez qui elles existent sous forme séparée. Le langage est censé jouer un rôle majeur dans l’assemblage et la coordination de tels « blocs » de connaissance. Dès lors, l’étude des animaux non linguistiques ainsi que celle des enfants prélinguistiques permettra de mieux comprendre ces systèmes, sur le plan phylogénétique et sur celui de leurs changements au cours de l’ontogenèse.

Notes de fin

1 Les termes suivis de cette puce sont définis en fin d'ouvrage (voir glossaire pages 265-268).

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2004

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