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Invariants et variabilités dans les sciences cognitives

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Jacques Lautrey
, 
Bernard Mazoyer
, 
Paul Van Geert

Cinquième partie: Méthodologie et modélisation

Origines et fonctions de la variabilité chez les insectes sociaux

Guy Theraulaz, Jacques Gautrais et Jean-Louis Deneubourg

Texte intégral

1Les colonies d'insectes sont des systèmes complexes dans lesquels les individus interagissent très fortement les uns avec les autres, soit directement, soit indirectement à travers des modifications de l'environnement, par exemple en déposant des phéromones. Ces interactions permettent à ces sociétés de réaliser des performances collectives relativement complexes et souvent spectaculaires si on les compare aux capacités cognitives restreintes des individus qui les composent (Bonabeau et al., 1997 ; Bonabeau, Dorigo & Theraulaz, 1999 ; Camazine et al., 2001). Ainsi, les colonies d'insectes sont capables de produire des structures qui peuvent se développer sur de très grandes échelles comme les réseaux de pistes réalisés par les fourmis de l'espèce Formica lugubris qui couvrent plusieurs hectares et qui atteignent plusieurs dizaines de kilomètres, soit plusieurs millions de fois la taille d'une seule fourmi (Cherix, 1980). D'autre part, certains nids construits par les termites du genre Macrotermes peuvent atteindre 6 à 7 mètres de hauteur, soit plus de 600 fois la taille d'un ouvrier (Grassé, 1984). Les insectes sociaux réalisent également des structures régulières, parfois très sophistiquées, comme les architectures de nids qui sont construites par des guêpes tropicales du genre Chartergus (Jeanne, 1975) et certaines espèces de termites africains comme Apicotermes arquieri (Desneux, 1956). Toutes ces performances collectives nécessitent une coordination très étroite et très précise de l'activité de plusieurs centaines à plusieurs milliers d'individus et elles impliquent souvent une division du travail très élaborée.

2La division du travail constitue en effet une caractéristique importante des sociétés d'insectes qui a largement contribué à leur succès écologique (Oster & Wilson, 1978). La manifestation la plus visible de cette division du travail est l'existence de castes. Les individus qui appartiennent aux différentes castes étant généralement spécialisés dans l'exécution d'une série de tâches précises. Dans certains cas il existe des différences morphologiques très marquées entre les castes, par exemple entre les reines et les ouvrières. Chez de nombreuses espèces de fourmis, on observe également une très grande variabilité morphologique ou polymorphisme au sein de la caste ouvrière. Ainsi chez les fourmis coupeuses de feuilles Atta qui pratiquent la culture d'un champignon, il existe une relation directe entre la taille des ouvrières et leur fonction (Hölldobler & Wilson, 1990). Seules les ouvrières dont la largeur de tête est supérieure à 1,6 mm peuvent couper les feuilles qui servent à faire pousser le champignon dont elles se nourrissent; à l'autre extrémité seules les petites ouvrières dont la largeur de tête est de l'ordre de 0,8 mm peuvent s'occuper de la culture proprement dite du champignon. Chez les espèces qui ne présentent pas de différences morphologiques au sein de la caste ouvrière, il existe également de profondes différences comportementales. Ainsi, chez les guêpes du genre Ropalidia, on peut observer trois grandes catégories comportementales d'individus : des récolteuses, des gardiennes et enfin des individus demeurant inactifs et qui constituent un pool de réserve pour la colonie (Gadagkar & Joshi, 1983). La différenciation des individus s'effectue alors essentiellement au travers des interactions qui surviennent directement ou indirectement entre les individus de la colonie.

3Au sein d'une même caste, il existe cependant une grande variabilité dans l'expression des comportements ; tous les individus ne travaillent pas de la même manière ni avec la même intensité. Cette variabilité concerne le niveau d'activité général, certains individus sont particulièrement hyperactifs, d'autres au contraire demeurant inactifs, mais elle concerne aussi le niveau de spécialisation, certains individus hyperactifs étant très spécialisés dans l'exécution d'une tâche particulière ou d'une série de tâches (Chen, 1937a, b ; Meudec, 1973 ; Abraham, 1980 ; Lenoir & Ataya, 1983 ; voir également Robson & Traniello, 1999). Ces dernières années plusieurs travaux ont apporté plusieurs éléments d'information sur l'origine et la fonction du polymorphisme et de la variabilité comportementale dans les sociétés d'insectes (Jeanne, 1986 ; Karsai & Wenzel, 1998). Il apparaît en particulier que les mécanismes de production de cette variabilité (morphologique et comportementale) pourraient obéir à une même logique d'amplification locale et de compétition entre des unités et que ces processus sont très sensibles à la taille de la colonie. Après avoir présenté brièvement comment la taille de la colonie influence le polymorphisme et le polyéthisme des ouvrières, nous examinerons successivement les mécanismes impliqués dans la production de cette variabilité et présenterons leur principales propriétés au moyen de modèles.

L'influence de la taille de la colonie sur le polymorphisme et la variabilité comportementale des individus

4Les sociétés d'insectes présentent une grande variété de tailles : certaines colonies ne comportent pas plus d'une dizaine d'individus ; mais on trouve des espèces, comme les fourmis légionnaires Eciton ou les Atta, dont les tailles de colonies, très populeuses, peuvent atteindre un à dix millions d'individus (Hölldobler & Wilson, 1990). Cette variation de taille des colonies s'accompagne d'une augmentation du polymorphisme au sein de la caste ouvrière et d'une spécialisation fonctionnelle des individus. En effet, plus une société est de grande taille, plus le polymorphisme des ouvrières est marqué. Ainsi, lorsqu'on suit l'évolution du polymorphisme dans une colonie d'Atta cephalotes élevée en laboratoire, on observe que plus la taille de la colonie augmente, plus la taille des majors produits devient importante (Wilson, 1983). Le même phénomène s'observe chez les guêpes Vespidae où à proprement parler il n'existe pas de différences morphologiques au sein de la caste ouvrière, mais chez lesquelles le dimorphisme entre reines fondatrices et ouvrières est d'autant plus marqué que la taille de la colonie est importante (Jeanne, 1980).

5La taille de la colonie affecte également le niveau de spécialisation des individus. Considérons par exemple l'activité bâtisseuse chez les guêpes Polistinae. Toutes les guêpes de ce genre construisent leur nid en papier mâché. La séquence normale de construction fait intervenir tout d'abord un comportement de récolte d'eau, puis la guêpe part récolter des fibres de bois et enfin elle retourne au nid où elle façonne une boulette de carton et construit un élément du nid : cellule, pédicelle ou enveloppe. Chez les Polistinae, on observe une tendance générale à la spécialisation des guêpes dans chacune de ces trois activités lorsque la taille de la colonie augmente (Jeanne, 1986 ; Karsai & Wenzel, 1998). Plus la colonie est importante, plus les guêpes ont tendance à se spécialiser dans la récolte d'eau, la récolte de carton ou la construction, avec des transferts d'eau et de boulettes de carton entre les différents spécialistes.

L'origine du polymorphisme

6Un des mécanismes permettant de rendre compte de la variabilité de taille et de forme au sein de la caste ouvrière chez les fourmis repose sur un processus de compétition indirecte entre les larves pour monopoliser la ressource alimentaire rapportée au nid par les ouvrières. La différenciation des castes s'opère au cours du développement larvaire et nous pouvons schématiquement rendre compte du processus de différenciation larvaire au moyen du modèle suivant.

7Considérons une colonie de Ν ouvrières qui chacune distribue à chaque pas de temps un item de nourriture à L larves. Chaque ouvrière j peut donner une unité de nourriture à une larve i et va ainsi contribuer à une augmentation du poids wi, de la larve. Toutes les larves ont initialement le même poids, mais la probabilité pour une larve de recevoir l'item de nourriture est proportionnelle à son poids. La probabilité Pi que la larve i reçoive cette unité est par conséquent :

Figure 1 - Simulation de l'évolution des poids d'un groupe de larves en compétition pour une ressource alimentaire.
1a - Dans une colonie de 5 ouvrières et 10 larves.
1b - Dans une colonie de 10 ouvrières et 10 larves. Paramètres de la simulation : 10000 pas/simulation ; r = 0,001.

Figure 2a - Différenciation des poids des larves en fonction de la taille de la colonie. Le ratio ouvrières/larves = 1 demeure constant pour chaque taille de colonie. Paramètres de la simulation : 10000 pas/simulation ; r = 0,001. Le nombre de simulations réalisées par taille de colonie est : 1 600 (colonies de 2 individus), 800 (colonies de 4 individus), 400 (colonies de 8 individus), 200 (colonies de 16 individus) et 100 (colonies de 32 individus).

Figure 2b - Distribution du poids des larves obtenue au terme d'une simulation réalisée avec 40 ouvrières et 80 larves. En insert, un exemple de distribution des tailles des individus dans une colonie de fourmis Atta cephalotes.

8Le poids de chaque larve i augmente du nombre total d'items de nourriture reçus au cours de chaque pas de temps. D'autre part, toutes les larves perdent à chaque pas de temps une fraction de leur poids r qui correspond à leur consommation énergétique.

9Ce mécanisme simple permet de produire des larves de poids très différents au sein d'une population de larves qui possèdent initialement le même poids. Plus une larve est grosse, plus elle va être attractive et plus elle va monopoliser la nourriture rapportée au nid par les ouvrières au détriment des autres larves. La figure 1a illustre ce phénomène et montre l'évolution des courbes de croissance des larves dans une colonie de 5 ouvrières et 10 larves ; la figure 1b montre les résultats d'une simulation réalisée avec une colonie de 10 ouvrières et 10 larves.

10Une propriété importante de ce type de mécanisme est que la différenciation observée chez les individus augmente automatiquement avec la taille de la colonie. La figure 2a illustre ce phénomène : elle présente les résultats de simulations pour différentes tailles de colonies, mais dans lesquelles on garde constant le rapport entre le nombre d'ouvrières et de larves. À chaque pas de temps, chaque ouvrière donne un item de nourriture, et le rapport (quantité d'items de nourriture apportés/nombre de larves dans la colonie) demeure constant. On conserve donc la charge de travail par ouvrière. On observe que lorsque la taille de la colonie augmente, la différenciation des larves augmente, ce qui se traduit par une augmentation de la différence de poids existant entre les larves les plus grosses et les larves les plus petites à la fin de la simulation. La variance du poids des larves augmente avec la taille de la colonie mais la moyenne des poids des larves demeure constante. L'examen des distributions de poids des larves obtenues (fig. 2b) montre qu'elles sont tout à fait similaires à celles qu'on trouve dans certaines colonies au polymorphisme très marqué comme les fourmis Atta cephalotes (Wilson, 1985). Ce phénomène s'explique très simplement par le fait que le volume de nourriture rapporté à chaque pas de temps augmente ; certaines larves peuvent alors devenir très attractives et monopoliser une part importante des items alimentaires qui sont rapportés au nid. L'augmentation de la taille de la colonie a donc pour effet de diminuer la stochasticité des apports d'items de nourriture du point de vue des larves et elle favorise ainsi leur différenciation.

Les mécanismes de régulation de la division du travail

11La plasticité est l'une des propriétés les plus importantes de la division du travail chez les insectes sociaux. Au cours de la vie d'une colonie on observe une perpétuelle évolution du nombre d'individus appartenant aux différentes castes, du fait des naissances et des morts et de l'évolution de la nature des tâches à réaliser. Il faut pourtant que la colonie puisse à tout moment allouer aux différentes tâches le nombre adéquat d'individus. Comment la colonie régule-t-elle les proportions d'ouvrières affectées à chacune des tâches ? Et quels sont les mécanismes permettant cette plasticité ? On s'accorde aujourd'hui à penser qu'il existe au moins deux mécanismes très différents permettant d'obtenir cette flexibilité, et qu'ils reposent tous deux sur la notion de seuil de réponse.

12Le concept de seuil de réponse est simple dans son principe (Bonabeau et al., 1996 ; 1998) : il s'agit d'une variable interne qui détermine la tendance d'un individu à répondre à un stimulus associé à une tâche particulière et à exécuter cette tâche. Lorsque la valeur du stimulus est plus faible que le seuil de réponse de l'individu, la probabilité que celui-ci accomplisse la tâche est faible, voire nulle. Cependant si la valeur du stimulus associé à la tâche dépasse son seuil de réponse, alors la probabilité de réponse de l'ouvrière sera plus élevée et celle-ci pourra exécuter la tâche. Les seuils de réponse sont spécifiques à chacune des tâches et un individu peut avoir des seuils différents pour différentes tâches. Lorsqu'une ouvrière ou un groupe d'ouvrières exécute une tâche, la valeur du stimulus associé à celle-ci va diminuer, et ce jusqu'à une valeur qui peut parfois être plus faible que le seuil de réponse de l'ouvrière ; dans ce cas l'ouvrière s'arrêtera d'exécuter la tâche, mais cela dépendra également du taux de renouvellement de la demande pour cette tâche. Ce premier mécanisme de régulation de la division du travail chez les insectes sociaux reposant sur des seuils de réponses fixes constitue un système extrêmement plastique permettant à tout moment de réguler la participation des individus qui appartiennent aux différentes castes en fonction de leur nombre et du volume de travail effectué (on se reportera à Bonabeau &Theraulaz, 1999 et Beshers & Fewell, 2001 pour une présentation plus complète de ces mécanismes).

13Un second type de mécanisme de régulation de la division du travail repose sur des seuils de réponse pouvant varier au cours du temps (Theraulaz et al., 1998). Dans ce cas, le seuil de réponse d'un individu pour les stimuli associés à la tâche X diminue toutes les fois que l'individu exécute cette tâche. Ce processus a pour effet d'augmenter la probabilité qu'un individu accomplisse la même tâche lorsqu'il rencontre à nouveau les stimuli qui lui sont associés. Cette idée, introduite pour la première fois par Plowright et Plowright (1988), repose sur un mécanisme de type feed-back positif — une composante d'apprentissage — qui renforce chez un individu la probabilité d'accomplir une certaine tâche. Il existe d'autre part une composante d'oubli, qui augmente la valeur du seuil de réponse pour une tâche lorsque celle-ci n'est pas exécutée durant un certain temps. De nombreux faits expérimentaux témoignent de l'existence de processus de renforcement de seuils de réponse chez les insectes sociaux (Deneubourg et al., 1987 ; Theraulaz et al., 1991 ; O'Donnell, 1998 ; Weidenmüller, 2001). On peut étudier à l'aide d'un modèle les principales propriétés de ce type de mécanisme et plus particulièrement l'impact de la taille de la colonie.

L'influence de la taille de la colonie sur la variabilité comportementale et le degré de spécialisation des individus

14Pour étudier l'impact de la taille d'une colonie sur le degré de variabilité comportementale et la spécialisation des individus, il nous faut construire un modèle dans lequel nous allons envisager les deux scénarios suivants : tout d'abord un ensemble d'individus devant exécuter une seule tâche (m = 1, m étant le nombre de tâches) ; nous considérerons ensuite le cas où m = 2. Dans le modèle, à chaque pas de temps, chaque individu peut être inactif ou en train d'exécuter une tâche. Chaque individu actif travaille de la même manière et exécute α unités de travail par pas de temps. Chacune des tâches Tj est définie par le niveau du stimulus qui lui est associé et dont la valeur s'accroît de σj par pas de temps. Parallèlement, cette valeur est diminuée par le nombre d'individus (Ej) qui exécutent la tâche (multiplié par leur effort de travail, α). Ainsi la dynamique du stimulus peut être décrite par :

15d Sj = σj - Ejj = 1,2,...,m

16Chaque individu i possède un seuil de réponse θi,j pour la tâche Tj. Un individu inactif commencera à accomplir une tâche Tj avec une probabilité Ρ par unité de temps qui vaut :

17Nous faisons également l'hypothèse que les m tâches sont rencontrées avec une égale probabilité :

18À chaque pas de temps, lorsqu'un individu actif est engagé dans l'exécution d'une tâche, il fait diminuer la valeur du stimulus d'une quantité α mais il peut également cesser d'exécuter la tâche avec une probabilité p. Ainsi en moyenne, un individu qui commence à exécuter une tâche continuera son activité durant 1/p pas de temps. Lorsqu'il cesse d'exécuter une tâche, un individu reste alors inactif durant une période de latence d'un pas de temps avant de pouvoir éventuellement travailler de nouveau.

19Un renforcement positif— plus un individu exécute une tâche, plus son seuil de réponse pour cette tâche diminue — est implémenté de la manière suivante : chaque pas de temps qu'un individu passe à exécuter la tâche Tm' son seuil de réponse est diminué de ζ (paramètre d'apprentissage). Tous les pas de temps durant lesquels un individu n'exécute pas une tâche donnée (soit parce qu'il est en train d'exécuter une autre tâche ou parce qu'il ne travaille pas), son seuil de réponse pour cette tâche augmente de φ (paramètre d'oubli). Ainsi, pour un individu i engagé dans l'exécution d'une tâche m nous avons :

20dθi,m =- ζ et d θi,j m = φ. θi,j = min(max(0,θi,j) θj max) i,j.

21Pour que nous puissions comparer des colonies de taille différente, le renouvellement de la valeur du stimulus associé à la demande σj, est défini comme étant fonction des capacités de travail de la colonie. Ainsi pour une colonie de Ν individus et m tâches, la quantité maximale de travail que la colonie peut fournir au cours d'un seul pas de temps est :

22Cela nous permet ainsi de définir un paramètre D (avec 0 < D ≤ 1), comme étant la proportion de l'effort potentiel total de la colonie actuellement employé ; par exemple, lorsque D = 1, la colonie travaille à sa capacité maximale. Cela facilite la comparaison de colonies de différentes tailles mais qui travaillent au même taux relatif, e. g. 50 % (D = 0,5). Le taux de travail absolu est ainsi proportionnel à la taille de la colonie. Il est donc possible de fixer directement la valeur du taux de renouvellement du stimulus au cours du temps :

Différenciation des niveaux d'activité individuels

23Pour distinguer les individus qui travaillent peu (inactifs) de ceux qui travaillent beaucoup (élites), nous utiliserons le niveau d'activité de l'individu défini comme étant la proportion de temps que l'individu i passe à travailler :

24 Wi,j est le nombre de pas de temps que passe l'individu i à exécuter la tâche j sur la période de temps t.

25La figure 3 montre la différenciation existant entre les individus en ce qui concerne leur niveau d'activité général (Wi,j) pour trois niveaux de demande (avec m = 1). Lorsque la demande est faible (D = 0,2, fig. 3a), toutes les ouvrières ont un faible niveau d'activité et il existe peu ou pas de différenciation entre les individus. Cependant pour les valeurs de tailles de colonies les plus élevées, on peut observer un petit nombre d'individus hyperactifs (10 %) dont le niveau d'activité est 0,8 à 0,9. Cet effet est beaucoup plus prononcé lorsque le niveau de demande est plus élevé. La figure 3b nous montre la distribution des niveaux d'activité des individus lorsque la demande D = 0,5. La différenciation est alors beaucoup plus forte entre les individus. Pour les petites tailles de colonie (< 30), tous les individus ont des niveaux d'activité compris entre 0,3 et 0,5. Pour les tailles de colonies plus importantes, on observe en revanche une différenciation très nette entre des individus qui travaillent intensément (la crête la plus à gauche) et des individus dont le niveau d'activité est de plus en plus faible (crête incurvée la plus à droite). Lorsque la demande est encore plus forte (D = 0.8, fig. 1c), cette différenciation est plus prononcée et survient pour des tailles de colonies plus faibles. Enfin, il existe une taille critique de colonie à partir de laquelle au moins un individu hyperactif apparaît ; pour les trois niveaux de demande, ces tailles sont respectivement 30, 25, et 13 individus. Cette différenciation résulte du renforcement du seuil de réponse qui introduit un feed-back positif. Dans les grandes colonies et/ou lorsque la demande est importante, le taux de régénération du stimulus est suffisamment important pour que la probabilité que certains individus commencent à travailler au début de la simulation soit très élevée. Ces individus qui commencent à travailler diminuent leur seuil de réponse et par conséquent deviennent de plus en plus susceptibles de continuer à travailler par la suite. Parallèlement leur activité fait décroître le niveau moyen du stimulus tout en réduisant les fluctuations de celui-ci ; ils diminuent ainsi la probabilité que d'autres ouvrières commencent à travailler. Dans les petites colonies, le faible taux de régénération de 5 produit une faible incitation à travailler, et les individus oublient davantage qu'ils n'apprennent, empêchant ainsi toute différenciation.

Figure 3 - Différenciation du niveau d'activité des individus en fonction de la taille de la colonie pour trois niveaux de demande :
3a-D = 0,2,
3b - D = 0,5 et
3c-D = 0,8.
Dans tous les cas, α = 0.1, ρ = 0.2, m = 1, ζ = 4, and φ = 10. Les lignes noires indiquent la taille de colonie à partir de laquelle au moins un individu hyperactif est observé. L'échelle des tailles de colonies n'est pas régulière :
(N e {5, 6,..., 20, 25,..., 100, 200,..., 500, 1000}). Les données sont moyen nées sur 100 simulations.

Spécialisation des activités individuelles

26Lorsqu'il y a deux tâches à réaliser (m = 2), nous devons définir un index de spécialisation pour quantifier la spécialisation des ouvrières dans chacune de ces tâches. Au cours d'une simulation, une ouvrière commence à exécuter cette tâche puis l'abandonne avant de l'exécuter de nouveau ou d'en exécuter une autre. Si nous identifions les deux tâches à réaliser par des nombres, nous obtenons par exemple une séquence du type 211211112. Soit Ci, le nombre de changements de tâche pour un individu i (4 dans ce cas) divisé par le nombre total de transitions d'une période travail à une autre (8 dans ce cas) ; Ci,· vaut donc 0,5. Nous pouvons alors définir un index de spécialisation comme suit : Fi = 1-2Ci. Ainsi lorsqu'un individu est très spécialisé et qu'il continue à exécuter la même tâche de manière répétée, nous obtenons une séquence du type 11111111. Dans ce cas Ci = 0 et Fi = 1. Inversement, lorsqu'une ouvrière change de tâche de manière aléatoire Ci = 1/2 et Fi = 0. L'index de spécialisation Fi varie donc entre 0 (individu généraliste, non spécialisé) et 1 (individu complètement spécialisé).

27La figure 4 montre l'évolution de Fi, en fonction de la taille de la colonie, pour trois niveaux de demande lorsqu'il y a deux tâches à réaliser. Lorsque le niveau de demande est faible (D = 0,2, fig. 4a), sur presque tout l'éventail des tailles de colonies les individus sont généralistes, exécutant les deux tâches aléatoirement. Au fur et à mesure que la demande augmente (D = 0,5, fig. 3b), des spécialistes commencent à apparaître aux tailles de colonies supérieures à 30 et plus la taille de la colonie augmente plus la proportion d'individus hautement spécialisés s'accroît au détriment des généralistes. C'est exactement le type de phénomène observé chez les insectes sociaux (Traniello, 1978 ; Jeanne, 1986, 1991 ; Schatz, 1997 ; Karsai & Wenzel, 1998, 2000). Cet effet, comme dans la figure 3, est encore plus prononcé avec une demande encore plus importante (D = 0,8, fig. 3b). Les mécanismes produisant cette spécialisation sont similaires à ceux décrits dans le cas où m = 1. Cependant dans le cas où deux stimuli sont simultanément présents, c'est l'amplitude et l'échelle de temps des fluctuations de la différence entre ces stimuli (S1 - S2) qui jouent un rôle fondamental. Des périodes durant lesquelles cette différence est élevée annuleront toute spécialisation chez des individus qui auraient développé cette spécialisation pour la tâche 2. Durant ces périodes ces individus vont en effet être davantage sollicités à exécuter la tâche 1 que la tâche 2, leur seuil de réponse pour les stimuli associés à la tâche 2 va alors augmenter, induisant leur dé-spécialisation pour cette tâche. Le phénomène inverse s'observera au cours des périodes où la différence S2 - S1 sera élevée. Dans les petites colonies de telles périodes peuvent survenir et s'établir sur des durées beaucoup plus importantes que dans les grandes colonies.

Figure 4 - Indice de spécialisation individuel en fonction de la taille de la colonie pour trois niveaux de demande : 4a-D = 0,2, 4b - D = 0,5 et 4c - D = 0,8.
Les paramètres sont ceux de la figure 3 à l'exception de M = 2 et φ = 3,5.

28La division du travail et la différenciation des activités peuvent donc reposer en partie sur des processus de renforcement et de compétition pour exécuter les différentes tâches à accomplir au sein de la colonie. Ces processus peuvent être à l'origine de la variabilité observée dans la distribution des niveaux d'activité ; et toute variabilité d'ordre génétique ou liée à l'âge de l'individu sera ainsi renforcée. L'apprentissage individuel peut donc réguler la force de récolte d'une colonie. Lorsque la taille de la société augmente, l'apprentissage entraîne une augmentation de la différenciation dans les niveaux d'activité et dans la spécialisation des individus à partir d'une taille critique. Une spécialisation automatique se met donc en place sans être explicitement codée au niveau de chaque individu. Plus la taille de la colonie est grande, plus la valeur absolue de la demande augmente, moins cette demande fluctue et plus les individus peuvent se retrouver piégés dans une spécialisation. L'augmentation de la taille de la colonie diminue donc la stochasticité de la demande des tâches à réaliser et favorise ainsi la spécialisation des individus.

Conclusions

29Les deux exemples que nous venons de présenter nous montrent qu'une même logique générale d'amplification locale et de compétition entre les unités permet de rendre compte d'un grand nombre de processus de morphogenèse, à la fois anatomique et comportemental, observés chez les insectes sociaux (Chen, 1937a, b ; Meudec, 1973 ; Abraham, 1980 ; Lenoir & Ataya, 1983 ; Robson & Traniello, 1999). Ces processus permettent de produire de la variabilité lorsque cela s'avère nécessaire, en particulier lorsque la taille de la colonie augmente. Lorsque la demande est forte, ce qui est le cas dans une grande colonie, il peut être plus avantageux de développer des spécialistes dont la performance pour exécuter la tâche va être optimum plutôt que d'avoir des généralistes ayant une performance moitié moindre. Le niveau de spécialisation va augmenter naturellement avec la probabilité de rencontrer les stimuli associés à la tâche à réaliser.

30En revanche, lorsque la demande associée aux tâches à réaliser est faible, ce qui est le cas dans une petite colonie, alors il peut être plus intéressant de conserver des généralistes ; cela n'aurait en effet aucun sens de conserver des spécialistes qui travailleraient trop peu fréquemment et ne seraient donc pas utilisés de manière optimale. Ce type de processus permet donc d'ajuster automatiquement la variabilité nécessaire à la demande de manière à optimiser collectivement le fonctionnement de la société.

31Il permet à la division du travail de présenter une grande flexibilité ainsi qu'une économie des moyens de codage et de régulation chez des animaux qui possèdent des capacités cognitives réduites. Cette logique générale permet en effet d'obtenir une certaine économie cognitive au niveau individuel. Chez les guêpes par exemple, lorsqu'un individu découvre une nouvelle source de nourriture ou un nouveau point d'eau, il peut être beaucoup plus simple qu'il se spécialise dans l'exploitation de cette zone plutôt que de transmettre l'information à un autre individu (O'Donnell, 1998). Si des sources d'eau ou de nourriture sont dispersées et difficiles à trouver, le temps de recherche peut se révéler prohibitif et en tous cas largement compensé par le temps d'attente des guêpes se trouvant sur le nid. Qu'une même logique puisse produire différents types d'organisation de la division du travail lorsqu'une seule variable, la taille de la colonie, change, montre la puissance des processus auto-organisés tout en permettant une économie substantielle des règles comportementales individuelles (e.g. Camazine et al., 2001).

Bibliographie

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Table des illustrations

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Légende Figure 1 - Simulation de l'évolution des poids d'un groupe de larves en compétition pour une ressource alimentaire.1a - Dans une colonie de 5 ouvrières et 10 larves.1b - Dans une colonie de 10 ouvrières et 10 larves. Paramètres de la simulation : 10000 pas/simulation ; r = 0,001.
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Légende Figure 2a - Différenciation des poids des larves en fonction de la taille de la colonie. Le ratio ouvrières/larves = 1 demeure constant pour chaque taille de colonie. Paramètres de la simulation : 10000 pas/simulation ; r = 0,001. Le nombre de simulations réalisées par taille de colonie est : 1 600 (colonies de 2 individus), 800 (colonies de 4 individus), 400 (colonies de 8 individus), 200 (colonies de 16 individus) et 100 (colonies de 32 individus).
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Légende Figure 2b - Distribution du poids des larves obtenue au terme d'une simulation réalisée avec 40 ouvrières et 80 larves. En insert, un exemple de distribution des tailles des individus dans une colonie de fourmis Atta cephalotes.
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Légende Figure 3 - Différenciation du niveau d'activité des individus en fonction de la taille de la colonie pour trois niveaux de demande :3a-D = 0,2,3b - D = 0,5 et3c-D = 0,8.Dans tous les cas, α = 0.1, ρ = 0.2, m = 1, ζ = 4, and φ = 10. Les lignes noires indiquent la taille de colonie à partir de laquelle au moins un individu hyperactif est observé. L'échelle des tailles de colonies n'est pas régulière :(N e {5, 6,..., 20, 25,..., 100, 200,..., 500, 1000}). Les données sont moyen nées sur 100 simulations.
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Légende Figure 4 - Indice de spécialisation individuel en fonction de la taille de la colonie pour trois niveaux de demande : 4a-D = 0,2, 4b - D = 0,5 et 4c - D = 0,8.Les paramètres sont ceux de la figure 3 à l'exception de M = 2 et φ = 3,5.
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Auteurs

Guy Theraulaz est chargé de recherche au Laboratoire d'Éthologie et Cognition animale, ERS 2382, CNRS, à l'Université de Toulouse III

Jacques Gautrais est chercheur post-doctorat au Laboratoire d'Éthologie et Cognition animale, ERS 2382, CNRS à l'Université de Toulouse III

Jean-Louis Deneubourg est chargé de recherches au FNRS et professeur au Center for Nonlinear Phenomena and Complex Systems à l'Université Libre de Bruxelles, Belgique

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2002

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