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Invariants et variabilités dans les sciences cognitives

 | 
Jacques Lautrey
, 
Bernard Mazoyer
, 
Paul Van Geert

Deuxième partie: Sciences du comportement

Comportement et cognition animale : le statut de la stéréotypie et de la variabilité

Michel Kreutzer

Texte intégral

Voir le comportement pour comprendre le mental ?

1Imaginons un oiseau qui chante dans un arbre au printemps. Étudier les relations qu'entretient cet animal avec son environnement physique et social nécessite de prendre en compte trois dimensions. Il y a bien sûr une première dimension, facile à objectiver, ce comportement de chant lui-même et les réactions qu'il suscite : parades d'attaque des congénères mâles pour défendre le territoire et attraction, séduction des congénères femelles pour se reproduire. Cependant, une étude approfondie de la vie de relation ne doit pas s'arrêter là mais doit prendre en compte, outre les comportements, la perception que ces animaux se font de la situation (deuxième dimension), ainsi que les émotions et les affects qu'ils éprouvent (troisième dimension). L'étude des animaux a souvent privilégié les comportements au détriment des autres dimensions qui sont bien sûr plus difficiles à objectiver, car ce n'est qu'indirectement que l'on peut inférer des capacités cognitives, des émotions et des affects aux animaux. Malgré tout, la plupart des biologistes s'accordent à imaginer les Vertébrés supérieurs dotés de représentations mentales et d'affects. En effet, depuis le XIXe siècle, les théories évolutives de Darwin (1859, 1871) nous invitent à rechercher la continuité entre l'animal et l'humain, dans le domaine de la morphologie, de la physiologie mais aussi du mental. Il y a bien sûr des discontinuités, des émergences comme le langage et l'outil mais aussi de la continuité, des invariants, même en ces deux domaines où le privilège de l'humain semblait intouchable. Les sciences humaines ont souvent pris l'habitude de ne souligner que l'émergence, mais pour un évolutionniste la continuité des comportements, des émotions, des fonctions cognitives, des affects doit être interrogée pour comprendre l'origine des processus qui sont en œuvre chez l'humain, l'existence d'une conscience animale est même un point fondamental dont l'étude devrait nous éclairer sur notre subjectivité (Griffin, 1976). Ce n'est que récemment, et grâce au développement et au renouveau des sciences cognitives chez l'animal (Vauclair, 1996), que cette continuité du mental est redevenue une question centrale, renouant ainsi avec la démarche des premiers successeurs de Darwin, tel Romanes qui n'hésitait pas à voir dans le comportement d'un animal un ambassadeur de son mental.

2Cependant, la difficulté à imaginer les états mentaux des animaux a conduit à privilégier l'étude de leurs comportements : ainsi, bon nombre des successeurs de Darwin, ayant pour objet la recherche de la continuité, n'ont étudié que les mécanismes et les déterminants du comportement. Par-delà une position de principe, il y a aussi un aspect pratique. En effet, il est plus facile de rechercher, dans une situation particulière, l'événement du milieu qui peut déclencher un comportement que de rechercher une cause interne ; ainsi beaucoup d'auteurs ont fait de nécessité vertu. Il est plus facile de chercher si l'oiseau qui chante sur une branche au printemps répond à un congénère dont il vient d'entendre le chant que d'étudier son état hormonal ; il est plus facile de rechercher s'il attire auprès de lui une femelle de passage que d'étudier ses intentions reproductrices ; il est plus facile d'objectiver les stimuli extérieurs que les stimuli internes, telles les représentations et la motivation.

Des stimuli et des réponses, cela suffit-il ?

3Loeb et les mécanistes du XIXe siècle (voir Roitblat, 1985) ont postulé que sous l'infinie variété des comportements d'une espèce se cachait un petit nombre d'invariants dont le jeu produirait la diversité apparente. Ainsi quelques unités élémentaires de comportement seraient soumises à un ensemble fini de règles de combinaison. Ces unités, ils les ont imaginées et nommées taxies et tropismes, il s'agit de processus d'attraction et de répulsion vis-à-vis de stimuli particuliers du milieu : lumière, chaleur, pesanteur, humidité, son, odeur, etc. Cette démarche qui consiste à imaginer sous la variété de surface quelques invariants et processus finis en profondeur a souvent été fructueuse en science. Sous l'infinie variété de la matière il y a un jeu simple de combinaisons d'invariants (atomes et molécules), sous l'infinie variété des langues il y a quelques sons élémentaires et des règles de combinaison, la compréhension du code génétique ne démentira pas ce type d'approche. Sous la diversité des comportements observables, imaginer un processus qui combine des unités élémentaires pour élaborer des réponses à l'environnement physique est donc d'une logique habituelle en science. Cette approche ne suffit cependant pas pour expliquer le jeu complexe des alliances et renversements d'alliances des primates, par exemple, ou encore, l'apprentissage du chant chez les oiseaux, et d'autres voies de recherche apparaissent au XXe siècle.

4Autour des années 1950, un grand débat s'est développé à propos du comportement et des apprentissages. Il a opposé les behavioristes (skinnériens) et les objectivistes (lorenziens) (Hinde, 1966). Les behavioristes proposaient un modèle universel (un invariant) qui ne nécessitait pas l'étude des états mentaux pour expliquer le développement par apprentissage des comportements. Dans ce modèle, des liens stimûli-réponses (S-R) s'établissent sous l'effet de renforcements (positifs ou négatifs). Un rôle très important se trouve accordé au milieu dans le déterminisme des comportements par le biais des gratifications-punitions. Un animal confronté au problème de la recherche de nourriture va, par essais et erreurs, voir certaines de ses actions récompensées - celles qui lui permettent d'atteindre son objectif, la nourriture-, voir d'autres actions punies ou non récompensées - celles qui le conduisent à échouer dans cette recherche de nourriture. Au fil de ses expériences, il apprend, en présence de certains stimuli, les réponses qu'il doit entreprendre pour parvenir à ses fins. Selon les circonstances que chaque animal rencontre, il développe plutôt tel ou tel type d'associations. À la limite, l'individu est considéré comme une page blanche sur laquelle vient s'inscrire l'histoire des stimuli-réponses récompensés ou punis. Ses comportements ne sont alors qu'un produit de son histoire particulière, singulière. En maniant habilement récompenses et punitions, un expérimentateur fait apparaître, ou disparaître, des comportements. Ces faits et hypothèses ont conduit les auteurs à souligner et postuler la grande plasticité et variabilité du lien stimuli-réponse (S-R) sous l'effet des renforcements.

5Les différences interspécifiques lors des processus d'apprentissage ont été sous-estimées ou considérées comme secondaires ; l'accent étant mis sur les processus généraux (invariants) versus particuliers ou spécifiques (variabilité inter-espèces). Dans cette perspective, l'ontogenèse et son rôle dans le déterminisme des comportements a reçu une attention particulière. La compréhension des processus centraux, c'est-à-dire le fonctionnement du système nerveux central, n'a pas été considérée comme un élément indispensable pour étudier les apprentissages. Pour de nombreux behavioristes de cette première époque, une science du comportement se développe en termes de comportement, sans chercher d'explications à d'autres niveaux d'analyses.

6Ce qui va différencier aux yeux de Skinner le comportement d'un pigeon de celui d'un rat ou d'un singe, c'est d'abord leurs anatomies périphériques. Elles conditionnent la manière dont ces animaux perçoivent leur environnement et celle dont ils peuvent agir sur lui. C'est là que réside l'origine des différences entre leurs répertoires comportementaux. Ainsi pour comprendre la différence entre un pigeon, un rat et un singe, il suffit d'étudier la manière dont ils discriminent les stimuli provenant du milieu - leurs capacités perceptives, les entrées - et la manière dont ils agissent sur le monde - les sorties : patte, aile, main, etc. Le système nerveux ne fait que lier, sous l'effet des renforcements, les entrées-sorties qui sont efficaces. Cette approche répond parfaitement au principe de parcimonie qu'avait formulé Morgan à la fin du XIXe siècle : « En aucun cas nous ne devons interpréter une action comme l'expression d'une faculté complexe et supérieure si cette action peut être expliquée par des processus psychologiques d'un niveau simple ou inférieur » (Roitblat, 1985). Ici comme ailleurs, la science recherche les explications les plus simples. Cependant, des objections s'élèvent à l'encontre du behaviorisme : d'une part ce paradigme S-R s'applique aussi bien à l'apprentissage d'un parcours par un mollusque qu'à celui d'un chant par un oiseau, or le niveau de complexité dans ce dernier cas paraît bien supérieur à celui du premier; d'autre part ce paradigme S-R atténue trop les différences entre espèces pour satisfaire les auteurs qui étudient le comportement avec une tradition de zoologiste.

L'animal, la nature et l'inné

7Dans cette lignée zoologiste, les objectivistes lorenziens ne se sont pas satisfaits de l'approche des behavioristes. Pour eux, la compréhension du comportement, la manière dont un animal perçoit son milieu n'a de sens qu'en l'observant dans son milieu naturel. Pour cela, ils établissent des « éthogrammes », descriptions minutieuses et objectives de successions d'actes que produisent les individus d'une espèce donnée dans une situation particulière. Souvent, ils privilégient les comportements de parades émis lors de situations de séduction et d'agression. Ces travaux les conduisent à conclure que tous les individus d'une même espèce présentent des comportements stéréotypés. Ils interprètent cette stéréotypie comme le résultat de prédispositions innées. Pour eux en effet, le comportement, comme la morphologie et la physiologie, est un produit de l'évolution biologique, il est un invariant spécifique. Les apprentissages sont contraints et propres à chaque espèce, la variabilité est essentiellement interspécifique. Grâce à la technique des leurres (imitation simplifiée d'un signal complexe, acoustique ou visuel), ils cherchent comment tel animal perçoit le monde physique et social dans lequel il vit. Ils établissent que seuls certains stimuli sont pertinents pour la reconnaissance d'un congénère, ou pour l'orientation. Les stimuli déclencheurs des réponses comportementales apparaît comme le résultat d'une perception développée et sélectionnée au cours de l'évolution.

8Les travaux et les théories objectivistes ont donc donné la priorité à la phylogenèse, aux processus spécifiques (propres à chaque espèce) pour expliquer le déterminisme des comportements. L'évolution biologique permet, grâce à l'adaptation, de survivre et de se reproduire efficacement. Pour les objectivistes, cette adaptation se traduit par une organisation particulière du réseau nerveux d'une espèce animale : son système nerveux central est un produit de l'évolution et il détermine la manière dont l'animal perçoit le monde, agit dans son milieu et éprouve des émotions. Entre les entrées et les sorties, l'évolution a stabilisé des voies, la manière dont les animaux reconnaissent les stimuli pertinents constitue les mécanismes innés de reconnaissance, la manière dont ils programment leurs réponses motrices stéréotypées constitue l'instinct, enfin les émotions qu'ils éprouvent constituent des pulsions qui les poussent à agir. Dans cette approche, l'accent est mis sur les processus centraux, beaucoup plus que sur les processus périphériques.

9Les espèces, les différences et ressemblances entre espèces font l'objet d'attentions bien plus grandes que les variations intra-individuelles et interindividuelles au sein d'une même espèce.

Un statut pour la variabilité

10Ces premiers travaux et théories, définis comme éthologiques ont cependant fait peu de cas de la variabilité interindividuelle, un principe cher à Darwin, sans lequel il ne saurait y avoir prise pour les mécanismes évolutifs. En effet, face aux contraintes du milieu et à leurs changements (climat, abondance des proies ou des prédateurs, présence plus ou moins grande de parasites ou d'autres agents pathogènes, concurrence avec des congénères, etc.), tous les individus n'ont pas les mêmes chances de se reproduire et de survivre et certains réussissent mieux que d'autres. Ces différences interindividuelles, les objectivistes les ont sous-estimées, préférant voir de la similarité dans les comportements de tous les individus d'une même espèce, la stéréotypie invariante permettant de mieux asseoir l'innéité du comportement. Au cours des années suivantes, la Behavioural Ecology (Écologie comportementale) émerge et prend en compte cette diversité intra-spécifique (Krebs & Davies, 1981). Cette discipline considère les individus comme des animus economicus qui gèrent des budgets temps-énergie pour optimiser des bénéfices (survie, énergie, santé, descendance, etc.) et minimiser des coûts. À ce jeu, tous les individus n'ont pas les mêmes chances de succès ; selon les situations, certains sont mieux adaptés aux contraintes rencontrées, ils ont plus de chance de transmettre leurs gènes à la génération suivante et faire ainsi bénéficier leurs descendants de leurs adaptations. Grâce à la Behavioural Ecology, la variabilité est réintroduite en éthologie.

Le modèle « oiseau »

11Précédant cette approche, un modèle d'étude privilégié, « le chant des oiseaux », a permis entre les années 1960 et 1990, de dépasser le débat objectivisme/behaviorisme relatif aux processus d'apprentissage (Kreutzer, 1983). Sur les quelque 8500 espèces d'oiseaux qui vivent sur cette planète, la moitié sont des oiseaux chanteurs (oscines). Pour chanter normalement, les individus doivent entendre des modèles. Placés en isolement acoustique, ces oiseaux développent des chants anormaux, mais la plupart de leurs cris sont normaux. Le chant se distingue donc des autres vocalisations par de nombreux points : ainsi, contrairement à la plupart des cris, il nécessite un apprentissage précoce et un réseau nerveux particulier qui, sensible aux hormones sexuelles, contrôle la syrinx, organe du chant situé au niveau des bronches. Les répertoires sont différents selon les sexes ; dans les régions tempérées ce sont les mâles et non les femelles qui chantent le plus souvent, d'une part pour défendre l'espace dans lequel ils s'installent et vivent, et d'autre part afin d'attirer et de stimuler les femelles lors de la reproduction. Les individus n'apprennent le plus souvent que des chants de leur espèce car des prédispositions et des contraintes, physiologiques et sociales, les guident vers ces modèles spécifiques. Un délai de plusieurs mois sépare l'imprégnation précoce et la mémorisation de la période d'actualisation, qui est soumise à des facilitations et imitations sociales. De plus, des processus de latéralisation périphérique et de spécialisation hémisphérique contribuent à suggérer des analogies avec l'apprentissage du langage chez l'humain. C'est en termes de contraintes et de prédispositions sur l'apprentissage que les auteurs pensent aujourd'hui. Ils montrent que, loin d'être passif, celui qui apprend recherche activement à développer les capacités qui lui permettent de vivre. Il y a parfois over production d'items comportementaux et les relations avec le milieu physique et social viennent éliminer des items spontanément produits mais peu utilisés. Il y aurait une variabilité originelle qui serait ensuite réduite. À des apprentissages vus autrefois comme purement instructifs, certains opposent aujourd'hui les apprentissages sélectifs (Marier & Terrace, 1984).

12Pour observer le passage du comportement (explicite et objectivable) à la cognition (implicite, déductible par inférence), la communication chez les oiseaux offre un bon matériel. En effet, les études sur la reconnaissance des chants par les mâles et les femelles posent le problème de la catégorisation et des modèles de reconnaissance. Pour ce faire, explicitement ou parfois sans le savoir, les éthologistes empruntent les concepts et les méthodes de la psychologie cognitive expérimentale. On classe dans une même catégorie de reconnaissance les chants qui présentent des similitudes ; mais au sein d'une catégorie, certains chants auront un statut particulier : s'ils sont plus représentatifs de la catégorie que d'autres, ce sont les prototypes, comme par exemple ceux que chante un individu (motor theory of song recognition) ou bien ceux des voisins immédiats, voire encore ceux qu'ils ont entendus étant jeunes. D'autres principes existent ; il doit être possible de passer d'un chant à un autre au sein d'une même catégorie grâce à des règles de « générativité ». Au-delà d'un certain degré d'application de telles règles, on atteint les frontières de la catégorie. Enfin, un chant peut faire également partie d'une catégorie pour des raisons de fonctionnalité : en effet, un individu réagit à des chants de compétiteurs, que ces derniers soient de l'espèce ou d'une autre espèce.

13Pour expliciter les catégories et types de chants que préfèrent les femelles, il convient de s'arrêter un instant aux variétés de chant des mâles. Au sein d'une espèce, il existe des ressemblances entre tous les chants émis par les individus ; ce qui confère cette spécificité, ce sont des invariants phonologiques et syntaxiques. Cependant, tous les individus n'ont pas les mêmes chants : il y a des dialectes, des variations géographiques et des clinés qui montrent à l'évidence la variabilité intergroupe. La durée de vie d'un dialecte dépasse l'espérance de vie des individus. D'une génération à une autre, il y a des imitations qui ont permis aux auteurs de parler de traditions orales. Enfin, un individu possède différents chants à son répertoire et chez certaines espèces, ce répertoire individuel évolue au cours de la vie : il existe donc des variations intra-individuelles. Certains mâles possèdent des répertoires plus variés que d'autres, soit parce qu'ils produisent plus de chants différents, soit parce que leurs chants contiennent plus d'éléments sonores différents. Cependant, la variété et la monotonie n'épuisent pas le catalogue des différences possibles entre individus. En effet, certains mâles émettent des structures sonores plus difficiles à produire que d'autres, des structures sonores qui requièrent plus d'habileté, de coordination motrice. Tous les individus ne sont pas équivalents, certains réussissent mieux que d'autres.

14Cette diversité constitue bien sûr un facteur favorable pour tester des hypothèses évolutives. Nous avons vu que la théorie darwinienne de l'évolution repose sur le fait que, les individus étant différents, certains se retrouvent mieux adaptés que d'autres pour survivre, se reproduire et avoir des descendants. Tout cela tient compte des relations que les individus entretiennent avec leur milieu physique et social particulier à un moment donné. Au sein d'une espèce, la diversité des chants et des répertoires entre les mâles permet de tester des hypothèses en matière de sélection naturelle et de choix de partenaire. Quels sont donc les chants que les femelles oscines préfèrent ?

Quel partenaire choisir parmi tous ces variants ?

15De nombreux travaux ont souligné ces dernières années les avantages d'un répertoire individuel varié. Chez de nombreuses espèces, les femelles oscines s'apparient en priorité avec les mâles qui ont des répertoires variés plutôt que monotones. Kroodsma (1976) a montré que les femelles canaris s'activent plus vite pour construire un nid et pondre des œufs quand il leur diffuse par haut-parleur des chants variés plutôt que monotones. Jusqu'à récemment, les auteurs n'avaient jamais recherché si les chants préférés contenaient les structures sonores les plus complexes ou étaient les plus difficiles à chanter. Depuis peu, ils ont montré comment repérer de telles structures. Podos (1996) démontre que, chez la plupart des oscines, on trouve rarement des syllabes qui sont répétées à la fois sur un rythme très rapide et s'étalant sur une grande largeur de fréquences - des contraintes ne permettent pas aux individus de faire les deux à la fois. Ces contraintes, Suthers et Goller (1997) montrent qu'elles se trouvent au niveau de la syrinx et de son contrôle. Les canaris, par exemple, utilisent souvent la bronche gauche pour chanter ; mais pour augmenter la largeur de fréquence de leurs vocalisations, ils utilisent la droite en alternance, variant à l'extrême et à des vitesses de l'ordre du centième de seconde la contraction des muscles de leur syrinx et les ouvertures/fermetures de leurs deux bronches qu'ils maîtrisent indépendamment l'une de l'autre. Ces productions sont contrôlées par des noyaux nerveux répartis dans les hémisphères cérébraux gauche et droit, noyaux qui, grâce à des spécialisations hémisphériques, se complètent pour maîtriser les différents paramètres acoustiques des chants (Hallé, 2001). Chez les canaris, certains mâles ne possèdent qu'une dizaine de structures sonores différentes alors que d'autres en maîtrisent plus de trente ; il existe, chez cette espèce, des virtuoses du chant. Avec Vallet (1995, 1998) nous avons établi que ce sont les structures qui nécessitent les plus grandes contraintes de production que les femelles de canaris domestiques préfèrent, montrant là l'existence d'un invariant spécifique. En outre, Nagle (1997) a prouvé que ces préférences sont innées, et nous savons (Del Negro, Kreutzer & Gahr, 2000) que des ensembles de neurones répondent de manière particulière à ces vocalisations. De telles structures sonores peuvent être soit un indicateur de la qualité des mâles soit un stimulus « esthétique » hautement apprécié par les femelles. Darwin avait estimé que des choix esthétiques prévalaient souvent lors de la sélection sexuelle.

16D'autres caractéristiques des chants orientent aussi les préférences des femelles. Nagle (1997), Depraz, Leboucher et Kreutzer (2000) ont montré que les chants entendus au début de la vie constituent une imprégnation. Plus tard, une fois adultes, les femelles qui entendent à nouveau de tels chants montrent des préférences marquées pour les chants de l'enfance. La plupart des femelles ayant entendu des chants différents développeront des préférences différentes ; ainsi, à côté d'une préférence invariante que nous avons décrite plus haut, il existe aussi des différences interindividuelles. Leboucher et al. (1998) ont également prouvé que les chants qui stimulent le plus les femelles pour copuler ne sont pas de même nature que ceux qui stimulent la construction des nids et la ponte des œufs, montrant ainsi que les différents comportements reproducteurs sont contrôlés par des structures sonores différentes. Mais le déterminisme des préférences ne s'arrête pas là ; en effet, Béguin, Leboucher et Kreutzer (1998) ont mis en évidence que les femelles savent associer un mâle particulier à son chant. Ceci leur permet de valoriser les chants des mâles avec lesquels elles se sont reproduites ; un grand succès reproducteur avec un mâle particulier paraît même augmenter encore plus la valeur de ce chant. Ce phénomène est à l'origine de variations intra-individuelles des préférences. Tous ces résultats montrent que la valeur adaptative est un élément important qui est pris en compte pour déterminer les préférences des femelles. Si tous les chants ne sont pas équivalents pour les femelles canaris, il serait bien sûr intéressant de pouvoir un jour entrer dans leur subjectivité pour comprendre les émois que leur procure l'audition de ces différentes catégories de chants.

L'avenir de la variabilité

17Il est bien difficile de dire si l'intérêt que les auteurs ont manifesté pour la variabilité est le résultat de leurs présupposés théoriques, ou si c'est à partir de l'observation de cette variabilité qu'ils ont construit leurs cadres théoriques. L'un ne va pas sans l'autre et il est sans doute vain de rechercher une relation causale univoque et simple. On a pu cependant constater ces dernières années que la variabilité est de plus en plus prise en compte par les auteurs. Loin d'être un événement anecdotique, elle est au cœur même des théories, à l'image du statut qu'elle a toujours eu dans la pensée darwinienne. Cependant il est un type de variabilité qui n'a pas encore fait l'objet d'une étude approfondie, c'est la variabilité intra-individuelle. Sa valeur adaptative mérite d'être interrogée en distinguant ce qui revient à la flexibilité, à la vicariance et à la plasticité, comme l'a proposé Paillard dès 1976. Avec ces concepts, c'est une longue aire de recherches qui s'ouvre pour les travaux à venir en éthologie et en cognition animale.

Bibliographie

Références biliographiques

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Auteur

Michel Kreutzer est professeur d'éthologie au Laboratoire d'Éthologie et Cognition comparées de l'Université de Paris X, Nanterre

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2002

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