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Invariants et variabilités dans les sciences cognitives

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Jacques Lautrey
, 
Bernard Mazoyer
, 
Paul Van Geert

Première partie: Génétique et neurosciences

Malléabilité des représentations du cortex somesthésique : mécanismes de plasticité et corrélats perceptifs

Christian Xerri

Texte intégral

  • 1 Épithélium : tissu de revêtement constitué de cellules (NdE).
  • 2 Somesthésie : ensemble des sensibilités cutanées, viscérales, musculaires et articulaires.

1Les aires corticales primaires sensorielles constituent des représentations des organes sensoriels qui sont organisées selon un principe de correspondance topologique (rétinotopie, tonotopie, somatotopie). Les méthodes d'investigation qui mesurent directement l'activité neuronale (techniques électrophysiologiques) ou bien le couplage neurovasculaire (techniques optiques, magnétiques) les révèlent sous forme de mosaïques fonctionnelles, véritables cartes régionalisées qui sont le siège d'un décodage de la localisation et de la spécificité modalitaire des stimuli transcodés par les capteurs des épithéliums1 sensoriels périphériques. Notre attention se focalisera ici sur les aires corticales somesthésiques2 Les 3 aires (1, 3a et 3b) de chaque hémisphère du cortex somesthésique primaire (SI), relativement spécialisées dans une ou des formes de sensibilité tactile ou proprioceptive, sont le siège de processus neuronaux complexes qui permettent la reconnaissance d'attributs comme la taille, la forme, la texture, le volume et le poids des objets manipulés. Elles contribuent également à la connaissance du corps propre et à l'élaboration du schéma corporel.

2Au cours des deux dernières décennies, de nombreux travaux ont conduit à nuancer la conception dogmatique jusqu'alors dominante selon laquelle le réseau de connectivité et les propriétés fonctionnelles des neurones au sein du système nerveux central des mammifères supérieurs, très plastiques au stade foetal et durant les périodes critiques du développement postnatal, deviendraient stables et rigides une fois achevée la maturation. En effet, les études sur l'organisation morphologique et fonctionnelle du cortex chez l'adulte démontrent que les aires corticales constituent des entités loin d'être immuables. Les représentations sensorielles, dont ces aires corticales sont le siège, sont actuellement considérées comme des constructions dynamiques d'une grande malléabilité.

  • 3 Engramme : trace, comme sous la forme de mémoire, dans les fibres et cellules nerveuses, d'activit (...)
  • 4 Épigénétique : ici : facteurs du milieu (interne ou externe) influant sur le développement du syst (...)

3Cette malléabilité contribue à l'engrammation3 neurobiologique de l'expérience. En effet, bien que les cartes somesthésiques soient dotées de propriétés somatotopiques invariantes d'un individu à l'autre, déterminées par des facteurs génétiques et épigénétiques4, elles constituent dans les détails de leur organisation des empreintes idiosyncratiques du vécu sensoriel, des signatures neurobiologiques individuelles.

4L'étude de la malléabilité des représentations corticales est confrontée à un questionnement multiple portant sur l'origine, les mécanismes et les corrélats fontionnels de ce type de plasticité. Rar ailleurs, certains phénomènes cognitifs, comme celui des sensations qui sont référées à un membre amputé après stimulation d'autres régions du corps, soulèvent une interrogation sur les rapports qui existent entre la malléabilité des représentations sensorielles et certaines invariances cognitives.

Les manifestations et les origines de la malléabilité des représentations somatosensorielles

5Chacune des cartes des aires 1 et 3b de SI se présente sous la forme d'une figurine, ou homonculus chez l'homme, représentant l'éphitélium sensoriel cutané. Cet homonculus est caractérisé par une représentation anisomorphique des régions cutanées : celles d'une importance fonctionnelle particulière pour l'espèce (la face, la langue et les mains chez l'homme et le singe, le museau chez les rongeurs, etc.) occupent des territoires corticaux plus vastes. Bien que les propriétés générales d'organisation de ces représentations sensorielles présentent des invariances topographiques d'un sujet à l'autre, les cartes somatosensorielles sont dotées de spécificités d'organisation idiosyncratiques qui ne seraient pas génétiquement déterminées.

6La variabilité intra-et interindividuelle des cartes somesthésiques peut porter en particulier sur la sous-modalité sensorielle (cutanée ou proprioceptive) qui s'exprime de façon « dominante » dans l'activité neuronale, sur la localisation des champs récepteurs neuronaux, i.e. sur les surfaces et les frontières des territoires qui composent ces représentations, et donc in fine sur la taille des populations de neurones qui traitent les informations provenant d'une région cutanée donnée. La variabilité concerne également les dimensions des champs récepteurs périphériques des neurones, i.e. la résolution spatiale des cartes sensorielles, ainsi que le seuil d'excitabilité neuronale.

7Des travaux nombreux accréditent l'idée selon laquelle les cartes somatotopiques de SI peuvent être remodelées par des expériences sensorielles nouvelles.

Influence de l'expérience sensorielle sur l'organisation des cartes somatotopiques

8Des travaux récents montrent que la structure spatio-temporelle des messages transmis par les relais sous-corticaux joue un rôle déterminant dans la spécificité des réponses neuronales et dans l'organisation topologique des cartes somatotopiques. Des modifications très différentes sont observées selon que les entrées sensorielles se distribuent de manière synchrone ou asynchrone sur les couches corticales.

9Les cartographies électrophysiologiques ont montré que des stimulations cutanées délivrées de manière asynchrone lors de contacts manuels répétitifs entraînent une expansion sélective des territoires corticaux de représentation des zones cutanées stimulées, dans les aires de SI (Jenkins et al., 1990 ; Xerri et al., 1998 ; Coq & Xerri, 1998). Ce phénomène a été confirmé en magnétoencéphalographie (MEG) par Elbert et al. (1995), chez des musiciens violonistes, s'agissant des doigts touchant les cordes. De plus, l'approche électrophysiologique montre que ces territoires deviennent plus différenciés en raison d'une réduction de la taille des champs récepteurs localisés sur les zones stimulées. Les effets des stimulations sensorielles sont réversibles comme l'atteste la réorganisation temporaire de la zone corticale représentant les territoires cutanés ventraux stimulés lors des épisodes d'allaitement (Xerri et al., 1994).

  • 5 Syndactylie : malformation congénitale, caractérisée par l'accolement des doigts ou des orteils en (...)

10Si la stimulation synchrone d'une région cutanée entraîne aussi une expansion de ses secteurs corticaux de représentation, elle induit, contrairement aux stimulations asynchrones, un élargissement des champs récepteurs cutanés centrés sur cette région particulière (Recanzone et al., 1992). De plus, l'association fonctionnelle de zones cutanées de deux doigts adjacents, normalement stimulés de manière indépendante et désynchronisée, par accolement chirurgical ou syndactilie5 des surfaces de peau de ces doigts (Allard et al., 1991) ou par l'application de stimulations répétitives, temporellement coïncidentes (Wang et al., 1995), entraîne en quelques semaines l'émergence de zones de représentation corticale communes aux territoires co-stimulés, c'est-à-dire une fusion de leur représentation. Dans ces zones corticales, les neurones montrent des champs récepteurs simples, très élargis, ou multiples, englobant des régions cutanées co-stimulées. Une étude MEG chez des sujets adultes atteints de syndactylie congénitale (Mogilner et al., 1993) a confirmé la fusion représentationnelle démontrée par l'étude électrophysiologique d'Allard et al. (1991). Au demeurant, les résultats de Mogilner et al., montrent que la séparation chirurgicale des doigts « soudés » entraîne, en quelques semaines, une ségrégation de leur représentation. La stimulation asynchrone de territoires cutanés contigus entraîne donc une différenciation de la représentation de ces régions dans la carte de représentation corticale (des neurones voisins sont dotés de champs récepteurs peu ou pas superposés sur la peau), tandis que la stimulation synchrone de ces régions induit un processus d'intégration par lequel des neurones voisins présentent des champs récepteurs partageant un territoire cutané commun.

11Nos études récentes chez le rat montrent que les propriétés d'organisation spatiale des cartes somatotopiques (topologie, résolution) et d'excitabilité neuronale aux entrées sensorielles cutanées ou proprioceptives sont étroitement dépendantes de la nature des activités comportementales (fig. 1).

Figure 1 - Influence de l'expérience sensorielle sur la représentation corticale des surfaces cutanées de la patte antérieure chez le rat.
a - Cartes typiques dérivées chez un animal exposé à un environnement riche en stimuli incitant à l'exploration tactile et aux contacts sociaux, et chez un animal isolé (appauvri) durant 3 mois après le sevrage (30e jour postnatal). Noter que les cartes cutanées sont mieux différenciées et que les zones de représentation des territoires de peau glabre, plus fréquemment stimulés lors des activités d'exploration et de palpation, occupent une aire corticale plus importante chez l'animal enrichi. Par ailleurs, chez l'animal appauvri on constate des discontinuités somatotopiques liées à la présence de zones proprioceptives dans la carte cutanée.

Figure 1b - Champs récepteurs cutanés observés sur les surfaces ventrales de la patte. Ces champs sont plus petits et agrégés sur les territoires cutanés protubérants chez l'animal enrichi.

12La carte de la patte antérieure présente une « géographie » et une résolution spatiale différentes selon que le répertoire comportemental de l'animal favorise des activités d'exploration, par un enrichissement de l'environnement physique et social (larges zones corticales cutanées, petits champs récepteurs) ou de maintien postural, par isolement en milieu pauvre en stimuli (zones corticales cutanées réduites, champs récepteurs larges ; expansion des zones de représentation proprioceptive) (Coq & Xerri, 1998 ; 1999). Des altérations cartographiques imputables à une réduction de l'activité exploratoire sont également observées au cours du vieillissement (Coq & Xerri, 2000 ; 2001). Cette dégradation est très atténuée par des interactions sensori-motrices et sociales. Des altérations liées au non-usage peuvent se manifester très rapidement. En effet, une immobilisation de courte durée (1 semaine) du membre antérieur chez le rat adulte induit une diminution très marquée de l'aire de représentation cutanée qui perdure après une semaine de libre usage de la patte précédemment immobilisée.

Conséquences des lésions sur l'organisation des cartes somatotopiques

13Les toutes premières études qui ont révélé l'existence d'une plasticité des cartes somesthésiques s'étaient intéressées aux conséquences des lésions nerveuses sur ces représentations sensorielles.

  • 6 Neurotomie : section d'un nerf (NdE).

14En cas de dénervation par neurotomie6 l'enregistrement d'activités neuronales montre « une mise au silence » partielle de l'aire de projection des afférences correspondantes dans SI (Merzenich et al., 1983). Un remodelage rapide des cartes de représentations cutanées se met progressivement en place. Il est lié à l'expression de nouvelles entrées sensorielles dans les zones de cortex précédemment désafférentées. Dès les premières minutes après la lésion, certains neurones du cortex somesthésique primaire privés de leurs afférences cutanées normales deviennent sensibles à la stimulation de nouvelles zones cutanées généralement adjacentes au territoire dénervé (Merzenich et al., 1983 ; Kelahan & Doetsch, 1984).

15Environ 2 à 8 mois après amputation d'un ou de deux doigts (nerfs digitaux ligaturés pour prévenir la régénération), les représentations des zones cutanées adjacentes (doigts adjacents, moignon et coussinet palmaire) envahissent la zone dévolue antérieurement à la représentation du(des) doigt(s) maintenant amputé(s), en laissant généralement un secteur cortical résiduel non réactivé par des stimulations cutanées. De nouvelles zones frontières émergent à l'interface entre les territoires précédemment distants mais devenus mitoyens représentant des surfaces cutanées disjointes (par exemple D2 et D4 après amputation de D3). Cette expansion est topographiquement organisée et les champs récepteurs sont plus petits qu'avant la lésion (Merzenich et al., 1984). Après amputation de la main ou de l'avant-bras, on constate que les territoires de représentation corticale correspondants sont réoccupés (délais d'observation variant de 1 à 13 ans) par les afférences cutanées provenant des régions épargnées du membre et par celles de la face se projetant dans des zones de représentation limitrophes de celle de la main (Florence & Kaas, 1995).

Mécanismes de la plasticité des représentations somatosensorielles

16La plasticité des cartes corticales somesthésiques est anatomiquement contrainte par :

  • le degré de convergence des entrées thalamocortical7 et/ou corticocorticales. Ces convergences déterminent la capacité d'un groupe de neurones d'une même colonne corticale à « représenter » un territoire cutané spécifique ;
  • le degré de divergence des entrées distribuées dans le cortex. Ces divergences rendent compte de la capacité d'un même territoire cutané à être représenté par de multiples colonnes corticales (redondance anatomique).

17Dans les limites du canevas de connectivité qui forme le maillage des réseaux neuronaux, les cartes somesthésiques sont constamment réactualisées sous l'influence de processus de ségrégation des entrées sensorielles et de compétition pour l'espace cortical. Les mécanismes qui déterminent in fine le degré d'expression de la connectivité neuronale, et donc l'architecture fonctionnelle des réseaux corticaux, semblent maintenir un état d'équilibre dynamique entre afférences se projetant sur une zone corticale commune. La mise en jeu de ces mécanismes détermine la fraction des entrées sensorielles qui est exprimée par des réponses neuronales supraliminaires (entrées dominantes) et celle, non exprimée, des entrées infraliminaires (latentes) qui constituent une réserve potentielle de malléabilité des représentations. On peut considérer que chacun des éléments constitutifs de la mosaïque fonctionnelle que représentent les cartes somesthésiques reflète l'existence d'ensembles neuronaux partageant provisoirement des propriétés communes (modalité sensorielle, localisation, forme et taille des champs récepteurs, sensibilité de réponse).

18Toute stimulation répétitive favorisant un territoire cutané particulier ou toute lésion entraînant une dénervation périphérique tend à modifier l'état d'équilibre entre afférences concurrentes et induit ainsi un remaniement substantiel de la configuration fonctionnelle des cartes corticales. Le remodelage de ces représentations peut être très différent selon le degré de désafférentation induit par la dénervation. Une dénervation partielle prive un territoire cutané restreint de sa sensibilité, mais n'entraîne pas de mise au silence cortical, dans la mesure où les convergences anatomiques y maintiennent un certain degré d'afférentation, même latente, et donc des possibilités de réorganisation rapides. Une dénervation plus sévère peut entraîner la désafférentation totale d'une vaste zone corticale, et donc limiter spatialement les possibilités de réafférentation subséquente de cette zone.

Changements d'efficacité de la connectivité neuronale

19Le processus de démasquage d'une connectivité préexistante, mais fonctionnellement latente, rend compte du remodelage des cartes du cortex somesthésique (Wall, 1977 ; Killackey, 1989).

  • 8 lontophorétique : ici : diffusion d'une solution ionique à l'extrémité d'une micropipette par pass (...)

20Il est bien établi qu'une modification des influences inhibitrices exercées sur les neurones corticaux influe très rapidement sur les propriétés de leurs champs récepteurs et par là même sur l'état des cartes somesthésiques. Lorsque l'inhibition CABA-ergique est antagonisée par une injection micro-iontophorétique8 de bicuculline, dans le cortex SI, de nombreux neurones précédemment silencieux montrent des champs récepteurs cutanés (Dykes & Lamour, 1988). S'agissant de réorganisation post-lésionnelle, il est intéressant de noter que la réoccupation des zones corticales évacuées après lésion des nerfs médian et ulnaire - innervant la face ventrale de la main-, par les afférences originaires des surfaces cutanées dorsales de la main, s'accompagne d'une diminution locale de l'activité GABA-ergique (Garraghty et al., 1991). Ces études montrent que la levée d'inhibition permet l'expression d'une connectivité auparavant latente, maintenant capable de produire des réponses neuronales supraliminaires.

  • 9 Vibrisses : longs poils du museau.
  • 10 Résection : intervention chirurgicale consistant à enlever une partie d'un tissu ou d'un organe.

21Quant au rôle de l'activité propre des circuits nerveux, il est établi que les neurones GABA-ergiques restent sous l'influence d'une régulation dépendante de l'expérience. Par exemple, chez la souris adulte, la stimulation prolongée d'un groupe de vibrisses9 induit un accroissement de l'immunoréactivité GAD, donc de l'inhibition GABA-ergique, dans la couche IV de la région correspondante du cortex en tonneaux (Welker et al., 19896). Au contraire, la résection10 d'un follicule de vibrisse entraîne une diminution transitoire de l'immunoréactivité GAD, une restauration des niveaux normaux de marquage de la GAD étant mesurée après régénération des afférences périphériques (Welker et al., 1989a).

  • 11 Synapse : structure de contact entre membranes cellulaires assurant la communication chimio-électr (...)

22Le démasquage d'une connectivité latente peut résulter non seulement d'une levée d'inhibition permettant l'expression de connexions synaptiques faibles, mais également de la mise en jeu de mécanismes qui convertissent des synapses11 silencieuses en synapses fonctionnelles. Des données récentes suggèrent en effet que les synapses dormantes sont nombreuses dans les circuits neuronaux. Des mécanismes activité-dépendants, impliquant les récepteurs du glutamate, NMDA et AMPA, et agissant aux niveaux pré-et/ou post synaptique transformeraient ces synapses silencieuses en synapses fonctionnelles (Malenka & Nicoll, 1997).

  • 12 Cholinergique : se dit des fibres nerveuses, qui sous l'effet de l'excitation libèrent de l'acétyl (...)

23L'acétylcholine (ACh) exerce une fonction neuromodulatrice puissante sur l'excitabilité des neurones corticaux. La libération d'ACh appariée avec une stimulation sensorielle peut produire des effets de longue durée similaires à ceux générés par une potentialisation à long terme. Par exemple, pour des neurones du cortex somatosensoriel excités par une stimulation de la peau, mais n'exprimant pas de champs récepteurs, l'excitation neuronale restant infraliminaire, l'injection locale d'ACh induit rapidement l'expression de champs récepteurs cutanés qui perdurent plusieurs heures après l'injection d'ACh, chez le rat (Dykes & Lamour, 1988). La stimulation du nucleus basalis (NB), qui est à l'origine des principales entrées cholinergiques12 distribuées sur les aires du néocortex, conjuguée à une stimulation cutanée induit un accroissement durable de l'excitabilité des neurones du cortex somesthésique (Tremblay et al., 1990), alors que la stimulation isolée du NB ne produit pas cet effet.

24Les deux mécanismes de plasticité qui viennent d'être évoqués et qui, en modifiant l'efficacité des entrées sensorielles distribuées sur le cortex, affectent les propriétés des champs récepteurs des neurones corticaux et, par là même, la somatotopie, l'étendue et les contours des cartes somesthésiques peuvent agir simultanément. La plasticité immédiate des cartes corticales, comme celle qui se manifeste après dénervation, traduit la rupture d'un équilibre relativement stable entre influences excitatrices et inhibitrices s'exerçant à tous les étages du système somesthésique. En revanche, la plasticité qui se manifeste de manière évolutive au cours des jours et des semaines suivant une modification significative des patrons d'activité afférente (après stimulations périphériques répétées ou après lésion) met en jeu des processus plus complexes.

25Selon une hypothèse proposée par Dykes (1997), la réorganisation des cartes corticales somesthésiques nécessite deux conditions indépendantes mais requises simultanément :

  1. un état particulier de permissivité lié à une modification transitoire des influences excitatrices et inhibitrices s'exerçant sur les neurones constitutifs des réseaux corticaux ;
  2. une altération concomitante des patrons d'activité afférente dont les effets centraux seraient consolidés par l'état de permissivité et seraient maintenus au-delà de cette période, contribuant ainsi à un nouvel équilibre dynamique au sein des réseaux corticaux qui sous-tendent l'organisation des cartes somesthésiques.

26L'état de permissivité favorisant une augmentation durable de l'excitabilité corticale mettrait en jeu un double mécanisme de levée d'inhibition GABA-ergique conjuguée aux effets excitateurs d'un neuromodulateur comme l'ACh. L'existence d'une organisation topologique des projections cholinergiques vers le cortex rend possible des effets expérience-dépendants discrets sur le fonctionnement des réseaux neuronaux qui soustendent la topographie des cartes somesthésiques (Sillito & Murphy, 1987).

27L'état de permissivité serait induit par des phénomènes d'éveil et d'attention liés aux facteurs de nouveauté. Bien que d'autres neuromodulateurs, comme la norépinéphrine, soient capables de modifier l'activité du cortex somesthésique (Cruikshank & Weinberger, 1996), il est bien établi que la libération d'ACh au niveau cortical est directement liée aux comportements motivés, d'exploration liée à la nouveauté et d'apprentissage (Benett et al., 1964 ; Acquas et al., 1996) et pas seulement à des stimulations sensorielles (Inglis & Fibiger, 1995). Il est par ailleurs intéressant que les stimulations périphériques évoquées dans un contexte non signifiant, i.e. ne requérant pas l'attention, ne produisent qu'une réorganisation minime des cartes corticales somesthésiques chez le singe effectuant une tâche de discrimination tactile (Recanzone et al., 1992).

28Les mécanismes de plasticité connexionnelle qui viennent d'être décrits peuvent modifier rapidement et de manière durable l'architecture fonctionnelle des réseaux corticaux en amplifiant et prolongeant les effets des changements de patrons d'activité générés par l'expérience sensorielle, changements opérés dans un contexte dont la pertinence comportementale serait signalée par les systèmes modulateurs.

Modifications morphologiques de la connectivité neuronale

29Des réorganisations morphologiques, comme le bourgeonnement (sprouting) terminal ou paraterminal d'axones et la prolifération de boutons synaptiques, constituent un mécanisme putatif de plasticité impliqué dans le remodelage à long terme des cartes corticales. Ce mécanisme, en modifiant le nombre et la densité des connexions entre neurones, influe sur la communication intercellulaire et en particulier sur la capacité d'un neurone donné à influencer l'activité des neurones qu'il contacte.

30La possibilité qu'il puisse opérer dans le système nerveux central des mammifères adultes a été longtemps négligée. Pourtant, des études neuroanatomiques quantitatives ont montré que des interactions avec l'environnement physique et social dans un milieu enrichi en objets et en congénères produisent une large gamme de modifications structurales dans le cortex cérébral des rongeurs. Celles-ci incluent un développement de l'arborisation dendritique dans les couches III et IV du cortex (Greenough et al., 1973) et un accroissement du nombre de synapses par neurone (Turner & Greenough, 1985 ; Sirevag & Greenough, 1988). L'apprentissage d'une tâche de saisie entraîne également une augmentation de la longueur et de la complexité de l'arborisation dendritiques des cellules de la zone du cortex somesthésique primaire dévolue au membre antérieur chez le rat (Greenough et al., 1994). L'isolement social, chez le singe, produit au contraire une diminution de la complexité des branches dendritiques des neurones des aires primaires somesthésiques et motrices du cortex (Struble & Riesen, 1978). Ces modifications dendritiques déterminent la capacité d'un neurone donné à être influencé par l'activité des neurones qui lui sont connectés.

31L'enrichissement environnemental produit aussi une augmentation de la taille et du nombre des jonctions synaptiques (Möllgaard et al., 1971). Ces modifications de connectivité corticale dépendantes de l'expérience, étudiées chez des rongeurs, ont également été observées chez le chat (Beaulieu & Colonnier, 1988) et le singe adultes (Stell & Riesen, 1987). Par exemple, des stimulations répétées du noyau ventro-postérolatéral du thalamus entraînent une prolifération de synapses dans l'aire 4 du cortex moteur (Keller, Arissian & Asanuma, 1992).

  • 13 Synaptogénèse : formation des synapses (NdE).
  • 14 Angiogénèse : formation des vaisseaux (NdE).

32La spécificité des changements de la circuiterie corticale induits par l'expérience est avérée par le fait qu'un apprentissage moteur induit une synaptogénèse13 tandis que l'exercice physique en tant que tel ne produit qu'une simple angiogénèse14 (Black et al., 1990). L'altération de la morphologie des champs dendritiques peut se manifester très rapidement, i.e. dès le 4e jour après élevage en milieu enrichi (Wallace et al., 1992). Par ailleurs, les changements morphologiques induits par l'expérience peuvent perdurer après cessation des conditions qui les ont génégénérés : l'allongement des branches dendritiques et la synaptogénèse résultant d'une période d'enrichissement environnemental ou d'un apprentissage sensorimoteur sont maintenus durant une période subséquente d'isolement (Camel et al., 1986) ou d'interruption d'entraînement de 30 jours (Kleim et al., 1997).

Corrélats perceptifs de la plasticité des cartes somesthésiques

33Peu de travaux portent sur les corrélats perceptifs des réorganisations induites par l'expérience sensorielle dans les aires corticales somesthésiques. Une étude utilisant la MEG a fourni des indices compatibles avec une modification de l'organisation somatotopique de la représentation corticale de la main chez des aveugles lecteurs de Braille utilisant une stratégie de lecture associant 3 doigts (Sterr et al., 1998). Ces mêmes sujets font de fréquentes erreurs perceptives lorsqu'on leur demande de désigner lequel de ces doigts est touché par une stimulation tactile légère. Toutefois, l'utilisation simultanée de 3 doigts relèverait d'une stratégie sensorimotrice et cognitive pertinente dans ce contexte de lecture. Cette étude illustre un cas de remodelage représentationnel induit par l'expérience sensorimotrice, délétère s'agissant de la fonction de localisation passive de la main, mais néanmoins de caractère adaptatif s'agissant de sa fonction active de « lecture ». Des rats exposés à des milieux enrichis ou appauvris en stimuli, et entraînés à une épreuve de discrimination tactile de texture durant la locomotion sur des planchers, montrent des changements dans l'organisation spatiale des cartes cutanées de la patte antérieure dans SI (Bourgeon et al., 1999). Ces remaniements induits par l'expérience sensorielle devraient avantager dans l'épreuve de discrimination les animaux enrichis qui présentent de plus petits champs récepteurs cutanés. Toutefois, les différences interindividuelles dans les capacités de discrimination tactile paraissent largement déterminées par des stratégies comportementales, indépendamment des milieux d'élevage. Ces études révèlent la complexité des liens qui existent entre l'organisation fonctionnelle des aires corticales primaires et les capacités perceptives dont elles constituent un substratum.

34Après amputation d'un membre, le phénomène de pérennisation perceptive de ce membre, qualifié de fantôme, donne un éclairage particulièrement intéressant à la notion d'invariance, s'agissant des représentations du corps propre. Non seulement le membre amputé continue de façon permanente ou intermittente d'être perçu comme réel, mais il est également le siège de sensations diverses : douloureuses, y compris celles préexistant à l'amputation (comme un cor au pied par exemple), ou non (e. g. sensation de l'annulaire enserré par une alliance, de « pied » humide lorsque le pied fantôme marche sur une flaque d'eau). Le membre fantôme peut être animé de mouvements coordonnés avec ceux du membre intact, lors de la marche par exemple. Les mécanismes qui sous-tendent les sensations fantômes ne sont pas encore élucidés. Un certain nombre d'arguments excluent les influx nerveux originaires du névrome (bourgeonnement des fibres nerveuses dans le moignon), ou des décharges excessives et spontanées des neurones médullaires privés de leurs influx sensoriels normaux, comme source de sensation fantôme. Ces constatations ont conduit Melzack (1992) à élaborer l'hypothèse d'une neuromatrice, réseau de neurones impliquant des structures somesthésiques (informations sur le corps), Iimbiques (informations sur les émotions et les motivations) et le lobe pariétal (informations sur l'expérience passée et sur le soi). Ce réseau distribué non seulement répond aux stimuli sensoriels, mais génère également des stimulations intrinsèques. Selon Melzak, la neuromatrice, génétiquement prédéterminée, produirait par son activité une neurosignature impliquée dans la reconnaissance du soi, et largement indépendante de l'expérience, des apprentissages et même des stimuli périphériques. Cette hypothèse, difficile à éprouver par l'expérimentation, n'a pas encore été validée.

35Par ailleurs, les sensations référées au membre fantôme induites par la stimulation du visage ou de régions proches du moignon constituent une forme de paradoxe. En effet, comme décrit précédemment, les zones corticales « évacuées » à la suite d'une amputation de la main, par exemple, sont réoccupées progressivement par les zones de représentations limitrophes, i.e. celles de la face et de l'avant-bras (Ramachandran & Hirstein, 1998). On identifie sur la face et sur l'avant-bras des territoires cutanés organisés de manière somatotopique dont la stimulation déclenche des sensations perçues comme localisées sur la main amputée. Les qualités du stimulus (chaud, froid, lisse ou rugueux, etc.) sont préservées. Au-delà de la sensation illusoire de pérennité du membre amputé, le fait que la stimulation de groupes neuronaux maintenant afférentés par la face, par exemple, induise une sensation référée à la main amputée traduit une invariance perceptive en contradiction avec les remaniements opérés dans SI. L'absence de correction perceptive suggère que le plan de câblage entre aires corticales prévaut sur l'origine périphérique des messages nerveux. Les messages provenant des zones corticales primaires de la main réoccupées par les afférences de la face et de l'avant-bras, et transmis vers les aires associatives en particulier, continuent d'être interprétés comme provenant de la main. Ce phénomène souligne le contraste entre la plasticité des représentations sensorielles des aires primaires du cortex et une certaine rigidité des représentations perceptives qui relèvent de processus cognitifs et psychologiques complexes.

Conclusions

36Les conséquences fonctionnelles du remodelage des cartes somesthésiques sont encore insuffisamment étudiées. L'expansion des zones de représentation qui montre que l'espace cortical consacré à une région cutanée particulièrement sollicitée devient plus important, exprime un phénomène d'« allocation de ressources » cérébrales. L'incidence perceptive de ce phénomène ainsi que celle de la réduction concomitante des territoires de représentation adjacents au territoire en expansion ne sont pas clairement établies. Par ailleurs, la diminution de la taille des champs récepteurs cutanés des neurones du cortex qui est induite par des stimulations tactiles désynchronisées contribue très probablement à l'amélioration du toucher discriminatif au niveau des territoires représentés avec « un grain plus fin » dans le cortex. Cependant, la démonstration directe n'a pas encore été apportée. D'autres questions importantes concernent les délais de mise en place et la pérennité du remodelage des cartes somesthésiques. On peut espérer obtenir des éléments de réponses avec l'utilisation des techniques non invasives d'imagerie cérébrale.

Bibliographie

Références bibliographiques

Acquas, E., C. Wilson & H. C. Fibiger. 1996. « Conditionned and unconditioned stimuli increase frontal cortical and hippocampal acetylcholine release : effects of novelty, habituation and fear ». J. Neurosci., 16 : 3089-3096.

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Notes

1 Épithélium : tissu de revêtement constitué de cellules (NdE).

2 Somesthésie : ensemble des sensibilités cutanées, viscérales, musculaires et articulaires.

3 Engramme : trace, comme sous la forme de mémoire, dans les fibres et cellules nerveuses, d'activités déterminées, susceptible de reproduire ultérieurement la même réponse (NdE).

4 Épigénétique : ici : facteurs du milieu (interne ou externe) influant sur le développement du système nerveux.

5 Syndactylie : malformation congénitale, caractérisée par l'accolement des doigts ou des orteils entre eux (NdE).

6 Neurotomie : section d'un nerf (NdE).

7 Thalamocorticale : originaire du thalamus (les deux gros noyaux sensitifs du cerveau intermédiaire) et atteignant le cortex cérébral (zone qui occupe la surface des circonvolutions cérébrales).

8 lontophorétique : ici : diffusion d'une solution ionique à l'extrémité d'une micropipette par passage d'un courant continu.

9 Vibrisses : longs poils du museau.

10 Résection : intervention chirurgicale consistant à enlever une partie d'un tissu ou d'un organe.

11 Synapse : structure de contact entre membranes cellulaires assurant la communication chimio-électrique ou électrique entre neurones.

12 Cholinergique : se dit des fibres nerveuses, qui sous l'effet de l'excitation libèrent de l'acétylcholine, médiateur chimique assurant la transmission de l'influx nerveux (NdE).

13 Synaptogénèse : formation des synapses (NdE).

14 Angiogénèse : formation des vaisseaux (NdE).

Table des illustrations

Légende Figure 1 - Influence de l'expérience sensorielle sur la représentation corticale des surfaces cutanées de la patte antérieure chez le rat.a - Cartes typiques dérivées chez un animal exposé à un environnement riche en stimuli incitant à l'exploration tactile et aux contacts sociaux, et chez un animal isolé (appauvri) durant 3 mois après le sevrage (30e jour postnatal). Noter que les cartes cutanées sont mieux différenciées et que les zones de représentation des territoires de peau glabre, plus fréquemment stimulés lors des activités d'exploration et de palpation, occupent une aire corticale plus importante chez l'animal enrichi. Par ailleurs, chez l'animal appauvri on constate des discontinuités somatotopiques liées à la présence de zones proprioceptives dans la carte cutanée.
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Légende Figure 1b - Champs récepteurs cutanés observés sur les surfaces ventrales de la patte. Ces champs sont plus petits et agrégés sur les territoires cutanés protubérants chez l'animal enrichi.
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Auteur

Christian Xerri est chercheur au Laboratoire de Neurobiologie Intégrative et Adaptative, CNRS, à l'Université de Provence-FRE2076

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2002

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