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Invariants et variabilités dans les sciences cognitives

 | 
Jacques Lautrey
, 
Bernard Mazoyer
, 
Paul Van Geert

Première partie: Génétique et neurosciences

Variabilité anatomique et fonctionnelle des aires du langage

Bernard Mazoyer et Nathalie Tzourio-Mazoyer

Texte intégral

1Le cerveau humain est caractérisé par une grande variabilité, à la fois intra-et interindividuelle, qui concerne aussi bien les structures anatomiques que les aires fonctionnelles, et ce au niveau cytoarchitectonique comme au niveau macroscopique. Cette variabilité s'exprime au niveau des comportements, qu'il s'agisse des performances ou des stratégies cognitives des individus, et est modulée par les processus d'apprentissage, de même que par certains processus pathologiques.

2Le langage est probablement le domaine dans lequel la variabilité anatomique et fonctionnelle est la plus documentée, plusieurs facteurs ayant été identifiés comme pouvant expliquer une partie de cette variabilité, en particulier le genre et la préférence manuelle. L'étude quantitative de la variabilité des structures anatomiques et des aires fonctionnelles du langage, de leur relation et de la contribution de ces différents facteurs est ici analysée sous deux aspects.

3Tout d'abord, nous étudierons le niveau macroscopique de la variabilité des aires fonctionnelles impliquées dans le langage et de ses relations avec la variabilité anatomique de certaines structures, à savoir les planum temporale, corps calleux et gyri frontaux inférieurs. Puis nous chercherons les relations entre les variabilités des certaines aires fonctionnelles du langage (Broca, Wernicke) et les aires cytoarchitectoniques 44, 45 de Brodmann et l'aire Tpt.

La neuroanatomie fonctionnelle du langage : variabilité et déterminants

Les facteurs entrant dans la variabilité des aires du langage

4Les deux principaux facteurs de variabilité des aires du langage, qui ont été identifiés par l'étude des aphasies, sont la préférence manuelle et le genre. Le fait que le langage soit une fonction très latéralisée, ainsi que l'importance des troubles associés à une lésion des aires du langage, a permis d'établir très tôt l'existence de la dominance de l'hémisphère gauche chez les sujets droitiers. Il est ensuite apparu que les aphasies croisées, survenant après des lésions de l'hémisphère droit, survenaient le plus souvent chez des sujets gauchers (Hécaen & Ajuriaguerra, 1956). De plus, la comparaison des symptômes aphasiques chez des patients droitiers ou non droitiers souffrant de lésions cérébrales comparables a confirmé l'existence d'une représentation moins latéralisée du langage chez les sujets qui n'étaient pas droitiers (Hécaen, De Agostini & Monzo-Montes, 1981).

5Il existe également un consensus concernant l'influence du genre sur la représentation inter-et intra-hémisphérique du langage, mais les hypothèses sur ce sujet sont contradictoires. La théorie selon laquelle les femmes seraient plus latéralisées que les hommes qui auraient une représentation du langage bilatérale, basée sur l'observation que les femmes présentent de meilleures performances verbales à certains tests (Galaburda, Rosen & Sherman, 1990), est contredite par des données venant de l'étude des aphasies (Kertesz, 1982). Les données d'imagerie fonctionnelle sont également contradictoires. Des travaux ont mis en évidence des activations symétriques dans la région de Broca chez les femmes et latéralisées à gauche chez les hommes au cours d'une tâche phonologique, ce qui a permis aux auteurs de conclure à une représentation du langage symétrique chez la femme et latéralisée chez l'homme ; mais dans cette étude, cette différence de latéralisation n'apparaissait pas au cours d'une tâche sémantique, un résultat retrouvé par d'autres auteurs (Frost et al., 1999), soulignant ainsi la complexité des interactions entre préférence manuelle, genre et type de tâche cognitive.

Les asymétries anatomiques des aires du langage

Le planum temporale

6L'hypothèse qu'il pouvait exister un support anatomique à la latéralisation du langage et à ses variations est née de la découverte en 1968 par Geschwind et Levitsky d'une asymétrie du planum temporale en faveur de l'hémisphère gauche (Geschwind & Levitsky, 1968), hémisphère reconnu pour être dominant dans le traitement du langage. Cette étude a été largement confirmée, et le premier argument pour une relation étroite entre asymétrie en faveur de la gauche et dominance fonctionnelle gauche est venue de la constatation que les sujets gauchers, qui présentent une latéralisation cérébrale pour le langage moins marquée, présentent un planum temporale anormalement symétrique (Teszner et al., 1972), ce qui a été confirmé in vivo avec l'IRM (Steinmetz, Fûrst & Freund, 1989 ; Steinmetz et al., 1991). Des arguments supplémentaires proviennent de l'étude de sujets dysphasiques ou aphasiques chez qui les mesures du planum temporale montrent une diminution de l'asymétrie en faveur de l'hémisphère gauche Oerningan et al., 1991). Enfin le planum temporale est superposable à l'aire cytoarchitectoniqueTpt, qui déborde sur la face externe du gyrus temporal supérieur et que certains auteurs ont assimilée à l'aire de Wernicke (Galaburda & Sanides, 1980).

Le gyrus frontal inférieur

7Ces études sur les asymétries du planum temporale ont été étendues à la région de Broca. En effet, des asymétries en faveur de la gauche ont été décrites dans le gyrus frontal inférieur gauche (aire de Broca), bien que moins larges que celles observées au niveau du planum temporale (Albanese et al., 1989 ; Foundas, Leonard & Heilman, 1995 ; Foundas et al., 1996 ; Foundas et al., 1998). Il est important de noter que ces asymétries ne sont pas toujours concordantes avec les asymétries du planum temporale chez les mêmes sujets (Falzi, Perrone & Vignolo, 1982).

Le corps calleux

8Un certain nombre d'études se sont intéressées, par ailleurs, au corps calleux, constitué essentiellement de fibres longues et de petit diamètre connectant les cortex associatifs et dont le volume serait un marqueur de l'importance du transfert inter-hémisphérique (Aboitiz et al., 1993). Des différences liées au genre ont été mises en évidence au niveau du segment antérieur du corps calleux, correspondant au transfert entre les aires frontales et l'aire de Broca en particulier, les femmes présentant une surface plus importante que les hommes (Allen & Gorski, 1992). Une étude sur les asymétries du planum temporale et la taille du corps calleux, effectuée sur des pièces anatomiques, a montré une corrélation significative négative : les sujets présentant une asymétrie des plana plus importante avaient un plus petit corps calleux. Cette observation, qui réplique chez l'homme des résultats obtenus au cours d'études chez l'animal (Rosen, Sherman & Galaburda, 1989), était présente uniquement dans la population masculine (Aboitiz, Scheibel & Zaidel, 1992). Une revue récente de la littérature (Bishop & Wahlsten, 1997) sur une association entre la taille du CC (corps calleux) et le genre a cependant montré une grande diversité de résultats sur 49 études : si la grande majorité des auteurs s'accordent sur l'existence d'une plus grande taille globale du cerveau et du CC chez l'homme, il existe une discordance marquée sur le fait que les femmes auraient un CC, et notamment un splenium du CC plus grand. Comme indiqué par les auteurs de cette méta-analyse, la source principale de discordance est vraisemblablement la taille limitée des échantillons de ces études (N = 30 en moyenne). À cet égard, il est intéressant de noter qu'une étude récente, portant sur 114 sujets des deux sexes, a pu montrer une différence de taille du splenium en faveur des femmes, la taille étant elle-même corrélée avec les scores obtenus à une batterie de tests chez les femmes seulement (Davatzikos & Resnick, 1998).

9En résumé, l'existence d'asymétries anatomiques de certaines des aires du langage en faveur de l'hémisphère gauche, bien établie dans la population générale de sujets droitiers, serait néanmoins variable, et nous observerions des connexions inter-hémisphériques plus importantes chez les sujets ayant une représentation bilatérale du langage comme en témoignent les mesures du corps calleux.

Les relations entre asymétries anatomiques et dominance fonctionnelle

10L'étude de la variabilité des structures anatomiques, sur lesquelles repose le langage, et la démonstration de l'existence d'une asymétrie de ces structures, dépendant en partie du genre et de la préférence manuelle, posent directement la question des rapports entre ces structures anatomiques et les aires corticales réellement mises en jeu lors de l'exécution de tâches de langage, et notamment de l'existence d'une variabilité fonctionnelle propre, surajoutée à la variabilité anatomique.

Les tests fonctionnels globaux

11Pour étayer l'hypothèse selon laquelle latéralisations anatomique et fonctionnelle seraient liées, de nombreux travaux ont porté sur l'étude des corrélations entre le degré d'asymétrie anatomique, la préférence manuelle et des tests de latéralisation fonctionnelle du langage comme le test de Wada (Ratcliff et al., 1980) ou les tests d'écoute dichotique. Bien que ces travaux mettent en évidence certaines corrélations, la congruence entre asymétrie anatomique et fonctionnelle n'est pas parfaite. Cela est illustré par une étude utilisant des méthodes précises de mesure du planum temporale, qui confirme l'existence d'une corrélation entre l'asymétrie de celui-ci et la préférence manuelle, mais ne trouve pas de corrélation entre l'asymétrie anatomique et les résultats aux tests d'écoute dichotique Oâncke, 1993). L'étude sur les relations entre la taille du corps calleux et les résultats à des tests cognitifs latéralisés n'ont pas non plus permis de mettre cette asymétrie en relation avec les performances sur des tâches demandant une intégration ou un transfert interhémisphérique. Enfin, récemment, des sujets masculins gauchers ont été soumis à des tests d'écoute dichotique, à des mesures de taille de leur corps calleux et d'asymétrie de leur planum temporale sur leurs IRMa, afin d'évaluer les relations entre la représentation hémisphérique du langage et les asymétries anatomiques. Les résultats principaux sont l'existence d'une asymétrie du PT (planum temporale) en faveur de la gauche chez les sujets ayant une représentation gauche du langage et un corps calleux plus large chez les sujets gauchers avec une représentation gauche du langage, résultats que les auteurs attribuent à la nécessité de plus grandes connexions inter-hémisphériques, lorsque les systèmes représentant le langage et la préférence manuelle sont dans des hémisphères opposés (Moffat, Hampson & Lee, 1998).

L'apport de l'imagerie fonctionnelle sur l'étude des relations entre asymétrie anatomique et dominance fonctionnelle pour les aires du langage

12Si les travaux sur le traitement du langage sont extrêmement nombreux en imagerie fonctionnelle, peu sont consacrés à la latéralisation des fonctions supérieures. En TEP (Tomographie par Émission de Positons), la première étude de la latéralisation du langage a été réalisée par notre équipe en collaboration avec J. Mehler (Mazoyer et al., 1993). Cette étude a montré une asymétrie d'activation des structures temporales gauches d'intensité croissante avec la complexité linguistique du stimulus. Une autre étude, réalisée dans le cadre du bilan préopératoire de patients épileptiques (Rardo & Fox, 1993), a comparé les index d'asymétrie, mesurés au cours d'une tâche de génération de verbes, aux résultats obtenus au test de Wada - résultats un peu décevants (3 sujets sur 11 indéterminés en TEP), probablement liés au fait que le test de Wada concerne l'hémisphère dans son ensemble, alors que le TEP assure une évaluation régionale de la dominance. Néanmoins, une étude en IRMf, portant sur une tâche de décision sémantique, a mis en évidence une excellente corrélation entre asymétrie fonctionnelle et dominance hémisphérique telle que mesurée par le test de Wada (Binder et al., 1996b). Utilisant la même tâche sémantique, ces auteurs ont testé et réfuté l'hypothèse selon laquelle l'activation du planum temporale lui-même pourrait être à l'origine des asymétries fonctionnelles (Binder et al., 1996a) ; pourtant, une autre étude a mis en évidence un lien entre la complexité de phrases entendues et les activations temporales gauches incluant le planum temporale (Just et al., 1996).

13Utilisant une autre approche, qui fait l'hypothèse que l'asymétrie anatomique est un marqueur de la mise en place de la dominance hémisphérique, nous avons calculé les corrélations entre la surface du planum temporale, mesurée sur l'IRMa de chaque sujet et l'activation des aires du langage de l'hémisphère gauche (temporal supérieur et pôle temporal) mesurée par TEP au cours de l'écoute de texte chez des sujets droitiers et non droitiers. Les résultats montrent l'existence de corrélations entre ce marqueur anatomique et les valeurs de débit sans aucune corrélation avec la préférence manuelle (Tzourio, Nkanga-Ngila & Mazoyer, 1998), ce qui valide l'hypothèse de Geschwind (Geschwind & Levitsky, 1968). Nous avons récemment confirmé ces premiers résultats chez 20 nouveaux sujets étudiés en TEP, dont 12 non droitiers. Il est important de noter que parmi les sujets non droitiers de la première étude, indemnes de tout antécédent neurologique, certains présentaient une dominance temporale droite pour une tâche de compréhension (Tzourio et al., 1998). Ce résultat, ainsi que celui obtenu précédemment par notre groupe concernant l'activation du gyrus frontal inférieur droit chez un sujet droitier (Crivello et al., 1995), souligne la fréquence dans la population générale d'une représentation atypique de la dominance hémisphérique pour le langage.

14En résumé, une partie de la variabilité fonctionnelle des aires du langage est liée à la variabilité anatomique, mais c'est la taille du planum temporale gauche qui est la variable pertinente et non les index d'asymétries; par ailleurs, la dominance fonctionnelle temporale n'est pas corrélée avec la préférence manuelle, alors qu'elle l'est avec les données anatomiques.

Les relations entre aires fonctionnelles macroscopiques et cytoarchitectoniques

15La classification élaborée par Brodmann en 1909 fut l'une des premières tentatives de parcellisation du cerveau humain et par conséquent l'un des premiers modèles des relations entre structure et fonction cérébrale chez l'homme (Brodmann, 1909). Elle postule que les éléments fonctionnels du cerveau sont définis par des subdivisions cytoarchitecturales microstructurelles (densité laminaire des cellules pyramidales et non pyramidales) distinctes et fonctionnellement homogènes. Cette parcellisation a été fortement remise en question durant ces vingt dernières années, grâce à l'émergence de méthodes d'imagerie neurofonctionnelle métabolique performantes permettant d'identifier chez l'homme, in vivo et en toute innocuité, les réseaux fonctionnels de fonctions cognitives comme le langage (Mazoyer et al., 1993 ; Crivello et al., 1995 ; Tzourio, Nkanga-Ngila & Mazoyer, 1998). Ces techniques fournissent aujourd'hui une parcellisation fonctionnelle macroscopique réaliste du cerveau humain qui, dans la plus grande majorité des situations, diffère du modèle initial de Brodmann (Zilles et al., 1995).

Les aires cytoarchitectoniques du langage

16La finalité d'une parcellisation fonctionnelle du cerveau humain consiste essentiellement à localiser les régions corticales fonctionnelles. La notion de localisation cérébrale est aujourd'hui difficilement concevable sans intégrer l'anatomie et sans faire référence aux relations existant entre cytoarchitectonie et anatomie gyrale et sulcale. Il semble aujourd'hui admis que la variabilité macroanatomique suit la variabilité microstructurelle pour les aires primaires, mais que cette étroite relation disparaît pour les aires associatives (Rademacher et al., 1993). Cela pourrait en partie traduire le fait que les fonctions supérieures se développent plus tard que les fonctions primaires et sont de ce fait plus sensibles au contexte environnemental ainsi qu'au phénomène de plasticité implicite dans tout apprentissage. Ces résultats supposent, pour les aires primaires, que les différences qui pourraient être observées dans les relations des aires fonctionnelles avec les sillons auraient peu de chances d'être liées à des différences de l'organisation cytoarchitectonique.

17En ce qui concerne les aires cytoarchitectoniques du langage, certains auteurs considèrent qu'il existe une bonne concordance entre l'aire 44 de Brodmann et la pars opercularis du gyrus frontal inférieur gauche, ainsi qu'entre l'aire 45 et la pars triangularis de ce même gyrus (Galaburda, 1980). De telles considérations restent valides pour le planum temporale qui recouvre en partie l'aire cytoarchitectonique Tpt (Galaburda & Sanides, 1980) et reflètent probablement le fait que les asymétries du planum temporale apparaissent dès la 31e semaine de gestation et se mettent en place conjointement avec la gyrification.

18Cependant, l'utilisation d'une nouvelle procédure quantitative de parcellisation des aires cytoarchitectoniques (Schleicher et al., 1999) a remis en cause l'existence de relations entre les différents niveaux de l'architecture structurelle du cortex en ce qui concerne les aires du langage et plus particulièrement pour la région de Broca. En effet, une étude récente a montré que les limites des aires 44 et 45, définies sur 20 hémisphères, ne présentaient pas de superpositions exactes avec l'anatomie sulcale macroscopique de cette région et affichaient une différence de plus de 1 cm avec les sillons délimitant la région de Broca (Amunts et al., 1997 ; Amunts et al., 1999). Au cours de cette même étude, ces auteurs ont mis en évidence une forte variabilité topographique interindividuelle de ces aires, et plus spécialement de l'aire 44, ainsi qu'une forte asymétrie du volume de l'aire 44 qui se trouve être plus important dans l'hémisphère gauche que dans l'hémisphère droit, alors que cette asymétrie n'est pas présente pour l'aire 45. Cette asymétrie cytoarchitectonique en faveur de l'hémisphère gauche avait été précédemment décrite par Galaburda concernant l'aire Tpt trouvée plus importante à gauche qu'à droite (Galaburda, Sanides & Geschwind, 1978), et était fortement corrélée avec les asymétries du planum temporale définies macroscopiquement.

La problématique des corrélations entres structures micro-et macroscopiques

19Hormis les résultats apportés par cette équipe (Amunts et al., 1997 ; Amunts et al., 1999 ; Geyer et al., 1996), la totalité des cartes cytoarchitectoniques établies jusqu'à ce jour ont été obtenues par inspection visuelle de sections histologiques. La nature qualitative de cette approche a largement favorisé les divergences en termes de nombre, de localisation et de contour des aires corticales entre les cartes des différents auteurs (Brodmannn, 1909 ; Bailey & von Bonin, 1951 ; von Economo & Koskinas, 1925). De telles différences peuvent provenir par exemple d'un mode d'affichage ou d'une incidence des coupes histologiques différentes. La part de variabilité directement attribuée à la procédure de cartographie reste quant à elle inconnue et ne peut être déterminée qu'en cartographiant le même cerveau par différents expérimentalistes utilisant chacun leurs propres critères de parcellisation cytoarchitectonique.

20Outre ces aspects méthodologiques, il existe une forte variabilité interindividuelle de l'architecture microscopique (Rajkowska & Goldman-Rakic, 1995). Dans ce contexte, et du fait de la grande variabilité morphologique microscopique et macroscopique des différents cerveaux, de nouvelles bases de données informatisées d'images cérébrales s'avèrent indispensables à l'étude de la variabilité interindividuelle fonctionnelle et structurelle du cortex humain (Roland & Zilles, 1996). Cette variabilité rend aujourd'hui caduque toute parcellisation du cerveau réalisée à partir d'observation individuelle, comme par exemple la carte pionnière de Brodmann, la pertinence des résultats apportés par l'utilisation de ces bases de données étant directement dépendante de la manière dont les images des différents sujets et des différentes modalités sont mises en jeu (Crivello et al., 1999).

Conclusion

21Une nouvelle cytoarchitectonie du cortex cérébral est en train de voir le jour. Elle démontre de façon rigoureuse l'existence d'une forte variabilité des aires du langage à l'échelle cellulaire, ce qui pose la question de sa corrélation à la variabilité observée au niveau macroscopique.

Bibliographie

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Auteurs

Bernard Mazoyer dirige le laboratoire Groupe d'Imagerie Neurofonctionnelle, GIN, UMR 6095, CNRS, Centre Cycéron à l'Université de Caen

Nathalie Tzourio-Mazoyer est professeure au sein du GIN et assure la coordination des études de neuroimagerie cognitive

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2002

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