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Invariants et variabilités dans les sciences cognitives

 | 
Jacques Lautrey
, 
Bernard Mazoyer
, 
Paul Van Geert

Première partie: Génétique et neurosciences

Structures anatomiques du cerveau : permanence, évolution et différences individuelles

Pierre Buisseret

Texte intégral

La neuroanatomie comparée au cœur du débat

  • 1 Le système nerveux comprend, chez la plupart des espèces, des éléments périphériques (nerfs, récep (...)

1Cette discipline traditionnelle, fondée par Cuvier au tournant du XVIIIe siècle, consiste à étudier l'anatomie du système nerveux1 des animaux et à effectuer des comparaisons. L'anatomie, tout d'abord par la description de la morphologie externe des structures, est cependant beaucoup plus ancienne. Elle a été suivie par l'étude des sillons, des circonvolutions, de la lamination, des aires cytoarchitectoniques et enfin des aires fonctionnelles. En ce qui concerne le système nerveux, l'amélioration de la précision des observations et des descriptions au cours des siècles a résulté des progrès conjoints des techniques d'inclusion, de plus en plus dure, et de coupe, de plus en plus fine, auxquels se sont ajoutés les progrès des colorations, des imprégnations puis de l'immunohistochimie. Mais, dès Cuvier, la description des structures et leur comparaison n'ont de sens que par rapport à leur fonction. La valorisation des comparaisons n'apparaît pleinement que dans l'étude de la relation structure/fonction, même si des questions récurrentes demeurent : la fonction reflète-t-elle l'organisation de la structure ? Ou la structure est-elle un indicateur de la fonction ?

2La comparaison de systèmes nerveux ou de leurs composantes consiste à rechercher des similitudes et des différences entre structures nerveuses, entre systèmes nerveux des individus ou des espèces ; en d'autres termes, c'est la recherche des invariants et de la variabilité.

3Après un bref rappel historique concernant le cortex humain, nous poserons les définitions des critères de comparaison, puis nous développerons rapidement trois exemples : celui des plans d'organisation du système nerveux, celui des aires visuelles chez les Mammifères supérieurs et celui des sillons et circonvolutions corticales.

Quelques données historiques sur le cortex humain

4Les représentations du corps humain par Vésale (1555) sont bien connues pour leur beauté d'une part, mais aussi pour la justesse des observations et la qualité des représentations anatomiques. Malheureusement, la représentation du cortex humain dans une tête décalottée est presque choquante lorsqu'on la regarde aujourd'hui (fig. 1.1). Cette représentation ressemble plus à un « plat de nouilles » sans structure, qu'à un cortex humain. Aucun des grands sillons n'y apparaît. Λ la suite de Vésale, pendant trois siècles, les représentations que l'on trouve dans les livres d'anatomie sont toujours dépourvues de réalisme morphologique. Pendant toute cette période, les différents auteurs n'ont fait que reproduire, adapter ou copier Vésale, sans faire réellement eux-mêmes de nouvelles observations, ce que l'on peut constater sur la représentation de Vicq d'Azyr (1786) (fig. 1.2). Dans la seconde moitié du XIXe siècle les représentations du cortex commencent à ressembler à la réalité (Gratiolet, 1854) (fig. 1.4). Le cortex est dorénavant composé de zones différentes. De gros sillons séparent les bosses des circonvolutions.

5Parallèlement à cette évolution, la première tentative d'association anatomo-fonctionnelle est celle de Gall au début du XIXe siècle, avec les localisations crâniennes des facultés : la phrénologie. Cette science des bosses a connu un vif succès auprès de la plupart des scientifiques de l'époque, comme auprès du public (fig. 1.3). Avait-il la bosse de la bienveillance, de la vénération, de la justice ou de l'amour de la patrie ? Il ne nous reste que celle des maths ! La première localisation fonctionnelle sera démontrée par Broca (fig. 1.5). Ensuite, Brodmann (1909) donne une description précise de la carte cytoarchitectonique du cortex humain (fig. 1.6). Cette carte est toujours d'actualité, même si des précisions lui sont apportées constamment. Une dernière innovation s'est fait jour avec l'imagerie fonctionnelle qui donne accès aux fonctions abstraites du cerveau.

6Nous restons dans une quête permanente d'une organisation et de corrélations entre la structure et la fonction, même si l'on sait que notre cerveau n'est pas une mosaïque d'aires juxtaposées assurant chacune indépendamment sa fonction.

Critères de comparaison

7La comparaison consiste à rechercher les similitudes (invariants) et les différences (variabilité). Pour cela, certaines règles ont été établies avec des critères à respecter. L'homologie est la similitude des structures, l'analogie celle des fonctions, et l'homoplasie une fausse similitude de structure. Dans ce cas, la similarité apparente des structures est présente car les mêmes réponses adaptatives sont apparues dans des lignées différentes soumises à des contraintes environnementales identiques. Exemple : un système vasculaire clos existe chez la pieuvre, comme chez les Vertébrés (pour permettre l'irrigation de gros cerveaux), sans pour autant qu'à la faveur de ce critère la pieuvre puisse être apparentée aux Vertébrés. Pour que l'on reconnaisse une homologie, un certain nombre de critères doivent être satisfaits. Pour le système nerveux, on retiendra :

  • similarité de position, position dans un réseau, dans une chaîne d'éléments, etc., mais similarité en coordonnées naturelles et non cartésiennes;
  • similarité des connexions ;
  • similarité de critères spécifiques (même médiateur pour une sous-population de cellules dans un noyau, etc.) ;
  • continuité du critère chez des espèces voisines ou intermédiaires dans l'arbre de l'évolution. Ce critère est important pour différencier homologie et homoplasie.

Figure 1 - Historique de la représentation du cortex cérébral humain.

  1. Vésale : De humani corporis fabrica..., 1555. Bibliothèque centrale MNHN, Paris.
  2. Vicq d'Azyr : Traité d'anatomie et de physiologie, 1786. Bibliothèque centrale MNHN Paris.
  3. Call : Anatomie et physiologie du système nerveux..., 1810. Bibliothèque centrale MNHN Paris.
  4. Cratiolet : Mémoire sur les plis cérébraux..., 1854. Bibliothèque centrale MNHN Paris.
  5. Broca. 1824-1880. Le cerveau de son patient « Leborgne » dit aussi « Tan » car c'était la seule syllabe que pouvait prononcer cet aphasique. La lésion frontale gauche a amené Broca à postuler le rôle de cette région dans les mécanismes cérébraux du langage, ainsi que les asymétries fonctionnelles entre les hémisphères, Broca, 1863. DR.
  6. Brodmann. 1909. Carte des aires cytoarchitectoniques du cortex chez l'Homme. DR.

Exemple des plans d'organisation du système nerveux

8Un grand nombre d'animaux sont pourvus d'un système nerveux. La comparaison de ces derniers par l'intermédiaire des filtres que sont les critères d'homologie fait émerger trois plans d'organisation : une boucle de six paires de ganglions pour les Mollusques, une double chaîne ventrale de ganglions pour les Articulés et un tube neural dorsal pour les Vertébrés. Ce système nerveux des Vertébrés répond à un certain nombre de critères d'homologie (fig. 2). Ce tube neural dorsal présente une très forte similarité de position ; en cela il constitue une caractéristique stable, un invariant. On trouve aussi une symétrie bilatérale, similarité de position ; un dessus et un dessous ; un avant et un arrière ; un encéphale antérieur et une moelle postérieure ; la présence de neuromères et de segments transversaux ; tous ces éléments constituent de forts critères de similarité de position (invariants) qui renforcent l'homologie. À l'intérieur d'un de ces éléments, il peut exister une grande diversité comme, par exemple, dans le nombre de neuromères : de 10 à 400 suivant les espèces vivantes actuelles. Mais où donc y a-t-il variabilité ? Variabilité biologique bien sûr, à l'exclusion d'une variabilité induite ou résultant d'une mauvaise application ou du mauvais choix de critères de sélection (mauvais filtre). Les invertébrés, par exemple, ne constituent pas un groupe cohérent car ils ne partagent pas de critères d'homologie corrects. Le fait de ne pas avoir de colonne vertébrale ou de tube neural dorsal ne satisfait aucun des critères d'homologie.

Figure 2 - Vues dorsales du système nerveux de différents Vertébrés. D'après R. Nieuwenhuys et al., 1998.

Macaque

Singes du Nouveau MondeGalago

Chat

Area VI

Area V1

Area 17

V2

V2

18

V3

DM et VP

19

V3A

DI?

19

V4

DL et VA

21a, b

V5

MT

PMLS

MST

MST

ALLS

FST

FST

PLLS

PO ou V6

M

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TEO

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VLS, DLS

TE2

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Epp, PS

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TF et TH

ITm

20a, b

V6A (1999) Galletti et al. EJN, 11 : 575-582

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Tableau I - Correspondance des aires visuelles entre le macaque, les singes du Nouveau Monde et le galago, le chat (d'après Payne, 1993). Les aires en italique satisfont à tous les critères de correspondance, pour les autres les données manquent pour certains critères.

Exemple des aires visuelles

9La région postérieure, occipitale, du cortex constitue le cortex visuel. Une partie de cette région est reconnaissable histologiquement par la présence d'une couche intermédiaire dense, une strie, dite de Gennari ou de Vicq d'Azyr. Au cours de la seconde moitié du XXe siècle, de nombreuses aires visuelles ont été reconnues par-delà cette grande région, dans le cortex occipital, puis dans les régions voisines temporale et pariétale. Les terminologies adoptées furent relatives à une espèce, au modèle expérimental (chat, singe macaque ou galago par exemple), à la méthode utilisée (cytoarchitectonique, 17, 18, 19, etc., ou électrophysiologie, V1, V2, V3, etc.). Devant la prolifération des aires et des nomenclatures, la question des correspondances est devenue cruciale. Y avait-il des similitudes entre les éléments décrits dans les différentes nomenclatures ? Le tableau 1 présente ces correspondances pour le macaque, les singes du Nouveau Monde, le galago et le chat. Il est établi d'après Payne (1993) et complété.

Figure 3 - Représentations schématiques « dépliées » des hémisphères gauches des cortex du chat A et du singe Β (d'après Payne, 1993). Ces représentations montrent les grandes similarités de position entre les aires visuelles correspondantes des deux espèces (voir les correspondances dans le tableau). Pour effectuer l'opération de dépliage, les aires 17 et 18 du chat ainsi que celles VI et V2 du singe ont été séparées. Les traits pointillés avec les doubles flèches montrent l'emplacement normal de points adjacents. Les zones en grisé indiquent la représentation corticale du centre du champ visuel (5° pour le chat et 2° pour le singe), les + celles de l'hémichamp supérieur et les - celles de l'hémichamp inférieur. Les zones de doubles hachures, entre les cortex visuels et auditifs, contiennent, dans les deux cas, des neurones bimodalitaires.

Figure 4 - La comparaison des principales voies visuelles ascendantes (flèches) entre le chat et le singe permet de montrer les grandes similarités de connexions. Sur des représentations schématiques des hémisphères gauches des cortex du chat A et du singe Β (qui sont semblables à celles de la figure 3), les flèches représentent les principales voies de connexion ascendantes entre les aires visuelles, et ensuite vers l'hippocampe par les régions entorhinale (er) et périrhinale (pr).

10Pour les aires énumérées sur chaque ligne, il y a des similarités de position suivant : la topologie corticale (voir fig. 3), la rétinotopie à l'intérieur des aires, les organisations structurales (laminations, types cellulaires, etc.). Il y a similarité des connexions afférentes, efférentes, transcorticales, cortico-corticales (voir fig. 4). Il y a des similarités de critères spécifiques avec des modules biochimiques semblables comme la cytochrome-oxydase. Ces aires présentent donc une forte homologie. Mais elles ont aussi des analogies marquées telles que les propriétés des champs récepteurs ou de fonctions perceptives et comportementales.

11Ces méthodes d'analyse de l'anatomie comparée font ressortir de puissantes homologies et analogies entre espèces différentes. Les aires ainsi caractérisées constituent des invariants de l'organisation corticale des Mammifères supérieurs.

12Ainsi considéré, au niveau des Vertébrés, ces patrons d'organisation sont des invariants, mais dans leur réalisation on observe de nombreuses différences (entre des cerveaux d'espèces différentes). Un observateur qui ne disposerait que des données globales du niveau des Vertébrés dans leur ensemble, sans avoir connaissance de l'organisation en espèces différentes, pourrait avoir du mal à discerner, dans ces différences, une variabilité d'une diversité. On sait, bien sûr, qu'il s'agit d'une diversité liée à celle des espèces. Pour chacune d'elles, du patron général d'organisation des voies visuelles des Vertébrés (invariant à ce niveau) découle un patron plus précis propre à l'espèce (invariant au niveau de l'espèce).

Exemple des sillons corticaux

13Ils constituent le creux des plis entre les circonvolutions cérébrales. Leur nombre varie considérablement suivant les espèces, depuis les animaux qui ont le cortex lisse (lissencéphale) jusqu'au dauphin extrêmement plissé. Les deux formes, lisse et plissée, se retrouvent chez différents groupes de Mammifères. Comme nous l'avons vu précédemment dans les données historiques, les représentations des sillons des hémisphères du cortex cérébral jusqu'au milieu du XIXe siècle laissent supposer que les savants d'alors devaient considérer que ces sillons relevaient de la variabilité. Nous savons aujourd'hui qu'ils présentent, au moins jusqu'à un certain point, une organisation (invariant), scissure de Sylvius ou de Rolando par exemple.

14Comment comprendre et expliquer ce phénomène ? Nous disposons de trois moyens d'étude principaux :

  • la neuroanatomie comparée classique recherche les similitudes entre espèces afin d'extraire les formes primitives et celles qui en dérivent, pour ensuite confronter et corréler ces résultats avec la phylogénie des Mammifères ;
  • la paléoneuroanatomie comparée recherche les empreintes laissées par les cerveaux à l'intérieur des endocrânes pour aider à la détermination des filiations ;
  • l'étude du développement espère retrouver, au cours de l'ontogenèse, les traces de la forme primitive.

15Ces études montrent que, au cours de l'évolution, le cerveau a augmenté de taille dans plusieurs ordres différents de Mammifères, passant d'une forme lisse (héritée des reptiles) à des formes plissées, ce qui constitue des homoplasies.

16Pour expliquer l'apparition de ces sillons, on trouve deux groupes de théories :

  • les théories mécanistes (il faut plisser une serviette de toilette pour la mettre dans un ballon de handball). Le pattern des sillons serait génétiquement déterminé, pour chaque espèce, suivant sa filiation de groupe, mais par un processus au hasard ;
  • les théories fonctionnelles suivant lesquelles les sillons séparent des circonvolutions fonctionnellement différentes, des aires corticales différentes (Welker, 1990).

17Cette dernière est grossièrement admissible en ce qui concerne des grands sillons limitants. Mais il ne faut pas regarder de trop près la position de la limite dans la profondeur du sillon. Certes, on va retrouver de part et d'autre d'un sillon des circonvolutions correspondant à des aires corticales différentes ; mais cela reste bien imprécis surtout lorsque l'on sait que la surface cachée dans les plis est supérieure à celle apparente des circonvolutions !

18En revanche, il y a des sillons qui ne limitent rien (scissure calcarine), ou des limites d'aires cytoarchitectoniques sans sillon.

19Il apparaît, quelle que soit la théorie, que, pour chaque espèce, il y a des grands sillons dont la position et les aires qu'ils séparent constituent des patterns génétiques ou invariants ; pour d'autres sillons moins importants, il existe une certaine différence interindividuelle ou variabilité. La question maintenant est de savoir si cette variabilité est une vraie variabilité ou une diversité non reconnue. Pour répondre à cette question, un moyen peut être de rechercher la cause ou l'origine de ces différences.

20Ces différences interindividuelles sont-elles génétiques, épigénétiques ou dues au hasard ?

  • Génétiques : pour cela on compare la variabilité interindividuelle d'une région avec celle du cortex dans son ensemble (Gilissen & Zilles, 1996) et entre espèces voisines (Gilissen, sous presse). Le coefficient de variation de la surface ou du volume de l'aire visuelle striée est le double de celui du cortex dans son entier. Ces résultats conduisent à des conclusions telles que la position de la bordure entre l'aire striée et celles des aires visuelles d'association ne peut pas être déduite des repères externes (sillons, etc.).
  • Épigénétiques : les facteurs épigénétiques jouent certainement un rôle. Rakic (1988) montre, chez le singe, qu'une énucléation foetale permet de faire apparaître des sillons dans le cortex occipital du côté opposé. De même, des ablations corticales chez les singes, le chat, etc., provoquent des réorganisations dans le cortex restant. Ces modifications ne sont possibles que pendant un temps limité au cours du développement.
  • Au hasard : récemment, Amunts et al. (1999) ont réétudié très en détail, avec des méthodes quantitatives, la région de Broca (aires 44, 45). Voici quelques conclusions : « Les limites cytoarchitectoniques des aires ne coïncident pas de manière régulière avec les sillons » et « les volumes de l'aire 44 peuvent varier d'un facteur 10 entre sujets ». Il y a donc une très large variabilité interindividuelle.

21Il n'est pas possible aujourd'hui de répondre à la question. Mais, nous avons des éléments nouveaux permettant, dans certains cas (épigénétiques par exemple), d'expliquer des différences. Les données sont encore incomplètes pour que l'on soit en mesure d'expliquer complètement une diversité de la taille des aires corticales ou de la position exacte des sillons.

La neuroanatomie comparée à la recherche d'invariants

22Nous venons de voir que la neuroanatomie comparée, dans ses démarches fondamentales, est constamment à la recherche de similitudes, homologies et analogies, et de différences. Par exemple, lorsqu'un nouvel animal est découvert, son étude détermine un certain nombre de caractères. S'il présente un tube neural dorsal, ce pourrait être un Vertébré. Il devrait alors présenter un cerveau à l'avant et une moelle épinière vers l'arrière, etc. La recherche des homologies et analogies avec d'autres animaux de référence permet de lui attribuer ensuite une appartenance de classe, puis de famille, etc. Nous avons vu que cette recherche suit des critères stricts. Lorsqu'un caractère, élément, est identifié, qu'il est stable, constant, invariant, la recherche des similitudes avec d'autres caractères conduit soit à son absorption, sa fusion avec un autre caractère, soit à son individualisation comme nouveau caractère (voir l'exemple des aires visuelles).

23Lorsque la stabilité d'un élément n'est pas observée, lorsqu'il ne peut plus être considéré comme un invariant, c'est soit qu'il y a fluctuation, variabilité, soit qu'il y a diversité au sein de ce caractère, comme par exemple pour le nombre des neuromères parmi les Vertébrés. Cependant, comme bien souvent sinon toujours, le niveau auquel on se situe est déterminant. Au niveau des Vertébrés, le nombre des neuromères n'est pas invariant mais à celui de l'espèce, il le devient. Lorsque l'on augmente la précision des analyses, comme dans les exemples sur les sillons, on arrive à constater des différences interindividuelles. Il y a alors variabilité. Il semble que l'on puisse trouver toutes les valeurs intermédiaires dans la surface des aires étudiées. Si l'on admet l'hypothèse selon laquelle la découverte d'un ou de facteur(s) déterminant(s) pour ces surfaces permettrait d'établir des groupes pour lesquels la surface d'une aire pourrait être prédite, on se trouverait alors avec une diversité classifiable de la surface de ces aires et à terme des invariants pour une sous-population d'individus. La variabilité n'est alors que la conséquence d'un manque de connaissance du déterminisme d'un caractère.

24Concernant la neuroanatomie comparée, son programme le plus ambitieux est de « subdiviser le système nerveux en entités fonctionnelles ». Mais, jusqu'à présent, elle a tenté « d'élucider et d'interpréter la forme, la structure, et même l'ultrastructure du système nerveux ». Malheureusement, l'élément ultime qui est le traitement de l'information n'est pas encore réellement considéré.

25C'est l'avenir des études comparées avec les résultats de l'imagerie fonctionnelle qui apportera un complément.

Bibliographie

Références bibliographiques

Amunts, K., A. Schleicher, U. Biirgel, H. Mohlberg, H. B. M. Uylings & K. Zilles. 1999. « Broca's Region Revisited : Cytoarchitecture and IntersubjectVariability ».J. Comp. Neurol., 412 : 319-341.

Galletti, C., P. Fattori, D. F. Kutz & M. Gamberini. 1999. Brain location and visual topography of cortical area V6A in the macaque monkey. Europ. J. Neurosci., 11 : 575-582.

Gilissen, Ε. & K. Zilles. 1996. « The Calcarine Sulcus as an Estimate of the Total Volume of the Human Striate Cortex : A Morphometric Study of Reliability and Intersubject Variability ». J. Brain Res., 37 : 57-66.

Gilissen, E. Sous presse. « Structural symmetries and asymmetries in human and chimpanzee brains ». In D. Falk & K. R. Gibson (eds). Evolutionary anatomy of the Primate cerebral cortex. Cambridge, Cambridge University Press.

Ide, Α., C. Dolezal, M. Fernandez, E. Labbé, R. Mandujano, S. Montes, P. Segura, G. Verschae, P. Yarmuch & F. Aboitiz. 1999. « Hemispheric Differences in Variability of Fissurai Patterns in Rarasylvian and Cingulate Regions of Human Brains ». J. Comp. Neurol., 410 : 235-242.

Nieuwenhuys, R., H. J. Ten Donkelaar & C. Nicholson. 1998. The central nervous system of vertebrates. Springer Verlag.

Payne, B. R. 1993. « Evidence for Visual Cortical Area Homologs in Cat and Macaque Monkey ». Cerebral Cortex, 3 : 1-25.

Rakic, P. 1988. « Specification of cerebral cortical area ». Science, 241 : 170-176.

Welker, W. 1990. « Why does cerebral cortex fissure and fold ? A review of determinants of gyri and sulci ». In E. G. Jones & A. Peters (eds). Cerebral cortex. Vol 8B.

Notes

1 Le système nerveux comprend, chez la plupart des espèces, des éléments périphériques (nerfs, récepteurs, ganglions) et une partie centrale avec, à l'avant, un cerveau. Le système nerveux central est composé soit de chaînes ganglionnaires avec, à l'avant, des ganglions rassemblés en une masse, les ou le ganglion(s) cérébroïde(s) ou cerveau, soit d'une moelle épinière et d'un cerveau comme chez les Vertébrés. Ce cerveau comprend alors, en avant de la moelle épinière, le tronc cérébral prolongé lui-même vers l'avant par le cortex cérébral, composé de deux hémisphères, droit et gauche. Chez les Mammifères supérieurs, ce cortex est replié sur le dessus du tronc cérébral et projeté vers l'arrière.

Table des illustrations

Légende Figure 1 - Historique de la représentation du cortex cérébral humain.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/6687/img-1.jpg
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Légende Figure 2 - Vues dorsales du système nerveux de différents Vertébrés. D'après R. Nieuwenhuys et al., 1998.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/6687/img-2.jpg
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Légende Figure 3 - Représentations schématiques « dépliées » des hémisphères gauches des cortex du chat A et du singe Β (d'après Payne, 1993). Ces représentations montrent les grandes similarités de position entre les aires visuelles correspondantes des deux espèces (voir les correspondances dans le tableau). Pour effectuer l'opération de dépliage, les aires 17 et 18 du chat ainsi que celles VI et V2 du singe ont été séparées. Les traits pointillés avec les doubles flèches montrent l'emplacement normal de points adjacents. Les zones en grisé indiquent la représentation corticale du centre du champ visuel (5° pour le chat et 2° pour le singe), les + celles de l'hémichamp supérieur et les - celles de l'hémichamp inférieur. Les zones de doubles hachures, entre les cortex visuels et auditifs, contiennent, dans les deux cas, des neurones bimodalitaires.
URL http://books.openedition.org/editionsmsh/docannexe/image/6687/img-3.jpg
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Légende Figure 4 - La comparaison des principales voies visuelles ascendantes (flèches) entre le chat et le singe permet de montrer les grandes similarités de connexions. Sur des représentations schématiques des hémisphères gauches des cortex du chat A et du singe Β (qui sont semblables à celles de la figure 3), les flèches représentent les principales voies de connexion ascendantes entre les aires visuelles, et ensuite vers l'hippocampe par les régions entorhinale (er) et périrhinale (pr).
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Auteur

Pierre Buisseret est professeur en Anatomie comparée au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris.

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2002

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540